Hidrofiliniai hormonai negali prasiskverbti pro ląstelės membraną, todėl signalas perduodamas per membranos receptorių baltymus.

Yra trys šių receptorių tipai.

Pirmasis tipas yra baltymai, turintys vieną transmembraninę polipeptidinę grandinę.

Prie tokio tipo receptorių yra prijungti hormonai, tokie kaip somatotropinis hormonas, prolaktinas, insulinas ir nemažai į hormonus panašių medžiagų – augimo faktorių. Kai hormonas susijungia su šio tipo receptoriumi, šio receptoriaus citoplazminė dalis fosforilinama, todėl suaktyvinami tarpiniai baltymai (pasinešėjai), kurie turi fermentinis aktyvumas. Ši savybė leidžia pasiuntinio baltymui prasiskverbti į ląstelės branduolį ir ten suaktyvinti branduolinius baltymus, dalyvaujančius atitinkamų genų ir mRNR transkripcijoje. Galiausiai ląstelė pradeda sintetinti specifinius baltymus, kurie keičia jos metabolizmą. Diagrama, iliustruojanti šį mechanizmą, pateikta Fig. 10.

Ryžiai. 10. Hidrofilinių hormonų veikimo mechanizmas tikslinėje ląstelėje.

turintys pirmojo tipo receptorius

Antrasis receptorių tipas, suvokiantis hidrofilinių hormonų poveikį tikslinėms ląstelėms, yra vadinamieji "jonų kanalų receptoriai". Šio tipo receptoriai yra baltymai, turintys keturis transmembraninius fragmentus. Hormono molekulės sujungimas su tokiu receptoriumi veda į transmembraninių jonų kanalų atidarymą, dėl kurio elektrolitų jonai gali patekti į ląstelės protoplazmą pagal koncentracijos gradientą. Viena vertus, tai gali sukelti depoliarizaciją ląstelės membrana(tai, pavyzdžiui, atsitinka su postsinapsine ląstelių membrana skeletinis raumuo perduodant signalą iš nervinės motorinės skaidulos į raumenį), kita vertus, elektrolitų jonai (pavyzdžiui, Ca ++) gali aktyvuoti serino-tirozino kinazes ir dėl savo fermentinio poveikio tarpląsteliniams baltymams sukelti ląstelių metabolizmas.

Diagrama, iliustruojanti šį mechanizmą, pateikta Fig. vienuolika.

Ryžiai. 11. Hidrofilinių hormonų veikimo mechanizmas tikslinėje ląstelėje.

turintys antrojo tipo receptorius

Trečiasis receptorių tipas, kuris jaučia hidrofilinių hormonų poveikį tikslinėms ląstelėms, yra apibrėžiamas kaip „G-baltymu susieti receptoriai“ (sutrumpintai kaip GPCR).

G receptorių pagalba signalai, kuriuos sužadina neuromediatoriai ir neuromediatoriai (adrenalinas, norepinefrinas, acetilcholinas, serotoninas, histaminas ir kt.), hormonai ir opioidai (adrenokortikotropinas, somatostatinas, vazopresinas, angiotenzinas, gonadotropinas, kai kurie neuropeptidai) yra augimo faktoriai ir neuropeptidai. perduodamas vykdomajam koriniam aparatui ir pan.). Be to, G receptoriai perduoda cheminius signalus, suvokiamus skonio ir uoslės receptoriais.

G receptoriai, kaip ir dauguma membraninių receptorių, susideda iš trijų dalių: tarpląstelinės dalies, receptorių dalies, panardintos į ląstelės membraną, ir tarpląstelinės dalies, besiliečiančios su G baltymu. Šiuo atveju intramembraninė receptoriaus dalis yra polipeptidinė grandinė, kuri membraną kerta septynis kartus.

