10.03.2019

عملية تفرع قصيرة للخلية العصبية. هيكل الأنسجة العصبية. الألياف العصبية، السمات النسيجية للألياف العصبية


الوظيفة الأساسية الجهاز العصبي- نقل المعلومات باستخدام المحفزات الكهربائية. للقيام بذلك تحتاج:

1. تبادل المواد الكيميائية مع بيئةغشاء– عمليات المعلومات طويلة المدى.

2. تبادل سريع للإشارات – مناطق خاصة على الغشاء – نقاط الاشتباك العصبي

3. آلية التبادل السريع للإشارات بين الخلايا – خاصة المواد الكيميائيةوسطاءتفرزها بعض الخلايا وتدركها خلايا أخرى عند المشابك العصبية

4. تستجيب الخلية للتغيرات في المشابك العصبية الموجودة في العمليات القصيرة - التشعباتباستخدام التغيرات البطيئة في الإمكانات الكهربائية

5. تنقل الخلية الإشارات عبر مسافات طويلة باستخدام إشارات كهربائية سريعة عبر عمليات طويلة - محاور عصبية

محور عصبي- واحد في الخلية العصبية، له بنية ممتدة، ويوصل نبضات كهربائية سريعة من جسم الخلية

التشعبات- يمكن أن تكون كثيرة، متفرعة، قصيرة، توصل نبضات كهربائية تدريجية بطيئة إلى جسم الخلية

الخلايا العصبية،أو خلية عصبية,يتكون من جسم وعمليات من نوعين. جسمويمثل العصبون النواة والمنطقة المحيطة بالسيتوبلازم. هذا هو مركز التمثيل الغذائي الخلايا العصبية; عندما يتم تدميرها تموت. تتوضع أجسام الخلايا العصبية بشكل رئيسي في الدماغ والحبل الشوكي، أي في الجهاز العصبي المركزي، حيث تتشكل مجموعاتها المادة الرمادية في الدماغ.تتشكل مجموعات من أجسام الخلايا العصبية خارج الجهاز العصبي المركزي العقد العصبية، أو العقد.

تسمى عمليات التفرع القصيرة الشبيهة بالشجرة والتي تمتد من جسم الخلية العصبية بالتشعبات. يؤدون وظائف إدراك التهيج ونقل الإثارة إلى جسم الخلية العصبية.

تسمى أقوى وأطول عملية غير متفرعة (حتى 1 متر) بالمحور العصبي أو الألياف العصبية. وتتمثل مهمتها في إجراء الإثارة من جسم الخلية العصبية إلى نهاية المحور العصبي. وهي مغطاة بغلاف دهني أبيض خاص (المايلين)، يعمل بمثابة حماية وتغذية وعزل للألياف العصبية عن بعضها البعض. تتشكل مجموعات من المحاور العصبية في الجهاز العصبي المركزي المادة البيضاءمخ يتم دمج المئات والآلاف من الألياف العصبية الممتدة خارج الجهاز العصبي المركزي، بمساعدة الأنسجة الضامة، في حزم - أعصاب تعطي فروعًا عديدة لجميع الأعضاء.

تمتد الفروع الجانبية من نهايات المحاور، وتنتهي بامتدادات - نهايات محورية، أو أطراف. هذه هي منطقة الاتصال مع علامات الأعصاب أو العضلات أو الغدد الأخرى. يطلق عليه المشبك العصبي، وتتمثل وظيفته في نقل الإثارة. يمكن لخلية عصبية واحدة أن تتواصل مع مئات الخلايا الأخرى من خلال نقاط الاشتباك العصبي الخاصة بها.

بناءً على الوظائف التي تؤديها، يتم تصنيف الخلايا العصبية إلى ثلاثة أنواع. تدرك الخلايا العصبية الحساسة (الجاذبة للمركز) تهيج المستقبلات المثارة تحت تأثير المحفزات من البيئة الخارجية أو من جسم الإنسان نفسه، وفي شكل نبضة عصبية تنقل الإثارة من المحيط إلى الجهاز العصبي المركزي. إرسال إشارة عصبية من الجهاز العصبي المركزي إلى العضلات والغدد وغيرها، أي إلى الأطراف. الخلايا العصبية التي تستقبل الإثارة من الخلايا العصبية الأخرى وتنقلها أيضًا إلى الخلايا العصبية أعصاب بينية، أو العصبونات الداخلية. وهي تقع في الجهاز العصبي المركزي. تسمى الأعصاب التي تحتوي على ألياف حسية وحركية مختلطة.


