16.09.2018

Двигательная система является. Опорно-двигательная система. Темы курсовых работ и рефератов


Опорно-двигательная система служит для удерживания тела в определенном положении и передвижения в пространстве. Опорно-двигательная система состоит из костной системы (скелета), связок, суставов и скелетных мышц. Кости, связки и суставы являются пассивными элементами органов движения. Активной частью двигательной системы являются мышцы.

Эволюция соматомоторной нервной системы

В дальнейшем мы будем иметь дело только с соматомоторной нервной системой, которая иннервирует скелетные мышцы. Анимация: молекулярный механизм сокращения мышц. Соматомоторная нервная система изменяется, постепенно развиваясь во время эволюции. Развитие происходит параллельно с образованием скелетных мышц и механизма движения, поскольку структуры зависят друг от друга. Во время эволюции мы можем говорить только о животных, если функционирующая мышечная ткань появляется в организме человека. Первобытные, просто сконструированные животные, имеющие сетевую нервную систему, реагируют на воздействие окружающей среды с сильным движением всей их мышечной массы, целью которой было избежать вредных влияний или приближаться к их пище.

Скелет служит опорой и защитой всего тела и отдельных органов, а многие кости являются еще и мощными рычагами, с помощью которых совершаются разнообразные движения тела и его частей в пространстве. Мышцы приводят в движение всю систему костных рычагов. Скелет образует основу тела и определяет его размер и форму. Такие части скелета, как череп, грудная клетка и таз, позвоночный столб, служат местом хранения и защитой жизненно важных органов - мозга, легких, сердца, кишечника и др. Скелет участвует в обмене веществ, в частности в поддержании на определенном уровне минерального состава крови. Кроме того, ряд веществ, входящих в состав костей (кальций, фосфор, лимонная кислота и др.), при необходимости легко вступают в обменные процессы. Органическая основа костного вещества состоит в основном из белков, минеральная же - из солей кальция и фосфора.

Их простая нервная система и мышечная система не допускали более дифференцированного движения. Во время эволюции развивались все более совершенные движения. Они стали возможными благодаря развитию, дифференциации нервной системы и механизма движения и их гармонизации.

Моллюски, которые живут без фиксированного скелета, проходят через волнистые перистальтические сокращения своих мышечных колец. Сегменты мышечных колец контролируются ганглиозными клетками, которые продольно связаны с нервными волокнами для синхронизации движения.

При увеличении твердая и гладкая поверхности костей имеют пористую структуру. Существуют разные виды костной ткани, которые чаще всего являются разными частями одной кости: компактный слой и губчатое вещество. Такие кости, как позвонки, шейка бедренной кости, эпифиз лучевой кости, состоят преимущественно из губчатого вещества. В губчатом веществе костные балки располагаются в виде изогнутых пластинок, соединенных поперечными или косо идущими перекладинами. Длинные трубчатые кости конечностей состоят в основном из вещества, в котором костные пластинки расположены очень плотно.

Первоначально диффузные локализованные мышечные волокна позже образуют взаимодействующие мышечные пучки; мышцы. Эволюция неподвижного скелета позволила быстро развиваться, которая была решена по-разному у членистоногих как внешняя, у позвоночных - как внутренний скелет. Несмотря на то, что оба они эффективно помогают движению тела, последнее решение оказалось более полезным, так как оно позволило невозмутимый рост, что позволило создать более крупные, более сложные живые существа.

Нервная система членистоногих сегментирована. Активность конечностей в медиальном сегменте контролируется сегментальными ганглиями. Ганглии членистоногих могут работать независимо. Хотя ганглий в голове больше, чем другой, он не контролирует активность других ганглиев. Его размер скорее снабжает глаза, антенны и инструменты для рта, которые хранятся на голове. Когда голова членистоногого отрезана, животное может также двигаться в течение нескольких дней, пока оно не будет голодать без рта. Интерганглионные соединения обеспечивают координацию движений конечностей.