G-baltymų funkcija – jonų kanalų atidarymas (t.y. elektrolitų jonų koncentracijos keitimas tikslinių ląstelių protoplazmoje) ir tarpląstelinių baltymų (tarpląstelinių pasiuntinių) aktyvinimas. Dėl to, viena vertus, aktyvuojamos atitinkamos ląstelės fermentų sistemos (proteinkinazės, baltymų fosfatazės, fosfolipazės), kita vertus, fosforilinti baltymai, turintys galingą fermentinį aktyvumą, įgyja galimybę prasiskverbti į ląstelės branduolį ir ten. fosforilina ir aktyvuoja baltymus, dalyvaujančius genų ir mRNR transkripcijoje. Galiausiai ląstelių metabolizmas kinta ir dėl tarpląstelinių baltymų fermentinių transformacijų, ir dėl naujų baltymų biosintezės. Diagrama, iliustruojanti hormono molekulės sąveikos su tikslinės ląstelės G receptoriumi mechanizmus, parodyta Fig. 12.

Hormonai turi įtakos tikslinėms ląstelėms.

Tikslinės ląstelės– tai ląstelės, kurios specifiškai sąveikauja su hormonais, naudodamos specialius receptorių baltymus. Šie receptorių baltymai yra ant išorinės ląstelės membranos arba citoplazmoje, arba ant branduolinės membranos ir kitų ląstelės organelių.

Biocheminiai signalo perdavimo iš hormono į tikslinę ląstelę mechanizmai.

Bet kuris receptorių baltymas susideda iš mažiausiai dviejų domenų (regionų), kurie atlieka dvi funkcijas:

hormonų atpažinimas;

priimto signalo transformavimas ir perdavimas į ląstelę.

Kaip receptorių baltymas atpažįsta hormono molekulę, su kuria jis gali sąveikauti?

Viename iš receptoriaus baltymo domenų yra regionas, kuris yra komplementarus tam tikrai signalinės molekulės daliai. Receptoriaus prisijungimo prie signalinės molekulės procesas yra panašus į fermento-substrato komplekso susidarymo procesą ir gali būti nustatomas pagal afiniteto konstantos reikšmę.

Dauguma receptorių nebuvo pakankamai ištirti, nes juos išskirti ir išvalyti yra labai sunku, o kiekvieno tipo receptorių kiekis ląstelėse yra labai mažas. Tačiau žinoma, kad hormonai sąveikauja su savo receptoriais fizinėmis ir cheminėmis priemonėmis. Tarp hormono molekulės ir receptoriaus susidaro elektrostatinė ir hidrofobinė sąveika. Receptoriui prisijungus prie hormono, receptorių baltyme įvyksta konformaciniai pokyčiai ir suaktyvėja signalinės molekulės kompleksas su receptoriaus baltymu. Aktyvioje būsenoje jis gali sukelti specifines tarpląstelines reakcijas, reaguodamas į gautą signalą. Jei sutrinka receptorių baltymų sintezė ar gebėjimas prisijungti prie signalinių molekulių, atsiranda ligų – endokrininių sutrikimų.

Yra trys tokių ligų tipai.

Susijęs su nepakankama receptorių baltymų sinteze.

Genetiniai defektai, susiję su receptorių struktūros pokyčiais.

Susijęs su receptorių baltymų blokavimu antikūnais.

Hormonų veikimo mechanizmai tikslinėms ląstelėms.

Priklausomai nuo hormono struktūros, yra dviejų tipų sąveika. Jei hormono molekulė yra lipofilinė (pavyzdžiui, steroidiniai hormonai), ji gali prasiskverbti į tikslinių ląstelių išorinės membranos lipidų sluoksnį. Jei molekulė turi dideli dydžiai arba yra polinis, tada jo prasiskverbimas į ląstelę neįmanomas. Todėl lipofilinių hormonų receptoriai yra tikslinių ląstelių viduje, o hidrofilinių – išorinėje membranoje.

Norint gauti ląstelinį atsaką į hormoninį signalą hidrofilinių molekulių atveju, veikia intraląstelinis signalo perdavimo mechanizmas. Tai vyksta dalyvaujant medžiagoms, vadinamoms antraisiais pasiuntiniais. Hormonų molekulės yra labai įvairios formos, tačiau „antrųjų pasiuntinių“ nėra.

Signalo perdavimo patikimumą užtikrina labai didelis hormono afinitetas jo receptoriaus baltymui.