أنيا:الخلايا العصبية، أو الخلايا العصبية، هي اللبنات الأساسية للدماغ. على الرغم من أن لديهم نفس الجينات، نفس الشيء الهيكل العاموهي نفس الجهاز الكيميائي الحيوي مثل الخلايا الأخرى، ولها أيضًا ميزات فريدة تجعل وظيفة الدماغ مختلفة تمامًا عن وظائف الكبد على سبيل المثال. يُعتقد أن الدماغ البشري يتكون من 10 إلى 10 خلايا عصبية، وهو نفس عدد النجوم في مجرتنا تقريبًا. لا توجد خليتان عصبيتان متطابقتان في المظهر. على الرغم من ذلك، فإن أشكالها تندرج عادة ضمن عدد صغير من الفئات، ومعظم الخلايا العصبية لديها سمات هيكلية معينة تسمح لها بالتمييز بين ثلاث مناطق من الخلية: جسم الخلية، والتشعبات، والمحور العصبي.

يحتوي جسم الخلية، السوما، على النواة والجهاز الكيميائي الحيوي لتخليق الإنزيمات والجزيئات المختلفة الضرورية لحياة الخلية. عادةً ما يكون الجسم كرويًا أو هرميًا تقريبًا، ويتراوح حجمه من 5 إلى 150 ميكرومتر في القطر. التشعبات والمحور العصبي هي عمليات تمتد من الجسم العصبي. التشعبات عبارة عن نتوءات أنبوبية رفيعة تتفرع بشكل متكرر وتشكل تاج شجرة حول جسم العصبون (شجرة الدندرون). تنتقل النبضات العصبية عبر التشعبات إلى جسم الخلية العصبية. على عكس العديد من التشعبات، فإن المحور العصبي هو الوحيد ويختلف عن التشعبات في البنية وفي خصائص غشاءه الخارجي. يمكن أن يصل طول المحور العصبي إلى متر واحد، وهو عمليا لا يتفرع، وتشكل عمليات فقط في نهاية الألياف، ويأتي اسمها من كلمة محور (محور الحمار). على طول محور عصبي نبض العصبيترك جسم الخلية وينتقل إلى خلايا عصبية أخرى أو الهيئات التنفيذية- العضلات والغدد. جميع المحاور محاطة بغلاف من خلايا شوان (نوع من الخلايا الدبقية). في بعض الحالات، تقوم خلايا شوان ببساطة بتغليف المحور العصبي بطبقة رقيقة. في كثير من الحالات، تلتف خلية شوان حول المحور العصبي، لتشكل عدة طبقات كثيفة من العزل تسمى المايلين. يتم قطع غمد المايلين كل ملليمتر تقريبًا على طول المحور العصبي عن طريق فجوات ضيقة - ما يسمى بعقد رانفييه. في المحاور التي لها غلاف من هذا النوع، يحدث انتشار النبض العصبي عن طريق القفز من اعتراض إلى اعتراض، حيث يكون السائل خارج الخلية على اتصال مباشر مع غشاء الخلية. ويسمى هذا التوصيل للنبض العصبي الشقلبة. يبدو أن المعنى التطوري لغمد المايلين هو الحفاظ على الطاقة الأيضية للخلايا العصبية. بشكل عام، تقوم الألياف العصبية المايلينية بتوصيل النبضات العصبية بشكل أسرع من الألياف العصبية غير المايلينية.

بناءً على عدد العمليات، تنقسم الخلايا العصبية إلى أحادية القطب، وثنائية القطب، ومتعددة الأقطاب.

وفقًا لبنية جسم الخلية، تنقسم الخلايا العصبية إلى نجمية، هرمية، حبيبية، بيضاوية، إلخ.

البروفيسور رولدوجينا ن.ب.

محاضرة "الأنسجة العصبية"

    المهام الأنسجة العصبية

    تطور الأنسجة العصبية

    مورفولوجيا ووظائف الخلايا العصبية والخلايا الدبقية

    تكوين ومورفولوجية الألياف العصبية

    النهايات العصبية المشابك والأقواس المنعكسة

تعتبر الأنسجة العصبية أساس تركيب أعضاء الجهاز العصبي، حيث تضمن تنظيم جميع الأنسجة والأعضاء، وتكاملها في الجسم، وتواصلها مع البيئة.

