Фоликуларните DC експресират Fc рецептори (FcR) и известни рецептори за компоненти на комплемента, но не съдържат p55 и CD45 антигени върху мембраната, липсват маркери на миелоидни и лимфоидни DCs, не са способни на ендоцитоза на антигена, но запазват неговата непреработена форма за дълго време лимфоидни фоликулиизползвайки FcR и комплементни рецептори под формата на AG-AT комплекс. Антигенът на такива комплекси се разпознава от центроцити (В-лимфоцити, узрели от центробласти), обработва се и се представя на Т-хелперните клетки за последващо индуциране на имунен отговор. По този начин, оцеляването на В-клетките с висок афинитет се поддържа, докато В-клетките с нисък афинитет, които не са активирани чрез взаимодействие с Ag-AT комплекса, претърпяват апоптоза и се елиминират от макрофагите.
Защитните функции на DC, характеризиращи се със способността да свързват и ендоцитират грам-положителни и грам-отрицателни бактерии, вируси, протозои и едноклетъчни гъби, се определят от експресията върху мембраната на редица PRR рецептори, които разпознават общия консервативен структура на патогените - MR рецептори, TLR2 и TLR4 (миелоидни ДК), както и TLR7 и NLR9 (лимфоидни ДК). PRR рецепторите се експресират и от други ефекторни клетки от миелоидната серия (макрофаги, неутрофили), както и DC, които разпознават генерализиран, неподробен образ на патогена.
DC абсорбират антиген предимно чрез макропиноцитоза, обработват го и, подобно на макрофагите, представят антигенни фрагменти, комплексирани с антигени на хистосъвместимост клас II (комплекс AG-MHC-II) на собственото си тяло за разпознаване от Т-хелперните клетки. По този начин DC, подобно на макрофагите, изпълняват двойни функции - свързват и елиминират антигена в защитните реакции на вродената имунна система. В същото време те участват в индуцирането на адаптивен имунитет чрез обработка на антиген и представянето му на Т-лимфоцитите. Това е основната функция на DC. Антиген-представящата функция на тези клетки, която осигурява индукция на имунен отговор, е 100-1000 пъти по-голяма от тази на макрофагите и В-лимфоцитите. Това до голяма степен се дължи на факта, че експресията на МНС-пептидни комплекси върху DC мембраната е 10-100 пъти по-висока в сравнение с други APC. Ключовата роля на DC в индуцирането на имунен отговор също се потвърждава от факта, че първичният отговор се развива чрез взаимодействието на антиген-разпознаващи Т лимфоцити с антиген-представящи DCs, но не и с антиген-представящи макрофаги.
Като цяло значението на DC в имунитета се характеризира с участието им не само в индуцирането на хуморален имунен отговор, но и на клетъчен. Чрез представяне на антиген на Т-лимфоцити, DC регулират баланса между Th1 и Th2 Т-хелперните клетки, стимулират В-лимфоцитите в покой да произвеждат антитела и поддържат жизнеспособността, възпроизводството и диференциацията активирани В клетки, участват в процеса на превключване на изотипите на синтезираните имуноглобулини, имат изразен активиращ ефект върху функциите на моноцитите/макрофагите и неутрофилите и участват във формирането на толерантност към автоантигени. Вродени или индуцирани нарушения на процесите на диференциация и функциониране на ДК могат да доведат до тежки имунозависими патологични състояния- до развитие на инфекциозни, автоимунни, алергични и онкологични заболявания.

Основна роля в работата ендокринна системаТя е в щитовидната жлеза, а нейните клетки в тази система са основният градивен елемент, който осигурява нейното координирано функциониране. Счита се за най-голямата от всички жлези на ендокринната система и тялото, произвеждащи йодсъдържащи хормони, които се различават по характеристики и основни функции за нормалното й функциониране.

Калцитонинът е хормон, който се увеличава значително с развитието на медуларен рак, намалявайки нивото на калций в кръвта. Така че калцитонинът идва от аминокиселини и образува техните парафоликуларни С-клетки, чийто процент е 1%. Рецептори за този хормон се намират в бъбреците и костите, тестисите и лимфоцитите.

Фоликуларни клетки

Фоликулите са хомогенна и единна структура. При комбинация от неблагоприятни фактори може да се развие патология, която е ясно видима на ултразвук. Структурата на самата формация може да се промени през целия живот на пациента, както и първоначалният размер на патологичната неоплазма.

