Надпочечник, glandula suprarenalis , - парный орган, распо­лагается в забрюшинном пространстве над верх­ним концом соответствующей почки.

Анатомия надпочечников

Име­ет форму уплощенного спереди назад конуса. У каждого надпочечника различают переднюю, заднюю и нижнюю поверхность .

Топография надпочечников

Располагаются надпочечники на уровне XI-XII грудных по­звонков. Правый надпочечник, как и почка, лежит несколько ниже, чем левый. Задней своей поверхностью он прилежит к поясничной части диафрагмы, передняя поверхность его сопри­касается с висцеральной поверхностью печени и двенадцати­перстной кишкой, а нижняя вогнутая (почечная) поверхность - с верхним концом правой почки.

Медиальный край, margo mеdiаlis, правого надпочечника граничит с нижней полой веной.

Левый надпочечник медиальным краем соприкасается с аортой, передней поверхностью прилежит к хвосту поджелудочной же­лезы и кардиальной части желудка.

Задняя поверхность левого надпочечника соприкасается с диафрагмой, нижняя - с верхним концом левой почки и ее медиальным краем.

На передней поверхности, особенно левого надпочечника, видна глубокая бо­розда - ворота, hilum , через которые из органа выходит цент­ральная вена.

Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсу­лой, плотно сращенной с паренхимой и отдающей в глубь органа многочисленные соединительнотканные трабекулы.

К фиброзной капсуле изнутри прилежит корковое вещество (кора), cortex , имеющее достаточно сложное гистологическое строение и со­стоящее из трех зон.

Снаружи, ближе к капсуле, располагается клубочковая зона, zona glomerulosa .

За ней следует средняя, наиболее широкая пучковая зона, zona fasciculata .

На границе с мозговым веществом находится внутренняя сетчатая зона, zona reticularis .

Морфологические особенности зон сводятся к своеобразному для каждой зоны распределению железистых кле­ток, соединительной ткани и кровеносных сосудов. Перечислен­ные зоны функционально обособлены в связи с тем, что клетки каждой из них вырабатывают гормоны.Гормоны коркового вещества надпочечников носят общее на­звание кортикостероидов и могут быть разделены на три группы: минералокортикоиды - альдостерон, выделяемый клет­ками клубочковой зоны коры; глюкокортикоиды - гидро­кортизон, кортикостерон, образующиеся в пучковой зоне; половые гормоны - андрогены, эстроген и прогестерон, вырабатываемые клет­ками сетчатой зоны.

В центре надпочечника располагается мозговое вещество, medulla .

Развитие надпочечников

Корковое вещество дифференцируется из мезодермы (из целомического эпителия) между корнем дорсальной брыжейки первичной кишки и моче­половой складкой. Мозговое вещество надпочечников имеет общее с нервной системой происхождение. Оно развивается из эмбриональных нервных клеток - симпатобластов, которые выселяются из за­кладки узлов симпатического ствола.

Кровоснабжение

В ерх­няя надпочечниковая артерия (из нижней диафрагмальной ар­терии), средняя надпочечниковая (из брюшной части аорты) и нижняя надпочечниковая (из почечной артерии) артерии. Из синусоидных крове­носных капилляров формируются притоки центральной вены, которая у правого надпочечника впадает в нижнюю полую вену, у левого - в левую почечную вену. Из надпочечника (особенно левого) выходят многочисленные мелкие вены, впадающие в при­токи воротной вены.

Иннервация: блуждающие нервы, а также нервы, происходящие из чревного сплетения, которые содержат для мозгового вещества преганглионарные симпатические волокна.

Кровоснабжение надпочечника при стенозе почечной артерии* Митрофанова М. С.

Blood supply of adrenals in renal artery stenosis

Mitrofanova M.S.

Исследование посвящено изучению почечных источников кровоснабжения надпочечников в норме, а также выявлению особенности кровоснабжения унилатеральных надпочечника и почки при стенозе почечной артерии. Делается вывод, что при стенозе почечной артерии необходимо включать в ангиографический алгоритм исследование надпочечных артерий.

Ключевые слова: стеноз почечной артерии, надпочечные артерии, особенности кровоснабжения.

