04.03.2020

ما هي الظهارة الجريبية للغدة الدرقية؟ الخلايا الجذعية الجريبية. أسباب سرطان الغدة الدرقية خلية هورثله


تعبر الخلايا DC الجريبية عن مستقبلات Fc (FcR) والمستقبلات المعروفة للمكونات التكميلية، ولكنها لا تحتوي على مستضدات p55 وCD45 على الغشاء، وتفتقر إلى علامات DC النخاعية والليمفاوية، وليست قادرة على الالتقام الخلوي للمستضد، ولكنها تحتفظ بشكلها غير المعالج من أجل وقت طويل البصيلات اللمفاويةباستخدام FcR والمستقبلات التكميلية في شكل مجمع AG-AT. يتم التعرف على مستضد هذه المجمعات بواسطة الخلايا المركزية (الخلايا اللمفاوية البائية الناضجة من الأرومات المركزية)، ويتم معالجتها وتقديمها إلى الخلايا التائية المساعدة لتحريض الاستجابة المناعية لاحقًا. وبالتالي، يتم الحفاظ على بقاء الخلايا البائية عالية الألفة، في حين أن الخلايا البائية منخفضة الألفة التي لا يتم تنشيطها عن طريق التفاعل مع مجمع Ag-AT تخضع لموت الخلايا المبرمج ويتم التخلص منها بواسطة الخلايا البلعمية.
يتم تحديد الوظائف الوقائية للـ DC، التي تتميز بالقدرة على ربط وابتلاع البكتيريا إيجابية الجرام وسالبة الجرام، والفيروسات، والأوالي، والفطريات وحيدة الخلية، من خلال التعبير على غشاء عدد من مستقبلات PRR التي تتعرف على المحافظ العام هيكل مسببات الأمراض - مستقبلات MR، TLR2 وTLR4 (النخاعي DC)، وكذلك TLR7 وNLR9 (DC اللمفاوية). يتم التعبير عن مستقبلات PRR أيضًا بواسطة خلايا مؤثرة أخرى من سلسلة النخاع الشوكي (الخلايا البلعمية، والعدلات)، بالإضافة إلى الخلايا الجذعية التي تتعرف على صورة معممة وغير مفصلة للعامل الممرض.
يمتص DC المستضد في المقام الأول عن طريق كثرة الخلايا الكبيرة، ويعالجه، ومثل البلاعم، يقدم شظايا مستضد معقدة مع مستضدات التوافق النسيجي من الدرجة الثانية (مجمع AG-MHC-II) من جسمها للتعرف عليها بواسطة الخلايا التائية المساعدة. وبالتالي، فإن DC، مثل البلاعم، تؤدي وظائف مزدوجة - فهي تربط وتزيل المستضد في التفاعلات الوقائية لجهاز المناعة الفطري. وفي الوقت نفسه، يشاركون في تحفيز المناعة التكيفية عن طريق معالجة المستضد وتقديمه إلى الخلايا الليمفاوية التائية. هذه هي الوظيفة الرئيسية للعاصمة. إن وظيفة تقديم المستضد لهذه الخلايا، والتي تضمن تحفيز الاستجابة المناعية، أكبر بمقدار 100-1000 مرة من وظيفة الخلايا البلعمية والخلايا الليمفاوية البائية. ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى حقيقة أن التعبير عن مجمعات MHC-peptide على غشاء DC أعلى بمقدار 10-100 مرة مقارنة بـ APCs الأخرى. تم تأكيد الدور الرئيسي للـ DC في إحداث الاستجابة المناعية أيضًا من خلال حقيقة أن الاستجابة الأولية تتطور من خلال تفاعل الخلايا الليمفاوية التائية التي تتعرف على المستضد مع DC التي تقدم المستضد، ولكن ليس مع البلاعم التي تقدم المستضد.
بشكل عام، تتميز أهمية DC في المناعة بمشاركتها ليس فقط في تحفيز الاستجابة المناعية الخلطية، ولكن أيضًا الاستجابة الخلوية. من خلال تقديم المستضد إلى الخلايا الليمفاوية التائية، ينظم التيار المستمر التوازن بين الخلايا المساعدة Th1 وTh2 T، ويحفز الخلايا الليمفاوية B المستريحة لإنتاج الأجسام المضادة، والحفاظ على الحيوية والتكاثر والتمايز. تنشيط الخلايا B، والمشاركة في عملية تبديل النظائر المتماثلة للجلوبيولين المناعي المُصنَّع، ولها تأثير منشط واضح على وظائف الخلايا الوحيدة/البلاعم والعدلات، وتشارك في تكوين تحمل المستضدات الذاتية. يمكن أن تؤدي الاضطرابات الخلقية أو المستحثة في عمليات التمايز وعمل DC إلى قصور شديد في المناعة الحالات المرضية- لتطور الأمراض المعدية والمناعة الذاتية والحساسية والأورام.

