04.03.2020

ما هي المشتملات وما هو دورها؟ الأهمية الوظيفية لإدراج الخلية. كيف تختلف العضيات عن الادراج الخلوية؟


جنبا إلى جنب مع العضيات الغشائية وغير الغشائية، يحتوي السيتوبلازم على شوائب خلوية، وهي عناصر غير دائمة في الخلية. تظهر وتختفي طوال دورة حياتها.

ما هي الشوائب الخلوية وما دورها في الخلية؟

في جوهرها، الادراج هي منتجات التمثيل الغذائي التي يمكن أن تتراكم في شكل حبيبات أو حبيبات أو قطرات مختلفة التركيب الكيميائي. ونادرا ما يمكن العثور عليها في النواة.

تتشكل بشكل رئيسي في المجمع الصفائحي وفي الشبكة الإندوبلازمية. الجزء هو نتيجة عدم اكتمال عملية الهضم (الهيموسيديرين).

تعتمد عملية التقسيم والإزالة على الأصل. تفرز الشوائب الإفرازية من خلال القنوات، ويتم تفكيك شوائب الكربوهيدرات والدهون بواسطة الإنزيمات، ويتم تدمير الميلانين بواسطة خلايا لانجرهانس.

تصنيف الادراج الخلوية:

  • الغذائية (النشا، الجليكوجين، الدهون)؛
  • إفرازية (بما في ذلك البنكرياس وأعضاء الغدد الصماء) ؛
  • مطرح (حبيبات حمض اليوريك) ؛
  • الصباغ (الميلانين، البيليروبين)؛
  • عشوائي (الأدوية والسيليكون)؛
  • المعدنية (أملاح الكالسيوم).

الهيكل والوظائف

الدهنيةغالبًا ما تتراكم الشوائب في السيتوبلازم على شكل قطرات صغيرة. وهي مميزة للكائنات وحيدة الخلية، على سبيل المثال، الشركات العملاقة. في الحيوانات العليا، توجد قطرات الدهون في الأنسجة الدهنية. يؤدي التراكم المفرط للشوائب الدهنية إلى التغيرات المرضيةفي الأعضاء، على سبيل المثال، الأسباب الضمور الدهنيالكبد.

السكاريدلديها بنية حبيبية أشكال متعددةوالأحجام. وتقع أكبر تراكماتها في خلايا العضلات المخططة وأنسجة الكبد.


شوائب البروتينلا يتم العثور عليها في كثير من الأحيان، فهي في الأساس مادة مغذية في البيض (تحت الفحص المجهري يمكنك رؤية أنواع مختلفة من الألواح والقضبان).

صبغة ليبوفوسسين -هذه عبارة عن شوائب صفراء أو بنية اللون تتراكم في الخلايا أثناء الحياة. الهيموجلوبين الصباغ هو جزء من خلايا الدم الحمراء. رودوبسين - يجعل قضبان الشبكية حساسة للضوء.

هيكل ووظائف الادراج الخلوية
مجموعة صفة مميزة
غذائيةوهذا يشمل البروتينات والدهون والكربوهيدرات. تحتوي الخلايا الحيوانية، وخاصة الكبد وألياف العضلات، على الجليكوجين. عند التعرض للحمل واستهلاك كمية كبيرة من الطاقة، يتم استخدامه أولاً. تتراكم النباتات النشا كمصدر رئيسي للتغذية.
مطرحهذه هي منتجات استقلاب الخلية التي لم يتم إزالتها منها. وهذا يشمل أيضًا العوامل الأجنبية التي اخترقت الفضاء داخل الخلايا. يتم امتصاص هذه الادراج ومعالجتها بواسطة الليزوزومات.
إفرازييحدث تركيبها في خلايا خاصة، ثم تفرز من خلال القنوات أو مع تدفق الليمفاوية والدم. تشمل المجموعة الإفرازية الهرمونات.
الصباغفي بعض الأحيان يتم تمثيلها بالمنتجات الأيضية: حبيبات الليبوفوسسين أو تراكمات الهيموسيديرين. توجد في الخلايا الصباغية، وهي الخلايا التي لها لون. أداء وظيفة وقائية، ومنع آثار أشعة الشمس. في أبسط الأنواع، توجد الخلايا الصباغية في العديد من الأعضاء، مما يعطي الحيوانات ألوانًا مختلفة. في البشر، يقع الجزء الأكبر من الخلايا الصبغية في البشرة، وبعضها في قزحية العين.
عشوائيوجدت في الخلايا القادرة على البلعمة. تبقى البكتيريا الملتقطة، والتي يتم هضمها بشكل سيء، في السيتوبلازم على شكل حبيبات.
المعدنيةويشمل ذلك أملاح الكالسيوم، التي تترسب عندما ينخفض ​​النشاط النشط للعضو. يؤدي انتهاك التمثيل الغذائي الأيوني أيضًا إلى تراكم الأملاح في مصفوفة الميتوكوندريا.

الأهمية البيولوجية والطبية للشوائب الخلوية

يمكن أن يؤدي التراكم المفرط للشوائب إلى تطور أمراض خطيرة، والتي تسمى عادة أمراض التخزين. يرتبط تكوين المرض بانخفاض نشاط الإنزيمات الليزوزومية والإفراط في تناول أي مواد (التنكس الدهني للكبد وأنسجة عضلة الجليكوجين).

على سبيل المثال، التنمية مرض وراثييحدث بومبي بسبب نقص الانزيم المالتاز الحامضنتيجة لذلك، يتم تسخين الجليكوجين في الخلايا، مما يؤدي إلى انحطاط الأنسجة العصبية والعضلية.

يمكن للمواد الكامنة في الخلية، وكذلك المواد الغريبة التي لا توجد عادة (الداء النشواني الكلوي)، أن تتراكم في السيتوبلازم. أثناء شيخوخة الجسم، يتراكم الليبوفوسسين في جميع الخلايا، وهو ما يكون بمثابة علامة على نقص الخلايا الوظيفية.

كيف تختلف العضيات عن الادراج الخلوية؟

العضيات -هذه عناصر هيكلية دائمة للخلية ضرورية للعمل والحياة المستقرة.

الادراج -هذه هي مكونات الخلية التي يمكن أن تظهر وتختفي طوال حياتها.

نتيجة للنشاط الحيوي لأي خلية، يمكن أن تتراكم مركبات مختلفة (عضوية وغير عضوية) في السيتوبلازم، وتسمى هذه المواد، التي تعكس التمثيل الغذائي الطبيعي للخلية، بالمشتملات. الشوائب هي هياكل متحركة من السيتوبلازم، قادرة على الظهور والاختفاء، وفي أغلب الأحيان، عاجلاً أم آجلاً، يتم استهلاك الشوائب لتلبية احتياجات الخلية.

تصنيف الادراج

  • 1. الادراج الغذائية
  • 2. الادراج الافرازية
  • 3. شوائب إفرازية
  • 4. شوائب الصباغ
  • 5. الفيتامينات

الادراج الغذائية - في السيتوبلازم يمكن تمثيلها بالبروتينات والدهون والكربوهيدرات. تعتبر شوائب البروتين هي الأكثر ندرة بين جميع الادراج الغذائية، فهي تحتوي على شكل حبيبات، وفي كثير من الأحيان بلورات. يمكن العثور عليها بكميات أكبر قليلاً في الخلايا مثل “الخلايا الجرثومية الأنثوية وخلايا الكبد والخلايا الجنينية والخلايا السرطانية، وفي أغلب الأحيان يكون لها وظيفة بلاستيكية، أي مواد بناء أو فجوات”.