Киста

Ако фоликулите се възпалят, на тяхно място се появяват новообразувания, най-често доброкачествени, които не представляват опасност за пациента. Най-често те се диагностицират при жени след 40 години. Такива образувания се развиват бавно и не причиняват дискомфорт на пациента. По-рядко в практиката на лекарите има случаи, когато кистата расте бързо и прогресира. В тази връзка се поставя въпросът за бързото му премахване.

Макрофоликули

Представляват новообразувания на щитовидната жлеза с диаметър не повече от 10 mm. Въпреки това, те могат да компенсират малката си площ с числа. За предотвратяване на усложнения се препоръчва редовно и задълбочено изследване за растеж и развитие на патологични злокачествени образувания.

Лечение

Като се има предвид формата, размера и вида на тумора, лекарите предписват подходящ курс на лечение. Ако туморът прогресира и се появи бърз растеж, тогава се предписва радикален метод за хирургично отстраняване, ако причинява дискомфорт на пациента. Отстранява се част или цялата щитовидна жлеза, а ако туморът е злокачествен, лекарят премахва и съседна здрава тъкан, като по този начин предотвратява последващия растеж на тумора.

Клетки Хъртле

Ракът на Hurthle е често срещана диагноза за проблеми с щитовидната жлеза. Същността на проблема се крие в специални клетки на щитовидната жлеза. На първо място, това са клетки на Hürthle щитовидната жлеза, както и клетки Ashkenazi и Ashkenazi-Hürthle, В клетки и онкоцити.

Характеристика на описаните клетки на Hürthle е техният голям размер, двойно ядро ​​и насищане на цитоплазмата с митохондрии. Тези клетки имат висока активностензими, които приемат Активно участиев окислителни процеси и редукция. Но основната им характеристика е наличието на голямо количество серотонин, поради което те се класифицират като невроендокринен тип, който се открива във всички вътрешни органи и тъкани.

Атипията на щитовидната жлеза и ракът се развиват интензивно, главно на фона на предраковото състояние на пациента, когато се променя структурата на клетките на щитовидната жлеза.

Разликата между рак на Hürthle и фоликуларен тип рак на щитовидната жлеза

Когато диагностицира рак на Hürthle, той вътрешна структураизглеждай различно. Освен това средната възраст на пациент с тази диагноза ще бъде с 10 години по-висока от тази на пациентите с фоликуларен карцином. Ракът на Hürthle също рядко се проявява като метастази, нарастващи в лимфните възли. Най-често отива в белите дробове, както и в костната тъкан. Въпреки това, в повечето случаи се проявява като повтарящ се рецидив.

В допълнение, клетъчната форма на Hurthle на злокачествена онкология се диагностицира предимно при пациенти в напреднала възраст и се счита за много опасна форма на онкология в медицинската практика. Пациенти под 45 години могат да очакват успешно лечение при правилно лечение.

Симптомите на патологията са както следва:

1. Най-често неоплазмата се локализира в областта на шията, под ябълката на Адам и се характеризира с бърз растеж.
2. Притеснява ме болка в областта на шията, по-рядко ирадиираща към ушите.
3. Появяват се дрезгавост и други промени в гласа, появява се задух, пациентът има затруднения при преглъщане.
4. Загрижен съм за продължителни пристъпи на кашлица, които се появяват без видима причина.

Всички тези признаци могат да се появят не само с появата на клетъчната форма на рак на Hurthle - често подобни симптоми се появяват по време на развитието и протичането на други доброкачествени, незлокачествени неоплазми, които засягат щитовидната жлеза.

Причини за рак на щитовидната жлеза с клетки на Hurthle

В момента лекарите не могат точно да определят първопричината, която може да провокира растежа и развитието на клетъчния рак на Hurthle, който засяга щитовидната жлеза. Но експертите свързват появата му именно с генетични аномалии, възникващи в тялото, включително естествен процесизносване и стареене вътрешни органии системи.

Характеристики на курса на терапия

Карциномът, провокиран от Hürthle, се държи много агресивно - човек с тази диагноза е изложен на риск от развитие на метастази и рецидив. Образуванията често не приемат радиоактивен йод и следователно изключват диагностичните, както и общоприетите терапевтични ползи, използвани от лекарите и характерни за папиларния, както и фоликуларен типрак, засягащ щитовидната жлеза.