«Renal» blood supply sources of adrenals in the norm are studied in the work as well as blood supply peculiarities of unilateral adrenal and kidney in renal artery stenosis are revealed. It is concluded that including the study of adrenal arteries into angiographic algorithm in case of renal artery stenosis is of necessity.

Key words: renal artery stenosis, adrenal arteries, blood supply peculiarities.

Сибирский государственный медицинский университет, г. Томск

© Митрофанова М.С.

УДК 616.136.7-007.271-02:616.45-005

Введение

Еще в 1564 г. итальянский врач и анатом, один из основоположников научной анатомии Евстахий Бар-толомео открыл надпочечники как самостоятельный анатомический орган. Многочисленная отечественная и зарубежная литература, посвященная кровоснабжению надпочечников, свидетельствует о том, что этот вопрос изучен довольно хорошо . Так же хорошо изучено кровоснабжение почки . Однако, учитывая тесную взаимосвязь артериальных русел надпочечников и почек на ранних стадиях пренатального онтогенеза , кровоснабжение данных органов необходимо рассматривать комплексно, и не только в норме, но и при патологии, например при стенозе почечной артерии. Характер таких взаимоотношений до сих пор не изучен.

Материал и методы

На первом этапе исследования материалом служили 67 органокомплексов забрюшинного пространства, взятые у трупов взрослых людей в возрасте от 20 до 86 лет, погибших скоропостижно, не имевших патологии органов забрюшинного пространства. Анатомические препараты включали в себя почки, надпочечники, брюшную аорту, нижнюю полую вену. После формалиновой фиксации органокомплексов проводили макропрепарирование почечных артерий и отходящих от них нижних надпочечных артерий. При изучении вариантов почечных артерий пользовались классификацией А.В. Айвазян и А.М. Войно-Ясенецкого (1988).

Цель работы - изучение особенностей кровоснабжения надпочечника при стенозе почечной артерии.

Задачи: 1) изучить почечные источники кровоснабжения надпочечников в норме; 2) выявить особенности кровоснабжения унилатеральных надпочечника и почки при стенозе почечной артерии.

На втором этапе исследования материалом для исследования служили ангиографические данные 58 пациентов (36 (62%) мужчин, 22 (38%) женщин) с диагнозами «вазоренальная гипертензия», «стеноз почечных артерий». Был использован архив отделения рентген-хирургических методов диагностики и лечения НИИ комплексных проблем сердечно-сосудистых заболеваний СО РАМН (г. Кемерово) за период с 2003 по

* Работа выполнена под руководством доктора медицинских наук, профессора В.Ф. Байтингера.

Бюллетень сибирской медицины, № 3, 2011

2010 г. Возраст пациентов варьировал от 15 до 72 лет.

Ангиографию выполняли с диагностической и лечебной целью трансфеморальным доступом на аппарате Innova, Coroscop (США). Контрасты: ксенетикс, ультравит, гек-сарабикс, гадовист в объеме от 100 до 350 мл.

Анализ ангиографических данных проводили в два этапа. На первом этапе изучали почечные артерии: определяли вариант почечной артерии, измеряли ее внутренний диаметр, место ветвления на сегментарные артерии. Вторым этапом оценивали место (уровень) отхождения надпочечных артерий и их отношение к стенозу почечной артерии, их диаметр и количество. Контролем служили ангиографические данные почек и надпочечников при отсутствии стеноза почечной артерии, а также результаты исследований сосудов почек и надпочечников в норме, выполненных авторами в 2009, 2010 гг.

Полученные результаты обрабатывали с помощью программы Statistica 6.0 for Windows. Достоверность различий качественных признаков определяли с помощью точного критерия Фишера. Количественные данные проверяли на нормальность распределения по критерию согласия Колмогорова-Смирнова и в дальнейшем обрабатывали по правилам непараметрической статистики. Для описания данных использовали медиану Ме, нижний LQ и верхний UQ квартили. Определение достоверности различий количественных признаков проводили при помощи критериев Манна-Уитни .

Результаты

По данным ангиографических исследований в 52 случаях (89,6%) был выявлен стеноз почечной артерии магистрального варианта. Остальные 6 (10,4%) случаев стенозирования почечной артерии приходились на долю двойных артерий почки.

