Методи за делене на соматични и зародишни клетки. VIVOS VOCO: A.V. Вершинин, „Центромерите и теломерите на хромозомите“

Всички хромозоми имат две раменеи изтънената област, разположена между тях - центромер, или първична констрикция. В областта на първичното стесняване се намира кинетохор- плоска структура, чиито протеини, взаимодействащи с микротубулите на вретеното, осигуряват движението на хромозомите по време на клетъчното делене.

Структура на метафазната хромозома:5 - центромер; 6 - вторично стесняване; 7 - сателит; 8 - хроматиди; 9 - теломери.

1 - метацентричен; 2 - субметацентричен; 3, 4 - акроцентрични.

Метафазна хромозомасе състои от две хроматиди. Всяка хромозома има първична констрикция (центромер)(5), който разделя хромозомата на рамена.

центромер (първично стесняване) - област от хромозома, характеризираща се със специфична нуклеотидна последователност и структура. Центромерът участва в свързването на сестрински хроматиди, образуването на кинетохори, конюгацията на хомоложни хромозоми и участва в контрола на генната експресия.

Именно в областта на центромера сестринските хроматиди са свързани в профазата и метафазата на митозата и хомоложните хромозоми в профазата и метафазата на първото разделение на мейозата. В центромерите се образуват кинетохори: протеини, които се свързват с центромера, образуват точка на закрепване за микротубули на вретено в анафазата и телофазата на митозата и мейозата.

Отклоненията от нормалното функциониране на центромера водят до проблеми в относителна позицияхромозоми в делящото се ядро и в резултат - до смущения в процеса на сегрегация на хромозомите (тяхното разпределение между дъщерните клетки). Тези нарушения водят до анеуплоидия, която може да има тежки последствия(например синдром на Даун при хора, свързан с анеуплоидия (тризомия) на хромозома 21).

Когато говорим за морфологията на хромозомите, се вземат предвид следните характеристики: позицията на центромера, дължината на рамената, наличието на вторично стесняване и сателит.

В зависимост от позицията на центромера в човешкия кариотип се разграничават хромозоми три вида :

1. Метацентричен, равни рамена на хромозомата: първичната стеснение (центромер) е разположена в центъра (средата) на хромозомата, рамената на хромозомата са идентични.

2. Субметацентричен, почти еднакви хромозоми: центромерът е разположен близо до средата на хромозомата, хромозомните рамена се различават леко по дължина.

3. Акроцентричен, много неравнопоставени хромозоми: центромерът е много далеч от центъра (средата) на хромозомата, хромозомните рамена варират значително по дължина.

Късият ливъридж се обозначава с буквата -

Дългото рамо се обозначава с буквата -

Някои хромозоми имат вторично стесняване(6) и сателит( сателит) (7).

Вторично стесняване- част от хромозома, която свързва сателита с тялото на хромозомата. В областта на вторичното стесняване се намират гени на рибозомна РНК, настъпва синтез на рРНК и възниква образуване и сглобяване на ядрото. Следователно това вторично стесняване се нарича още ядречен организатор.Вторичните стеснения могат да бъдат върху дългото рамо на някои хромозоми и върху късото рамо на други.

Вторичната констрикция се различава от първичната констрикция по липсата на забележим ъгъл между хромозомните сегменти.

При хората хромозомите имат вторична констрикция 9, 13, 14, 15, 21 и 22.

сателит ( сателит) - това е хромозомен сегмент, най-често хетерохроматичен, разположен дистално от вторичното стесняване. Според класическите определения сателитът е сферично тяло с диаметър, равен или по-малък от диаметъра на хромозомата, което е свързано с хромозомата чрез тънка нишка. Различават се следните: 5 вида сателити:

микросателити– сфероидални по форма, малки сателити с диаметър наполовина или дори по-малък от диаметъра на хромозомата;

макросателити– доста големи форми на сателити с диаметър, надвишаващ половината от диаметъра на хромозомата;

линеен- сателити, които имат формата на дълъг хромозомен сегмент. Вторичното стеснение е значително отстранено от крайния край;

терминал– сателити, локализирани в края на хромозомата;

интеркален– сателити, локализирани между две вторични стеснения.