Кости, как и другие внутренние органы, состоят из клеток. Существуют особые клетки, которые постоянно разрушают костное вещество (остеокласты); клетки, которые обновляют, восстанавливают кость (остеобласты), и клетки, ответственные за образование костного остова и минерализацию костной ткани (остеоциты).

В течение жизни человека в костях постоянно происходят процессы перестройки костной ткани: в каком-то отдельно взятом небольшом участке костной ткани происходит разрушение костной ткани, затем удаляемая старая кость замещается точно таким же количеством новой. У здоровых людей процессы разрушения костной ткани и образования новой кости количественно одинаковы. Активность данных клеток контролируется многими биологически активными веществами, такими, как гормоны щитовидной и околощитовидных желез, гормоны коры надпочечников, витамин D3 и, наконец, половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Рост и развитие костной ткани происходит до 16-25 лет. После достижения максимального уровня массы костной ткани, к 30-40 годам, начинается незначительная ее потеря, которая составляет 0,2-0,5% в год.

По сравнению с его сложной функцией, в ганглии обнаруживается удивительно мало нервных клеток. Целая мышца конечностей обычно снабжается четырьмя нейронами. Связи между нейронами обеспечивают взаимную иннервацию между сгибателями и разгибателями и для координации движения с другими конечностями.

Первыми позвоночными являются животные, живущие в воде; Рыба. Первоначально их скелетные мышцы состояли только из осевых мышц, которые были поглощены позвоночной кислотой и были получены из миотома. Мускулы обеспечивают только изгиб и поворот тела. Первая однородная осевая мышечная масса позже сегментирована; таким образом, развились индивидуальные мышцы. Затем мышцы также растягивались в стенке тела. В качестве следующего результата эволюции плавники, а затем, после того, как некоторые посмели на материк, развернули конечности.

В возрасте 30-40 лет потеря костной ткани составляет 0,5% в год. А после наступления менопаузы у женщин - теряется 3-5% костной массы в год.

В теле человека выделяют также мягкий скелет (остов), который принимает участие в удерживании органов возле костей. К мягкому скелету относят фасции, связки, соединительно-тканные капсулы органов и другие структуры. Большинство мышц прикрепляется к костям. Мышцы включают кости скелета в движение и совершают работу. Многие мышцы, окружая полости тела, защищают внутренние органы.

Мускулы, которые обеспечили эти структуры, вырвались из стенки тела. Развитие конечностей было скачкообразным шагом в развитии системы движения позвоночных. Конечности позволяют более эффективно перемещать живых существ, поэтому их условия жизни, их адаптация к окружающей среде значительно улучшились. Во время эволюции их структура и размер постоянно улучшались. Конечности, которые значительно больше, чем размер тела, позволили двуногим жизни. В результате они могли лучше ориентироваться с высшими органами чувств в голове, а руки, освобожденные от нагрузки локомоции, могли использоваться для других целей.

Состояние костей зависит от нагрузки, которую они несут. Хорошо развитая мышечная ткань укрепляет суставы и способствует нормальному развитию и функции костей. И мышцы, и кости теряют свою массу, если нагрузка на них слишком мала. Поэтому для того, чтобы надолго сохранить опорно-двигательную систему в здоровом состоянии, необходимо постоянно тренироваться, выполнять различные физические упражнения. Каждый человек после 30-летнего возраста обречен на занятия физкультурой.

Эти и соответствующая перегруппировка небольших суставов рук поощряли использование инструментов, которые также ускорили развитие мозга, что было самым важным органом приспособляемости антропоидов. Двусторонность особенно подчеркивала развитие двигательной системы и в то же время способствовала, так как прямое положение тела требует значительно большей координации двигателя, чем стоя на четырех футах.

Расширение конечностей также изменило мышцы. В гораздо большем доступном пространстве допускается как умножение, так и расширение конечностей. Они помогают увеличить как силу мышц, так и выполнение более мелких движений. Развитие механизма движения дало новые возможности для позвоночных животных. Их движение становится более совершенным, быстрым, точным и более подходящим. Обязательно развивались нейронные структуры, контролирующие функцию скелетных мышц. Движению движения способствовали одновременно развивающиеся органы чувств.