В норме магистральный вариант почечной артерии встретился в 53,7% случаев, остальные 46,3% приходились на долю множественных (22,4%), пробо-

дающих (16,4%) и добавочных (7,5%) почечных артерий. Количество нижних надпочечных артерий при ветвлении почечной артерии у ворот почки может достигать пяти. При других вариантах почечной артерии (кроме нижней прободающей и добавочной почечных артерий) нижние надпочечные артерии определялись на всех препаратах. В ходе исследования была выявлена закономерность: чем больше почечных артерий, тем больше вариантов отхождения нижних надпочечных артерий.

Частота встречаемости нормальных и стенозиро-ванных почечных артерий представлена в табл. 1. Сте-нозирование почечной артерии чаще всего встречается при магистральном ее варианте.

Ветвление магистральной почечной артерии на сегментарные в 65,4% случаев происходило в дис-тальной трети (у ворот), в 28,9% - в области средней трети и в 5,7% - в проксимальной трети. Существенных различий между сторонами (слева, справа) не было. Протяженность сужения почечной артерии составляла от 4 до 15 мм. Справа в 94,2% случаев стеноз локализовался в проксимальной трети (область устья), слева здесь же - в 87,2%. Остальные стенозы приходились на среднюю треть почечной артерии, сужение которой варьировало от 20 до 95%.

При ангиографическом исследовании надпочечных артерий были отмечены определенные трудности, поскольку исследования выполняли либо селективно (исследуя только почечную артерию), либо введением контраста в брюшную аорту. В связи с этим проследить верхнюю надпочечную артерию оказалось практически невозможно (из-за наслоения контуров других артерий брюшной полости). Среднюю надпочечную артерию (одиночную, непостоянную) удалось проследить всего в 48,5% случаев; она брала свое начало

от аорты либо от артерии жировой капсулы почки и контурировалась на 6-18 мм выше уровня почечной артерии. Среднее значение ее диаметра составило 1,3 (1,1-1,8) мм.

Таблица 1

Частота встречаемости нормальных и стенозированных почечных артерий

Показатель Вариант почечной артерии, абс. (%)

Магистральная почечная артерия Множественные почечные артерии Прободающие почечные артерии Добавочные почечные артерии

Норма (67) Стеноз (58) 36* (53,7) 52* (89,6) 15 (22,4) 6 (10,4) 11 (16,4) 5 (7,5)

Примечание. В скобках (67), (58) указано общее число исс *- р < 0,05.

Нижняя надпочечная артерия (непостоянная, нередко множественная), происходящая из почечной артерии, определялась достаточно точно при любой локализации стеноза последней (рис. 1-3). Нижние надпочечные артерии при стенозе магистральной почечной артерии выявлены в 94,2% случаев. Они локализовались дистальнее стеноза в 85,3% случаев, в области стеноза - в 17,6%, проксимальнее стеноза - всего в 2,9%. Количество нижних надпочечных артерий достигало четырех при любом сужении почечной артерии; средний диаметр составил 1,0 (0,8-1,8) мм. Частота встречаемости и морфометрические параметры нижних надпочечных артерий при магистральном варианте почечной артерии (в норме и при стенозе) представлены в табл. 2.

Рис. 1. Селективная ангиография почечной артерии справа. Ветвление магистральной почечной артерии у ворот почки. Нижние надпочечные артерии (показаны стрелками) берут начало дистальнее стеноза

ний аутопсийного и ангиографического материалов соответственно;

Рис. 2. Селективная ангиография почечной артерии справа. Ветвление почечной артерии на уровне средней трети. Нижняя надпочечная артерия (показана стрелкой) берет свое начало на уровне стеноза

Рис. 3. Селективная ангиография почечной артерии справа. Ветвление почечной артерии в проксимальной трети. Нижние надпочечные артерии (показаны стрелками) берут свое начало дистальнее стеноза

Таблица 2

Частота встречаемости и морфометрические параметры нижних надпочечных артерий при магистральном варианте почечной артерии

Показатель Магистральный вариант почечной артерии

Норма 36 (67) Стеноз 52 (58)

Диаметр нижних надпочечных артерий (Ме (¿2; UQ)), мм Наличие нижних надпочечных артерий (критерий Фишера), абс. (%) 1,45 (0,9; 1,9) 1,0 (0,8; 1,8) 18* (50,0) 49* (94,2)

Примечание. Указанные данные, например 36 (67), говорят о количестве случаев магистрального варианта почечной артерии (36) из общего числа исследований (67); *-р < 0,05.