Най-често лекарите използват хирургично отстраняванеонкологията като радикален и единствен ефективен метод на лечение в този случай. С напредването на патологията лекарите също повтарят операциякато основен метод на лечение, извършване на тиреоидектомия. Ако неоплазмата достигне размер от 5 см или повече, активно се увеличава по размер и провокира развитието на метастази, тогава лекарите извършват общ курстиреоидектомия, комбинирайки я с отстраняване на засегнатите лимфни възли.

Фоликули (F) на щитовидната жлеза- това са малки сферични образувания, образувани от фоликуларния епител и състоящи се от фоликуларни клетки (FC) и К-клетки (KC); последните само понякога достигат до фоликулната кухина.

Всеки фоликул е заобиколен от базална мембрана (BM), обща за двата типа клетки. Много гъста мрежа от фенестрирани капиляри (Caps) е в близък контакт с фоликуларната базална мембрана. Немиелинизирани нервни влакна (NF) и лимфни съдове(LS) са придружени от капиляри. Фоликулите са отделени един от друг с рехави съединителната тъкан(ST).

Фоликулите съдържат колоид (C), аморфно подобно на желатин прозрачно вещество, което се произвежда от фоликулните клетки. Колоидът се състои главно от протеин - тиреоглобулин, с който са свързани трийодтиронин и тироксин (тетрайодтиронин). Така и двата хормона на тиреоидните фоликуларни клетки се натрупват във фоликулите. Ако е необходимо, хормоните от колоида се освобождават в капилярите.

Колоидът се отстранява от голям фоликул (виж фигурата вдясно от текста), за да се разкрият шестоъгълните очертания на апикалните полюси на фоликулните клетки на органа. Базалната мембрана на фоликуларния апекс вляво е частично отстранена, за да се разкрие хексагоналната базална повърхност на фоликуларните клетки и К клетките.

К клетките произвеждат и освобождават хипокалциемичния хормон калцитонин директно в кръвоносните капиляри.

Както беше показано по-рано, фоликуларен епителжлезата се състои от фоликуларни клетки и К-клетки. Фигура 1 вляво от текста показва малка зона, която включва два съседни фоликула (F), разделени от съединителнотъканна преграда (SP) с фенестрирани капиляри (Cap).

Фоликуларни клетки(FC) са кубични или цилиндрични базофилни клетки със закръглено ядро ​​и ясно очертано ядро. Цитоплазмата съдържа значително количество митохондрии, разклонени и свързващи се цистерни (C) на гранулирания ендоплазмен ретикулум и първични лизозоми със среден размер. Добре развит комплекс на Голджи е свързан с единични заобиколени от мембрана апикални везикули (AV) с диаметър 50-200 nm, пълни с колоид, който се освобождава чрез екзоцитоза във фоликулите. В апикалната част на клетката могат да се появят големи колоидни вакуоли (КВ). Свободната повърхност на клетката е покрита с къси микровили (В) и редки листовидни псевдоподии (Р). Съседните фоликуларни клетки, съседни една на друга, са обединени от интердигитации и добре развити съединителни комплекси (K). Всички клетки лежат върху базалната мембрана (BM). Фоликуларни клеткисинтезират трийодтиронин и тироксин.

К клетки (CK) или парафоликуларни клетки, са аргирофилни клетки, разположени поединично или на групи в периферията на фоликула между фоликулните клетки. К клетките споделят обща базална мембрана (BM) с фоликулните клетки, но за разлика от тях те рядко достигат до фоликуларната кухина. К клетките са кръгли или многоъгълни по форма със сферично ядро. Тяхната прозрачна цитоплазма съдържа овални митохондрии, разпръснати цистерни от гранулиран ендоплазмен ретикулум, малък брой лизозоми и значително количество свободни рибозоми. Октиофилни секреторни гранули (SG) с диаметър 250 nm, заобиколени от единична мембрана, се образуват от добре развит комплекс на Голджи (G).

К-клетъчните гранули съдържат хормон калцитонинзаедно със соматостатин. Калцитонинът е полипептиден хормон, който понижава нивата на калций в кръвта, като вероятно инхибира костната резорбция от остеокластите и увеличава калцификацията на костния матрикс. Освобождаването на калцитонин се регулира от механизъм за положителна обратна връзка, който контролира нивата на калций в кръвта. Хиперкалциемията причинява освобождаване на калцитонин от К клетките чрез екзоцитоза; хипокалцемията има обратен ефект. К клетките се класифицират като клетки от системата APUD.