Это особенно важно для женщин, кости которых менее плотные, чем у мужчин. К тому же женщины в большей степени подвержены потере мышечной массы в пожилом возрасте.

Костную массу, степень ее формирования и ее потери можно контролировать полноценным питанием. Кальций и витамин D укрепляют кости и предотвращают их от трещин, переломов и других травм. Необходимая суточная доза кальция составляет примерно 1200-1500 мг для взрослых. Женщины, как и мужчины, набирают 50% костной массы в возрасте до 20 лет. В сочетании с регулярными физкультурными занятиями кальций способствует формированию здоровой, крепкой костной массы. В возрасте от 20 до 30 лет костная масса увеличивается незначительно, а после 30 лет начинается процесс ее потери.

С их помощью человек может получить все более полную и точную информацию из окружающей среды. Чтобы использовать эти возможности, нейроны, которые поддерживают координацию движения, распространяются в мозгу, и для того, чтобы способствовать их активности, они формировали все более сложные и интенсивные связи с органами чувств. Осевые мышцы сначала контролировались исключительно спинномозговыми мотонейронами. После разделения отдельных мышц контроль над отдельными мышцами был захвачен мозгом, который развивается у позвоночных животных и играет центральную контрольную роль.

В связи с биологической функцией своего организма особое внимание здоровому питанию должны уделять женщины. Беременность и грудное вскармливание требуют дополнительного количества кальция. Если в крови женщины не содержится необходимого количества этого минерала, то дополнительным источником кальция становятся кости, что в конечном итоге приводит к их ослаблению. Курение и чрезмерное употребление алкогольных напитков также способствуют потере костной массы. Гормон эстроген регулирует вымывание кальция из костей и тем самым создает нормальные условия для длительного роста костей. Однако в климактерический и постклимактерический период женский организм перестает вырабатывать эстроген, что является основной причиной ускоренной потери костной массы. Предотвратить этот процесс в постменструальный период помогут регулярные занятия спортом и увеличенная доза ежедневного потребления кальция. Помимо приема кальция в виде пищевой добавки, рекомендуется включать в дневной рацион пищу, содержащую этот элемент.

Первым автоцентром на позвоночном был локомоторный район, расположенный в Мезенцефалоне. Хотя в ходе эволюции все более новые области мозга, специализирующиеся на управлении движением, ретикулоспастический тракт также сохраняется у человека. Помимо контроля тонуса мышц, он в основном занимается исполнением ритмических движений.

Во время эволюции мозг позвоночных животных сначала доминирует над частью современного ствола мозга. После того, как функции мозга стали более сложными, для их контроля требовалось больше нервных клеток. Поскольку в то время в мозгу не хватало места, новые нейроны образовали новую колонию перед доселе расположенным мозгом. В следующем шаге формируются три ядра, ответственные за зрение: два сзади и один над средним мозгом. Предыдущие животные позвоночных имеют три глаза. Информация двух боковых глаз обрабатывалась двумя базалокативными боковыми коленчатыми корпускулами, которые пересекаются вышеуказанными теменными глазами через верхнее ядро.

В программу физических занятий следует включать тренировки с весом. Важным фактором, определяющим здоровье опорно-двигательного аппарата, является поддержание оптимального веса.

Особое внимание нужно уделять ногам. Ноги играют очень важную роль в опорно-двигательной системе, как, впрочем, и в здоровье всего организма. Правильный уход за ногами предполагает, помимо прочих гигиенических процедур, тщательный подбор обуви. Удобная и правильно подобранная обувь - отличная профилактика многих заболеваний ног.

Боковые глаза и их ядра также были сохранены в человеке как зрительные органы, в то же время париетальный глаз и его ядро ​​постепенно отступали, теряли зрение и погружались в глубины, как Эпиталамус. Следующая функция в диенецефалоне была соматосенсорной. У рептилий продолжалось развитие лечения соматосенсорной функции; развились спинные и передние таламические ядра. В то же время, передне-вентральное ядро ​​было первым центром координации движений для мезенцефалона.