Хромозомите, които имат сателит, се наричат сателит, те обикновено се обозначават SAT хромозоми. Формата, размерът на сателита и нишката, която го свързва, са постоянни за всяка хромозома.

Сателитът заедно с вторичната талия съставляват сателитна зона.

Краищата на хромозомите се наричат теломери (9).

Теломери(от старогръцки τέλος - край и μέρος - част) - крайните участъци на хромозомите. Теломерните региони на хромозомите се характеризират с липса на способност да се свързват с други хромозоми или техни фрагменти и да изпълняват защитна функция.

Терминът "теломер" е предложен от G. Möller през 1932 г.

При хората ДНК на теломерната област е многократно повтаряща се нуклеотидна последователност 5"TTAGGG 3" в една от нуклеотидните вериги на ДНК.

Функции на хромозомите:

1) съхранение на наследствена информация,

2) прилагане на наследствена информация,

3) прехвърляне на генетичен материал от майчината клетка към дъщерните клетки.

Хромозомни правила

1. Постоянство на броя. Соматичните клетки на всеки тип организъм имат строго определен бройхромозоми (при хора - 46, при котки - 38, при мухи Drosophila - 8, при кучета -78, при пилета -78).

2. Сдвояване. Всяка хромозома в соматичните клетки с диплоиден набор има една и съща хомоложна (идентична) хромозома, идентична по размер и форма, но различна по произход: една от бащата, другата от майката.

3. Индивидуалност. Всяка двойка хромозоми се различава от другата двойка по размер, форма, редуващи се светли и тъмни ивици.

4. Приемственост. Преди клетъчното делене ДНК се удвоява, за да образува 2 сестрински хроматиди. След разделянето един хроматид навлиза в дъщерните клетки и по този начин хромозомите са непрекъснати - хромозома се образува от хромозома.

До средата на миналия век многобройни цитологични изследванияпоказа определящата роля на центромера в морфологията на хромозомите. По-късно беше открито, че центромерът, заедно с кинетохора (структура, състояща се главно от протеини), е отговорен за правилното разделяне на хромозомите в дъщерни клетки по време на клетъчното делене. Насочващата роля на центромера в този процес е очевидна: в крайна сметка към него е прикрепено вретеното на делене, което заедно с клетъчните центрове (полюси) съставлява апарата за клетъчно делене. Поради свиването на нишките на вретеното, хромозомите се придвижват към клетъчните полюси по време на деленето.

Обикновено се описват пет етапа на клетъчно делене (митоза). За простота ще се съсредоточим върху три основни етапа в поведението на хромозомите на деляща се клетка (фиг. 2). На първия етап се получава постепенно линейно компресиране и удебеляване на хромозомите, след което се образува вретено на клетъчното делене, състоящо се от микротубули. Във втория, хромозомите постепенно се придвижват към центъра на ядрото и се подреждат по екватора, вероятно за да улеснят прикрепването на микротубулите към центромерите. В този случай ядрената мембрана изчезва. На последния етап половините на хромозомите - хроматидите - се разделят. Изглежда, че микротубулите, прикрепени към центромерите, като влекач, дърпат хроматидите към полюсите на клетката. От момента на разминаване, бившите сестрински хроматиди се наричат дъщерни хромозоми. Те достигат до полюсите на шпиндела и се събират в паралелен модел. Образува се ядрената обвивка.

Ориз. 2. Основните етапи на митозата.
От ляво на дясно:хромозомно уплътняване, образуване на вретено; подреждане на хромозомите по екватора на клетката,
закрепване на шпиндела към центромерите; движение на хроматидите към полюсите на клетката.

При внимателно наблюдение може да се забележи, че по време на процеса на клетъчно делене във всяка хромозома центромерът е в постоянна позиция. Поддържа тясна динамична връзка с клетъчния център (полюс). Центромерното делене се извършва едновременно във всички хромозоми.