Диаметры нижних надпочечных артерий, происходящих из магистральной почечной артерии в норме и при стенозе, достоверно не отличались друг от друга, что свидетельствует об отсутствии разницы в кровоснабжении надпочечных желез (табл. 2). При исследовании нижних надпочечных артерий в норме и при стенозе магистральной почечной артерии установлено, что показатель наличия данных артерий является статистически значимым (р < 0,05) и свидетельствует о том, что вероятность присутствия нижних надпочечных артерий гораздо выше при стенозе почечной артерии, чем в норме.

Результаты исследований молодых ученых и студентов

На аутопсийном материале имел место случай, когда при стенозе правой почечной артерии кровоснабжение надпочечника осуществлялось из нижней надпочечной артерии, которая брала свое начало от почечной артерии перед стенозом (на 3,5 мм проксимальнее). Если в норме нижняя надпочечная артерия имеет средний диаметр 1,0 мм, то в данном случае диаметр составил 2,7 мм. Средняя и верхняя надпочечные артерии при этом отсутствовали. Все это подтверждает высокую функциональную значимость нижней надпочечной артерии в поддержании адекватного кровоснабжения надпочечника. Почечная артерия в данном случае имела магистральный вариант, стеноз локализовался в области проксимальной ее трети, сужение достигало до 90% (рис. 4). Почка в этом случае была уменьшена в размерах (80 х 40 мм), сморщена, капсула легко отслаивалась, определялись кистозные изменения (тонкостенные, с жидкостным содержимым, до 1,0 см), корковое вещество почки истончено по отношению к мозговому. В надпочечной железе отклонения от нормы отсутствовали (размер в пределах возрастной нормы, аденомы, гиперплазии отсутствовали). Кроме того, исследуя медицинскую карту умершего, обнаружили отсутствие постоянного приема гипотензивных препаратов, а артериальное давление за последние 6 мес не превышало 150/100 мм рт. ст.

Рис. 4. Стеноз магистральной почечной артерии на уровне проксимальной трети (показан пунктиром). Деление нижней надпочечной артерии (показаны стрелками) на три ветви: к диафрагме, к жировой капсуле почки, к надпочечнику

Обсуждение

В 1935 г. Г.М. Щекотов обнаружил четкую взаимосвязь сосудистого русла почек и надпочечников человека на ранних стадиях пренатального онтогенеза. У зародыша длиной 12 мм на уровне 21-22-го аортальных сегментов развиваются первичные почечные артерии. К концу 2-го мес эмбриогенеза эти артерии начинают кровоснабжать половые железы и надпочечники, а в начале 3-го мес - почки. В этот период развития надпочечники имеют больший размер (объем), чем почки, и вполне сформировавшееся кровообращение; почки в этот период не имеют собственных артерий и кровоснабжаются артериями надпочечников. В последующем почки опережают в своем развитии надпочечники и уже кровоснабжа-ются не только артериями надпочечников, но и собственными почечными артериями, развивающимися из аорты на уровне 22-го аортального сегмента .

Известно, что через почечные артерии при каждом сокращении сердца почки получают не менее 20% от сердечного выброса, т.е. около 1 200 мл крови в минуту, что составляет 350 мл/мин на 100 г почечной паренхимы, или 3,5 мл на 1 г паренхимы, тогда как 1 г надпочечника в минуту получает 6 мл крови . Масса надпочечников составляет 10-12 г . Значит, теоретически каждая надпочечная артерия (верхняя, средняя, нижняя) должна обеспечивать питание железы в объеме не менее 2 мл/мин при одинаковых диаметрах артерий, однако, учитывая вариабельность данных артерий, это маловероятно. Надпочечники, как известно, основной эффекторный орган гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, регулирующий основные виды обменов в организме, являясь также составной частью тимико-адреналовой системы. Клубочковая зона коркового вещества надпочечника, синтезирующая минералокортикоиды, является наиболее чувствительной к нарушению кровоснабжения . Нижние надпочечные артерии при стенозе унилатеральной почечной артерии присутствуют почти во всех случаях. Таким образом, при стенозе почечной артерии (обычно магистрального типа) уни-латеральный надпочечник, возможно, находится в особых условиях кровоснабжения.