Последней развивающейся областью таламуса был Пульвинар Талами, который выполнял координацию между органами чувств. У не млекопитающих он взял на себя всю роль трех сенсорных долей мозга. Базальные ганглии, координирующие систему движения, уже найдены у амфибий. Они быстро развивались, но только у млекопитающих.

"Опорно-двигательная система" и другие статьи из раздела Заболевания опорно-двигательной системы

Функциональная структура произвольного движения. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов состоит в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонетов команды.

Уранские отложения телэнцефалона, которые были вытянуты от боковых стенок диеновой ячейки, уже образуются у амфибий. Первые теленцефальные структуры соответствуют растениям базальных ганглиев и лимбической системе млекопитающих. Их главными задачами были обоняние и координация некоторых, особенно сексуальных моделей поведения. Кора головного мозга является «изобретением» млекопитающих. Согласно вышеупомянутым основаниям, такие новые функции найдены, нейроны которых не нашли достаточного пространства в диенцецефалоне.

По мере того, как диенецефалон больше не мог расти, новые нейроны возникали из стенки нейроэпителиальной трубки, которая росла из ее стенки. Постепенно развивались латеральные желудочки, а лопасти теэнцефалона из их стен. Первыми млекопитающими были мелкие стержнеобразные грызуны, которые изначально метались в начале, а затем стали похожими на мешочки. В эпоху динозавров они нашли убежище в пещерах в метро. В соответствии со своим образом жизни они ориентировались в темных пещерах прежде всего своим запахом.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности Спинальный - относящийся к позвоночнику.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.
Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.
Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и Активация - возбуждение или усиление активности, переход из состояния покоя в деятельное состояние.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координаций. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.
В заключение целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н.А. Бернштейна о том, что движения "...ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним".

Для выживания две наиболее важные функции - это запах и размножение. Таким образом, эти две функции были решены в двух новых развивающихся регионах от диенецефалона. Их остатки, лимбическая система и пахучая кора, которые выполняют те же функции, также встречаются у человека в медиальной центральной части коры головного мозга. Эти две функции тесно связаны морфологически и функционально у каждого позвоночного, даже у людей со значительно уменьшенным запахом. Парфюмерная индустрия основана на этом отношении.

Полушария мозолистого тела отсутствуют в мозге древнейших сохранившихся млекопитающих, клоакои и птицы. Следующим шагом в эволюции стало значительное развитие соматосенсорной системы. Эти ночные грызуны, похожие на современных крыс и мышей, все еще жили в темном подземелье. Они могли быстро и надежно ориентироваться в темных подземных каналах с помощью их длинных волос на лице, поскольку они могли использовать их, как радар, посредством связанных очень чувствительных рецепторов давления. Для этого точного механического «анализа изображений» им понадобилось новое население нейронов.

10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения

Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и в первую очередь тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную информацию о физиологических механизмах организации движения дают методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.
Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга позволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаимодействия при разных типах движений.

Эти нейроны мигрировали во вновь образованный телеэнцефалон и образовали первую реальную долю - теменную долю. Этот лоскут также оставался соматосенсорным центром в человеке. В опоссуме и подобных видах кору головного мозга преимущественно используются для заживления кожи. У старых млекопитающих сигналы бегали от мышечных веретен до вновь развившегося мозжечка, а оттуда через ядра мозжечка до таламуса.

В качестве следующего этапа эволюции мозг кроликоподобных грызунов, уже попадающих на поверхность земли, столкнулся с новой задачей: им приходилось слушать с расстояния и находить потенциально атакующего врага именно для того, чтобы ускользнуть вовремя. Новый акустический центр переместился от нижнего колликулуса к височной доле, которая развивается из стенки нейроэпителиальной трубки, которая вырастает из диеносифалона и качается вниз из-за недостатка места. Части бокового желудочка, содержащие две сосудистые стенки сплетения, клеточные среды и нижний кукуруза, а также теменную и височную доли, развивающиеся из его стенки, являются самыми старыми частями коры головного мозга.