الدور الرئيسي في العمل نظام الغدد الصماءوهي الغدة الدرقية التي تمتلكها، وخلاياها في هذا النظام هي عنصر البناء الرئيسي الذي يضمن عملها المنسق. تعتبر أكبر غدد جهاز الغدد الصماء والجسم، حيث تنتج هرمونات تحتوي على اليود والتي تختلف في الخصائص والوظائف الأساسية لعملها الطبيعي.

الكالسيتونين هو هرمون يزداد بشكل ملحوظ مع تطور سرطان النخاع، مما يقلل من مستوى الكالسيوم في الدم. لذلك يأتي الكالسيتونين من الأحماض الأمينية ويشكل خلايا C المجاورة للجريب، والتي تبلغ نسبة 1% منها. توجد مستقبلات لهذا الهرمون في الكلى والعظام والخصيتين والخلايا الليمفاوية.

الخلايا الجريبية

البصيلات هي بنية متجانسة وموحدة. مع مجموعة من العوامل غير المواتية، قد تتطور علم الأمراض، والذي يمكن رؤيته بوضوح على الموجات فوق الصوتية. يمكن أن يتغير هيكل التكوين نفسه طوال حياة المريض، وكذلك الحجم الأولي للورم المرضي.

كيس

إذا أصبحت البصيلات ملتهبة، تظهر في مكانها نموات جديدة، غالباً ما تكون حميدة ولا تشكل خطراً على المريض. في أغلب الأحيان يتم تشخيصهم عند النساء بعد سن الأربعين. تتطور هذه التشكيلات ببطء ولا تسبب أي إزعاج للمريض. في كثير من الأحيان في ممارسة الأطباء هناك حالات ينمو فيها الكيس بسرعة ويتقدم. وفي هذا الصدد، تثار مسألة إزالته السريعة.

الجريبات الكبيرة

هي أورام في الغدة الدرقية لا يزيد قطرها عن 10 ملم. ومع ذلك، يمكنهم تعويض مساحتهم الصغيرة بالأرقام. لمنع المضاعفات، يوصى بإجراء فحص منتظم وشامل لنمو وتطور التكوينات الخبيثة المرضية.

علاج

مع الأخذ في الاعتبار شكل الورم وحجمه ونوعه، يصف الأطباء مسار العلاج المناسب. إذا تقدم الورم وظهوره نمو سريع، ثم توصف طريقة جذرية للاستئصال الجراحي إذا كانت تسبب عدم الراحة للمريض. تتم إزالة جزء أو كل الغدة الدرقية، وإذا كان الورم خبيثًا، يقوم الطبيب أيضًا بإزالة الأنسجة السليمة المجاورة، وبالتالي منع نمو الورم لاحقًا.

خلايا هورتله

يعد سرطان هيرثل تشخيصًا شائعًا لمشاكل الغدة الدرقية. يكمن جوهر المشكلة في الخلايا الخاصة للغدة الدرقية. بادئ ذي بدء، هذه هي خلايا هورتله الغدة الدرقيةوكذلك الخلايا الأشكنازية والأشكنازية-هورثلة والخلايا البائية والخلايا الورمية.

من سمات خلايا هورثل الموصوفة حجمها الكبير، ونواتها المزدوجة، وتشبع السيتوبلازم بالميتوكوندريا. هذه الخلايا لديها نشاط عاليالانزيمات التي تأخذ المشاركة الفعالةفي عمليات الأكسدة والاختزال. لكن ميزتها الرئيسية هي وجود كمية كبيرة من السيروتونين، والتي تصنف على أنها نوع الغدد الصم العصبية، والتي يتم اكتشافها في أي أعضاء وأنسجة داخلية.

يتطور عدم نمطية الغدة الدرقية والسرطان بشكل مكثف، خاصة على خلفية حالة المريض السابقة للتسرطن، عندما يتغير هيكل خلايا الغدة الدرقية.

الفرق بين سرطان هورثله والنوع الجريبي لسرطان الغدة الدرقية

عند تشخيص سرطان هورثله، قال الهيكل الداخلييبدو مختلفا. بالإضافة إلى ذلك، فإن متوسط ​​عمر المريض المصاب بهذا التشخيص سيكون أعلى بـ 10 سنوات من متوسط ​​عمر المرضى المصابين بالسرطان الجريبي. ونادرا ما يظهر سرطان هورثله على شكل نقائل تنمو في العقد الليمفاوية. في أغلب الأحيان يذهب إلى الرئتين، وكذلك الأنسجة العظمية. ومع ذلك، فإنه في معظم الحالات يتجلى في شكل انتكاسة متكررة.

بالإضافة إلى ذلك، يتم تشخيص شكل خلية هورثله من الأورام الخبيثة في الغالب لدى المرضى المسنين ويعتبر شكلاً خطيرًا جدًا من الأورام في الممارسة الطبية. يمكن للمرضى الذين تقل أعمارهم عن 45 عامًا أن يتوقعوا علاجًا ناجحًا مع العلاج المناسب.