Kokie tarpininkai dalyvauja tarpląsteliniame humoralinių signalų perdavimui?

Tai cikliniai nukleotidai (cAMP ir cGMP), inozitolio trifosfatas, kalcį surišantis baltymas – kalmodulinas, kalcio jonai, fermentai, dalyvaujantys ciklinių nukleotidų sintezėje, taip pat proteinkinazės – baltymų fosforilinimo fermentai. Visos šios medžiagos dalyvauja reguliuojant atskirų fermentų sistemų aktyvumą tikslinėse ląstelėse.

Išsamiau panagrinėkime hormonų ir tarpląstelinių mediatorių veikimo mechanizmus.

Yra du pagrindiniai būdai perduoti signalą į tikslines ląsteles iš signalinių molekulių su membranos veikimo mechanizmu:

adenilato ciklazės (arba guanilato ciklazės) sistemos;

fosfoinozitido mechanizmas.

Adenilato ciklazės sistema.

Pagrindiniai komponentai: membranos receptoriaus baltymas, G baltymas, adenilato ciklazės fermentas, guanozintrifosfatas, proteinkinazės.

Be to, normaliam adenilato ciklazės sistemos funkcionavimui reikalingas ATP.

Receptoriaus baltymas G-baltymas, šalia kurio yra GTP ir fermentas (adenilato ciklazė), yra įmontuoti į ląstelės membraną.

Kol hormonas neveikia, šie komponentai yra disocijuoti, o susidarius signalinės molekulės kompleksui su receptoriaus baltymu, atsiranda G baltymo konformacijos pakitimų. Dėl to vienas iš G baltymo subvienetų įgyja galimybę jungtis prie GTP.

G baltymo-GTP kompleksas aktyvina adenilato ciklazę. Adenilato ciklazė pradeda aktyviai konvertuoti ATP molekules į c-AMP.

c-AMP turi galimybę aktyvuoti specialius fermentus – baltymų kinazes, kurios katalizuoja įvairių baltymų fosforilinimo reakcijas dalyvaujant ATP. Šiuo atveju fosforo rūgšties liekanos yra įtrauktos į baltymų molekules. Pagrindinis šio fosforilinimo proceso rezultatas – pasikeitęs fosforilinto baltymo aktyvumas. Įvairių tipų ląstelėse baltymai, turintys skirtingą funkcinę veiklą, yra fosforilinami dėl adenilato ciklazės sistemos aktyvavimo. Pavyzdžiui, tai gali būti fermentai, branduoliniai baltymai, membraniniai baltymai. Dėl fosforilinimo reakcijos baltymai gali tapti funkciškai aktyvūs arba neaktyvūs.

Tokie procesai lems biocheminių procesų greičio pokyčius tikslinėje ląstelėje.

Adenilato ciklazės sistemos aktyvacija trunka labai ilgai trumpam laikui, nes G baltymas, prisijungęs prie adenilato ciklazės, pradeda rodyti GTPazės aktyvumą. Po GTP hidrolizės G baltymas atkuria savo konformaciją ir nustoja aktyvuoti adenilato ciklazę. Dėl to cAMP susidarymo reakcija sustoja.

Be adenilatciklazės sistemos dalyvių, kai kuriose tikslinėse ląstelėse yra su G baltymu susietų receptorių baltymų, kurie slopina adenilato ciklazę. Šiuo atveju GTP-G baltymų kompleksas slopina adenilato ciklazę.

Nustojus formuotis cAMP, fosforilinimo reakcijos ląstelėje nesibaigia iš karto: tol, kol egzistuos cAMP molekulės, tol tęsis proteinkinazių aktyvacijos procesas. Siekiant sustabdyti cAMP veikimą, ląstelėse yra specialus fermentas – fosfodiesterazė, kuri katalizuoja 3′,5′-ciklo-AMP hidrolizės reakciją į AMP.

Kai kurios medžiagos, slopinančios fosfodiesterazę (pavyzdžiui, alkaloidai kofeinas, teofilinas), padeda palaikyti ir padidinti ciklo-AMP koncentraciją ląstelėje. Veikiant šioms medžiagoms organizme, pailgėja adenilato ciklazės sistemos aktyvacijos trukmė, t.y., padidėja hormono poveikis.