أما الزيوت الدهنية فهي الأكثر شيوعًا، وتكون على شكل قطرات أو فجوات، وهي زيوت عالية السعرات الحرارية تستخدم كمواد غذائية للخلية. يتم تحديد أكبر عدد من الشوائب الدهنية بواسطة الأنسجة الدهنية البيضاء والبنية. في خلايا الكبد، وفي الخلايا الجرثومية الأنثوية، وفي خلايا قشرة الغدة الكظرية، على شكل مركبات الستيرويد (الكوليسترول)، والتي تستخدم في الغدد الكظرية كمقدمة في تركيب الهرمونات القابلة للذوبان في الدهون، والكربوهيدرات شائعة جدًا. التضمين الرئيسي للكربوهيدرات هو الجليكوجين، وهو عديد السكاريد الحيواني، والذي، أثناء تحلله (على سبيل المثال، تحت تأثير الجلوكوجون)، يعطي ركيزة الطاقة الرئيسية - الجلوكوز، وهو ضروري لجميع العمليات داخل الخلايا التي تدعم النشاط الحيوي للخلية؛ يتم ملاحظة معظم شوائب الجليكوجين في ألياف العضلات الهيكلية، في أنسجة عضلة القلب، في الخلايا العصبية، وكذلك خلايا الكبد (خلايا الكبد)، كما توجد شوائب الجليكوجين في الخلايا الجرثومية الأنثوية.

الادراج الإفرازية في الخلايا هي منتج نشاط إفرازيالخلايا الغدية، والتي تصدرها الخلية عادة، أي تستخدم لاحتياجات الكائن الحي بأكمله. يمكن أن تأخذ الشوائب الإفرازية شكل حبيبات من الفجوات، وفي كثير من الأحيان بلورات. المجهر الإلكتروني يكشف ذلك معظمتكون الشوائب الإفرازية محاطة بغشاء حيوي ضروري لعمليات إزالة الإفراز والحفاظ عليها لاحقًا ؛ تم العثور على الكثير من الشوائب الإفرازية في خلايا البنكرياس في خلايا البانيت الموجودة في الأمعاء الدقيقة، وكذلك في الخلايا الإفرازية في منطقة ما تحت المهاد، غالبًا ما يتم تخزين الشوائب الإفرازية في السيتوبلازم في حالة غير نشطة. تسمى هذه الإنزيمات غير النشطة بالزيموجينات. والحبيبات التي تحتوي على هذا الإفراز تسمى بالحبيبات الزيموجينية.

شوائب إفرازية. خلال حياة أي خلية، تتراكم فيها منتجات التمثيل الغذائي (النفايات)، وهذه النفايات هي شوائب مطرح. وعلى الرغم من أن هذه الشوائب موجودة في جميع الخلايا، إلا أنها أكثر وفرة في خلايا الكلى. السيتوبلازم عضوي الغذائية

شوائب الصباغ هي مواد تتراكم في السيتوبلازم ولها لونها الطبيعي. تنقسم الشوائب الصبغية إلى فئتين: الشوائب التي يمكن تخزينها في السيتوبلازم (الميلانين والليبوفيوسين) والشوائب التي يجب تخزينها في السيتوبلازم إلزاميتتم إزالتها من الخلية لأنها سامة لها. الأكثر شيوعا هو الميلانين. تحتوي شوائب الميلانين على شكل أجسام أو حبيبات ذات طبقات، والتي تنتشر في جميع أنحاء السيتوبلازم؛ ويوجد معظم هذا الصباغ في خلايا الجلد بالقرب من منطقة الحلمة، ومنطقة الشرج، وفي خلايا الشعر، وفي الخلايا المشيمية مقلة العينوكذلك في القزحية. وتتمثل المهمة الرئيسية للميلانين في امتصاص الجزء فوق البنفسجي من الطيف الشمسي، الذي له نشاط مطفر. كما تساهم هذه الصبغة في زيادة حدة الضوء، حيث أنها تمتص ضوء الشمس الزائد وتمنع انعكاسه عن الجدار الخلفي للعين، مما يجعل الصورة أكثر وضوحا وأكثر تباينا. Lipofuscin هو نتاج استقلاب جزيئات الدهون التي تشكل جزءًا من الأجسام المتبقية - الليزوزومات. مع مرور الوقت، تزداد كمية الليبوفوسين في الخلايا، لذلك تسمى هذه الصبغة بصبغة الشيخوخة. يمكن أن يتراكم الليبوفوسين في أي خلية، لكنه يتراكم بشكل أكبر في خلايا الكبد والخلايا العصبية.

الفيتامينات. شوائب الفيتامينات عبارة عن حبيبات من أنواع مختلفة، يتراكم القليل منها في الخلايا، ولن تؤدي الفيتامينات أبدًا وظيفة بلاستيكية أو وظيفة غذائية أو وظيفة طاقة. الفيتامينات هي عوامل مساعدة (مساعدة) لمختلف أنظمة الإنزيمات التي تتحكم في عملية التمثيل الغذائي. تنقسم جميع الفيتامينات إلى قابلة للذوبان في الدهون وقابلة للذوبان في الماء. تشمل الفيتامينات القابلة للذوبان في الدهون الفيتامينات A، D، E، K. القابلة للذوبان في الماء C وفيتامينات المجموعة B. مع عدم تناول كمية كافية من فيتامين واحد أو آخر، يتطور نقص الفيتامين، والذي يكون المظهر الشديد له هو نقص الفيتامينات ونقص نقص الفيتامينات ونقص الفيتامينات هي أمراض لها عواقب وخيمة للغاية، والتي سوف تكشف عن نفسها عاجلا أم آجلا.

الادراج هي مكونات غير مستقرة واختيارية للخلايا. قد تحتوي على مجموعة متنوعة من المواد الكيميائية.

تنقسم المشتملات إلى:

الغذائية (إمدادات المواد الغذائية) ، الادراج الغذائية. هذه هي الهياكل التي تكون فيها الخلايا والجسم بمثابة مخزن كامل العناصر الغذائيةضروري في حالات نقص الطاقة ونقص الجزيئات الهيكلية (أثناء المجاعة). ومن الأمثلة على الادراج الغذائية حبيبات مع الجليكوجين (خلايا الكبد، خلايا العضلاتو Symplasts)، شوائب الدهون في الدهون والخلايا الأخرى.

إفرازية (مواد مخصصة للإفراز) ، الادراج الافرازية. وهي حبيبات إفرازية يتم إطلاقها من الخلية عن طريق خروج الخلايا. بواسطة التركيب الكيميائيوهي مقسمة إلى بروتين (مصل)، ودهون (دهون، أو جسيمات شحمية)، ومخاطية (تحتوي على عديدات السكاريد المخاطية)، وما إلى ذلك. ويعتمد عدد الشوائب على النشاط الوظيفي للخلية، ومرحلة الدورة الإفرازية، ودرجة النضج. من الخلية. يوجد بشكل خاص العديد من الحبيبات في الخلايا المتمايزة والنشطة وظيفيًا أثناء مرحلة التراكم في الدورة الإفرازية.