Трябва да се отбележи, че фенестрираните капиляри са придружени от немиелинизирани нервни влакна(NV).

Ориз. 2. Фоликули на щитовидната жлеза(F) промяна на размера в зависимост от функционалната активност фоликуларни клетки.

А. По време на синтеза на тиреоглобулин и хормони на щитовидната жлезаактивните фоликуларни клетки (FC) стават по-ниски и по-удължени; комплексът на Голджи увеличава броя на апикалните везикули. Фоликулите са относително малки.

b. Освободени от хормона (във фазата на покой), фоликулните клетки са сплескани, както и техните ядра и цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Броят на апикалните везикули намалява, а броят и дължината на микровилите също намалява. Псевдоподиите не са изразени. Фоликулите са големи и изпълнени със значително количество колоиди.

V. По време на освобождаването на хормона фоликуларните клетки стават призматични, броят на колоидните вакуоли се увеличава, цистерните на гранулирания ендоплазмен ретикулум се разширяват, микровилите се увеличават по дължина и брой и дългите листообразни псевдоподии проникват в колоида. По този начин тази мобилизация на колоид причинява намаляване на диаметъра на фоликула. К клетките (KC) не участват в промяната на размера на фоликула.

Фоликуларни клеткине само играят ролята на трофични и поддържащи елементи, но тяхната комбинация е ендокринна жлеза, която произвежда хормона фоликулин (естрин), който се съдържа във фоликуларната течност. Естрин чрез разклонена капилярна мрежа вътрешен слойпротича и прониква дори между фоликулните клетки (васкуларизиран епител в гранулозната мембрана), навлиза в кръвообращението.

Действие фоликулинще бъдат разгледани по-долу. По време на узряването на Граафовия фоликул настъпва първото разделение на узряването, което по същество може да се сравни с първото разделение на узряването по време на спермиогенезата, тъй като се наблюдава и намаляване на количеството (намаляване) на ядрената субстанция.

За разлика от спермиогенезаПо време на развитието на Граафов фоликул от овоцит от първи ред възникват не две пълноценни и идентични клетки, а два елемента с различен размер и физиологично различни. Една от клетките остава голяма, има приблизително същия размер като овоцит от първи ред, нарича се овоцит от втори ред, който е подобен на съответния етап на спермиогенезата.

Втората клетка е елементарен, не се увеличава по размер, остава недоразвит, по-нисък. При деленето половината от ядреното вещество от овоцита от първи ред преминава в него. Тази несъвършена клетка, така нареченото първо полярно тяло, се намира на повърхността на ооцита в пространството между него и оолемата и по-късно, понякога разделяйки се на две малки клетки, умира.

Междувременно графовете фоликул, чийто обем вече се е увеличил значително, изпъква все повече и повече над повърхността на яйчника; в мястото на най-голямото му изпъкване (стигмата) стената на везикула изтънява. Под натиска на фоликуларната течност и в резултат на дегенерация на компресираната тъкан на изпъкналия полюс (атрофия на налягането), както и под действието на протеолитични ензими, образувани в тъканта на фоликула, стената на Граафовия везикул най-накрая се разкъсва: фоликуларната течност се излива от нея в поток, отнасяйки със себе си яйцеклетката от черупките, непосредствено около нея (oolemma и corona radiata). Процесът на разкъсване на фоликула и освобождаването на яйцеклетка от него се нарича овулация.

Едва след овулация, по всяка вероятност, едновременно с оплождането на яйцеклетката, настъпва второ узряване, при което овоцитът от втори ред в резултат на митотично делене отново се разделя на една пълноценна клетка - зряла яйцеклетка и на малка рудиментарна клетка - второ полярно тяло (полоцит), прилепнало към повърхностните яйца.

В същото време може разделят сеи първото тяло, така че в резултат на двете последователни деления на съзряване възникват една пълноценна голяма клетка (зряла яйцеклетка) и три разпаднали се дефектни клетки (полярни тела), които по-късно умират. По този начин, за разлика от спермиогенезата, по време на оогенезата само една яйцеклетка възниква от един оогоний, който вече е зрял, способен на по-нататъшно развитие след оплождане, докато хомоложният сперматид все още трябва да претърпи трансформационния процес на спермиохистогенеза, за да стане функционално и морфологично зряла сперма.