Be adenilato ciklazės arba guanilato ciklazės sistemų, taip pat yra informacijos perdavimo tikslinėje ląstelėje mechanizmas, kuriame dalyvauja kalcio jonai ir inozitolio trifosfatas.

Inozitolio trifosfatas yra medžiaga, kuri yra sudėtingo lipido - inozitolio fosfatido darinys. Jis susidaro dėl specialaus fermento - fosfolipazės "C", kuris aktyvuojamas dėl konformacinių pokyčių membranos receptoriaus baltymo intraceluliniame domene, veikimo rezultatas.

Šis fermentas hidrolizuoja fosfatidilinozitolio 4,5-bisfosfato molekulėje esantį fosfoesterio ryšį, kad susidarytų diacilglicerolis ir inozitolio trifosfatas.

Yra žinoma, kad diacilglicerolio ir inozitolio trifosfato susidarymas padidina jonizuoto kalcio koncentraciją ląstelės viduje. Tai lemia daugelio nuo kalcio priklausomų baltymų aktyvavimą ląstelėje, įskaitant įvairių baltymų kinazių aktyvavimą. Ir čia, kaip ir su adenilato ciklazės sistemos aktyvavimu, vienas iš signalo perdavimo ląstelės viduje etapų yra baltymų fosforilinimas, dėl kurio atsiranda fiziologinė ląstelės reakcija į hormono veikimą.

Fosfoinozitido signalizacijos mechanizme tikslinėje ląstelėje dalyvauja specialus kalcį surišantis baltymas kalmodulinas. Tai mažos molekulinės masės baltymas (17 kDa), 30% sudarytas iš neigiamai įkrautų aminorūgščių (Glu, Asp) ir todėl galintis aktyviai surišti Ca+2. Viena kalmodulino molekulė turi 4 kalcio surišimo vietas. Po sąveikos su Ca+2 kalmodulino molekulėje įvyksta konformaciniai pokyčiai ir kompleksas „Ca+2-kalmodulinas“ tampa pajėgus reguliuoti (allosteriškai slopinti arba aktyvuoti) daugelio fermentų – adenilato ciklazės, fosfodiesterazės, Ca+2,Mg+ – aktyvumą. 2-ATPazė ir įvairios baltymų kinazės.

Skirtingose ​​ląstelėse, kai Ca+2-kalmodulino kompleksas veikia to paties fermento izofermentus (pavyzdžiui, adenilato ciklazę skirtingi tipai) kai kuriais atvejais stebimas aktyvavimas, o kitais – cAMP susidarymo reakcijos slopinimas. Šie skirtingi poveikiai atsiranda todėl, kad izofermentų allosteriniuose centruose gali būti skirtingų aminorūgščių radikalų ir jų atsakas į Ca+2-kalmodulino komplekso veikimą bus skirtingas.

Taigi, „antrųjų pasiuntinių“ vaidmuo perduodant signalus iš hormonų tikslinėse ląstelėse gali būti:

cikliniai nukleotidai (c-AMP ir c-GMP);

1. kompleksas "Ca-kalmodulinas";

   diacilglicerolis;

   inozitolio trifosfatas.

Informacijos perdavimo iš hormonų tikslinių ląstelių viduje mechanizmai naudojant išvardytus tarpininkus turi bendrų bruožų:

vienas iš signalo perdavimo etapų yra baltymų fosforilinimas;

aktyvacijos nutrūkimas įvyksta dėl specialių mechanizmų, inicijuotų pačių procesų dalyvių – yra neigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmai.

Hormonai yra pagrindiniai humoraliniai reguliatoriai fiziologinės organizmo funkcijos ir jų savybės, biosintezės procesai ir veikimo mechanizmai dabar yra gerai žinomi.

Hormonai skiriasi nuo kitų signalinių molekulių.

Hormonų sintezė vyksta specialiose ląstelėse endokrininė sistema. Šiuo atveju hormonų sintezė yra pagrindinė endokrininių ląstelių funkcija.