أعراض علم الأمراض هي كما يلي:

  1. في أغلب الأحيان، يتم تحديد الورم في الرقبة، تحت تفاحة آدم، ويتميز بالنمو السريع.
  2. أشعر بالقلق إزاء الألم في منطقة الرقبة، والذي ينتشر في كثير من الأحيان إلى الأذنين.
  3. تظهر بحة في الصوت وتغيرات أخرى في الصوت، ويظهر ضيق في التنفس، ويعاني المريض من صعوبة في البلع.
  4. أنا قلق بشأن نوبات السعال الطويلة التي تحدث دون سبب واضح.

كل هذه العلامات يمكن أن تظهر ليس فقط مع ظهور شكل خلية هورتله من السرطان - غالبًا ما تحدث أعراض مماثلة أثناء تطور ومسار الأورام الحميدة وغير الخبيثة الأخرى التي تؤثر على الغدة الدرقية.

أسباب سرطان الغدة الدرقية خلية هورثله

في الوقت الحالي، لا يستطيع الأطباء تحديد السبب الجذري الذي يمكن أن يؤدي إلى نمو وتطور سرطان خلايا هورثله الذي يؤثر على الغدة الدرقية بدقة. لكن الخبراء يربطون مظهره بالتحديد بالتشوهات الوراثية التي تحدث في الجسم، بما في ذلك عملية طبيعيةارتداء والشيخوخة اعضاء داخليةوالأنظمة.

ملامح مسار العلاج

يتصرف السرطان الناجم عن Hürthle بقوة شديدة - فالشخص المصاب بهذا التشخيص معرض لخطر الإصابة بالانبثاث والانتكاس. غالبًا ما لا تقبل التكوينات اليود المشع وبالتالي تستبعد الفوائد التشخيصية والعلاجية المقبولة عمومًا والتي يستخدمها الأطباء وخصائص الحليمية وكذلك النوع الجريبيالسرطان الذي يؤثر على الغدة الدرقية.

في أغلب الأحيان يستخدم الأطباء استئصال جراحيعلاج الأورام باعتباره طريقة العلاج الجذرية والفعالة الوحيدة في هذه الحالة. مع تقدم علم الأمراض، يكرر الأطباء أيضا جراحةكطريقة رئيسية للعلاج، إجراء استئصال الغدة الدرقية. إذا وصل حجم الورم إلى 5 سم أو أكثر، ويزداد حجمه بشكل فعال ويثير تطور النقائل، يقوم الأطباء بإجراء ذلك دورة عامةاستئصال الغدة الدرقية، مع دمجها مع إزالة الغدد الليمفاوية المصابة.

بصيلات (F) من الغدة الدرقية- هذه تكوينات كروية صغيرة تتكون من الظهارة الجريبية وتتكون من الخلايا الجريبية (FC) والخلايا K (KC)؛ هذا الأخير يصل في بعض الأحيان فقط إلى التجويف الجريبي.


كل جريب محاط بغشاء قاعدي (BM)، وهو مشترك بين كلا النوعين من الخلايا. هناك شبكة كثيفة جدًا من الشعيرات الدموية المنفتحة (القبعات) على اتصال وثيق بالغشاء القاعدي الجريبي. الألياف العصبية غير المايلينية (NF) و أوعية لمفاوية(LS) مصحوبة بالشعيرات الدموية. يتم فصل البصيلات عن بعضها البعض بشكل فضفاض النسيج الضام(شارع).


تحتوي البصيلات على الغروانية (C)، وهي مادة شفافة غير متبلورة تشبه الجيلاتين يتم إنتاجها بواسطة الخلايا الجريبية. يتكون الغروانية بشكل رئيسي من البروتين - ثيروغلوبولين، الذي يرتبط به ثلاثي يودوثيرونين وثيروكسين (رباعي يودوثيرونين). وهكذا، يتراكم كل من هرمونات الخلايا الجريبية الدرقية في الجريبات. إذا لزم الأمر، يتم إطلاق الهرمونات من الغروانية في الشعيرات الدموية.


تتم إزالة الغروانية من جريب كبير (انظر الشكل الموجود على يمين النص) للكشف عن الخطوط العريضة السداسية للأقطاب القمية للخلايا الجريبية للعضو. تتم إزالة الغشاء القاعدي للقمة الجريبية على اليسار جزئيًا للكشف عن السطح القاعدي السداسي للخلايا الجريبية والخلايا K.


تنتج الخلايا K وتطلق هرمون الكالسيتونين الناقص كلس الدم مباشرة في الشعيرات الدموية.


كما هو موضح سابقًا، ظهارة الجريبيتتكون الغدة من خلايا جريبية وخلايا K. يُظهر الشكل 1 الموجود على يسار النص منطقة صغيرة تتضمن جريبتين متجاورتين (F)، يفصل بينهما حاجز من النسيج الضام (SP) مع شعيرات دموية مُثقبة (Cap).