UDC 595.384.12

МОРФОЛОГИЯ НА ФОЛИКУЛАРНИТЕ КЛЕТКИ В ЯЙЧНИКА В БИЛКОВИ СКАРИДИ RAIRASHV LAT^OvTtv V.I. Ковалева, VSMU, Владивосток

Клетките са изследвани с помощта на хистохимични и електронни микроскопски методи фоликуларен епителв яйчника на тревистата скарида Pandalus latirostris. Доказано е, че фоликуларните клетки играят важна роля в узряването на ооцитите. Субмикроскопско изследване на фоликуларни епителни клетки на различни етапи от оогенезата разкрива динамиката на тяхната морфология, промените в броя клетъчни органели, корелиращи с естеството на функционирането на фоликуларния епител на различни етапи от оогенезата. Има шест етапа на развитие на фоликула.

Фоликуларният тип оогенеза е характерен за по-голямата част от животните (Aizenstadt, 1984). В литературата, посветена на проблемите на растежа на женските репродуктивни клетки, се обръща много внимание на произхода и функциите на фоликуларните клетки. В яйчниците на някои животни тези клетки играят ролята на бариера, която селективно пропуска определени вещества в овоцита, които са необходими за растежа на овоцита и натрупването на жълтък в него (PHatB, 1965). При други животни фоликуларните клетки синтезират вещества, използвани за изграждане на вторични яйчни мембрани. Моделите на развитие на фоликуларния епител при някои десетоноги ракообразни са изследвани от Dawn, Kebbel, 1972, Ta!bo1, 1981, Bremenn, 1982, O. Dolbyan e! a!., 1984. Авторите показват, че развиващите се овоцити са в контакт с фоликуларните клетки. Последните образуват около него фоликул, през стената на който се осъществяват регулаторни и трофични връзки между тялото на майката и яйцеклетката до овулация.

По-рано установихме, че при тревните скариди RapslaiB!igoBSB екзогенният жълтък навлиза в ооцита през порите на вителиновата мембрана чрез пиноцитоза (Ковалева и Плюснин, 1986). Няма данни за ултраструктурната организация на фоликуларния епител в яйчника на билковата рапса! В тази работа, използвайки светлинна и електронна микроскопия, изследвахме развитието на фоликуларен епител в яйчника на тревната скарида RapCa!oB!aigoBSB на различни етапиголям растеж на яйцеклетки.

Материал за изследването са половите жлези на билковата скарида Rapca!uB ygobshb Ratubii от пролива Старк на Японско море. Гонадите се фиксират с 4% неутрален формалин, в алкохол, алкохол-пикринова киселина, течности на Bouin, Crown, Ciaccio и се поставят в парафин. Получените срезове се оцветяват с азин, хематоксилин-

еозин, железен хематоксилин по Хайденхайн. Идентифицирана РНК

галоцианин, протеини - трайно зелено. Методите на McManus и Shabodash бяха използвани за идентифициране на гликоген и полизахариди. Киселинните полизахариди се определят по метода на Heile. За изследване на неутралните мазнини е използвана смес от Судан 3 и 4, фосфолипидите са открити от Судан „B” черно.

За електронно микроскопско изследване парчета гонади се фиксират с 2,5%

разтвор на глутаралдехид в 0,1 М фосфатен буфер, pH 7,8, съдържащ 0,5%

неутрален формалдехид и 17% захароза, при 4 °C за 2 часа. Добавен 1%

разтвор на осмиев тетроксид във фосфатен буфер, съдържащ 27% захароза, за 1 час. Материалът е вграден в Epon-812. Секциите бяха насрещно оцветени с 2%

разтвор на уранил ацетат и се наблюдава с електронен микроскоп EM-100 V.

Резултати и дискусии. Развитието на овоцитите става с участието на фоликуларни клетки. Образуването на фоликуларни клетки е проследено от началните етапи на развитие на фоликулите до овулацията. Въз основа на морфологични изследвания по време на оогенезата в тревни скариди са идентифицирани шест етапа на развитие на фоликуларните клетки (Фигура). Два етапа съвпадат с цитоплазмения период на растеж на ооцитите, четири - с трофоплазмения период.