مطرح (المنتجات الأيضية المعدة للإزالة من الخلية) ، شوائب إفرازية. هذه عبارة عن شوائب للمواد التي تلتقطها الخلية من البيئة الداخلية وتفرز من الجسم: المواد السامة ومنتجات التمثيل الغذائي والهياكل الأجنبية. غالبًا ما توجد شوائب مفرزية في ظهارة الأنابيب الكلوية، خاصة في الأنابيب القريبة. تفرز الأنابيب القريبة غير ضرورية للجسمالمواد التي لا يمكن تصفيتها من خلال الجهاز الكبيبي.

أصباغ (أصباغ). الادراج الصباغ. هذا النوع من التضمين يضفي اللون على الخلايا؛ يوفر وظيفة وقائية، فحبيبات الميلانين الموجودة في الخلايا الصبغية للجلد تحمي من حروق الشمس. يمكن أن تتكون شوائب الصباغ من نفايات الخلايا: حبيبات مع الليبوفوسسين في الخلايا العصبية، وهيموسيديرين في البلاعم.

مفهوم دورة الحياةالخلايا: المراحل وخصائصها المورفولوجية. ملامح دورة الحياة أنواع مختلفةالخلايا. تنظيم دورة الحياة: المفهوم وتصنيف العوامل التي تنظم النشاط التكاثري.

في دورة حياة أي خلية هناك 5 فترات: مرحلة النمو والتكاثر في حالة عدم التمايز، مرحلة التمايز، مرحلة التمايز. النشاط العاديومرحلة الشيخوخة والمرحلة النهائية من التفكك والموت.

النمو والتكاثر. مباشرة بعد "ولادتها" في لحظة انقسام الخلية الأم، تبدأ الخلية الابنة في إنتاج البروتينات وفقا للنوع المخصص لها بواسطة الشفرة الوراثية. تنمو الخلية مع الحفاظ على الطابع غير المتمايز للخلية الجنينية - وهذه هي فترة النمو.

التفاضل. نوع آخر من التطوير ممكن أيضًا. بعد النمو والتكاثر الأولي، تبدأ الخلية في التمايز، أي. أن يتخصص شكليا ووظيفيا. إن عملية التمايز، الناجمة في وقت واحد عن عمل الجينات وتأثير البيئة الخارجية، تكون قابلة للعكس في البداية لبعض الوقت. يمكن إيقافه عن طريق التأثير على عوامل مختلفة.

عملية التمايز هي تطور الخلايا والأنسجة للأعضاء المختلفة التي تختلف بشكل حاد عن بعضها البعض من مادة خلوية متجانسة. تتميز الخلايا المتمايزة بخصائصها المورفولوجية والوظيفية الخاصة. ترجع هذه الخصائص إلى الخصائص الهيكلية والإنزيمية لبروتيناتها المحددة. تعتمد بعض التمايزات الجنينية للخلايا وحتى الأعضاء على خصائص أغشية الخلايا؛ ترتبط هذه الخصائص بالهيكلية و الخصائص الوظيفيةسنجاب. وبالتالي فإن أساس أي تمايز هو التغيرات الهيكلية في البروتين، والتمايز هو عملية تغيير موجه.

موت الخلايا- عملية تدريجية: أولاً، يحدث ضرر قابل للعكس ومتوافق مع الحياة في الخلية؛ ومن ثم يصبح الضرر غير قابل للإصلاح، ولكن يتم الحفاظ على بعض وظائف الخلية، وفي النهاية يحدث التوقف الكامل لجميع الوظائف.

مستويات وأشكال تنظيم الكائنات الحية. تعريف القماش . تطور الأقمشة. التصنيف الشكلي للأنسجة حسب كوليكر ولايديج. العناصر الهيكلية للأقمشة. مفهوم الخلايا الجذعية ومجموعات الخلايا والاختلافات. تصنيف الأنسجة وفقا لنظرية البنية التفاضلية.

المستويات النظامية والهيكلية لتنظيم الأشكال المتنوعة من الكائنات الحية عديدة جدًا: جزيئية، تحت الخلوي، الخلوي، الأنسجة العضوية، الكائن الحي، السكان، الأنواع، التكاثر الحيوي، التكاثر الحيوي، المحيط الحيوي. ويمكن تحديد مستويات أخرى. ولكن في جميع المستويات المتنوعة، تبرز بعض المستويات الأساسية. معيار تحديد المستويات الرئيسية هو الهياكل المنفصلة المحددة والتفاعلات البيولوجية الأساسية. بناءً على هذه المعايير، يتم التمييز بوضوح تام بين المستويات التالية لتنظيم الكائنات الحية: الجينات الجزيئية، والكائنات الحية، والأنواع السكانية، والتكوين الحيوي.

الغزل والنسيج- هذا نظام خاص بالجسم نشأ في التطور ويتكون من خلية واحدة أو أكثر من تمايز الخلايا ومشتقاتها وله وظائف محددة بسبب النشاط التعاوني لجميع عناصره.
تنقسم جميع الأنسجة إلى 4 مجموعات شكلية: I. الأنسجة الظهارية (والتي تشمل أيضًا الغدد)؛ 2. أنسجة البيئة الداخلية للجسم - أنسجة الدم والدم والأنسجة الضامة. ثالثا. الأنسجة العضلية، الرابع. الأنسجة العصبية. ضمن هذه المجموعات (باستثناء الأنسجة العصبية)، يتم تمييز أنواع معينة من الأنسجة. على سبيل المثال، تنقسم الأنسجة العضلية بشكل أساسي إلى 3 أنواع: الأنسجة العضلية الهيكلية والقلبية والعضلات الملساء. والأكثر تعقيدًا هي مجموعات الأنسجة الظهارية والضامة. قد يكون للأقمشة التي تنتمي إلى نفس المجموعة أصول مختلفة. على سبيل المثال، تنشأ الأنسجة الظهارية من الطبقات الجرثومية الثلاث. وبالتالي، فإن مجموعة الأنسجة هي مجموعة من الأنسجة التي لها خصائص شكلية متشابهة، بغض النظر عن مصدر تطورها. يمكن أن تشارك العناصر التالية في تكوين الأنسجة: الخلايا، ومشتقات الخلايا (الخلايا المتماثلة، والخليوية)، والهياكل ما بعد الخلوية (مثل كريات الدم الحمراء والصفائح الدموية)، والمواد بين الخلايا (الألياف والمصفوفة). يحتوي كل نسيج على تركيبة محددة من هذه العناصر. على سبيل المثال، الهيكل العظمي عضلة- هذه مجرد صور بسيطة ( ألياف عضلية. يحدد هذا التكوين الوظائف المحددة لكل نسيج. علاوة على ذلك، أثناء أداء هذه الوظائف، تتفاعل عناصر الأنسجة عادة بشكل وثيق مع بعضها البعض، وتشكل كلًا واحدًا.
التصنيف المورفولوجي الوظيفي لكوليكر ولايديج،التي أنشأوها في منتصف القرن الماضي. وفقا لهذا التصنيف

تتميز المجموعات الأربع التالية من الأقمشة:

1.طلائيةأو الأنسجة التكاملية متحدة على أساس الخصائص المورفولوجية.

2. الأقمشة البيئة الداخلية، بما في ذلك الدم والليمفاوية والعظام والغضاريف و النسيج الضام. وجميع هذه الأنسجة مجتمعة في مجموعة واحدة وفق خاصيتين. من خلال البنية المشتركة (جميعها تتكون من خلايا ومادة بين الخلايا) والأصل (جميعها تتطور من اللحمة المتوسطة).