Проектиран в последните годиниМетодите за секвениране направиха възможно определянето на първичната ДНК структура на разширени участъци от центромери на хора и плодови мухи Дрозофилаи растения Arabidopsis. Оказа се, че в хромозомите както на хората, така и на растенията, центромерната активност е свързана с блок от тандемно организирани ДНК повторения (мономери), които са сходни по размер (170-180 нуклеотидни двойки, bp). Такива участъци се наричат сателитна ДНК. При много видове, включително тези, които са еволюционно отдалечени един от друг, размерът на мономерите е почти еднакъв: различни видове маймуни - 171 np, царевица - 180 np, ориз - 168 np, насекомо chironomus - 155 np. Може би това отразява Общи изисквания, от съществено значение за центромерната функция.

Въпреки факта, че третичната структура на центромерите на човека и Arabidopsis е организирана по подобен начин, първичните нуклеотидни последователности (или нуклеотиден ред) в техните мономери се оказаха напълно различни (фиг. 3). Това е изненадващо за област от хромозомата, която изпълнява толкова важна и универсална функция. Въпреки това, когато се анализира молекулярната организация на центромерите в Drosophila, беше открит определен структурен модел, а именно наличието на участъци от мономери с приблизително еднакъв размер. По този начин, в Drosophila, центромерът на X хромозомата се състои главно от два вида много къси прости повторения (AATAT и AAGAG), прекъснати от ретротранспозони (мобилни ДНК елементи) и "острови" от по-сложна ДНК. Всички тези елементи са открити в генома на Drosophila и извън центромерите, но в тях не са открити ДНК последователности, характерни за всеки центромер. Това означава, че самите центромерни ДНК последователности са недостатъчни и ненужни за образуването на центромер.

Ориз. 3. Структура на ДНК в човешки и растителни центромери.

Правоъгълниците съответстват на тандемно организирани мономери с идентични нуклеотидни последователности вътре (първична структура на ДНК). U различни видовеПървичната структура на ДНК мономерите варира, а вторичната структура е спирала. Последователността на мономерите отразява по-високото ниво на структурна организация на ДНК.

Това предположение се потвърждава и от проявата на центромерна активност извън нормалните центромери. Такива неоцентромери се държат като нормални центромери: те образуват цитологично различимо стесняване и образуват кинетохори, които свързват протеини. Въпреки това, ДНК анализът на два човешки неоцентромера и конвенционален центромер не разкрива общи последователности, което предполага възможна роля за други структурни компонентихромозоми. Те могат да бъдат хистонови и нехистонови протеини, които се свързват с ДНК, образувайки нуклеозомната структура на хроматина.

Функционална роляцентромерната хроматинова структура потвърждава наличието на специфичен биологични видовеварианти на хистон Н3 в центромерния хроматин: при хората те се наричат CENP-A, при растенията - CENH3. Сред многото протеини, присъстващи в кинетохора, само два, CENH3 и центромерен протеин С (CENP-C), се свързват директно с ДНК. Може би именно CENH3, взаимодействайки с други хистони (H2A, H2B и H4), образува и определя вида на нуклеозомите, специфични за центромерите. Такива нуклеозоми могат да служат като вид котви за образуване на кинетохори. Варианти на хистон H3 при центромерите различни видовеподобно на каноничната хистонова H3 молекула в области на взаимодействие с други хистонови протеини (H2A, H2B, H4). Въпреки това, регионът на центромерния хистон Н3, който взаимодейства с ДНК молекулата, изглежда е под влияние на движеща селекция. Както беше обсъдено, първичната структура на центромерната ДНК се различава между видовете и се предполага, че центромерният хистон Н3 еволюира съвместно с центромерната ДНК, особено в Drosophila и Arabidopsis.

Откриването на центромерния хистон H3 породи крайното мнение, че центромерната функция и нейната пълна независимост от първичната ДНК структура се определят от нуклеозомната организация и този хистон. Но дали тези фактори са достатъчни за пълна центромерна активност? Моделите, които пренебрегват ролята на първичната ДНК структура, трябва да приемат произволно разпределение на промените в центромерната ДНК структура в популациите при липса на селекция. Въпреки това, анализът на сателитна ДНК в човешки центромери и Arabidopsisидентифицира запазени региони, както и региони с по-висока от средната променливост, което показва натиск за селекция върху центромерна ДНК. В допълнение, изкуствените центромери са получени само с човешки а-сателитни повторения, амплифицирани от естествени центромери, но не и от а-сателити на перицентромерни хромозомни региони.