Hormonai išsiskiria į kraują, dažnai į veną, kartais į limfą. Kitos signalizuojančios molekulės gali pasiekti tikslines ląsteles be išskyrimo į cirkuliuojančius skysčius.

Telekrininis efektas (arba nuotolinis veiksmas)— hormonai veikia tikslines ląsteles dideliu atstumu nuo sintezės vietos.

Hormonai yra labai specifinės medžiagos tikslinių ląstelių atžvilgiu ir turi labai didelį biologinį aktyvumą.

Galutinis hormonų poveikis ląstelių lygiu gali būti medžiagų apykaitos pokyčiai, membranų pralaidumas įvairioms medžiagoms (jonams, gliukozei ir kt.), augimo, diferenciacijos ir ląstelių dalijimosi procesai, susitraukiantis ar sekrecinis aktyvumas ir kt. prasideda nuo hormono prisijungimo prie specifinių ląstelių receptorių baltymų: membraninių arba tarpląstelinių (citoplazminių ir branduolinių). Hormonų poveikis per membraninius receptorius pasireiškia gana greitai (per kelias minutes), o per intraląstelinius receptorius – lėtai (nuo pusvalandžio ar daugiau).

Veikimas per membraninius receptorius būdingas baltyminiams peptidiniams hormonams ir aminorūgščių dariniams. Šie hormonai (išskyrus skydliaukės hormonus) yra hidrofiliniai ir negali prasiskverbti pro plazmalemos bilipidinį sluoksnį. Todėl hormoninis signalas į ląstelę perduodamas gana ilga grandine, kuri apskritai atrodo taip: hormonas -> membranos receptorius -> membranos fermentas -> antrinis pasiuntinys -> proteinkinazė -> intraląsteliniai funkciniai baltymai -> fiziologinis poveikis.

Atitinkamai, hormono veikimas per membraninius receptorius realizuojamas keliais etapais:

1) hormono sąveika su membraniniu receptoriumi lemia receptoriaus konformacijos pasikeitimą ir jo aktyvavimą;

2) receptorius aktyvina (rečiau slopina) su juo susijusį membraninį fermentą;

3) fermentas pakeičia vienos ar kitos mažos molekulinės medžiagos – antrinio pasiuntinio – koncentraciją citoplazmoje“,

4) antrasis pasiuntinys aktyvuoja tam tikrą citoplazminę proteinkinazę – fermentą, katalizuojantį fosforilinimą ir baltymų funkcinių savybių pokyčius;

5) proteinkinazė pakeičia ląstelėje esančių funkcinių baltymų, reguliuojančių viduląstelinius procesus (fermentų, jonų kanalų, susitraukiančių baltymų ir kt.) aktyvumą, todėl atsiranda vienoks ar kitoks galutinis hormono poveikis, pavyzdžiui, pagreitėja glikogeno sintezė ar skaidymas. , sukelia raumenų susitraukimą ir kt.

Šiuo metu žinomi keturi fermentų tipai, susiję su membraninių hormonų receptoriais ir penki pagrindiniai antrieji pasiuntiniai (1 pav., 1 lentelė).

Ryžiai. 1. Pagrindinės hormoninių signalų transmembraninio perdavimo sistemos.

Pavadinimai: G - hormonai; R - membraniniai receptoriai; G - G baltymai; F - tirozinas -

kinazės; GC – guanilato ciklazė; A C~ adenilato ciklazė; F.P S - fosfolipazė C; fl - membraniniai fosfolipidai; ITP – inozitolio trifosfatas, D AT – diacilglicerolis; ER – endoplazminis tinklas; PC – įvairios proteinkinazės.

1 lentelė

Membraniniai fermentai ir antrieji pasiuntiniai, tarpininkaujantys hormonų veikimui per membraninius receptorius

Priklausomai nuo to, kaip vyksta ryšys tarp receptoriaus ir membraninio fermento, skiriami du receptorių tipai: 1) kataliziniai receptoriai; 2) receptoriai, susieti su G baltymais.