3.عضليالأنسجة (الخلايا الملساء والمخططة والقلبية والعضلية الظهارية والعناصر العضلية العصبية). أنسجة هذه المجموعة لها وظيفة واحدة - الانقباض، ولكن أصلها وبنيتها مختلفة.

4.متوترالغزل والنسيج. ويمثل هذا النسيج عناصر نسيجية مختلفة: الخلايا والدبقية. الوحيد الخصائص المشتركةل الخلايا العصبيةوالعناصر الدبقية هو موقعها المشترك المستمر، أي. الميزة الطبوغرافية. أنسجة عصبيةيوفر وظيفة تكاملية، أي. يضمن وحدة الجسم.

يتم تفسير حيوية هذا التصنيف بحقيقة أنه يعكس الروابط المختلفة للكائن الحي مع البيئة الخارجية، وكذلك داخل الكائن الحي نفسه.

العناصر الهيكلية للأقمشة:

تتكون الأنسجة من الخلايا والمواد بين الخلايا. تتفاعل الخلايا مع بعضها البعض ومع المادة بين الخلايا. وهذا يضمن وظائف الأنسجة كما نظام موحد. تتكون الأعضاء من أنسجة مختلفة (بعضها يشكل السدى والبعض الآخر يشكل الحمة). كل نسيج لديه أو كان لديه خلايا جذعية أثناء مرحلة التطور الجنيني.

سيمبلاست –بنية متعددة النوى غير الخلوية. طريقتان للتكوين: من خلال دمج الخلايا، حيث تختفي حدود الخلايا؛ نتيجة للانقسام النووي دون بضع الخلايا (تشكيل انقباض). على سبيل المثال، الأنسجة العضلية الهيكلية.

المادة بين الخلايا –نتاج نشاط الخلية . يتكون من جزأين: مادة غير متبلورة (أساسية) (جيليوسول، بروتيوغليكان، GAGs، بروتينات سكرية) وألياف (الكولاجين يحدد قوة الشد، المرونة تحدد قوة الشد، الشبكي يحدد النوع 3 من الكولاجين)

نظريات بنية الأنسجة المتمايزة. ووفقا لهذه النظرية، تتكون جميع أنسجة الجسم من اختلاف واحد أو أكثر. التمايز الخلوي عبارة عن مجموعة من الأشكال الخلوية التي تشكل خط التمايز. يتكون التمايز الخلوي من خلايا ذات نضج متزايد لسلسلة نسيجية واحدة. الشكل الأولي لخط تمايز الخلايا (التمايز الخلوي) هو الخلايا الجذعية. جميع أنسجة الجسم تحتوي أو تحتوي على خلايا جذعية في الفترة الجنينية. الخلايا الجذعية متمايزة بشكل سيئ، أي. لم يكملوا مسار التمايز.

عندما تنقسم الخلية الجذعية، فإنها تواجه خيار البقاء نفس الخلية الجذعية مثل الخلية الأم أو اتخاذ المسار المؤدي إلى التمايز الكامل. لقد ثبت أن الخلية الجذعية يمكن أن تنقسم بشكل متماثل وغير متماثل. أثناء الانقسام المتماثل، يتم تشكيل خليتين جذعيتين جديدتين من خلية جذعية واحدة، وتشكل المراحل التالية من السلسلة النسيجية خلايا سلفية فرعية (ملتزمة) يمكنها التمايز في اتجاه واحد فقط. وينتهي التفاضل بمرحلة الخلايا العاملة الناضجة . هناك اختلافات رئيسية (كاملة) وغير كاملة في تكوين الأنسجةتقليديا، يمكن تقسيم تكوين التفاضل الخلوي إلى جزء متعلق بالصرف المالي الأولي، والجزء التمايز الأوسط والجزء النهائي - التمايز العالي، حيث تختلف درجة النشاط التكاثري للخلايا.

إنه متقلب مركبات اساسيهالخلايا. تظهر وتختفي تبعاً للحالة الوظيفية والتمثيل الغذائي للخلية، وهي نتاج لنشاطها الحيوي وتنعكس الحالة الوظيفيةالخلايا أثناء الدراسة. تنقسم المشتملات إلى عدة مجموعات: مغذي ، إفرازي ، مطرح ، صبغة ، إلخ.

تصنيف الادراج

الادراج الغذائية

- إمداد الخلية بالعناصر الغذائية. هناك شوائب الكربوهيدرات والدهون والبروتين. على سبيل المثال، كتل الجليكوجين وقطرات الدهون في خلايا الكبد هي مصدر للكربوهيدرات والدهون التي تتشكل في الجسم بعد الأكل وتختفي أثناء الصيام. تعتبر شوائب صفار البيض (حبيبات البروتين الدهني) الموجودة في البيضة بمثابة مصدر للمواد الغذائية اللازمة لنمو الجنين في الأيام الأولى من ظهوره.

الادراج الافرازية

حبيبات وقطرات من المواد التي يتم تصنيعها في الخلية لتلبية احتياجات الجسم (على سبيل المثال، الانزيمات الهاضمةللعصارة المعدية والأمعاء)، والتي تتراكم في فجوات مجمع جولجي للجزء القمي من الخلية ويتم إزالتها من الخلية عن طريق الإخراج الخلوي.

شوائب إفرازية

– حبيبات وقطرات من المواد الضارة بالجسم والتي تفرزها الخلايا فيه بيئة خارجيةمع البول والبراز. على سبيل المثال، الادراج الإخراجية في خلايا الأنابيب الكلوية.

الادراج الصباغ

حبيبات أو قطرات من المواد التي تعطي الخلية اللون. على سبيل المثال، كتل من بروتين الميلانين، الذي يحتوي على اللون البنيفي الخلايا الصباغية في الجلد، أو الهيموجلوبين في كريات الدم الحمراء.

بالإضافة إلى هياكل السيتوبلازم، والتي يمكن تصنيفها بوضوح على أنها عضيات أو شوائب، فإنها تحتوي باستمرار على عدد كبير من حويصلات النقل المختلفة التي تضمن نقل المواد بين مختلف مكونات الخلية.

الهيالوبلازما حل حقيقي للبوليمرات الحيوية التي تملأ الخلية، حيث يتم تعليق العضيات والشوائب، وكذلك نواة الخلية (كما هو الحال في المعلق). تشمل البوليمرات الحيوية الهيالوبلازما البروتينات والدهون والكربوهيدرات والأحماض النووية بالإضافة إلى مجمعاتها التي تذوب في الماء الغني بالأملاح المعدنية والبسيطة. مركبات العضوية. وبالإضافة إلى ذلك، يحتوي الهيالوبلازم مصفوفة خلوية – شبكة من الألياف البروتينية بسمك 2-3 نانومتر. من خلال الهيالوبلازم، تتفاعل المكونات الهيكلية المختلفة للخلية مع بعضها البعض، ويحدث تبادل المواد والطاقة. يمكن أن يتغير الهيالوبلازم من حالة سائلة (سول) إلى حالة تشبه الهلام (هلام). في الوقت نفسه، تنخفض سرعة حركة المواد وتدفقات الطاقة في الهيالوبلازم، وحركة العضيات والشوائب والنواة، وبالتالي يتم منع النشاط الوظيفي للخلية.

استجابة الخلية للمؤثرات الخارجية.