الخلايا الجريبية(FC) عبارة عن خلايا قاعدية مكعبة أو أسطوانية ذات نواة مستديرة ونواة محددة بوضوح. يحتوي السيتوبلازم على كمية ملحوظة من الميتوكوندريا والصهاريج المتفرعة والمترابطة (C) للشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والجسيمات الحالة الأولية متوسطة الحجم. يرتبط مجمع جولجي المتطور بحويصلات قمية مفردة محاطة بغشاء يبلغ قطرها 50-200 نانومتر، مملوءة بالغروانية، والتي يتم إطلاقها عن طريق خروج الخلايا إلى البصيلات. قد تظهر فجوات غروانية كبيرة (KB) في الجزء القمي من الخلية. السطح الحر للخلية مغطى بالميكروفيلي القصيرة (B) والأرجل الكاذبة النادرة على شكل ورقة (P). تتحد الخلايا الجريبية المجاورة المتجاورة عن طريق التداخلات ومجمعات الوصلات المتطورة (K). جميع الخلايا تقع على الغشاء القاعدي (BM). الخلايا الجريبيةتوليف ثلاثي يودوثيرونين وثيروكسين.


الخلايا K (CK)، أو الخلايا المجاورة للجريب، هي خلايا محبة للأرجيروتقع منفردة أو في مجموعات على محيط الجريب بين الخلايا الجريبية. تشترك الخلايا K في غشاء قاعدي مشترك (BM) مع الخلايا الجريبية، ولكن على عكسها، نادرًا ما تصل إلى التجويف الجريبي. تكون الخلايا K مستديرة أو متعددة الأضلاع ولها نواة كروية. يحتوي السيتوبلازم الشفاف على ميتوكوندريا بيضاوية، وصهاريج متناثرة من الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، وعدد صغير من الليزوزومات وكمية كبيرة من الريبوسومات الحرة. تتشكل الحبيبات الإفرازية Octiophilic (SG) التي يبلغ قطرها 250 نانومتر، وتحيط بها غشاء واحد، من مجمع Golgi المتطور (G).


تحتوي حبيبات الخلية K على هرمون الكالسيتونينجنبا إلى جنب مع السوماتوستاتين. الكالسيتونين هو هرمون متعدد الببتيد يخفض مستويات الكالسيوم في الدم، وربما يمنع ارتشاف العظم عن طريق الخلايا الآكلة للعظم ويزيد من تكلس مصفوفة العظام. يتم تنظيم إطلاق الكالسيتونين من خلال آلية ردود الفعل الإيجابية التي تتحكم في مستويات الكالسيوم في الدم. يؤدي فرط كالسيوم الدم إلى إطلاق الكالسيتونين من الخلايا K عن طريق خروج الخلايا؛ نقص كلس الدم له تأثير معاكس. يتم تصنيف الخلايا K كخلايا لنظام APUD.

ومن الجدير بالذكر أن الشعيرات الدموية المنفوخة تكون مصحوبة بخلايا غير ميالينية الألياف العصبية(نيفادا).


أرز. 2. تجاويف الغدة الدرقية(F) يتغير الحجم حسب النشاط الوظيفي الخلايا الجريبية.

أ. أثناء تخليق الثيروجلوبولين و هرمونات الغدة الدرقيةتصبح الخلايا الجريبية النشطة (FCs) أقل وأكثر استطالة. يزيد مجمع جولجي من عدد الحويصلات القمية. البصيلات صغيرة نسبيا.


ب. بعد تحررها من الهرمون (في مرحلة الراحة)، تتسطح الخلايا الجريبية، وكذلك نواتها وصهاريج الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. يتناقص عدد الحويصلات القمية، وينخفض ​​أيضًا عدد وطول الزغيبات. لا يتم التعبير عن الأرجل الكاذبة. البصيلات كبيرة ومليئة بكمية كبيرة من الغروانية.


الخامس. أثناء إطلاق الهرمون، تصبح الخلايا الجريبية منشورية، ويزداد عدد الفجوات الغروية، وتتوسع صهاريج الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، ويزداد طول الزغيبات الصغيرة وعددها، وتتغلغل الأرجل الكاذبة الطويلة على شكل ورقة في الغروانية. وبالتالي، فإن تعبئة الغروانية هذه تؤدي إلى انخفاض في قطر الجريب. لا تشارك الخلايا K (KC) في تغيير حجم الجريب.

الخلايا الجريبيةلا تلعب فقط دور العناصر الغذائية والداعمة، ولكن مزيجها عبارة عن غدة صماء تنتج هرمون الجريب (إسترين)، الموجود في السائل الجريبي. استرين من خلال شبكة شعرية متفرعة الطبقة الداخليةيتدفق ويتغلغل حتى بين الخلايا الجريبية (ظهارة الأوعية الدموية في الغشاء الحبيبي)، ويدخل مجرى الدم.

فعل الجريبسيتم مناقشتها أدناه. أثناء نضوج جريب جرافيان، يحدث التقسيم الأول للنضج، والذي، في جوهره، يمكن مقارنته بالتقسيم الأول للنضج أثناء تكوين الحيوانات المنوية، حيث يحدث أيضًا انخفاض في كمية (تخفيض) المادة النووية.

