Кора головного мозга — внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других видов млекопитающих. Кора головного мозга продольной щелью (лат. Fissura longitudinalis) разделена на две больших части, которые называются полушариями мозга или гемисфер — правой и левой. Обе гемисфере соединены снизу мозолистым телом (лат. Corpus callosum). Кора головного мозга играет ключевую роль в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

В крупных млекопитающих кора головного мозга собирается в брыжейки, дает большую площадь ее поверхности в том же объеме черепа. Рябь имеют называются извилинами, а между ними пролегают борозды и более глубокие — щели.

Головной мозг человека на две трети скрывается в бороздах и щелях.

Кора головного мозга имеет толщину от 2 до 4 мм.

Кора образована серым веществом, которое состоит в основном из тел клеток, в основном, астроцитов, и капилляров. Поэтому даже визуально ткань коры отличается от белого вещества, которая залегает глубже и состоит в основном из белых миелиновых волокон — аксонов нейронов.

Внешняя часть коры, так называемый неокортекс (лат. Neocortex), наиболее эволюционно молодая часть коры в млекопитающих, имеет до шести клеточных слоев. Нейроны разных слоев соединены между собой в кортикальные миниколонки. Различные участки коры, известные как поля Бродмана, различаются между собой по цитоархитектонику (гистологической структурой) и функциональной ролью в чувствительности, мышлении, сознании и познании.

Развитие

Кора головного мозга развивается из эмбриональной эктодермы, а именно, с передней части нервной пластинки. Нервная пластинка сворачивается и формирует нервную трубку. Из полости внутри нервной трубки возникает система желудочков, а из эпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия. С фронтальной части нервной пластинки формируется передний мозг, большие полушария головного мозга и затем — кора

Зона роста кортикальных нейронов, так называемая зона «S» находится рядом с системой желудочков головного мозга. Эта зона содержит клетки-предшественники, которые позже в процессе диференциации становятся глиальными клетками и нейронами. Глиальные волокна, образованные в первых делениях клеток-предшественников, радиально ориентированные, охватывают толщину коры с желудочковой зоны к мягкой мозговой оболочки (лат. Pia mater) и образуют «рельсы» для миграции нейронов наружу от желудочковой зоны. Эти дочерние нервные клетки становятся пирамидными клетками коры. Процесс развития четко регламентирован во времени и руководствуется сотнями генов и механизмами энергорегуляции. В процессе развития формируется и послойная структура коры.

Развитие коры между 26 и 39 неделями (человеческий эмбрион)

Клеточные слои

Каждый из клеточных слоев имеет характерную плотность нервных клеток и связей с другими участками. Существуют прямые связи между различными участками коры и косвенные связи, например, через таламус. Один из типичных образцов кортикального расслоение — полоска Дженнари в первичной зрительной коре. Это тяж визуально белее ткани, заметный невооруженным глазом в основе шпорной борозды (лат. Sulcus calcarinus) в затылочной доли (лат. Lobus occipitalis). Полоска Дженнари состоит из аксонов, которые несут визуальную информацию с таламуса в четвертый слой зрительной коры.

Окраски колонок клеток и их аксонов позволило нейроанатомам начале ХХ в. сделать детальное описание послойной структуры коры у разных видов. После работ Корбиниан Бродмана (1909) нейроны в коре были сгруппированы в шесть основных слоев — от внешних, прилегающих к мягкой мозговой оболочки; к внутренним, граничащих с белым веществом:

1. Слой I, молекулярный слой, содержит несколько разрозненных нейронов и состоит преимущественно из вертикально (апикально) ориентированных дендриты пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, и глиальных клеток. В течение развития в этом слое находятся клетки Кахаля-Ретциуса и субпиальные клетки (клетки, находятся сразу под (мягкой мозговой оболочкой — лат. Pia mater) зернистого слоя. Также здесь иногда встречаются шиповатые астроциты. Апикальные пучки дендритов, как считается, имеют большое значение для реципрокных соединений («обратной связи») в коре головного мозга, и участвуют в выполнении функций ассоциативного обучения и внимания.
2. Слой II, внешний гранулярный слой содержит малые пирамидные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны (дендриты которых выходят с разных сторон тела клетки, образуя форму звезды).
3. Слой III, внешний пирамидный слой, содержит преимущественно малые и средние пирамидные и непирамидные нейроны с вертикально ориентированными интракортикальными (теми, которые в пределах коры). Клеточные слои с I по III — главные мишени внутришньопивкульних афферентов, а III-й слой — главный источник кортико-кортикальных связей.
4. Слой IV, внутренний гранулярный слой, содержит различные типы пирамидных и звездчатых нейронов и служит главной мишенью таламокортикальных (от таламуса к коре) афферентных волокон.
5. Слой V, внутренний пирамидный слой, содержит большие пирамидные нейроны, аксоны которых оставляют кори и направляются в подкорковых структур (таких как базальные ганглии. В первичной моторной коре этот слой содержит клетки Беца, аксоны которых идут через внутреннюю капсулу, ствол мозга и спинной мозг и формируют кортикоспинального путь, который осуществляет контроль произвольных движений.
6. Слой VI, полиморфный или мультиформный слой, содержит немного пирамидных нейронов и много полиморфных нейронов; эфферентные волокна из этого слоя идут в таламуса, устанавливая с обратной (реципрокный) связь между таламусом и корой.

Внешняя поверхность головного мозга на которой обозначены участки, кровоснабжаются мозговыми артериями. Участок обозначена синим цветом соответствует передней мозговой артерии. Участок задней мозговой артерии обозначена желтым

Кортикальные слои не просто складированы один на один. Существуют характерные связи между различными слоями и типами клеток в них, которые пронизывают всю толщу коры. Базовой функциональной единицей коры считается кортикальная миниколонки (вертикальная колонка нейронов в коре головного мозга, которая проходит через ее слои. Миниколонки включает от 80 до 120 нейронов во всех зонах мозга, кроме первичной зрительной коры приматов).

Участки коры без четвертого (внутреннего гранулярного) слоя называются агранулярного, с рудиментарным гранулярным слоем — дизгранулярнимы. Скорость обработки информации в пределах каждого слоя различна. Так в II и III — медленная, с частотой (2 Hz) в то время как в частота осциляции в слое V гораздо быстрее — 10-15 Hz.

Зоны коры

Анатомически кора может быть разделена на четыре части, которые имеют названия соответствующие названиям костей черепа, которые прикрывают:

• Лобная доля (мозг), (лат. Lobus frontalis)
• Височная доля, (лат. Lobus temporalis)
• Теменная доля, (лат. Lobus parietalis)
• Затылочная доля, (лат. Lobus occipitalis)

Учитывая особенности ламинарного (послойной) структуры, кора разделяется на неокортекс, и алокортекс:

• Неокортекс (лат. Neocortex, другие названия — изокортекс, лат. Isocortex и неопаллиум, лат. Neopallium) — часть зрелой коры головного мозга с шестью клеточными слоями. Образцами неокортикальных участков — это Поле Бродмана 4, также известное как первичная моторная кора, первичная зрительная кора, или поле Бродмана 17. Неокортекс делится на два типа: изокортекс (настоящий неокортекс, образцы которого, поля Бродмана 24,25 и 32 только рассмотрены) и произокортекс, который представляют, в частности, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 и поле Бродмана 32
• Алокортекс (лат. Allocortex) — часть коры с количеством клеточных слоев меньше шести, тоже делится на две части: палеокортекс (лат. Paleocortex) с трехслойной, архикортекс (лат. Archicortex) из четырех-пяти, и прилегающий к ним периалокортекс (лат. periallocortex). Примерами участков с такой послойной структуре является обонятельная кора: сводчатая извилина (лат. Gyrus fornicatus) с крючком (лат. Uncus), гиппокамп (лат. Hippocampus) и ближние к нему структуры.

Существует и «переходная» (между алокортексом и неокортексом) кора, которая носит название паралимбичнои, где клеточные слои 2,3 и 4 сливаются. Эта зона содержит произокортекс (с неокортекса) и периалокортекс (с алокортексу).

Кора головного мозга. (по Пуарье фр. Poirier .). Ливооруч — группы клеток, справа — волокна.