مورفولوجيا الخلية الموصوفة غير مستقرة (ثابتة). عندما يتعرض الجسم لمختلف العوامل غير المواتية، تظهر تغييرات مختلفة في بنية الهياكل المختلفة. اعتمادًا على عوامل التأثير، تظهر التغيرات في الهياكل الخلوية بشكل مختلف في الخلايا أعضاء مختلفةوالأقمشة. في هذه الحالة، قد تكون هناك تغييرات في الهياكل الخلوية التكيف(متكيف) وقابل للعكس، أو سيئة التكيف مع المجتمع، لا رجعة فيه (المرضية). ومع ذلك، ليس من الممكن دائمًا تحديد خط واضح بين التغييرات التكيفية وغير القادرة على التكيف، لأن التغييرات التكيفية يمكن أن تتحول إلى تغيرات مرضية. نظرًا لأن موضوع دراسة الأنسجة هو الخلايا والأنسجة والأعضاء في جسم الإنسان السليم، فسيتم هنا في المقام الأول النظر في التغيرات التكيفية في الهياكل الخلوية. ويلاحظ التغييرات في كل من بنية النواة والسيتوبلازم.

تغييرات النواة- تورم النواة وانتقالها إلى محيط الخلية، وتوسيع الحيز المحيط بالنواة، وتشكيل غزوات النواة (غزو قشرتها داخل النواة)، وتكثيف الكروماتين. ل تشمل التغيرات المرضية في النواة ما يلي:

    التنويم المغناطيسي - انكماش النواة وتخثر (ضغط) الكروماتين.

    Karyorrhexis - تفكك النواة إلى أجزاء.

    انحلال النواة - انحلال النواة.

التغيرات في السيتوبلازم- ضغط ثم تورم الميتوكوندريا، وتحلل الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية (تقشر الريبوسومات)، ثم تجزئة الأنابيب إلى فجوات منفصلة، ​​وتوسيع الصهاريج، ثم تفكك مجمع جولجي الصفائحي إلى فجوات، وتورم الليزوزومات و تفعيل هيدروليزاتها، وزيادة عدد البلعمة الذاتية، في عملية الانقسام - انهيار المغزل وتطوير الانقسامات المرضية.

التغيرات السيتوبلازميةقد يكون سبب التغيرات الهيكلية في البلازما، الأمر الذي يؤدي إلى زيادة نفاذية وترطيب الهيالوبلازم، واضطرابات التمثيل الغذائي، والتي تكون مصحوبة بانخفاض في محتوى ATP، وانخفاض الانقسام أو زيادة تخليق الادراج (الجليكوجين والدهون) وتراكمها المفرط .

بعد القضاء على الآثار الضارة على الجسم رد الفعلتختفي التغييرات (التكيفية) في الهياكل ويتم استعادة شكل الخلية. أثناء التطوير مرضيةالتغيرات (غير القادرة على التكيف)، حتى بعد إزالة التأثيرات الضارة، تزداد التغيرات الهيكلية وتموت الخلية.

تجديد.

تجديد(الترميم) - قدرة الكائنات الحية على استعادة الأنسجة التالفة، وأحيانًا الأعضاء المفقودة بأكملها، بمرور الوقت.

أنواع موت الخلايا.

هناك نوعان من موت الخلايا: الموت العنيف من التلف - التنخروموت الخلايا المبرمج - موت الخلايا المبرمج.

التنخر

- هذا تغييرات ما بعد الوفاةخلايا ذات طبيعة لا رجعة فيها، تتكون من التدمير الأنزيمي التدريجي وتمسخ بروتيناتها. يتطور عندما يكون هناك تغيير مفرط في الخلية، لا يتطلب استهلاك الطاقةولا يعتمد على إشارات التحكم ذات الأصل المحلي والمركزي ("مسار الموت الفوضوي"). نظرًا لتوليف المواد النشطة بيولوجيًا (البروستاجلاندين) بواسطة الخلية التالفة وانتهاك سلامة أغشيتها (إطلاق إنزيمات مختلفة) ، يشكل النخر تهديدًا معينًا للهياكل المحيطة - وهذا غالبًا ما يساهم في تطور المرض. العملية الالتهابية.

يحدث موت الخلايا العنيف بسبب:

    وحرمانها من الطعام والأكسجين؛

    تغييرات لا رجعة فيها في البنية والوظيفة مع تثبيط أهم العمليات الأيضية بواسطة العوامل المسببة للأمراض المختلفة.

النخر يسبقه عميق، لا رجعة فيه جزئيامرحلة تلف الخلايا – نخر (رسم بياني 1). رغم التنوع العوامل المسببة، والتي تؤدي في النهاية إلى تطور داء النخر والنخر، فإن التغيرات الخلوية الجزيئية المكتشفة أثناء موت الخلايا هي نفسها في معظم الحالات (Zaichik A.Sh.، Churilov L.P.، 1999). ووفقا لهم، من المهم التمييز نقص التأكسج و نخر الجذور الحرة. يمكن تحفيز آليات تلف الخلايا الجذرية الحرة (انظر أعلاه) دون نقص الأكسجة الأولي، وأحيانًا حتى في ظروف فائضها. نخر نقص الأكسجين(انظر قسم "نقص الأكسجة") يبدأ بسبب عوامل ممرضة مختلفة تسبب نقص الأكسجة لفترة طويلة. يمكن الجمع بين كلا النوعين من الميكروبات ويكمل كل منهما الآخر. نتيجة كلا النوعين من الميكروبات هي ضرر للخلية حيث لم تعد قادرة على إمداد الطاقة بشكل مستقل ( أي اللارجعة، أرز. 1) ويخضع للنخر.

يعتبر بعض الباحثين في بعض الأحيان أن داء الميكروبات هو عملية موت الخلية نفسها. وفقًا لـ I. V. Davydovsky، فإن نخر الخلايا هو عملية موت الخلايا. النخر هو، إلى حد كبير، خاصية مورفولوجية يتم ملاحظتها بعد موت الخلية، وليس آلية الموت نفسها.

هناك نوعان رئيسيان من النخر:

    نخر التخثر (الجاف). مع ذلك، يتطور الحماض الكبير في الخلية، ويحدث تخثر البروتين، وهناك تراكم متزايد للكالسيوم مع تراكم العناصر الهيكلية الخلوية. في كثير من الأحيان لوحظ في نقص الأكسجة الشديد، على سبيل المثال، في خلايا عضلية القلب أثناء احتشاء عضلة القلب. يتطور هذا النخر في الغالب في الأنسجة الغنية بالبروتين والكالسيوم ويتميز بتلف مبكر وعميق للميتوكوندريا.

    نخر التسييل. ويتميز بغلبة عمليات التحلل المائي للتحلل الذاتي الليزوزومي أو التحلل المغاير بمشاركة الخلايا البالعة. يتم تخفيف تركيز النخر، ويلاحظ تراكم جذور الهيدروكسيل النشطة والتصبن الداخلي للخلايا، مما يؤدي إلى تدمير هياكلها، على سبيل المثال، الأغشية المختلفة.

لا توجد حدود واضحة بين التخثر ونخر التميع. ويمكن تفسير ذلك بحقيقة أن آليات تطورها شائعة إلى حد كبير. يحدد عدد من الباحثين ما يسمى ب جبني (جبني)النخر (في مرض السل)، مع افتراض أنه مزيج من النوعين السابقين.

موت الخلايا المبرمج.