В этой связи становится необходимым включение в ангиографический алгоритм обязательного исследо-

вания надпочечных артерий при стенозе почечной артерии. Вероятно, у этих пациентов стеноз почечной артерии носит компенсаторный характер ради сохранения адекватного кровоснабжения надпочечника. К тому же необходимо считаться и с известной функциональной асимметрией надпочечников. С возрастом усиливается левостороннее доминирование массы надпочечников за счет увеличения массы коркового вещества левого надпочечника .

1. В проведенных исследованиях магистральная почечная артерия встречается в 53,7% случаев. При ее делении на сегментарные ветви у ворот почки количество нижних надпочечных артерий варьирует от 0 до 5. При других вариантах почечной артерии (кроме нижних прободающих и добавочных) нижние надпочечные артерии выявлены на всех препаратах.

2. При стенозе магистральной почечной артерии нижние надпочечные артерии присутствуют в 94,2% случаев, тогда как в норме - в 50,0%. Количество нижних надпочечных артерий может достигать четырех. Они отходят от почечной артерии в области стеноза либо дистальнее его независимо от стороны поражения. Верхнюю надпочечную артерию при ангиографии проследить практически невозможно из-за наслоения контуров других артерий брюшной полости. Среднюю надпочечную артерию (одиночную, непостоянную) в связи с отсутствием избирательного контрастирования удалось проследить всего в 48,5% наблюдений.

3. Ангиографический алгоритм исследования почечных артерий должен включать выявление особенностей артериального русла надпочечника (оценивая наличие, диаметр и место отхождения артерий по отношению к почечной артерии и ее стенозу).

Литература

1. Анри М., Анри И., Полидор А. и др. Эндоваскулярное лечение стеноза почечных артерий: техника, показания и результаты. Роль противоэмболической защиты // Ангиология и сосудистая хирургия. 2007. Т. 13, № 2. С. 35-40.

2.Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. 384 с.

3. Айвазян А.В., Войно-Ясенецкий А.М. Пороки развития почек и мочеточников. М., 1988. 359 с.

4. Алябьев Ф.В., ПадеровЮ.М., Петров В.В. Феномен асимметрии надпочечников при различных причинах насильственной смерти // Морфология. 2004. Т. 126, № 4. С. 8-13.

5. Белов Ю.В., Степаненко А.Б., Косьянов А.Н. Хирургия вазоренальной гипертензии. М., 2007. 265 с.

6. Белов Ю.В., Богопольская О.М. Вазоренальная гипертен-зия: частота, этиология, патогенез. Медикаментозное лечение // Ангиология и сосудистая хирургия. 2007. - Т. 13, № 2. С. 135-140.

7. Бокерия Л.А., Абдулгасанов Р.А. Ошибки при обследовании больных с симптоматическими артериальными ги-пертензиями // Анналы хирургии. 2008. №1. С.7-14.

8. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. 1976. 417 с.

9. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 447 с.

10. Гудков А.В., Пугачёв А.Г. Сосудисто-чашечно-лоханочные конфликты. М., 2007. 130 с.

11. Зографски С. Эндокринная хирургия / пер. с болг. Т.В. Матвеевой. 1977. 525 с.

12. Корнев М.А, Надъярная Т.Н. Анатомия человека от эмбриогенеза до зрелости. СПб., 2002. 197 с.

13. Карлсон Б.Н. Основы эмбриологии по Пэттэну: пер. с англ. М., 1983. 357 с.

14. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. М., 2005. 687 с.

15. Петровский Б.В., Гавриленко А.В. 40-летний опыт реконструктивных операций при вазоренальной гипертен-зии // Ангиология и сосудистая хирургия. 2003. Т. 9, № 2. С. 8-12.

16. Сапин М.Р. Сосуды надпочечных желез. М., 1974. 207 с.

17. Сергиенко И.В., Шария М.А., Беличенко О.И. Магнитно-резонансная томография и ангиография в оценке состояния почек и почечных артерий у больных реноваскуляр-ной гипертонией // Вестн. рентгенологии и радиологии. 1998. № 4. С. 50-59.