على عكس تكوين الحيوانات المنويةأثناء تطور جريب جرافيان، لا تنشأ خليتين كاملتين ومتطابقتين من بويضة من الدرجة الأولى، ولكن عنصرين لهما حجم مختلف وغير متساويين من الناحية الفسيولوجية. تظل إحدى الخلايا كبيرة، ولها نفس حجم البويضة من الدرجة الأولى تقريبًا، وتسمى البويضة من الدرجة الثانية، والتي تشبه المرحلة المقابلة من تكوين الحيوانات المنوية.

الخلية الثانية هي بدائية، لا يزيد حجمه، يبقى متخلفًا، أدنى مستوى. أثناء الانقسام، يمر إلى داخلها نصف المادة النووية من البويضة من الدرجة الأولى. تقع هذه الخلية غير الكاملة، ما يسمى بالجسم القطبي الأول، على سطح البويضة في الفراغ بينها وبين الأوليما، وبعد ذلك، تنقسم أحيانًا إلى خليتين صغيرتين، وتموت.

وفي الوقت نفسه التهم بصيلات، الذي زاد حجمه بالفعل بشكل ملحوظ، يبرز أكثر فأكثر فوق سطح المبيض؛ وفي مكان بروزها الأعظم (وصمة العار)، يصبح جدار الحويصلة أرق. تحت ضغط السائل الجريبي ونتيجة لتدهور الأنسجة المضغوطة في القطب البارز (ضمور الضغط)، وكذلك تحت تأثير الإنزيمات المحللة للبروتين المتكونة في أنسجة الجريب، يتمزق جدار حويصلة جرافيان أخيرًا: يتدفق منه السائل الجريبي، ويأخذ معه البويضة من القشرة المحيطة بها مباشرة (أولما وكورونا رادياتا). تسمى عملية تمزق الجريب وإطلاق البويضة منه بالإباضة.

فقط بعد الإباضةفي جميع الاحتمالات، في وقت واحد مع إخصاب البويضة، يحدث انقسام النضج الثاني، حيث تنقسم البويضة من الدرجة الثانية، نتيجة للانقسام الانقسامي، مرة أخرى إلى خلية واحدة كاملة - خلية بويضة ناضجة وإلى خلية بدائية صغيرة - جسم قطبي ثانٍ (خلية بولية) ملتصق بسطح البيض.

وفي نفس الوقت يجوز إنفصلوالجسم الأول، بحيث أنه نتيجة لانقسامات النضج المتعاقبة، تنشأ خلية واحدة كبيرة مكتملة النمو (خلية بويضة ناضجة) وثلاث خلايا مريضة معيبة (الأجسام القطبية)، والتي تموت فيما بعد. وهكذا، على عكس تكوين الحيوانات المنوية، أثناء تكوين البويضات، تنشأ بويضة واحدة فقط من بويضة واحدة، والتي تكون ناضجة بالفعل، وقادرة على مزيد من التطور بعد الإخصاب، في حين أن الحيوان المنوي المتماثل يجب أن يخضع لعملية التحول لتكوين الحيوانات المنوية من أجل أن يصبح وظيفيًا وشكليًا. الحيوانات المنوية الناضجة.

UDC 595.384.12

مورفولوجية الخلايا الجريبية في البيض في الروبيان العشبي RAIRASHV LAT^OvTtv V.I. كوفاليفا، VSMU، فلاديفوستوك

تمت دراسة الخلايا باستخدام طرق المجهر النسيجي والإلكترونى ظهارة الجريبيفي مبيض الجمبري العشبي Pandalus latirostris. لقد ثبت أن الخلايا الجريبية تلعب دورًا مهمًا في نضوج البويضات. كشفت دراسة دون مجهرية للخلايا الظهارية الجريبية في مراحل مختلفة من تكوين البويضات عن ديناميكيات مورفولوجيتها، والتغيرات في عددها. عضيات الخلية، ويرتبط بطبيعة عمل الظهارة الجريبية في مراحل مختلفة من تكوين البويضات. هناك ست مراحل في تطور الجريب.

يعتبر النوع الجريبي من تكوين البويضات من سمات الغالبية العظمى من الحيوانات (Aizenstadt، 1984). في الأدبيات المخصصة لمشاكل نمو الخلايا التناسلية الأنثوية، يتم إيلاء الكثير من الاهتمام لأصل ووظائف الخلايا الجريبية. في المبايض لدى بعض الحيوانات، تلعب هذه الخلايا دور الحاجز الذي يسمح بشكل انتقائي بدخول مواد معينة إلى البويضة الضرورية لنمو البويضة وتراكم صفار البيض فيها (PHatB، 1965). وفي حيوانات أخرى، تقوم الخلايا الجريبية بتصنيع المواد المستخدمة لبناء أغشية البيض الثانوية. تمت دراسة أنماط تطور الظهارة الجريبية في بعض القشريات عشاري الأرجل بواسطة Dawn, Kebbel, 1972, Ta!bo1, 1981, Bremenn, 1982, O. Dolbyan e! أ!.، 1984. أظهر المؤلفون أن البويضات النامية تتلامس مع الخلايا الجريبية. تشكل الأخيرة جريبًا حولها، من خلال الجدار الذي يتم من خلاله إجراء الاتصالات التنظيمية والتغذوية بين جسم الأم والبويضة حتى الإباضة.