موت الخلايا المبرمج هو موت الخلايا المبرمج (الذي يبدأ تحت تأثير عوامل خارج الخلايا أو داخل الخلايا) حيث تلعب الآليات الخاصة والمبرمجة وراثيًا داخل الخلايا دورًا نشطًا.. وهي، على عكس النخر، عملية نشطة تتطلب بعض اليقين استهلاك الطاقة. في البداية، حاولوا التمييز بين المفاهيم " موت الخلايا المبرمج" و " موت الخلايا المبرمج": المصطلح الأول يشمل القضاء على الخلايا في مرحلة التطور الجنيني، والثاني - الموت المبرمج للخلايا المتمايزة الناضجة فقط. لقد أصبح من الواضح الآن أنه لا يوجد أي تطبيق عملي في ذلك (آليات تطور موت الخلايا هي نفسها) وأصبح المفهومان مترادفين، على الرغم من أن هذا الارتباط لا جدال فيه.

قبل أن نبدأ في تقديم مادة عن دور موت الخلايا المبرمج في حياة الخلية (والكائن الحي) في الظروف الطبيعية والمرضية، سننظر في آلية موت الخلايا المبرمج. يمكن تقديم تنفيذها في شكل تطور تدريجي للمراحل التالية:

المرحلة 1 مرحلة البدء (التحريض). .

اعتمادًا على أصل الإشارة المحفزة لموت الخلايا المبرمج، هناك:

    المحفزات داخل الخلايا من موت الخلايا المبرمج. من بينها، الأكثر شهرة ما يلي - أنواع مختلفةالتشعيع، زيادة H +، أكسيد النيتريك، الجذور الحرة للأكسجين والدهون، ارتفاع الحرارة، وما إلى ذلك. كل منهم يمكن أن يسبب مختلف تلف الكروموسوم(تكسر الحمض النووي، واضطرابات في تكوينه، وما إلى ذلك) و الأغشية داخل الخلايا(وخاصة الميتوكوندريا). وهذا هو، في هذه الحالة، سبب موت الخلايا المبرمج هو "الحالة غير المرضية للخلية نفسها" (Mushkambirov N.P.، Kuznetsov S.L.، 2003). علاوة على ذلك، يجب أن يكون الضرر الذي يلحق بهياكل الخلايا قويًا جدًا، ولكنه ليس مدمرًا. يجب أن تحتفظ الخلية بالطاقة والموارد المادية لتنشيط جينات موت الخلايا المبرمج وآليات المستجيب لها. يمكن تحديد المسار داخل الخلايا لتحفيز موت الخلايا المبرمج على أنه " موت الخلايا المبرمج من الداخل»;

    المحفزات عبر الغشاء من موت الخلايا المبرمج، أي أنه في هذه الحالة يتم تنشيطه عن طريق "الإشارات" الخارجية التي تنتقل عبر الغشاء أو (في كثير من الأحيان) المستقبلات داخل الخلايا. قد تكون الخلية قابلة للحياة تمامًا، ولكن من وجهة نظر الكائن الحي بأكمله أو التحفيز "الخاطئ" للاستموات، يجب أن تموت. ويسمى هذا النوع من موت الخلايا المبرمج " موت الخلايا المبرمج عند القيادة».

تنقسم المحفزات عبر الغشاء إلى:

    « سلبي» إشارات. من أجل الأداء الطبيعي للخلية، وتنظيم انقسامها وتكاثرها، من الضروري التأثير عليها من خلال مستقبلات المواد النشطة بيولوجيا المختلفة: عوامل النمو، والسيتوكينات، والهرمونات. ومن بين التأثيرات الأخرى، أنها تثبط آليات موت الخلايا. ومن الطبيعي أن يؤدي نقص أو غياب هذه المواد النشطة بيولوجيا إلى تنشيط آليات موت الخلايا المبرمج؛

    « إيجابي» إشارات. يمكن لجزيئات الإشارة، مثل TNFα، والجلوكوكورتيكويدات، وبعض المستضدات، وبروتينات الالتصاق، وما إلى ذلك، بعد التفاعل مع المستقبلات الخلوية، أن تؤدي إلى تحفيز برنامج موت الخلايا المبرمج.

توجد على أغشية الخلايا مجموعة من المستقبلات التي تتمثل مهمتها في نقل إشارة لتطوير موت الخلايا المبرمج، وهي الوظيفة الرئيسية، وربما حتى الوحيدة. هذه، على سبيل المثال، بروتينات مجموعة DR (مستقبلات الموت - " مستقبلات الموت"): د3، د4، د5. وأكثرها دراسة هو مستقبل فاس، الذي يظهر على سطح الخلايا (خلايا الكبد) تلقائيا أو تحت تأثير التنشيط (الخلايا الليمفاوية الناضجة). يقوم مستقبل Fas، عند تفاعله مع مستقبل Fas (الربيطة) للخلية التائية القاتلة، بإطلاق برنامج موت الخلية المستهدفة. ومع ذلك، فإن تفاعل مستقبل Fas مع رابطة Fas في المناطق المعزولة منها الجهاز المناعي، وينتهي بموت T-killer نفسه (انظر أدناه وفي المناطق المعزولة من الجهاز المناعي، وينتهي بموت T-killer نفسه ()ربما000000000000000000000000000000).

يجب أن نتذكر أن بعض الجزيئات التي تشير إلى موت الخلايا المبرمج، اعتمادًا على الموقف، يمكنها، على العكس من ذلك، منع تطور موت الخلايا المبرمج. التناقض(المظهر المزدوج للصفات المعاكسة) هو سمة من سمات TNF و IL-2 و interferon γ وما إلى ذلك.

على أغشية كريات الدم الحمراء والصفائح الدموية وكريات الدم البيضاء وكذلك خلايا الرئةوالجلود وجدت خاصة مستضدات العلامة. أنها توليف الفسيولوجية الأجسام المضادة الذاتيةوهم يقومون بالدور أوبسونين، تعزيز البلعمة لهذه الخلايا، أي. يحدث موت الخلايا عن طريق البلعمة الذاتية. اتضح أن المستضدات العلامة تظهر على سطح الخلايا "القديمة" (التي مرت بتطورها الجيني) والخلايا التالفة، في حين أن الخلايا الشابة وغير التالفة لا تحتوي عليها. تسمى هذه المستضدات "المستضدات المميزة للشيخوخة والخلايا التالفة" أو "بروتين النطاق الثالث". يتم التحكم في ظهور بروتين النطاق الثالث بواسطة جينوم الخلية. ولذلك، يمكن اعتبار البلعمة الذاتية كبديل لموت الخلايا المبرمج.

    مختلطإشارات. هذا هو التأثير المشترك لإشارات المجموعتين الأولى والثانية. على سبيل المثال، يحدث موت الخلايا المبرمج في الخلايا الليمفاوية التي يتم تنشيطها بواسطة الميتوغون (إشارة إيجابية) ولكن ليس على اتصال مع المستضد (إشارة سلبية).

المرحلة 2 مرحلة البرمجة (التحكم والتكامل في آليات موت الخلايا المبرمج).

تتميز هذه المرحلة بعمليتين متعارضتين تمامًا يتم ملاحظتهما بعد البدء. إما أن يحدث:

    تنفيذ إشارة الزناد لموت الخلايا المبرمج من خلال تفعيل برنامجها (المؤثرات هي الكاسبيزات والنوكليازات الداخلية) ؛

    تم حظر تأثير محفز موت الخلايا المبرمج.