Поступила в редакцию 09.03.2011 г.

Утверждена к печати 01.04.2011 г.

М.С. Митрофанова - соискатель кафедры оперативной хирургии и топографической анатомии им. Э.Г. Салищева СибГМУ (г. Томск). Для корреспонденции

Кровоснабжение надпочечников и почек общее и осуществляется тремя артериями: главной надпочечниковой артерией, снабжаемой нижней диафрагмальной артерией, средней надпочечниковой артерией, снабжаемой брюшной аортой и нижней надпочечниковой артерией, снабжаемой почечной артерией. Венозный отток надпочечников осуществляется через правую надпочечниковую вену, впадающую в нижнюю полую вену и через левую надпочечниковую вену, впадающую в левую почечную вену и нижнюю диафрагмальную вену. Надпочечниковые вены могут образовывать анастомоз с нижней диафрагмальной веной. Поскольку правая почечная вена короткая и отток происходит в нижнюю полую вену, в случае удаления правого надпочечника по разным причинам она может быть повреждена.
Надпочечники и щитовидная железа имеют наибольшее по сравнению другими органами человека кровоснабжение на грамм ткани. В каждый надпочечник могут входить до 60 артериол. По этой причине метастазы при раке легких быстрее поражают именно надпочечники.

У человека единственным минералокортикоидом, поступающим в кровь, является альдостерон. Регуляция синтеза и секреции альдостерона осуществляется преимущественно ангиотензином-II, что дало основание считать альдостерон частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы или регуляторной оси, обеспечивающей регуляцию водно-солевого обмена и гемодинамики. Регуляции секреции альдостерона может осуществляться и под влиянием собственной адренокортикальной ренин-ангиотензиновой системы, что объясняет частое несоответствие уровней активности ренина в плазме крови и секреции альдостерона. Поскольку альдостерон регулирует содержание в крови ионов Na+ и К+, обратная связь в регуляции его секреции реализуется прямым влиянием ионов К+ на клубочко-вую зону коры надпочечников. В ренин-ангиотензин - альдостероновой системе обратные связи включаются при сдвигах содержания Na+ в моче дистальных канальцев, объема и давления крови.. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Секреция юкстагломерулярными клетками почек в кровь фермента ренина вызывает отщепление пептида ангиотензина-1 от белка плазмы крови ангиотензиногена, образуемого в печени. В сосудистом русле почек, печени, легких, мозга ангиотензин-1 подвергается воздействию превращающего фермента, вызывающего образование из ангиотензина-1 ангиотензина-2. Ангиотензин-2 стимулирует секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников. Пунктирной стрелкой обозначена отрицательная обратная связь - подавление секреции ренина ангиотензином-2. Механизм действия альдостерона, как и всех стероидных гормонов, состоит в прямом влиянии на генетический аппарат ядра клеток со стимуляцией синтеза соответствующих РНК, активации синтеза транспортирующих катионы белков и ферментов, а также повышении проницаемости мембран для аминокислот. Негеномные эффекты гормона реализуются через системы вторичных посредников. Стимуляция всасывания натрия под влиянием альдостерона происходит не только в нефроне, но и в желудочно-кишечном тракте, протоках желез внешней секреции, желчном пузыре. Негеномные эффекты альдостерона обусловлены стимуляцией мембранного антипорта Na+/H+ в клетках разных типов (гладкие мышцы матки, эпителий дистальных канальцев почек, гладкие мышцы артерий и артериол, клетки крипт кишечника). Эти эффекты обусловлены образованием вторичного посредника диацилглицерола и активацией протеинкиназы С. Повышение уровня внутриклеточного кальция в эндотелиальных и гладкомышечных клетках сосудов под влиянием альдостерона обусловлено активацией вторичного посредника ИФЗ. Альдостерон вызывает в клетках и двукратное повышение уровня цАМФ, модулируя геномные эффекты стероидных гормонов. Быстрые негеномные эффекты альдостерона проявляются и со стороны сердечно-сосудистой системы в виде: повышения сосудистого сопротивления и артериального давления при снижении сердечного выброса, противодействия повышению в гладких мышцах сосудов уровня цАМФ и увеличения чувствительности к прессорным эффектам катехоламинов и ангиотензина II, что дало основание считать альдостерон циркуляторным гормоном стресса. Альдостерон поддерживает оптимальный водно-солевой обмен между внешней и внутренней средой организма. Одним из главных органов-мишеней гормона являются почки, где альдостерон вызывает усиленную реабсорбцию натрия в дистальных канальцах с его задержкой в организме и повышение экскреции калия с мочой. Под влиянием альдостерона происходит задержка в организме хлоридов и воды, усиленное выведение Н-ионов и аммония, увеличивается объем циркулирующей крови, формируется сдвиг кислотно-основного состояния в сторону алкалоза. Действуя на клетки сосудов и тканей, гормон способствует транспорту натрия и воды во внутриклеточное пространство. Геномный и внегеномный механизмы действия альдостерона на клетку почечного канальца. Геномный механизм: проникновение молекулы гормона через мембрану внутрь клетки, связывание с цитоплазматическим рецептором, транспорт в ядро, связывание с ядерным рецептором, активация синтеза белков (Na-транспортирующего белка-переносчика) и Na+-К+-анти-порта через люминальную мембрану. Внегеномный механизм: связывание молекулы гормона с мембранным рецептором, образование вторичных посредников (ИФЗ), фосфорилирование и активация Nа+-протонного антипорта через люминальную мембрану. Минералокортикоиды являются жизненно важными гормонами, гибель организма после удаления надпочечников можно предотвратить, вводя гормоны извне. Минералокортикоиды усиливают воспаление и реакции иммунной системы. Избыточная их продукция ведет к задержке в организме натрия и воды, отекам и повышению артериального давления, потере калия и водородных ионов, вследствие чего возникают нарушения возбудимости нервной системы и миокарда. Недостаток альдостерона у человека сопровождается уменьшением объема крови, гиперкалиемией, гипотензией, угнетением возбудимости нервной системы.