Пространственная синхронизация (ПС) , т.е. синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур мозга, при котором облегчается распространение возбуждения и создаются условия для межзонального взаимодействия. Метод регистрации ПС был разработан выдающимся отечественным физиологом М.Н. Ливановым.
Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их пространственно-временных отношений у человека во время выполнения произвольных движений дал реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, но также лобные и нижнетеменные зоны.
Обучение произвольным движениям и их тренировка вызывают перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовлеченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливаются синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ моторных зон с передними и задними Ассоциативные зоны коры - зоны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражение различной модальности, и от всех проекционных зон.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ассоциативными областями. По мере овладения движением общий уровень ПС значительно снижается, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетеменными.
Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестройка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название "меченых". Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.
Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуществления циклической (периодически повторяющейся) и ациклической двигательной активности позволили обнаружить значительные изменения в динамике электрической активности коры больших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной сонастройке максимумов частотных спектров и функций Когерентность - степень синхронизации частотных показателей ЭЭГ между различными отделами коры головного мозга.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">когерентности на одной и той же частоте.

ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее простых двигательных показателей. Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового человека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциалов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше с левым полушарием мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отделах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость между величинами фазовых сдвигов Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритма , зарегистрированного в лобных, прецентральных и затылочных областях мозга и скоростью простой двигательной реакции.
Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений.

ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиления ПС биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движении рук — между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног — между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.
Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмических составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешного решения более высокого уровня пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхронности биопотенциалов в коре головного мозга.
В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.

10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями

Одним из важных направлений в исследовании психофизиологии двигательного акта является изучение комплекса колебаний потенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД). Значение этого феномена для понимания физиологических механизмов организации движения очень велико, потому что изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происходящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и Хронометрия процессов переработки информации - совокупность методов измерения длительности отдельных стадий в процессе переработки информации на основе измерения физиологических показателей, в частности латентных периодов компонентов вызванных и событийно-связанных потенциалов.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">хронометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания.

Компонентный состав ПМСД. Впервые этот комплекс, отражающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения был зарегистрирован в 60-е годы. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицательное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5 - 0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметричным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, Контралатеральный - относящийся к противоположной стороне тела.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">контралатеральной движению. Примерно у половины взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колебания незадолго до начала движения регистрируется небольшой по амплитуде положительный компонент. Он получил название "премоторная позитивность" (ПМП). Следующее по порядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущейся конечности в коре головного мозга. Завершается этот комплекс потенциалов положительным компонентом примерно через 200 мс после начала движения.

Функциональное значение компонентов. Принято считать, что потенциал готовности (ПГ) возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных отрицательных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элементов соответствующих участков коры.
Гипотезы относительно функционального значения ПМП различны.
Это колебание рассматривают и как отражение подачи центральной команды от коры к мышцам, и как результат релаксации коры после завершения определенного этапа организации движения, и как отражение процессов подавления ассоциированных движений другой конечности, и как обратную связь от мышечных афферентов. В настоящее время некоторые авторы полагают, что ПМП являются лишь отражением начала моторного потенциала.
При регистрации МП у обезьян в составе МП были выделены два субкомпонента. Первый субкомпонент соотносят с активацией моторной коры, связанной с инициацией движения (синаптическая активность пирамидных нейронов), а второй — с активацией полей 2.3 и 4 Бродмана поля - отдельные участки коры больших полушарий мозга, отличающиеся по своему клеточному строению (цитоархитектонике) и функциям. Например, поля 17,18,19 - зрительные области коры больших полушарий, которые имеют разное строение и функции в обеспечении зрительного восприятия.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">по Бродману . Регистрация МП у человека, больного эпилепсией, позволила выделить в нем три компонента. Первый компонент был назван потенциалом инициации. Он имеет высокую амплитуду и возникает после начала движения в прецентральной контралатеральной коре. Второй, возникающий после начала миограммы, более локализованный в контралатеральном соматосенсорном поле может быть связан как с инициацией движения, так и с сенсорной обратной связью. Третий компонент отражает импульсацию, поступающую с мышечных афферентов в кору.
Следующий за МП позитивный потенциал рассматривается как отражение обратной афферентации, поступающей с периферических рецепторов, восходящей активности от моторных центров, операции сравнения между моторной программой и нейрональной картиной ее исполнения или процессов релаксации коры после выполнения движения.