Моделите, при които решаващият фактор при определяне на позицията на центромера (запазва се от поколение на поколение) и нейните функции е третичната (или дори по-висок ред) структура на ДНК, се срещат с по-малко фундаментални трудности за обяснение. Неговият консерватизъм позволява големи вариации в нуклеотидната последователност и не изключва фина настройка на първичната структура.

Хеникоф и колеги предложиха модел, който описва координираната еволюция на ДНК и протеини и води до появата на оптимално функциониращи центромери, използвайки примера на деленето на женски зародишни клетки. Както е известно, в процеса на мейоза една родителска клетка поражда четири дъщерни клетки чрез две последователни деления. Впоследствие само един от тях се превръща в зряла женска полова клетка(гамета), която предава генетична информация на следващото поколение, докато останалите три клетки умират. Според този модел, в процеса на еволюция, поради мутации и други механизми в хромозомите, центромери с по-дълги вериги от сателитни ДНК мономери или с първична нуклеотидна структура, която е по-благоприятна за свързване и координирана работа със специфични форми на хистони CENH3 и CENP-C може да възникне. Освен това, при някои организми (Arabidopsis, Drosophila) са получени доказателства за положителен селективен натиск за CENH3, докато за други видове (зърнени култури, бозайници) за CENP-C (фиг. 4а). В резултат на това такива центромери с подобрени кинетохори стават „по-силни“ и могат да се прикрепят по-голям бройвретеновидни микротубули (фиг. 4b). Ако има повече такива „силни“ центромери в гаметите, тогава възниква процесът на мейотично задвижване, което увеличава броя на такива центромери и нова опцияфиксирани в населението.

Ориз. 4. Модел, обясняващ еволюцията на центромерите.

Отгоре - центромерите (сиви овали) съдържат специализиран набор от протеини (кинетохори), включително хистони CENH3 (H) и CENP-C (C), които от своя страна взаимодействат с вретеновидни микротубули (червени линии). В различни таксони един от тези протеини се развива адаптивно и съгласувано с дивергенцията на първичната ДНК структура на центромерите.

Долу – Промените в първичната структура или организация на центромерната ДНК (тъмносив овал) могат да създадат по-силни центромери, което води до прикрепване на повече микротубули.

Сравнителната геномика помага да се разберат механизмите на образуване и активност на центромерните области на хромозомите. Уникален пример за разнообразна центромерна структура е хромозома 8 в генома на ориза. Наред със сателитни ДНК повторения и ретротранспозони в него са открити активно транскрибирани гени; 48 от тях имат последователности с висока хомоложност с известни протеини. Тези констатации опровергават мнението, базирано на изследвания на центромери при хора, Drosophila и Arabidopsis, че няма активно работещи гени в центромерите.

Ако молекулярната структура на центромерите на различни еукариотни видове съдържа някои универсални характеристики (организация на ДНК под формата на тандем, относително къси мономери и хроматинови протеини, специфични за тези локуси), тогава е трудно да се идентифицират някакви модели в размерите на тези региони . Да, в мая Saccharomyces cerevisiaeДНК секция от 125 bp се приема като минимален функционален центромер и в дрожди Schizosaccharomyces pombeтой е много по-сложен и по-дълъг (от 40 до 120 хиляди думи), има няколко нива на организация. При хората основният компонент на хромозомните центромери - а-сателитната ДНК - образува дълги вериги от тандемно организирани мономери (от 250 хиляди до 4 милиона bp). Сред 12-те оризови хромозоми, хромозома 8 има най-късата дължина на веригата със сателита CentO (~64 хиляди bp); определя се позицията на центромера и нейният приблизителен размер от 2 милиона bp. Беше възможно да се получи пълната ДНК последователност на този центромерен регион и в него да се определи регионът (~750 хиляди bp), където директно се образува кинетохорът. Основният клъстер CentO се намира в тази област.