Половые стероиды коры надпочечников (эстрогены, андрогены и прогестерон) образуются в небольших количествах и сравнительно мало влияют на половые функции, однако у кастратов их физиологическое влияние возрастает.

В крови кортикостероиды (до 76%) находятся в связанном состоянии с особым белком альфа- глобулином - транскортином (гидрокортизон и кортизон) и частично с альбуминами (альдостерон), что обеспечивает их транспортировку, депонирование и защиту от разрушения. Биологически активны кортикостероиды только в свободном состоянии. Из организма стероидные гормоны в основном удаляются почками, предварительно соединяясь в печени с глюкуроновой или серной кислотами. Частично (около 1%) гидрокортизон выделяется с мочой в неизмененном виде.

По физиологическому действию в организме животных кортикостероиды делятся на две основные группы: глюкокортикоиды и минералокортикоиды. Между этими группами гормонов существует зона «функционального перекрытия», так как каждая из них частично обладает гормональной активностью другой группы.

Глюкокортикоиды в крови сельскохозяйственных животных представлены главным образом кортизолом (гидрокортизоном) и кортикостероном, которые составляют 80% от количества всех гормонов коры надпочечников. К этой же группе гормонов относятся кортизон и дегидрокортикостерон.

Из глюкокортикоидов в кровь животных поступают в основном два гормона - кортизол и кортикостерон. В крови крупного рогатого скота они составляют 99% всех глюкокортикоидов. О суммарном содержании в крови гидрокортизона и кортикостерона - основных глюкокортикоидных гормонов - ценную информацию дает определение концентрации в плазме крови 11-оксикортикостероидов (11-ОКС), которые обладают высокой активностью.

Глюкокортикоиды усиливают образование углеводов, тормозят синтез и усиливают катаболизм белков в мышцах и соединительной ткани. Поступающие при этом в печень аминокислоты служат материалом для образования углеводов (глюконеогенез). Образование и отложение гликогена в печени и мышцах увеличивается. Под влиянием глюкокортикоидов быстрее образуются и распадаются альбумины плазмы, повышается выделение аминокислот с мочой. Проникновение аминокислот в клетки и микросомы тормозится, в связи с чем снижается активность анаболических процессов в организме. Кортизол стимулирует образование ферментов, усиливающих синтез белков в печени и их распад в мышцах. Он также тормозит транспортировку глюкозы в жировые клетки и снижает синтез жира из углеводов, активирует обмен липидов, выход жирных кислот из жировой ткани и увеличивает их содержание в крови. Кортизол повышает содержание внеклеточной жидкости за счет выхода жидкости и натрия из клеток, он регулирует объем крови.