Волна ожидания. Помимо ПМСД, описан еще один электрофизиологический феномен, который по своей сути близок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: волна ожидания, Е-волна, условное негативное отклонение (УНВ). Е-волна возникает через 500 мс после предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличением интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны растет прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и увеличении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.

10.6. Нейронная активность

Функциональные кортикальные колонки. В моторной зоне коры у человека имеются так называемые гигантские пирамидные Беца-клетки - пирамидные клетки коры головного мозга.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">клетки Беца , которые организованы в обособленные колонки. Пирамидные клетки, выполняющие сходные функции, расположены рядом друг с другом, иначе было бы трудно объяснить точную соматотопическую организацию коры. Такие двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных Мотонейрон (двигательный нейрон) - нервная клетка, аксон которой иннервирует мышечные волокна.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">мотонейронов .
Регистрация активности одиночных пирамидных клеток с помощью вживленных микроэлектродов у животных, выполняющих различные движения, позволила установить принципиально важный факт. Нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах только одной колонки. Двигательная колонка в значительной степени представляет собой функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках пирамидных нейронов моторной коры представлены не столько мышцы, сколько движения.

Нейронные коды моторных программ. Кодирование информации в нейроне осуществляется частотой его разрядов. Анализ импульсной активности нейронов при выработке у животных различных моторных программ показал, что в их построении участвуют нейроны разных отделов двигательной системы, выполняя при этом специфические функции. По некоторым представлениям включение моторных программ происходит благодаря активации так называемых командных нейронов. Командные нейроны находятся, в свою очередь, под контролем высших корковых центров. Торможение - нервный процесс, противоположный возбуждению; проявляется в ослаблении или прекращении деятельности, специфической для данной системы организма.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Торможение командного нейрона приводит к остановке контролируемой им программы, возбуждение, напротив, к активизации нервной цепи и актуализации моторной программы.
Вовлечение командных нейронов в целостную деятельность мозга определяется текущей мотивацией и конкретной двигательной программой направленной на удовлетворение этой мотивации. Двигательная программа, чтобы носить приспособительный характер, должна учитывать все сигнально значимые компоненты внешней среды, относительно которых совершается целенаправленное движение, т.е. строиться на принципе мультисенсорной Конвергенция - объединение аксонов группы нейронов, возникающее благодаря образованию синапсов на одном и том же постсинаптическом нейроне.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">конвергенции .

Словарь терминов

  1. локомоция
  2. мотонейрон
  3. артикуляция
  4. активация
  5. когерентность
  6. Бродмана поля
  7. хронометрия процессов переработки информации

Вопросы для самопроверки

  1. Чем различаются статический и динамический образ тела?
  2. Какие структуры мозга играют решающую роль в организации произвольного движения?
  3. Как различаются функции пирамидной и экстрапирамидной систем?
  4. Что дают для понимания мозговых механизмов организации движения потенциалы мозга, связанные с движением?

Список литературы

  1. Батуев А.С. Функции двигательного анализатора. Л.: Наука, 1970.
  2. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.
  3. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Наука, 1966.
  4. Блум Ф., Лайзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.
  5. Дудел Дж., Рюэгг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека. Т. 1 / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1985.
  6. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.А. Ноздрачева. М.: Высшая школа, 1991.
  7. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности. Л.: Наука, 1973.
  8. Хризман Т.П. Движение ребенка и электрическая активность мозга. М.: Педагогика, 1973.
  9. Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением // Мозг. М.: Мир, 1982.

Темы курсовых работ и рефератов

  1. Учение Н.А. Бернштейна о строении движения.
  2. Психофизиологические типологии движений.
  3. Движения руки человека и их нейрофизиологические механизмы.
  4. Произвольные движения и их нейрофизиологические механизмы.
  5. Исторические этапы исследований потенциалов мозга, связанных с движениями.
  6. Роль нейронной активности в построении движений.