Забележителната пластичност на центромерите, по-специално на активните гени, открити в центромера на оризовата хромозома 8, предполага, че няма строга граница между центромера и останалата част от хромозомата и дори възможността за диспергирана структура на центромерния хроматин. Съществуването на няколко клъстера в областта на хромозомната констрикция обаче е в противоречие с наскоро публикувани данни за наличието на хроматинова бариера между самата центромера и перицентромерния хетерохроматин в дрождите Schizosaccharomyces pombe. Бариерата е генът на аланиновата тРНК. Изтриването или модифицирането на бариерната последователност води до перицентромерен хетерохроматин, който се измества отвъд нормалните си граници. Освен това липсата на бариера причинява анормална хромозомна сегрегация в мейозата. Разбира се, трябва да се помни, че тези интересни резултати досега се отнасят само за един вид дрожди.

Еукариотната хромозома се задържа върху митотичното вретено чрез прикрепване на микротубули към кинетохора, който се образува в центромерната област

Обикновено центромерите съдържат хроматин, обогатен със сателитни ДНК последователности

При митозасестринските хроматиди мигрират към противоположните полюси на клетката. Това движение се случва, защото хромозомите са прикрепени към микротубули, противоположните краища на които са свързани с полюсите. (Микротубулите са вътреклетъчни цилиндрични структури, които по време на митозата са организирани по такъв начин, че свързват хромозомите с полюсите на клетката.)

Сайтове на две региониТам, където са организирани краищата на микротубулите - близо до центриола на полюсите и върху хромозомите - се наричат центрове за организиране на микротубули (MTOC).

Снимка по-долу илюстрира схематичнопроцесът на разделяне на сестрински хроматиди, който се случва между метафазата и телофазата на митозата. Областта на хромозомата, отговорна за нейната сегрегация при митоза и мейоза, се нарича центромер. Чрез микротубулите центромерът на всеки сестрински хроматид се изтегля към противоположните полюси и издърпва свързаната с него хромозома. Хромозомата осигурява механизма за прикрепване голямо количествогени за апарата за делене.

Хромозомите мигрират към полюсите чрез микротубули, прикрепени към центромерите.
Чрез задържане на протеини (кохезини) сестринските хроматиди се свързват заедно преди началото на анафазата.
Фигурата показва центромери, разположени в центъра на хромозомите (метацентрични),
те обаче могат да бъдат разположени навсякъде в хромозомата: близо до края (акроцентрични) или в самия край (телоцентрични).

Съдържа уебсайт, който държи сестринските хроматиди заедно, докато отделните хромозоми се отделят. Изглежда като стеснение, към което са прикрепени и четирите рамена на хромозомата, както е показано на фигурата по-долу, която показва сестрински хроматиди в метафазен стадий.

центромернеобходими за хромозомната сегрегация. Това се потвърждава от свойствата на хромозомите, чиято цялост е била нарушена. В резултат на счупването един фрагмент от хромозомата запазва центромера, докато другият, наречен ацентричен, не го съдържа. Ацентричният фрагмент не може да се прикрепи към митотичното вретено, в резултат на което не навлиза в ядрото на дъщерната клетка.

Региони хромозоми, обграждащи центромера, обикновено съдържат богати сателитни последователности и значително количество хетерохроматин. Тъй като цялата митотична хромозома е кондензирана, центромерният хетерохроматин е невидим в нея. Въпреки това може да се визуализира с помощта на техника на оцветяване, която разкрива С-ленти. На фигурата по-долу има тъмно оцветена област в областта на всички центромери. Този модел се наблюдава най-често, въпреки че хетерохроматинът може да не се открие във всеки центромер. Това предполага, че центромерният хетерохроматин очевидно не е необходим компонент на механизма на разделяне.

Сфера на образованието центромерив хромозомата се определя от първичната структура на ДНК (въпреки че специфичната последователност е известна само за малък брой хромозоми). ДНК на центромера свързва определени протеини, които образуват структура, която осигурява прикрепването на хромозомата към микротубулите. Тази структура се нарича кинетохор. Това е оцветяема фибриларна структура с диаметър или дължина около 400 nm.