في السابق، أثبتنا أنه في الجمبري العشبي RapslaiB!igoBSB، يدخل الصفار الخارجي إلى البويضة من خلال مسام الغشاء المحي عن طريق كثرة الخلايا (Kovaleva and Plyusnin، 1986). لا توجد بيانات عن التنظيم البنيوي للظهارة الجريبية في مبيض الجمبري العشبي رابسا! في هذا العمل، وباستخدام المجهر الضوئي والإلكتروني، قمنا بدراسة تطور الظهارة الجريبية في مبيض جمبري العشب RapCa!oB!aigoBSB على مراحل مختلفةنمو البويضات الكبيرة.

كانت مادة الدراسة هي الغدد التناسلية للروبيان العشبي Rapca!uB ygobshb Ratubii من مضيق ستارك في بحر اليابان. تم تثبيت الغدد التناسلية باستخدام الفورمالين المحايد بنسبة 4٪، في الكحول، وحمض البكريك الكحولي، وسوائل بوين، وكراون، وسياشيو، ومضمنة في البارافين. تم تلوين المقاطع الناتجة بمادة الآزين والهيماتوكسيلين-

يوزين، هيماتوكسيلين الحديد وفقا لهايدنهاين. تم تحديد الحمض النووي الريبي

الجالوسيانين والبروتينات - خضراء متينة. تم استخدام طريقتي McManus وShabodash للتعرف على الجليكوجين والسكريات. تم تحديد السكريات الحمضية بطريقة Heile. لدراسة الدهون المحايدة تم استخدام خليط السودان 3 و 4 وتم الكشف عن الدهون الفوسفاتية بواسطة السودان "ب" الأسود.

للفحص المجهري الالكتروني تم تثبيت قطع من الغدد التناسلية بنسبة 2.5%

محلول الجلوتارالدهيد في محلول فوسفات 0.1 م، درجة حموضة 7.8، تحتوي على 0.5%

الفورمالديهايد المحايد و17% سكروز عند 4 درجات مئوية لمدة ساعتين. تمت إضافة 1%

محلول رابع أكسيد الأوزميوم في محلول فوسفات يحتوي على 27% سكروز لمدة ساعة واحدة. تم تضمين المادة في Epon-812. تمت مقاومة المقاطع بنسبة 2%

محلول خلات اليورانيل ومشاهدته بالمجهر الإلكتروني EM-100 V.

النتائج والمناقشات. يحدث تطور البويضات بمشاركة الخلايا الجريبية. تم تتبع تكوين الخلايا الجريبية من المراحل الأولية لتطور الجريب إلى الإباضة. استنادا إلى الدراسات المورفولوجية خلال عملية التبويض في الجمبري العشبي، تم تحديد ست مراحل لتطور الخلايا الجريبية (الشكل). تتزامن مرحلتان مع فترة السيتوبلازم لنمو البويضات، وأربعة - مع فترة التروفوبلازمية.

أنا - مرحلة تطور الخلايا الجريبية. تغطي هذه المرحلة oogonial و فترات مبكرةنمو البويضات. البويضة محاطة بعمليات الخلايا الجرابية أو من تلقاء نفسها

أوه! مراحل تطور الظهارة الجريبية للروبيان العشبي. التسميات: fk - ظهارة جريبية. س - البويضة. س - الفضاء تحت الجريبي. ز - الغشاء المحي

يحتوي السطح على خلايا جرابية واحدة ذات شكل دائري أو غير منتظم. تحتوي نوى الخلايا الجريبية على كتل كثيفة من الكروماتين والفجوات. النواة الكبيرة للخلية الجريبية مغطاة بطبقة رقيقة من السيتوبلازم الذي يحتوي على الريبوسومات و عدد كبير منفجوات صغيرة، وميتوكوندريا مفردة، وصهاريج مسطحة للشبكة الإندوبلازمية. عمليات الخلايا الجريبية هي ثمرة السيتوبلازم ومغطاة بالميكروفيلي.

II - مرحلة تطور الظهارة الجريبية. تتوزع الخلايا الجريبية غير المنتظمة على سطح البويضة، لتشكل طبقة واحدة. يتكون الغشاء القاعدي على طوله. تمتلئ نواة الخلية الجريبية بالكروماتين الحبيبي الكثيف. السيتوبلازم غني بعدد كبير من الريبوسومات، وصهاريج من الشبكة الإندوبلازمية الناعمة والخشنة. يوجد في الأجزاء القمية من الخلايا دكتيوسومات جهاز جولجي والميتوكوندريا. هناك شوائب في شكل كريات وحويصلات وحبيبات إفرازية وقطرات دهنية. من المفترض أن الخلايا الجريبية تشارك في تخليق المواد السابقة للتكوين التي تتكون من الكربوهيدرات المحايدة.