هناك خياران رئيسيان، ولكن لا يستبعد أحدهما الآخر، لتنفيذ مرحلة البرمجة (الشكل 14):

أرز. 14. سلسلة Caspase وأهدافها

R - مستقبلات الغشاء. K – كاسباس، AIF – بروتياز الميتوكوندريا. يقتبس C - السيتوكروم ج، Apaf-1 - بروتين السيتوبلازم، IAPs - مثبطات كاسباس

1. يتم تحقيق النقل المباشر للإشارة (المسار المباشر لتفعيل آليات المستجيب لموت الخلايا المبرمج الذي يتجاوز جينوم الخلية) من خلال:

    البروتينات المحولة. على سبيل المثال، هذه هي الطريقة التي يتم بها تحفيز موت الخلايا المبرمج بواسطة الخلايا التائية القاتلة. يقوم بتنشيط كاسباس 8 (بروتين المحول). قد يعمل TNF بالمثل؛

    السيتوكروم C والبروتياز AIF (بروتياز الميتوكوندريا). يخرجون من الميتوكوندريا التالفة وينشطون الكاسبيز 9؛

    الجرانيمات. تقوم الخلايا التائية القاتلة بتصنيع بروتين البيرفورين، الذي يشكل قنوات في بلازما الخلية المستهدفة. تدخل الإنزيمات المحللة للبروتين الخلية عبر هذه القنوات. الجرانيمات، يفرزها نفس T-killer ويقومون بتشغيل سلسلة شبكة caspase.

2. نقل الإشارات غير المباشرة. ويتم تنفيذه باستخدام جينوم الخلية عن طريق:

    قمع الجينات التي تتحكم في تخليق البروتينات التي تمنع موت الخلايا المبرمج (الجينات Bcl-2، Bcl-XL، وما إلى ذلك). تعد بروتينات Bcl-2 الموجودة في الخلايا الطبيعية جزءًا من غشاء الميتوكوندريا وتغلق القنوات التي يخرج من خلالها السيتوكروم C والبروتياز AIF من هذه العضيات؛

    التعبير، وتفعيل الجينات التي تتحكم في تخليق بروتينات منشط موت الخلايا المبرمج (الجينات Bax، Bad، Bak، Rb، P 53، إلخ). وهم بدورهم يقومون بتنشيط الكاسبيز (k-8، k-9).

في التين. يوضح الشكل 14 مخططًا تقريبيًا لمبدأ تفعيل كاسباس. يمكن ملاحظة أنه بغض النظر عن مكان بدء الشلال، فإن النقطة الرئيسية هي الكاسبيز 3. ويتم تنشيطه أيضًا بواسطة الكاسبيز 8 و9. في المجموع، يوجد أكثر من 10 إنزيمات في عائلة الكاسبيز. موضعي في السيتوبلازم في الخلية في حالة غير نشطة (procaspases). لم يتم توضيح موقع جميع الكاسبيزات في هذه السلسلة بشكل كامل، لذا فإن عددًا منها مفقود من الرسم التخطيطي. بمجرد تنشيط الكاسبيزات 3،7،6 (ربما أنواعها الأخرى)، تحدث المرحلة الثالثة من موت الخلايا المبرمج.

المرحلة 3 مرحلة تنفيذ البرنامج (التنفيذي، المفعول به).

المنفذون المباشرون ("الجلادون" للخلية) هم الكاسبيزات والنوكليازات الداخلية المذكورة أعلاه. أماكن تطبيق عملها (التحلل البروتيني) هي (الشكل 14):

    البروتينات السيتوبلازمية – بروتينات الهيكل الخلوي (الفودرين والأكتين). يفسر التحلل المائي للفودرين التغير في سطح الخلية - "تموج" البلازما (ظهور الغزوات والنتوءات عليها) ؛

    بروتينات بعض الإنزيمات التنظيمية السيتوبلازمية: فسفوليباز A 2، بروتين كيناز C، وما إلى ذلك؛

    البروتينات النووية. يلعب التحلل البروتيني للبروتينات النووية دورًا رئيسيًا في تطور موت الخلايا المبرمج. يتم تدمير البروتينات الهيكلية، وبروتينات إنزيمات التكرار والإصلاح (كينازات بروتين الحمض النووي، وما إلى ذلك)، والبروتينات التنظيمية (pRb، وما إلى ذلك)، والبروتينات المثبطة للنوكلياز الداخلي.

تعطيل المجموعة الأخيرة – تؤدي البروتينات المثبطة للنوكلياز الداخلية إلى تنشيط النواة النووية الثانية "بندقية » موت الخلايا المبرمج. في الوقت الحالي، يتم إنتاج نوويات داخلية، وعلى وجه الخصوص، سا 2+ ، ملغ 2+ - نوكلياز داخلي معتمديعتبر الإنزيم المركزي لموت الخلايا المبرمج. وهو لا يقطع الحمض النووي في أماكن عشوائية، ولكن فقط في مناطق الرابط (المناطق التي تربط بين النيوكليوسومات). لذلك، لا يتم تفكيك الكروماتين، بل يتم تجزئته فقط، وهو ما يحدد السمة الهيكلية المميزة لموت الخلايا المبرمج.

بسبب تدمير البروتين والكروماتين في الخلية، يتم تشكيل شظايا مختلفة منها - أجسام موت الخلايا المبرمج. أنها تحتوي على بقايا السيتوبلازم والعضيات والكروماتين وما إلى ذلك.

المرحلة 4 منصة إزالة الهيئات موت الخلايا المبرمج (شظايا الخلية).

يتم التعبير عن الروابط على سطح الأجسام المبرمجية ويتم التعرف عليها بواسطة مستقبلات الخلايا البلعمية. تتم عملية اكتشاف وامتصاص واستقلاب أجزاء الخلية الميتة بسرعة نسبيًا. وهذا يساعد على تجنب دخول محتويات الخلايا الميتة إلى بيئةوبالتالي، كما ذكر أعلاه، لا تتطور العملية الالتهابية. تموت الزنزانة «بهدوء»، من دون أن تزعج «جيرانها» («الانتحار الصامت»).

موت الخلايا المبرمج مهم بالنسبة للكثيرين العمليات الفسيولوجية . المرتبطة موت الخلايا المبرمج:

    الحفاظ على عمليات التشكل الطبيعي– موت الخلايا المبرمج أثناء مرحلة التطور الجنيني (الزرع، تكوين الأعضاء) والتحول؛

    الحفاظ على التوازن الخلوي(بما في ذلك القضاء على الخلايا المصابة باضطرابات وراثية والمصابة بالفيروسات). يشرح موت الخلايا المبرمج الارتداد الفسيولوجي وتوازن الانقسامات في الأنسجة والأعضاء الناضجة. على سبيل المثال، موت الخلايا في المجموعات السكانية المتكاثرة والمتجددة ذاتيًا - الخلايا الظهارية المعوية، وخلايا الدم البيضاء الناضجة، وخلايا الدم الحمراء. الارتداد المعتمد على الهرمونات - موت بطانة الرحم في نهاية الدورة الشهرية.

    اختيار أصناف الخلايا ضمن السكان.على سبيل المثال، تكوين مكون خاص بمستضد معين في الجهاز المناعي والتحكم في تنفيذ آليات المستجيب. بمساعدة موت الخلايا المبرمج، يتم التخلص من مستنسخات الخلايا الليمفاوية غير الضرورية والخطرة على الجسم (العدوانية الذاتية). أظهر مؤخرًا نسبيًا (Griffith TS، 1997) أهمية موت الخلايا المبرمج في حماية المناطق "المميزة مناعيًا" (البيئات الداخلية للعين والخصيتين). عند تجاوز الحواجز النسيجية الدموية لهذه المناطق (وهو ما يحدث نادرًا)، تموت الخلايا اللمفاوية التائية المستجيبة (انظر أعلاه). يتم ضمان تفعيل آليات موتهم من خلال تفاعل رابط Fas للخلايا الحاجزة مع مستقبلات Fas للخلايا اللمفاوية التائية، وبالتالي منع تطور العدوان الذاتي.