I - етап на развитие на фоликуларните клетки. Този етап обхваща оогониалните и ранни периодирастеж на овоцитите. Ооцитът е заобиколен от процеси на фоликуларни клетки или сам по себе си

ъъ! етапи на развитие на фоликуларен епител на тревни скариди. Обозначения: fk - фоликуларен епител; о - овоцит; sp - субфоликуларно пространство; g - жителна мембрана

повърхността има единични фоликуларни клетки с кръгла или неправилна форма. Ядрата на фоликуларните клетки съдържат плътни струпвания от хроматин и вакуоли. Голямото ядро ​​на фоликуларната клетка е покрито с тънък слой цитоплазма, който съдържа рибозоми и голям броймалки вакуоли, единични митохондрии и плоски цистерни на ендоплазмения ретикулум. Процесите на фоликуларните клетки са израстъци на цитоплазмата и са покрити с микровили.

II - етап на развитие на фоликуларен епител. Фоликуларните клетки с неправилна форма са разпределени по повърхността на ооцита, образувайки един слой. По него се образува базална мембрана. Ядрото на фоликуларната клетка е изпълнено с гъсто гранулиран хроматин. Цитоплазмата е обогатена с голям брой рибозоми, цистерни от гладък и грапав ендоплазмен ретикулум. В апикалните части на клетките има диктиозоми на апарата на Голджи и митохондриите. Има включвания под формата на глобули, везикули, секреторни гранули и липидни капчици. Предполага се, че фоликуларните клетки участват в синтеза на превителогенни вещества, състоящи се от неутрални въглехидрати.

III - етап на развитие на фоликуларен епител. Фоликуларен

Килиите са с неправилна форма и подредени в плочки. Хроматинът на ядрото е концентриран в периферията. В цитоплазмата се увеличава броят на вакуолите с електронно плътно съдържание, сложни тела с плътен или гранулиран матрикс и липидни включвания. На апикалната повърхност на фоликуларните клетки се появяват издатини. Субфоликуларното пространство се разширява и се запълва с вещество с лека електронна плътност, в което има микровили и процеси

фоликуларни клетки.

IV-етапразвитие на фоликуларен епител. Фоликулните клетки са с овална или неправилна форма. Между фоликуларните клетки се появяват обширни междуклетъчни

пространства. Броят на органелите в цитоплазмата се увеличава в сравнение с предишния етап. Апикалната част съдържа по-голям брой митохондрии и микротубули; наблюдаваното

разрушаване на големи вакуоли, чието съдържание се освобождава в субфоликуларното пространство чрез разкъсване на плазмената мембрана. В основата на микровилите на ооцита се образува осмиофилната субстанция на вителинната мембрана.

V - етап на развитие на фоликуларен епител. Фоликуларният епител става сплескан. Ядрата на фоликуларните клетки са овални или удължени. Субфоликуларното пространство е проникнато

микровили на ооцита и процеси на фоликуларни клетки. Вителиновата мембрана на ооцита е представена от слой от електронно плътен материал, набразден с тубули, съдържащи микровили и

процеси на фоликуларни клетки. В цитоплазмата се увеличава броят на сложните тела и вакуоли с електронно плътно съдържание.

VI - етап на развитие на фоликуларен епител. Фоликулните клетки са силно сплескани. Техните ядра се простират успоредно на цитоплазмената мембрана на ооцита. Цитоплазмата е изпълнена с автофагични вакуоли, което показва дегенерация на фоликуларния епител. Намаляват микровилите на ооцита и израстъците на фоликуларните клетки. Изследване на Sohjeide (1983) предполага, че някои микровили се озовават вътре в ендоцитните канали и по този начин участват в образуването на жълтъчни включвания. След хвърляне на хайвера фоликуларният епител е изтънен и е в съседство с рехаво-фиброзния субфоликуларен слой на вителиновата мембрана, към който са съседни кортикалните алвеоли на ооцита. Ginsburg (1968) смята, че кортикалните алвеоли участват в образуването на оплодителната мембрана. След това фоликуларният епител се отделя от ооцита и се дегенерира.

Фоликуларните клетки са многофункционални елементи, които извършват фагоцитни, трофични, поддържащи и хормонални функции, което е показано за други десетоноги ракообразни (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982 и др.).

Образуването на фоликули в тревистите скариди започва близо до оогонии и млади овоцити, покрити с единични клетки с неправилна форма. По-късно тези клетки образуват един слой фоликуларен епител на повърхността на ооцита. Образуването на фоликулите завършва в края на цитоплазмения растеж. Това се дължи на промени във физиологията на развиващия се овоцит, преминаващ към периода на трофоплазмен растеж (Sakun, 1970).