III - مرحلة تطور الظهارة الجريبية. مسامي

الخلايا ذات شكل غير منتظم ومرتبة بنمط مبلط. يتركز كروماتين النواة في المحيط. في السيتوبلازم، يزداد عدد الفجوات ذات المحتويات الكثيفة الإلكترون، والأجسام المعقدة ذات المصفوفة الكثيفة أو الحبيبية والشوائب الدهنية. تظهر نتوءات على السطح القمي للخلايا الجريبية. يتوسع الفضاء تحت الجريبي ويمتلئ بمادة ذات كثافة إلكترونية خفيفة تحتوي على زغيبات دقيقة وعمليات

الخلايا الجريبية.

المرحلة الرابعةتطوير ظهارة الجريبي. تكون الخلايا الجريبية بيضاوية الشكل أو غير منتظمة الشكل. بين الخلايا الجريبية هناك مظهر واسع النطاق بين الخلايا

المساحات. يزداد عدد العضيات في السيتوبلازم مقارنة بالمرحلة السابقة. يحتوي الجزء القمي على عدد أكبر من الميتوكوندريا والأنابيب الدقيقة. لاحظ

تدمير فجوات كبيرة، يتم إطلاق محتوياتها في الفضاء تحت الجريبي من خلال تمزق غشاء البلازما. عند قاعدة الزغيبات الدقيقة للبويضة، تتشكل المادة الأسميوفيلية للغشاء المحي.

الخامس - مرحلة تطور الظهارة الجريبية. تصبح الظهارة الجريبية مسطحة. نواة الخلايا الجريبية بيضاوية أو ممدودة. تتخلل الفضاء تحت الجريبي

الزغيبات الدقيقة في البويضة وعمليات الخلايا الجريبية. يتم تمثيل الغشاء المحي للبويضة بطبقة من مادة كثيفة الإلكترونات، مخططة بأنبيبات تحتوي على زغيبات دقيقة و

عمليات الخلايا الجريبية. في السيتوبلازم، يزداد عدد الأجسام المعقدة والفجوات ذات المحتوى الكثيف من الإلكترونات.

السادس - مرحلة تطور الظهارة الجريبية. يتم تسطيح الخلايا الجريبية بقوة. تمتد نواتها بالتوازي مع الغشاء السيتوبلازمي للبويضة. يمتلئ السيتوبلازم بفجوات ذاتية الالتهام، مما يشير إلى تدهور الظهارة الجريبية. يتم تقليل الميكروفيلي من البويضات وعمليات الخلايا الجريبية. تشير الأبحاث التي أجراها Sohjeide (1983) إلى أن بعض الزغيبات الصغيرة ينتهي بها الأمر داخل القنوات الداخلية وبالتالي تشارك في تكوين شوائب الصفار. بعد التفريخ، تصبح الظهارة الجريبية ضعيفة ومتاخمة للطبقة تحت الجريبية الليفية السائبة من الغشاء المحي، والتي تتجاور معها الحويصلات القشرية للبويضة. يعتقد جينسبيرغ (1968) أن الحويصلات القشرية تشارك في تكوين غشاء الإخصاب. ثم تنفصل الظهارة الجريبية عن البويضة وتتحلل.

الخلايا الجريبية هي عناصر متعددة الوظائف تقوم بالبلعمة والتغذية والدعم الوظائف الهرمونية، والذي تم عرضه بالنسبة للقشريات عشاري الأرجل الأخرى (Linder، 1959؛ Charuiox-Cotton، 1978؛ Zerbib، 1980؛ Lurfort، 1980؛ Arcier، Brenelin، 1982، etc.).

يبدأ تكوين الجريبات في الجمبري العشبي بالقرب من البويضات والبويضات الصغيرة المغطاة بخلايا مفردة غير منتظمة الشكل. وفي وقت لاحق، تشكل هذه الخلايا طبقة واحدة من الظهارة الجريبية على سطح البويضة. ينتهي تكوين الجريب بنهاية نمو السيتوبلازم. ويرجع ذلك إلى التغيرات في فسيولوجيا البويضة النامية، والانتقال إلى فترة النمو التروفوبلازمي (ساكون، 1970).

أثناء عملية تكوين البويضات، تتغير أيضًا الخصائص النسيجية الكيميائية للخلايا الجريبية. وهكذا، في المراحل الأولى، يكون سيتوبلازم الخلايا الجريبية قاعديًا بشكل مكثف، وبحلول المرحلة الخامسة، تنخفض الخلايا القاعدية، وبحلول المرحلة السادسة تظهر أوكسفيليا ضعيفة. أثناء الملاحظات الضوئية الضوئية، لا يتم الكشف عن حدود الخلايا حتى المرحلة الرابعة. ينبغي اعتبار سبب عدم إمكانية اكتشافهم اتصالاً وثيقًا للغاية أغشية الخلاياالخلايا الجرابية خلال النصف الأول من تطور الجريب، بالإضافة إلى ترتيبها المتشابك. تم وصف هذا الترتيب للخلايا الظهارية الجريبية في الأسماك (Jollie and Jollie، 1964؛ Droler and Roth، 1966؛ Flugel، 1967). يبدو أن المعنى البيولوجي للترتيب المبلط للخلايا هو أنه مع الحفاظ على استمراريتها، يزداد طول الطبقة الظهارية.