Поля Бродмана

Различные участки коры привлечены к выполнению различных функций. Увидеть и зафиксировать эту разницу можно различными способами — сослиджуючы поражения определенных участков, сравнивая паттерны электрической активности, используя методики нейровизуализации, изучая клеточную структуру. На основе таких различий исследователи классифицируют участки коры.

Наиболее известной и цитованою уже в течение века является классификация, которую создал в 1905-1909 гг немецкий исследователь Корбиниан Бродман. Он разделил кору головного мозга на 51 участок на основе цитоархитектоники нейронов, который он изучал в коре головного мозга с помощью окрашивания клеток по Ниссля. Бродман опубликовал свои карты областей коры головного мозга в человека, обезьян и других видов в 1909 году.

Поля Бродмана активно и подробно обсуждаются, дискутируются, уточняются, и переименуются течение почти века и остаются наиболее широко известными и часто цитируемым структурами цитоархитектоничнои организации коры головного мозга человека.

Многие из полей Бродмана, изначально определены исключительно по их нейрональной организацией, позже были ассоциированы согласно корреляции с различными корковыми функциями. Например, Поля 3, 1 & 2 — первичная соматосенсорная кора; поле 4 является первичной моторной корой; поле 17 первична зрительной корой, а поля поля 41 и 42 больше коррелируют с первичной слуховой корой. Определение соответствия процессов Высшей нервной деятельности к участкам коры головного мозга и привязка к конкретным полей Бродмана осуществляется с помощью нейрофизиологических исследований, функциональной магнитнорезонансной томографии и других методик (так как это было, например, сделано с привязкой зон Брока речи и языка в полей Бродмана 44 и 45). Однако, с помощью функциональной визуализации можно только приблизительно определить локализацию активации мозговых процессов в полях Бродмана. А для точного определения их границ в каждом отдельном мозга нужно гистологическое исследование.

Некоторые из важных полей Бродмана. Где: Primary somatosensory cortex — первичная соматосенсорная кора Primary motor cortex — первичная моторная (двигательная) кора; Wernicke’s area — зона Вернике; Primary visual area — первичная зрительная зона; Primary auditory cortex — первичная слуховая кора; Broca’s area — зона Брока.

Толщина коры

У млекопитающих видов с большими размерами мозга (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), кора, как правило, большую толщину кори. Диапазон, однако, не очень большой. Маленькие млекопитающие, такие как землеройки имеют толщину неокортекса примерно 0,5 мм; а виды с самым большим мозгом, такие как люди и китообразные имеют толщину 2,3-2,8 мм. Существует примерно логарифмическая зависимость между весом мозга и толщиной коры.

Магниторезонансная томография (МРТ) мозга делает возможными прижизненные замеры толщины коры и поривнняння по отношению к размерам тела. Толщина различных участков вариативная, но в целом, сенсорные (чувствительные) участки коры тоньше моторные (двигательные). В одном из исследований показана зависимость толщины коры от уровня интеллекта. Другое исследование показало большую толщину коры лиц, страдающих мигренью. Правда, другие исследования показывают отсутствие такой связи.

Извилины, борозды и щели

Вместе эти три элемента — Извилины, борозды и щели, создают большую площадь поверхности мозга человека и других млекопитающих. При взгляде на человеческий мозг, заметно, что две трети поверхности скрытые в пазах. Как борозды, так и щели представляют собой углубления в коре, но они различаются по размеру. Борозда -это неглубокий паз, который окружает извилины. Щель — это большая борозда, которая делит мозг на части, а также на два полушария как, например медиальная продольная щель. Однако это различие не всегда четкая. Например, латеральная борозда также известная как боковая щель и как «сильвиева борозда» и «центральная борозда», также известная как Центральная щель и как «Роландова борозда».

Это очень важно в условиях, когда размер мозга ограничивается внутренним размером черепа. Увеличение поверхности коры головного мозга с помощью системы извилин и борозд увеличивает количество клеток, которые участвуют в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

Кровоснабжение

Поставка артериальной крови к головного мозга и коры, в частности, происходит по двум артериальных бассейнов — внутренней сонной и позвоночной артерии. Конечный отдел внутренней сонной артерии разветвляется на ветви — переднюю мозговую и среднюю мозговую артерию. В нижних (базальных) отделах мозга артерии образуют виллизиев круг, благодаря которому происходит перераспределение артериальной крови между артериальной бассейнами.