Кинетохорът осигурява създаването ЦОМТна хромозомата. Фигурата по-долу показва йерархичната организация на центромерната ДНК, свързваща се с микротубулите. Протеините, свързани с центромерна ДНК, са свързани с други протеини, които от своя страна са свързани с микротубули.

Кога сестрински хроматидни центромеризапочнат да се движат към полюсите, хроматидите остават задържани заедно чрез „залепване“ на протеини, наречени кохезини. Първо, хроматидите се разделят в центромера, а след това, в анафаза, когато кохезините са унищожени, те са напълно отделени един от друг.

С-лентите се образуват в резултат на интензивно оцветяване на центромерите на всички хромозоми.

Центромерът се идентифицира чрез специфична ДНК последователност, която свързва специфични протеини.
Тези протеини не взаимодействат директно с микротубулите, но маркират място
към които се прикрепят протеини, които от своя страна се свързват с микротубули.

Функции

Центромерът участва в свързването на сестрински хроматиди, образуването на кинетохори, конюгацията на хомоложни хромозоми и участва в контрола на генната експресия.

Центромерна последователност

При повечето еукариоти центромерът няма специфична нуклеотидна последователност, съответстваща на нея. Обикновено се състои от голям брой ДНК повторения (напр. сателитна ДНК), в които последователността в отделните повтарящи се елементи е подобна, но не идентична. При хората основната повтаряща се последователност се нарича α-сателит, но има няколко други типа последователности в тази област. Установено е обаче, че α-сателитните повторения не са достатъчни за образуването на кинетохори и че са известни функциониращи центромери, които не съдържат α-сателитна ДНК.

Наследство

Епигенетичното наследство играе важна роля при определяне на местоположението на центромера в повечето организми. Дъщерните хромозоми образуват центромери на същите места като майчината хромозома, независимо от естеството на последователността, разположена в центромерната област. Предполага се, че трябва да има някакъв първичен начин за определяне на местоположението на центромера, дори ако местоположението му впоследствие се определя от епигенетични механизми.

Структура

Центромерната ДНК обикновено е представена от хетерохроматин, който може да бъде от съществено значение за нейното функциониране. В този хроматин нормалният хистон H3 е заменен от специфичния за центромера хистон CENP-A (CENP-A е характерен за хлебната мая S. cerevisiae, но подобни специализирани нуклеозоми изглежда присъстват във всички еукариотни клетки). Смята се, че присъствието на CENP-A е необходимо за сглобяването на кинетохора в центромера и може да играе роля в епигенетичното наследяване на местоположението на центромера.

В някои случаи, например в нематода Caenorhabditis elegans, в Lepidoptera, както и в някои растения, хромозоми холоцентричен. Това означава, че хромозомата няма характеристика първична констрикция- специфична област, към която предимно са прикрепени вретеновидни микротубули. В резултат на това кинетохорите са дифузни по природа и микротубулите могат да се прикрепят по цялата дължина на хромозомата.

Центромерни аберации

В някои случаи човек е отбелязал образуването на допълнителни неоцентромер. Това обикновено се комбинира с инактивиране на старата центромера, тъй като дицентриченхромозомите (хромозоми с две активни центромери) обикновено се разрушават по време на митоза.

В някои необичайни случаи е отбелязано спонтанно образуване на неоцентромери върху фрагменти от счупени хромозоми. Някои от тези нови позиции първоначално са били съставени от еухроматин и изобщо не са съдържали алфа сателитна ДНК.