Kataliziniai receptoriai: receptorius ir fermentas yra tiesiogiai susiję (gali būti viena molekulė su dviem funkcinėmis vietomis). Šių receptorių membraniniai fermentai gali būti:

tirozino kinazė (baltymų kinazės rūšis); hormonų veikimui per tirozino kinazės receptorius nebūtinai reikia antrųjų pasiuntinių;

Guanilato ciklazė – katalizuoja antrojo pasiuntinio ciklinio GMP (cGMP) susidarymą iš GTP.

Su G baltymu susieti receptoriai: signalas iš receptorių molekulės pirmiausia perduodamas į specialią membraną G baltymą1, kuris aktyvuoja arba slopina specifinį membranos fermentą, kuris gali būti:

Adenilato ciklazė – katalizuoja antrojo pasiuntinio ciklinio AMP (cAMP) susidarymą iš ATP;

Fosfolipazė C – katalizuoja dviejų antrinių pasiuntinių formavimąsi iš membraninių fosfolipidų: inozitolio trifosfato (ITP) ir diacilglicerolio (DAG). DAG stimuliuoja proteinkinazę, taip pat yra prostaglandinų ir panašių biologiškai aktyvių medžiagų pirmtakas. Pagrindinis ITP poveikis – padidina citoplazmoje kito antrinio pasiuntinio – Ca 2+ jonų, kurie į citozolį patenka per plazminės membranos jonų kanalus (iš ekstraląstelinės aplinkos) arba tarpląstelinius Ca 2+ depus (endoplazminį tinklą ir mitochondrijos). Ca2+ jonai savo fiziologinį poveikį paprastai atlieka kartu su baltymu kalmodulinu.

Veikimas per viduląstelinius receptorius būdingas steroidiniams ir skydliaukės hormonams, kurie dėl savo tirpumo lipiduose gali prasiskverbti per ląstelės membranas į ląstelę ir jos branduolį (2 pav.).

Sąveikaudami su branduolio receptoriais, šie hormonai įtakoja ląstelių dalijimosi procesus ir genetinės informacijos įgyvendinimą (genų ekspresiją), ypač reguliuoja funkcinių ląstelių baltymų – fermentų, receptorių, peptidinių hormonų – biosintezės greitį.

Dėl hormonų poveikio citoplazminiams receptoriams kinta ląstelių organelių aktyvumas, pavyzdžiui, biologinės oksidacijos intensyvumas mitochondrijose arba baltymų sintezė ribosomose.

Kartu su citoplazminiais receptoriais hormonai gali prasiskverbti į branduolį, veikdami taip pat, kaip per branduolinius receptorius.

2 pav. Hormonų tarpląstelinio veikimo mechanizmai.

Pavadinimai: G - hormonai; Rh – branduoliniai receptoriai; Rif – citoplazminiai receptoriai.

Steroidiniai hormonai yra gana paprasti organiniai junginiai su maža molekuline mase. Dabar apie jų veikimo mechanizmą žinoma daugiau nei apie kitų hormonų veikimą. Steroidinių hormonų karkasą sudaro keturi angliavandenilių žiedai, o visa įvairovė pasiekiama dėl šoninių grupių – metilo, hidroksilo ir kt. Nors dabar žinomos dešimtys steroidinių hormonų ir jų aktyvių analogų, iš visoŠių junginių, kurie iš esmės gali egzistuoti, neviršija dviejų šimtų. Tačiau šis skaičius stuburiniams apima visiškai kitokio veikimo hormonus – vyriškus lytinius hormonus (androsteronus), moteriškus lytinius hormonus (estrogenus), taip pat nelytinius steroidinius antinksčių hormonus – kortikosteroidus.

Stuburinių gyvūnų lytiniai steroidiniai hormonai sintetinami lytinių liaukų liaukose ir skatinama jų sintezė gonadotropiniai hormonai hipofizė Vabzdžių lervose steroidinis hormonas liejimas – ekdizoną (ekdisteroną) sintetina priekrūtinės liaukos.