Средняя мозговая артерия

Средняя мозговая артерия (лат. A. Cerebri media) является крупнейшей ветвью внутренней сонной артерии. Нарушение кровообращения в ней может приводить к развитию ишемического инсульта и синдрома средней мозговой артерии с следующими симптомами:

1. Паралич, плегия или парез противоположных поражения мышц лица и руки
2. Потеря сенсорной чувствительности противоположных поражения мышц лица и руки
3. Поражение доминантного полушария (часто левой) головного мозга и развития афазии Брока или афазии Вернике
4. Поражение недоминантного полушария (часто правой) головного мозга приводит к односторонней пространственной агнозии с удаленного поражения стороны
5. Инфаркты в зоне средней мозговой артерии приводят к déviation conjuguée, когда зрачки глаз двигаются в сторону стороны поражения головного мозга.

Передняя мозговая артерия

Передняя мозговая артерия — меньше ветвь внутренней сонной артерии. Достигнув медиальной поверхности полушарий головного мозга, передняя мозговая артерия идет к затылочной доли. Она кровоснабжает медиальные участки полушарий до уровня теменно-затылочной борозды, участок верхней лобной извилины, участок теменной доли, а также участки нижних медиальных отделов глазничных извилин. Симптомы ее поражения:

1. Парез ноги или гемипарез с преимущественным поражением ноги на противоположной стороне.
2. Закупорка парацентральных ветви приводит монопарез стопы, напоминающий периферический парез. Могут наблюдаться задержка или недержание мочи. Появляются рефлексы орального автоматизма и хватательные феномены, патологические стопные гибочные рефлексы: Россолимо, Бехтерева, Жуковского. Возникают изменения психического состояния, обусловленные поражением лобной доли: снижение критики, памяти, немотивированная поведение.

Задняя мозговая артерия

Парная сосуд, которая кровоснабжает задние отделы мозга (затылочную долю). Имеет анастомоз с средней мозговой артерии Ее поражения приводят к:

1. Гомонимной (или верхнеквадрантной) гемианопсии (выпадению части поля зрения)
2. Метаморфопсии (нарушение зрительного восприятия величины или формы предметов и пространства) и зрительная агнозия,
3. Алексии,
4. Сенсорной афазии,
5. Преходящей (преходящие) амнезии;
6. Трубчатому зрению,
7. Корковой слепоте (при сохранении реакции на свет),
8. Прозопагнозии,
9. Нарушению ориентации в пространстве
10. Потере топографической памяти
11. Приобретенной ахроматопсии — недостаточность цветового зрения
12. Синдрому Корсакова (нарушение оперативной памяти)
13. Эмоционально — аффективным нарушениям

Недавние открытия, касающиеся функции головного мозга, показывают нам, однако, что основные принципы его работы доступны не только пониманию, но и активному использованию.

В нашем распоряжении есть упрощенные рисунки мозга, сложные карты нейронных связей и изображения, полученные методами нейровизуализации. Для целей нашего исследования внимательного мозга нам нужно понимание основ нейроанатомии и знание расположения главных центров мозга. Мы начнем со схематичных изображений мозга на рис. 2.1 и 2.2.

Рис. 2.1. Изображение человеческого мозга (вид правого полушария со стороны срединного разреза). Показаны некоторые важнейшие области мозга, включая ствол мозга, лимбическую область (с миндалевидным телом, гиппокампом и передней поясной извилиной) и кору большого мозга (с префронтальной областью, включающей орбитофронтальную кору, которая вместе с передней поясной извилиной и другими медиальными и вентральными структурами является частью «срединной префронтальной коры»).