В органах пищеварения, по данным П. Ф. Солдатенкова (1976) и др., этот гормон усиливает процесс образования общих липидов и ЛЖК, а также окислительные процессы настолько, что в этих органах утилизируются ацетоновые тела, извлекаемые из крови.

Глюкокортикоиды участвуют в регуляции всех видов обмена веществ, влияют на рост и дифференцировку тканей, на состояние центральной нервной системы, многих эндокринных желез и других органов, участвуют в ответной реакции организма на действие стресс-факторов. В основном эти гормоны обеспечивают гомеостаз и адаптивные функции организма. Действие глюкокортикоидов связано с их влиянием на синтез и активность ферментов, а также повышением проницаемости клеточных мембран.

Иннервация надпочечников, осуществляется ветвями солнечного сплетения, малого внутреностного нерва, первых поясничных ганглиев пограничного симпатического ствола, но наибоьшее количество нервов идет от полулуннго ганглия солнечого сплетения. Перечисленные источники иннервации формируют надпочечниковое сплетение, по ходу волокон которого встречаются ганглии. Нервы сплетения проникают в железу с медиальной стороны, формируя в капсуле вместе с сосудами нервные сети. Нервные пучки в капсуле встречаются тонкие (3-7 нервных волокон), и тостые (8-11). Все они снаружи покрыты эпиневрием, часто анастомозируют между собой, образуя крупнопетлистые нервные сети. При прохождении кровеносного сосуда через ячеи нервной сети, в их стенку поступают тонкие нервные волокна, которые по ходу ветвления сосудов образуют в стенках мелких артерий, артериол и прекаппялов тонкие вегетативные сети (А.В. Кузнецов, Б.П. Шевченко, 2006).

В капсуле надпочечников встречаются инкапсулированные тельца, типа Фатер-Пачини. Снаружи и вокруг телец располагаются тонкие нервные пучки, анастомозирующие между собой. По этой причине тельце находится вутри ячеи нервной сети. Вокруг тельца находятся пркапилляры, капилляры и другие соссуды (рис. 35).

В коре надпочечников встречаются нервные ганглии, расположенные на границе клубочковой зоны и капсулы. Ганглии, диаметром 0,09-0,14 мм, снаружи покрыты соеденительнотканной оболочкой. Между листками наружной оболочки видны вытянутые темноокрашенные ядра эпителиальных клеток, а между ними пространство. Внутри капсулы располагаются клетки с темными и светлыми ядрами. Клетки чаще многоотросчатые, некоторые содержат по два ядрышка. Темноокрашенные клетки располагаются в центре узелка, а сметлоокрашенные - равномерно по всей площади ганглия (рис. 36).

В глубь паренхимы надпочечников проходят нервные пучки. Они подразделяются на толстые и тонкие. Толстые, как правило, проходят самостоятельно, без сопровождения сосудов, а тонкие - в стенке сосудов. Как толстые, так и тонкие нервные пучки могут достигать мозгового вещества надпочечников или теряться в коре.

Рис. 35. Тельце Фатер-Пачини капсулы надпочечика.
Козел 18 месяцев. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 7:
1 - капсула; 2 - клубочковая зона; 3 - инкапсулированное тельце;
4 - тонкие и 5 - толстые нервные пучки; 6 - капилляр; 7 - стебелек тельца; 8 - наружный слой оболочек; 9 - внутренние пластины колбы

Из данного анализа следует, что толстые нервные пучки направляются в паренхиму надпочечников самостоятельно, без сопровождения кровеносных сосудов, в соеденительнотканных перегородках, тонкие, как правило, сопровождают сосуды. От послених отдельные волокна могут самостоятельно отходить в мозговое вещество и к хромоффинным клеткам.

Рис. 36. Нервный ганглий коры надпочечника. Козел 9 месяцев. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 7