دور موت الخلايا المبرمج في علم الأمراض وأنواع امراض عديدةيتم عرض المرتبطة بضعف موت الخلايا المبرمج في شكل رسم تخطيطي (الشكل 15) والجدول 1.

وبطبيعة الحال، فإن أهمية موت الخلايا المبرمج في علم الأمراض أقل من أهمية النخر (ربما يرجع ذلك إلى عدم وجود مثل هذه المعرفة). ومع ذلك، فإن مشكلتها في علم الأمراض لها أيضًا طبيعة مختلفة قليلاً: يتم تقييمها من خلال شدة موت الخلايا المبرمج - التكثيف أو الضعف في بعض الأمراض.

وتشمل هذه البروتينات والدهون والسكاريد.

شوائب البروتين . توجد مركبات في الخلية، تتحدد أهميتها بحقيقة أنها، إذا لزم الأمر، يمكن أن تصبح سلائف لعدد من المواد الأخرى الحيوية للخلية. وتشمل هذه المركبات الأحماض الأمينية. ويمكن استخدامها في الخلايا كمصادر للطاقة لتخليق الكربوهيدرات والدهون والهرمونات والأيضات الأخرى. لذلك، تمثل شوائب البروتين في الواقع نوعًا من المواد الخام الخلوية لإنتاج الأحماض الأمينية.

مصير شوائب البروتين في جميع الخلايا هو نفسه تقريبًا. بادئ ذي بدء، يتم دمجها مع الليزوزوم، حيث تقوم الإنزيمات الخاصة بتقسيم البروتينات إلى أحماض أمينية. هذا الأخير يخرج الليزوزومات إلى السيتوبلازم. يتفاعل بعضها مع الحمض الريبي النووي النقال في السيتوبلازم وبهذا الشكل يتم نقله إلى الريبوسومات لتخليق البروتين. ويدخل الجزء الآخر في دورات كيميائية حيوية خاصة، حيث يتم تصنيع الدهون والكربوهيدرات والهرمونات والمستقلبات الأخرى منها. وأخيرا، تشارك الأحماض الأمينية استقلاب الطاقةالخلايا.

شوائب السكاريد . بالنسبة للخلايا الحيوانية والخلايا الفطرية، فإن الاحتياطي الغذائي الرئيسي هو الجليكوجين. بالنسبة للنباتات، هذا التضمين هو النشا.

يتم ترسيب الجليكوجين لدى البشر بشكل أساسي في خلايا الكبد ويستخدم ليس فقط لاحتياجات الخلية نفسها، ولكن أيضًا كموارد طاقة للجسم بأكمله. في الحالة الأخيرة، يتم تكسير الجليكوجين في الخلية إلى جلوكوز، والذي يترك الخلية في الدم وينتشر في جميع أنحاء الجسم.

الجليكوجين هو جزيء كبير متفرع يتكون من بقايا الجلوكوز. عمليات خاصة داخل الخلايا، إذا لزم الأمر، تفصل بقايا الجلوكوز من جزيء الجليكوجين وتوليف الجلوكوز. يدخل الأخير إلى الدم وينفق على احتياجات الخلية. قد يبدو من الأسهل تخزين الجلوكوز نفسه في الخلية دون تحويله إلى جليكوجين، خاصة وأن جزيء الجلوكوز قابل للذوبان ويمر بسرعة إلى الخلية من خلاله. غشاء بلازمي. ومع ذلك، فإن هذا يعوقه حقيقة أن الجلوكوز يترك الخلية بسرعة دون توقف. احتفظ بها في قفص شكل نقييكاد يكون من المستحيل. بالإضافة إلى ذلك، فإن ترسب الجلوكوز بكميات كبيرة أمر خطير، لأنه يمكن أن يؤدي ذلك إلى إنشاء تدرج تركيز بحيث تنتفخ الخلية أولاً بسبب تدفق الماء ثم موتها. لذلك، فإن نظامًا خاصًا من الإنزيمات، يعدل جزيء الجلوكوز قليلاً، ويربطه بنفس الجزيء. يتم إنشاء جزيء متفرع عملاق يتكون من بقايا الجلوكوز - الجليكوجين. لم يعد هذا الجزيء قابلاً للذوبان، مثل الجلوكوز، وغير قادر على تغيير الخصائص الاسموزية للخلية.

شوائب الدهون. يمكن أن تكون هذه الادراج في الهيالوبلازم على شكل قطرات. تحتوي العديد من النباتات على زيوت، مثل عباد الشمس والفول السوداني وغيرها. غنية بالشوائب الدهنية الأنسجة الدهنيةالإنسان، يعمل على حماية الجسم من فقدان الحرارة، باعتباره مستودعًا للطاقة وكممتص للصدمات أثناء الإجهاد الميكانيكي.

وتجدر الإشارة إلى أن احتياطي الجليكوجين الموجود في جسم الشخص البالغ العادي يكفي ليوم واحد من النشاط الطبيعي، بينما احتياطي الدهون يكفي لمدة شهر. إذا كان احتياطي الطاقة الرئيسي في جسمنا هو الجليكوجين، وليس الدهون، فإن وزن الجسم سيزيد بمعدل 25 كجم.

في بعض الحالات، يعد ظهور شوائب دهنية في الخلية إشارة تنذر بالخطر. وهكذا، في حالة الخناق، فإن سم الكائنات الحية الدقيقة يمنع الاستخدام الأحماض الدهنيةوتتراكم بكميات كبيرة في السيتوبلازم. في هذه الحالة، يتم تعطيل عملية التمثيل الغذائي وتموت الخلية. في معظم الأحيان، تحدث مثل هذه الاضطرابات في خلايا عضلة القلب. ويسمى هذا المرض التهاب عضلة القلب الخناق.

تستخدم الخلية جميع العناصر الغذائية خلال لحظات النشاط الحيوي المكثف. خلال مرحلة التطور الجنيني هناك حاجة ل كميات كبيرةالعناصر الغذائية. لذلك، حتى في مرحلة تكوين البويضات، تقوم البيضة بتخزين العناصر الغذائية المختلفة (صفار البيض، وما إلى ذلك) بشكل مكثف في شكل شوائب، مما يضمن مرور المراحل الأولى من التطور الجنيني.

ب. الادراج الافرازية

تتنوع الحبيبات الإفرازية المختلفة التي تتشكل في الخلايا الغدية للحيوانات في طبيعتها الكيميائية ويمكن تمثيلها بالأيونات والإنزيمات والهرمونات والبروتينات السكرية وما إلى ذلك، على سبيل المثال، الإنزيمات الهاضمة التي يتم تصنيعها بواسطة خلايا البنكرياس. إشارة تكوين وإفراغ الشوائب الإفرازية في البنكرياس هي تناول الطعام. قبل الأكل، تتراكم الادراج في السيتوبلازم. من خلال تحديد عدد الادراج في خلايا البنكرياس، يمكننا تخمين الخلايا التي هي هذه الخلايا - جائعة أو شخص يتغذى جيدا.