Geras moteriškų lytinių steroidinių hormonų (pavyzdžiui, estradiolio) veikimo modelis yra oocitų trynio baltymo – vitellogenino viščiukų kepenyse arba ovalbumino – viščiukų kiaušintakyje sintezė. Vitellogenino sintezės pradžiai tirti dažnai naudojami gaidžiai arba varlių patinai. Paprastai jie neturi estrogenų, vitellogeninas nėra sintetinamas, o jį koduojantis genas, matyt, yra visiškai neaktyvus. Tačiau paskyrus estradiolio, šio baltymo sintezė prasideda patinų kepenyse. Be vitellogenino genų, taip pat suaktyvėja ribosomų RNR transkripcija ir naujų ribosomų susidarymas, o kitų genų aktyvumas mažėja. Vitellogeninas intensyviai sintetinamas naujose mRNR ir naujose ribosomose ir greitai patenka į kraują. Tačiau kadangi patinai neturi oocitų, šis baltymas ilgas laikas lieka kraujo plazmoje.

Estradiolio skyrimas jaunoms vištoms ir net viščiukams skatina ląstelių diferenciaciją jų kiaušintakiuose. Kai kurios kiaušidės epitelio ląstelės, veikiamos estradiolio, diferencijuojasi į liaukines ląsteles, kuriose aktyvuojami ovalbumino genai. Po kelių dienų prasideda paties ovalbumino sintezė.

IN seilių liaukos Drosophila lervos arba Chironomus uodas (jo lervos yra kraujo kirmėlės, gyvas maistas akvariuminėms žuvims), lydymosi steroidinio hormono ekdizono poveikis genų veiklai matomas tiesiogiai pro mikroskopą. Politeno chromosomos yra daug ilgesnės ir storesnės nei įprastai, o jų aktyvūs genai atrodo kaip chromosomos sustorėjimas. Jie vadinami pufais. Jau po 5–10 minučių po ekdizono sušvirkštimo lervoms galima pastebėti, kad pasirodo keli nauji pūtimai (vienas Chironomus, du Drosophila). Tačiau tik po kelių valandų jie sukuria keliasdešimt naujų pūslelių, kurių išvaizda būdinga lervai, patekusiai į metamorfozę. Galima manyti, kad pirmieji pufai yra rezultatas tiesioginis veiksmas ekdizonas. Neseniai, suleidus radioaktyvų ekdizoną, buvo įrodyta, kad jis susikaupė pirmuosiuose aktyvuotuose išpūtimuose. Vėlesnis likusių genų aktyvavimas nebereikalauja tiesioginės ekdizono įtakos ir tikriausiai reguliuojamas tų genų, kuriuos ekdizonas aktyvuoja pirmosiomis minutėmis. „Genų ant genų“ įtakos mechanizmas vis dar praktiškai nežinomas, nors toks poveikis puikiai tinka daugeliui genų reguliavimo schemų. RNR sintezės inhibitoriai slopina antrosios eilės naujų pūtimų įtraukimą, bet netrukdo atsirasti pirmiesiems išpūtimams.

Steroidinių hormonų veikimo mechanizmai dabar yra gerai ištirti. Šie hormonai patenka į ląsteles. Tikslinių ląstelių citoplazmoje yra specifinis receptoriaus baltymas, kuris „atpažįsta“ hormoną, kuriam ląstelė yra kompetentinga, su juo prisijungia ir sudaro hormonų-receptorių kompleksą. Tokie kompleksai migruoja į branduolį ir, kaip tikėtasi, jungiasi prie tų chromosomų sričių, kuriose yra genai, kuriuos šiose ląstelėse aktyvuoja hormonas. Tas pats steroidinis hormonas skirtingi tipai ląstelės aktyvuoja skirtingus genus, pavyzdžiui, estradiolis aktyvina vitellogenino genus kepenyse, o ovalbumino genus – kiaušintakyje. Vadinasi, šios ląstelės turi skirtis arba receptoriais, arba chromosomų būkle. Šiuo metu vyrauja nuomonė, kad skirtingų tipų ląstelių receptoriai yra vienodi. Jei taip, vadinasi, chromosomos skiriasi. Daroma prielaida, kad tikslinių ląstelių branduoliuose ant atitinkamų genų yra specialūs baltymai – akceptoriai, su kuriais gali jungtis hormonų-receptorių kompleksas ir kažkokiu (dar neaišku) būdu aktyvuoti šį geną.