أثناء السيتوبلازم وبداية نمو التروفوبلازم، يبدو أن النقل الرئيسي للمواد إلى البويضة يتم بشكل غير مباشر من خلال السيتوبلازم

الخلايا الجريبية. ويتجلى ذلك من خلال أنماط كثرة الخلايا وثراء السيتوبلازم في الخلايا الجريبية في العضيات. وهذا يثبت مشاركة الخلايا الظهارية الجريبية في تخليق سلائف الصفار. إن نقل المواد عبر الفراغات بين الخلايا خلال هذه الفترة لا يكاد يكون ذا أهمية كبيرة بسبب الاتصالات الضيقة للغاية بين أغشية الخلايا للخلايا الجرابية المجاورة. وابتداء من المرحلة الرابعة تزداد حاجة البويضة للمواد الغذائية. يرافق النقل عبر سيتوبلازم الخلايا الجريبية نقل المواد إلى البويضة على طول المساحات بين الخلايا، والتي تتوسع بشكل كبير خلال هذه الفترة. قد يعتقد المرء أنه مع توسع المساحات الخلوية، وفي الجمبري العشبي تصبح واسعة للغاية، يصبح نقل المواد بين الخلايا هو السائد (Raven، 1964؛ Norrevang، 1968). في النشاط الاصطناعي للظهارة الجريبية خلال هذه الفترة، تسود وظيفة تشكيل القشرة. من المهم التأكيد على أهمية ثقب الغشاء المحي للنبيب، الذي يحتوي على زغيبات البويضة وعمليات الخلايا الجريبية، والتي يتم من خلالها الحفاظ على اتصال البويضة والخلايا الظهارية الجريبية في جميع أنحاء فترة التروفوبلازمية.

فهرس

1. آيزنشتات تي.بي. علم الخلايا من البويضات. م: ناوكا، 1984. 247 ص.

2. جينزبرج أ.س. الاخصاب في الأسماك ومشكلة تعدد الإمناء. م: ناوكا، 1968. 358 ص.

3. رافينكس. تكوين البويضات. م: مير، 1964. 302 ص.

4. كوفاليفا في.آي، بليوسنين في.في. الخصائص البنية التحتية لبويضات الجمبري العشبي من خليج بيتر العظيم // بيول. البحار. العدد 6. 1986. ص 32-36.

5. Arcier J.M.، Brehelin M. Estude histologique and Ultra Structure of folliculaire du tissu folliculaire au cours des Cycles de Development ovarien chez Palaemon Adpersus. قوس. السيرة الذاتية، بلجيكا، 1982، ق93، رقم 1، ص79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese، la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). مقارنة مع الآخرين Malacostraces. قوس. زول. إكسب. الجنرال، 1978. المجلد 119. ص 365-397.

7. درولر إم جيه، روث تي إف دراسة بالمجهر الإلكتروني لتكوين صفار البيض أثناء تكوين البويضات في Lebistes تشبك Gupppyi. خلية J. بيول، 1966.

خامسا28.ص209-232.

8. فلوجيل ه.ز. Elektronenmikroskopische Unter suchungen نشاط أثناء تطور جهاز جولدي في الأميبات. J. علوم الخلية، 1978. V. 34. ص 53-55.

9. جانيون إل آر، كيسيل آر جي التوليف داخل الخلايا ونقل وتعبئة صفار البروتين في بويضات Orconectes immunis. خلية J. بيول، 1972. ف. 52. ص 420-437.

10. ليندر إتش.جي. دراسات على جمبري المياه العذبة Chirocephalopsis Bundyi (فوربس). I. التركيب والكيمياء النسيجية للأنسجة التناسلية والمبيضية. جي مورف، 1959. V. 104. ص 1-59.

11. أودونوفان ب.، أبراهام م.، كوهين د. دورة المبيض أثناء التداخل في البويضة Macrobrachium robenbergii. تربية الأحياء المائية، 1984. المجلد 36. ص 347-358.

12. Schjeide O.A.، Wilkins M.، McCandless R.G.، Mur R.، Peterson M.، Carlsen E. تخليق الكبد ونقل البلازما والتعديلات الهيكلية المصاحبة لمرور بروتينات الصفار. عامر. زول، 1963. المجلد 3. ص 167184.

13. تالبوت ب. مبيض جراد البحر، Homarus americanus I. بنية الجريب الناضج وأصل المشيماء. J. Ultrastruct.Res.، 1981ب. خامسا 76. ص249-262.

14. وليام ج. التغيرات النضجية في سبيريتروم المبيض للروبيان بينه Panaeus diorarum duorarum. شركات بيوكيم. وفيزيول.، 1974. المجلد 49. رقم 3. ص 511-524.

15. زربيب جيم. ملاحظات البنية التحتية لتكوين البويضات في

القشريات أمفيبودا Orchestia gammarella (باليس). الأنسجة والخلية، 1 جنيه إسترليني) 80. خامسا 12.