Рис. 2.2. Два полушария головного мозга. На рисунке также показано расположение областей срединной префронтальной коры, которая включает медиальную и вентральную области префронтальной коры, орбитофронтальную кору и кору передней поясной извилины в обоих полушариях. Мозолистое тело соединяет друг с другом оба полушария головного мозга

Есть еще один инструмент изучения мозга - кисть вашей руки. Если вы согнете большой палец и упретесь его кончиком в середину ладони и согнете над ним остальные пальцы, то получите довольно точную модель головного мозга человека. Запястье - спинной мозг, лицо представлено ногтями четырех пальцев, а верхушка кулака - это темя.

На нашей импровизированной модели ладонь - ствол мозга, лимбические области - большой палец (и справа и слева), а кора - согнутые пальцы. Давайте теперь вкратце рассмотрим эти области.

В стволе мозга находятся центры, отвечающие за некоторые жизненно важные функции. Они регулируют частоту сердечных сокращений и дыхания , чередование процессов сна и бодрствования , а также включение и выключение реакции борьбы или бегства . Ствол мозга хорошо развит уже при рождении - это самая древняя (в эволюционном плане) часть мозга, и ее часто называют «мозгом рептилий».

Лимбическая система

Лимбическая область у рептилий отсутствует. Она появляется только у млекопитающих. Лимбические зоны отвечают за привязанность (нашу связь с родителями или опекунами), память (особенно фактологическую и автобиографическую), оценку смыслов и создание аффекта , а также ощущение эмоций .

В лимбической системе расположен также главный регулятор гормональных функций - гипоталамус , оказывающий непосредственное влияние на физические параметры организма.

Эндокринная система вместе с влиянием головного мозга на иммунную систему и состояние физического здоровья организма посредством автономной (вегетативной) нервной системы с двумя ее отделами - тормозным (парасимпатическим) и возбуждающим (симпатическим) - представляет собой прямой механизм, с помощью которого тесно взаимодействуют мозг и тело.

Лимбическая система и ствол мозга - подкорковые образования - совместно влияют на наши мотивации и влечения и активируются в ответ на потребность в выживании, привязанности и смысле.

Кора головного мозга

Кора - наружная часть мозга, которая становится обширной у млекопитающих. Кора осуществляет более сложные процессы, такие как ощущение, восприятие, планирование и внимание .

Поскольку кора разделена на несколько долей с разными функциями, постольку существует несколько способов описания сложных процессов, связанных с этой областью, которая недостаточно развита при рождении и поэтому в своем формировании сильно подвержена влиянию переживаемого опыта (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Традиционное деление коры головного мозга на доли.

Кора головного мозга представляет собой шестислойное складчатое образование, состоящее из серого и белого веществ.

Слои состоят из вертикально ориентированных колонок, причем разные скопления колонок отвечают за определенные модальности активности, например реагируют на зрительные или слуховые стимулы. Эти вертикальные колонки связаны между собой горизонтальными вставочными нейронами, обеспечивающими взаимодействие колонок за счет интеграции импульсов от разных сенсорных каналов (например, слуховых и зрительных). Именно эти связи различных областей создают невероятную сложность способностей нашей венчающей мозг коры.

Вообще говоря, задняя часть коры , представленная в нашей «ручной» модели костяшками четвертых и пятых пальцев, отвечает за восприятие стимулов внешнего мира, за исключением обоняния и восприятия положения конечностей в пространстве. Эти задние области позволяют человеку формировать восприятие внешнего мира.

Передняя часть коры головного мозга отвечает за движения, внимание и мышление . Лобные доли эволюционно развились с возникновением приматов. Проведенные исследования показывают, что у млекопитающих строение лобной коры усложняется параллельно усложнению социальной жизни.

Зоны головного мозга

На нашей модели лобная область , представленная вторыми и концевыми фалангами, - это область, где первая зона отвечает за двигательную активность, следующая кпереди зона осуществляет планирование движений - это премоторная область (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Традиционное деление коры мозга на специфические зоны.

Премоторная область стала первой, где были открыты зеркальные нейроны, которые позволяют нам распознавать намерения и эмоции других людей и воспроизводить их у себя в рамках более широкого «резонансного контура» (приложение, раздел «Резонансные контуры и зеркальные нейроны»). В дальнейшем мы исследуем возможность того, что этот резонансный контур социального мозга играет важную роль в развитии внимательного осознавания.