По време на оогенезата хистохимичните свойства на фоликуларните клетки също се променят. Така на първите етапи цитоплазмата на фоликуларните клетки е интензивно базофилна; до петия етап базофилията намалява, а до шестия проявява слаба оксифилия. По време на светлинно-оптични наблюдения клетъчните граници не се откриват до четвъртия етап. Причината за тяхната неоткриваемост трябва да се счита за изключително близък контакт клетъчни мембранифоликуларни клетки по време на първата половина от развитието на фоликула, както и тяхното плетено разположение. Това разположение на фоликуларните епителни клетки е описано при риби (Jollie и Jollie, 1964; Droler и Roth, 1966; Flugel, 1967). Биологичният смисъл на плочестия ред на клетките очевидно е, че при запазване на неговата непрекъснатост дължината на епителния слой се увеличава.

По време на цитоплазмения и началото на трофоплазмения растеж основният транспорт на вещества до ооцита изглежда се извършва индиректно през цитоплазмата

фоликуларни клетки. Това се доказва от моделите на пиноцитоза и богатството на цитоплазмата на фоликуларните клетки в органели. Това доказва участието на фоликуларните епителни клетки в синтеза на жълтъчни прекурсори. Транспортът на вещества през междуклетъчните пространства през този период едва ли е значителен поради много плътните контакти на клетъчните мембрани на съседните фоликуларни клетки. Започвайки от четвъртия етап, нуждите на овоцита от хранителен материал се увеличават. Транспортът през цитоплазмата на фоликуларните клетки се придружава от транспортирането на вещества до ооцита по междуклетъчните пространства, които през този период значително се разширяват. Може да се мисли, че тъй като клетъчните пространства се разширяват и при тревните скариди те стават изключително обширни, междуклетъчният транспорт на вещества става преобладаващ (Raven, 1964; Norrevang, 1968). В синтетичната активност на фоликуларния епител през този период преобладава черупкообразуващата функция. Важно е да се подчертае значението на перфорацията на вителинната мембрана на тубула, която съдържа микровилите на ооцита и процесите на фоликуларните клетки, поради което контактът на ооцита и фоликуларните епителни клетки се поддържа през цялото време. трофоплазмен период.

Библиография

1. Aizenstadt T.B. Цитология на оогенезата. М.: Наука, 1984. 247 с.

2. Гинзбург A.S. Оплождането при рибите и проблемът с многоспермията. М.: Наука, 1968. 358 с.

3. RavenX. Оогенеза. М.: Мир, 1964. 302 с.

4. Ковалева В.И., Плюснин В.В. Ултраструктурни характеристики на ооцити от тревни скариди от залива Петър Велики // Biol. морета. № 6. 1986. с. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Histologique et ultra structurale du tisu foliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Арх. Bio., Белг., 1982, т.93, № 1, с.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L'ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Сравнение с други Malacostraces. Арх. Zool. Exp. ген., 1978. Т. 119. С. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Изследване с електронен микроскоп на образуването на жълтък по време на оогенезата в Lebistes reticulates Guppppyi. J клетка. Biol., 1966.

Т. 28. С. 209-232.

8. Флюгел Х.З. Elektronenmikroskopische Untersuchungen дейност по време на развитието на апарата на Голди при амебите. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Вътреклетъчен синтез, транспорт и опаковане на протеинов жълтък в ооцити на Orconectes immunis. J клетка. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linder H.J. Изследвания върху сладководните приказни скариди Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Структура и хистохимия на яйчника и спомагателните репродуктивни тъкани. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O’Donovan P., Abraham M., Cohen D. Овариалният цикъл по време на интермоулта при яйцевидния Macrobrachium robenbergii. Аквакултура, 1984. Т. 36. С. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Чернодробен синтез, плазмен транспорт и структурни промени, придружаващи преминаването на жълтъчни протеини. амер. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. Яйчникът на омар, Homarus americanus I. Архитектура на зрелия фоликул и произход на хориона. J. Ultrastruct.Res., 1981b. Т. 76. С. 249-262.

14. Уилям Г. Промени в съзряването в липидния спектър на яйчниците на скаридите Panaeus diorarum duorarum. Comp.Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. No. 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ултраструктурни наблюдения на оогенезата в

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Тъкан и клетка, £1)80. V. 12.