Вижте също

Връзки

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Синоними:

Амати
Архив

Вижте какво е "Centromere" в други речници:

центромер- центромер... Правописен речник-справочник

центромер- кинетохор Речник на руските синоними. центромер съществително, брой синоними: 1 кинетохор (1) ASIS Речник на синонимите. В.Н. Тришин... Речник на синонимите

ЦЕНТРОМЕРА- (от център и гръцки мерос част) (кинетохор) част от хромозома, която държи двете нишки (хроматиди) заедно. По време на деленето центромерите насочват движението на хромозомите към полюсите на клетката... Голям енциклопедичен речник

ЦЕНТРОМЕРА- ЦЕНТРОМЕРА, част от ХРОМОЗОМАТА, която се появява само по време на процеса на клетъчно делене. Когато хромозомите се свиват по време на МЕЙОЗА или МИТОЗА, центромерите възникват като стеснения, които не съдържат никакви гени. С тяхна помощ хромозомите се прикрепват към... ... Научно-технически енциклопедичен речник

ЦЕНТРОМЕРА- (от латински centrum, гръцки kentron средна точка, център и гръцки meros част, дял), кинетохор, част от хромозома, която контролира нейното движение към различни полюси на клетката по време на митоза или мейоза; място на закрепване на нишки към хромозомата... ... Биологичен енциклопедичен речник

центромер- Ограничена зона в хромозомата, включително мястото на закрепване на вретеното по време на митоза или мейоза Биотехнологични теми EN центромер ... Ръководство за технически преводач

центромер- * центрамер * центромер или кинетохор запазена област на еукариотната хромозома, към която нишките на вретеното (виж) са прикрепени по време на митоза (виж). ДНК, която образува ДНК, се състои от три домена (елемента) CDE I, CDE II и CDE III. CDE I и... Генетика. енциклопедичен речник

центромер- (от център и гръцки méros част) (кинетохор), участък от хромозома, който държи двете нишки (хроматиди) заедно. По време на деленето центромерите насочват движението на хромозомите към полюсите на клетката. * * * ЦЕНТРОМЕТЪР ЦЕНТРОМЕТЪР (от центъра (вижте ДИРЕКТНО УПРАВЛЕНИЕ) и ... енциклопедичен речник

центромер- центромер центромер. Участък от моноцентрична хромозома, в който сестринските хроматиди са свързани помежду си и в областта на които са прикрепени нишки на вретено, осигуряващи движението на хромозомите към полюсите на делене; обикновено перицентромерни области... ... Молекулярна биологияи генетиката. Речник.

центромер- centromera statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. атитикменис: англ. центромер; кинетохор рус. кинетохор; центромер... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Центромерът е област от хромозома, характеризираща се със специфична нуклеотидна последователност и структура. Центромерът играе важна роля в процеса на клетъчно ядрено делене и в контрола на генната експресия (процесът, по време на който наследствената информация от ген се превръща в функционален продукт- РНК или протеин).

Центромерът участва в свързването на сестрински хроматиди, образуването на кинетохора (протеиновата структура на хромозомата, към която са прикрепени вретеновидни влакна по време на клетъчното делене), конюгирането на хомоложни хромозоми и участва в контрола на генната експресия.

Отклоненията от нормалното функциониране на центромера водят до проблеми в относителното разположение на хромозомите в делящото се ядро и в резултат на това до нарушаване на процеса на сегрегация на хромозомите (тяхното разпределение между дъщерните клетки). Тези нарушения водят до анеуплоидия, която може да има сериозни последици (например синдром на Даун при хора, свързан с анеуплоидия (тризомия) на хромозома 21). При повечето еукариоти центромерът няма специфична нуклеотидна последователност, съответстваща на нея. Обикновено се състои от голям брой ДНК повторения (напр. сателитна ДНК), в които последователността в отделните повтарящи се елементи е подобна, но не идентична.

Дъщерните хромозоми образуват центромери на същите места като майчината хромозома, независимо от естеството на последователността, разположена в центромерната област.

38. б– хромозоми

Хромозома, присъстваща в хромозомния набор над нормалния диплоиден брой хромозоми, присъства в кариотипа само при отделни индивиди в популацията.; В-хромозомите са известни в много растения и (малко по-рядко) в животни; техният брой може да варира значително (от 1 до няколко десетки); В-хромозомите често се състоят от хетерохроматин (но може да съдържат, очевидно вторично, еухроматин) и са генетично пасивни, въпреки че могат да имат странични ефекти - например при насекоми наличието на В-хромозоми често причинява повишена аберрантност на спермата; в клетъчните деления те могат да бъдат стабилни, но по-често са нестабилни (понякога са митотично стабилни, но са нестабилни в мейозата, където често образуват унивалентни); понякога В хромозомите са изохромозоми; механизмите на появата на В-хромозомите са различни - фрагментация, хетерохроматинизация на допълнителни хромозоми след неправилна анафазна сегрегация и др. Предполага се, че В-хромозомите постепенно се губят в соматичните клетки в резултат на неправилното им наследяване