Кпереди от моторной и премоторной областей находится префронтальная кора . Эта префронтальная область наиболее развита у людей и опосредует множество функций, которые мы считаем уникальными для нашего биологического вида.

Области префронтальной коры

Префронтальные области можно разделить на участки, исполняющие разные функции (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Области префронтальной коры.

Пока для наших целей мы просто разделим эти области на две части: латеральную и срединную. Области префронтальной коры в принципе работают совместно, и поэтому будет полезно рассмотреть их функции как единую систему.

Латеральная часть префронтальной области, дорсолатеральная префронтальная кора очень важна для кратковременной рабочей памяти , этой грифельной доски сознания, на которой мы можем в каждый данный момент поместить какую-либо картину. Эта латеральная область выполняет важные организующие (или управляющие) функции, позволяющие управлять поведением и направлять внимание на интересующий нас в данный момент объект .

Срединная область, соответствующая области от двух средних ногтевых пластин до средних фаланг, включает в себя несколько взаимосвязанных участков, которые отвечают за девять функций срединной префронтальной области .

Это орбитофронтальная кора, кора передней поясной извилины и вентролатеральная и медиальная префронтальная кора.

Медиальная орбитопрефронтальная кора

На рис. 2.5 орбитопрефронтальная кора и медиальная префронтальная кора объединены и обозначены как медиальная орбитопрефронтальная кора . На рис. 2.6 подчеркнута их близость к передним отделам поясной коры.

Рис. 2.6. Структуры социального мозга. Представленные на рисунке структуры скрыты под поверхностью мозга (Cozolino, 2006; воспроизведено с разрешения)

Эти расположенные вблизи средней линии вентральные и медиальные структуры получают входы непосредственно от всего мозга и проприоцептивных путей, в частности от островковой коры.

Островок - это проводящий путь, по которому информация поступает во внешний слой коры и исходит из нее, соединяя внутренние лимбические области (миндалевидное тело, гиппокамп, гипоталамус) и представительства участков тела (через ствол и спинной мозг).

Срединная префронтальная область использует полученные из островка данные об эмоциях и состоянии соматических органов, а затем создает представления о душевном состоянии других людей. Срединная префронтальная область играет важнейшую роль в социальной активности и в самонаблюдении. Эта область является узловым центром системы головного мозга, связанной с социальным взаимодействием (см. Функции срединной префронтальной коры ).

Обратите внимание, как срединная префронтальная область связывает тело, ствол мозга, лимбическую систему, корковые и социальные процессы в одно функциональное целое. Если вы поднимете пальцы и снова их опустите, то заметите, что на самом деле средняя префронтальная область (представленная кончиками двух средних пальцев) анатомически соприкасается со всеми структурами мозга, и в этом заключается природа нейрональной интеграции: разбросанные по всему телу синапсы помогают нам не только интегрировать деятельность организма, но и объединяться друг с другом.

Межличностная нейробиология, рассматривающая то, каким образом наша общественная жизнь помогает повышать ощущение благополучия, утверждает, что нейронная интеграция представляет собой следствие сонастроенных отношений.

Нейронная интеграция , координация и согласованность, заставляющие различные области мозга работать как единое функциональное целое, возникают, по всей видимости, в результате сонастройки на безопасные формы привязанности. Тем самым мы утверждаем, что, по-видимому, собранные данные указывают на то, что внимательное осознавание тоже способствует подобной нейронной интеграции, но в рамках внутриличностной сонастройки.

Осознавание переживаемого из мгновения в мгновение создает возможность для непосредственного восприятия и принятия своего ментального опыта. Подобное осознавание позволяет активировать и развивать различные участки мозга, включая важные лобные отделы коры и подкорковые лимбические структуры, а также ствол мозга, формируя интегрированное и согласованное состояние.

Нейронная интеграция , осуществляемая отчасти этими лобными областями, играет, вероятно, важную роль в процессах саморегуляции психической и телесной жизни.

Нам надо всегда помнить об этих передних отделах мозга, исследуя интегративные пути, имеющие первостепенное значение в достижении душевного и соматического благополучия.

Дэниел Сигел. Внимательный мозг .