39 – Политенови хромозоми

Гигантски интерфазни хромозоми, които възникват в някои видове специализирани клетки в резултат на два процеса: първо, множествена репликация на ДНК, която не е придружена от клетъчно делене, и второ, латерално конюгиране на хроматиди. Клетките, които имат политенни хромозоми, губят способността си да се делят, те се диференцират и активно секретират, т.е. политенизацията на хромозомите е начин за увеличаване на броя на копията на гените за синтеза на всеки продукт. Политеновите хромозоми могат да се наблюдават при двукрилите, при растенията в клетките, свързани с развитието на ембриона, и при ресничките по време на образуването на макронуклеуса. Политеновите хромозоми се увеличават значително по размер, което ги прави по-лесни за наблюдение и което прави възможно изследването на генната активност още през 30-те години на миналия век. Основната разлика от другите типове хромозоми е, че политенните хромозоми са интерфазни, докато всички останали могат да се наблюдават само по време на митотично или мейотично клетъчно делене.

Класически пример са гигантски хромозоми в клетките на слюнчените жлези на ларвите на Drosophila melanogaster.Репликацията на ДНК в тези клетки не е придружена от клетъчно делене, което води до натрупване на новоизградени ДНК вериги. Тези нишки са плътно свързани по дължината си. В допълнение, соматичният синапс на хомоложни хромозоми се среща в слюнчените жлези, т.е. не само сестринските хроматиди се конюгират помежду си, но и хомоложните хромозоми на всяка двойка се конюгират помежду си. Така в клетките на слюнчените жлези може да се наблюдава хаплоиден брой хромозоми

40 – Хромозоми от типа на ламповата четка

Хромозомите Lampbrush, открити за първи път от W. Flemming през 1882 г., са специална форма на хромозоми, които те придобиват в растящите ооцити (женски зародишни клетки) на повечето животни, с изключение на бозайниците. Това е гигантска форма на хромозома, която възниква в мейотичните женски клетки на диплотенния етап на профаза I при някои животни, особено някои земноводни и птици.

В растящите овоцити на всички животни, с изключение на бозайници, по време на разширения диплотенен стадий на профаза I на мейозата, активната транскрипция на много ДНК последователности води до трансформация на хромозоми в хромозоми, оформени като четки за почистване на стъкла на керосинови лампи (хромозоми тип четки за лампи). Те са силно декондензирани полубивалентни, състоящи се от две сестрински хроматиди. Хромозомите Lampbrush могат да бъдат наблюдавани с помощта на светлинна микроскопия, показваща, че те са организирани в серия от хромомери (съдържащи кондензиран хроматин) и сдвоени странични бримки, произтичащи от тях (съдържащи транскрипционно активен хроматин).

Lampbrush хромозоми на земноводни и птици могат да бъдат изолирани от ядрото на ооцита с помощта на микрохирургична манипулация.

Тези хромозоми произвеждат огромно количество РНК, синтезирано в страничните бримки. Благодарение на техния гигантски размер и ясно изразена организация на хромомерна верига, хромозомите с лампова четка са служили в продължение на много десетилетия като удобен модел за изучаване на организацията на хромозомите, функционирането на генетичния апарат и регулирането на генната експресия по време на профаза мейоза I. В допълнение, хромозоми от този тип се използват широко за картографиране на ДНК последователности с висока степен на разделителна способност, изучаване на феномена на транскрипция на тандемни ДНК повторения, които не кодират протеини, анализиране на разпределението на хиазмата и др.

Методи за делене на соматични и зародишни клетки. VIVOS VOCO: A.V. Вершинин, „Центромерите и теломерите на хромозомите“ – хромозоми от типа Lampbrush