جسم الحيوان تحت التأثير المستمر للبيئة. بمساعدة الهياكل المتخصصة للأنسجة العصبية، من الممكن إدراك العوامل المختلفة وتحليلها وتطوير الاستجابات. بمساعدة عناصر الأنسجة العصبية، يتكيف جسم الحيوان بسرعة (يتكيف) مع الظروف المتغيرة للبيئة الخارجية والداخلية.

تطوير الأنسجة العصبية.

تبدأ الخلايا العصبية بالتطور مرحلة مبكرةالتطور الجنيني من الصفيحة العصبية، التي تتكون من طبقة من خلايا الأديم الظاهر الموجودة على السطح الظهري للجنين.

خلال مرحلة الأخدود العصبي، تغلق اللوحة العصبية داخل الأنبوب العصبي. بعد أن ينغلق الأنبوب العصبي في جداره، يزداد تكاثر الخلايا، ثم تتوقف الخلايا عن الانقسام وتنتقل إلى المنطقة الخارجية للأنبوب. يصبح بعضها سلائف الخلايا العصبية - الخلايا العصبية، والبعض الآخر - سلائف الخلايا الدبقية التي تحتفظ بالقدرة على الانقسام. يتكون النسيج العصبي للدماغ من الجزء الأمامي للأنبوب العصبي، ومن الباقي - الحبل الشوكي. أثناء تكوين الأنبوب العصبي، لا يتم تضمين بعض خلايا اللوحة العصبية في تكوينه وتشكل قمة عصبية أو لوحة عقدية على الجوانب التي منها الخلايا العصبية والخلايا الدبقية للعقد الشوكية والعقدية المستقلة وخلايا الأم الحنون و الأغشية العنكبوتيةالدماغ، خلايا النخاع الكظرية، الخلايا الصباغية في الجلد.

بالإضافة إلى القمة العصبية، تتشكل اللويحات العصبية على شكل سماكات على جوانب الأنبوب العصبي في منطقة الجمجمة. ومن هذه الخلايا العصبية للأعضاء الحسية تتطور لاحقًا.

بعد ذلك، يتم التمييز بين أربع مناطق في الأنبوب العصبي: البطانة العصبية، وتحت البطين، والوشاح، والهامشي.

من منطقة الوشاح أو الوشاح، تتشكل الخلايا العصبية والخلايا الدبقية، وتؤدي المنطقة الهامشية (الهامشية) إلى ظهور مادة بيضاء تتكون من محاور عصبية.

يتكون النسيج العصبي من مجموعتين مترابطتين من الخلايا: الخلايا العصبية والخلايا الدبقية (الخلايا الدبقية العصبية).

توفر الخلايا العصبية الوظائف الرئيسية للأنسجة العصبية: إدراك التهيج، والإثارة، وتكوين نبضات عصبية، ونقل النبضات إلى الأعضاء العاملة (العضلات والغدد).

تنقسم الخلية العصبية إلى جسم (بيريكاريون)، يحتوي على نواة كبيرة، وشبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة، وجهاز جولجي، وعضيات ومشتملات أخرى. تمتد العمليات من الجسم - محور عصبي واحد (عصبي) وواحد أو أكثر من التشعبات، المتفرعة عادة. بناءً على عدد العمليات، تنقسم الخلايا العصبية إلى: أحادي القطب مع عملية واحدة، ثنائي القطب - مع اثنين، متعدد الأقطاب - مع ثلاث عمليات أو أكثر. يحمل أحد امتدادات المحور العصبي السيالة العصبية بعيدًا عن جسم العصبون. إنه مستقيم نسبيًا مقارنة بالتشعبات وأطول. لا تتفرع. لدى بعض الخلايا العصبية عمليات (ضمانات) تمتد من المحاور بزوايا قائمة. تحمل التشعبات التحفيز المحسوس إلى الجسم العصبي.

تنتهي العمليات بالنهايات العصبية.

شكل الخلايا العصبية هو: مستدير، على شكل مغزل، هرمي، نجمي، على شكل كمثرى، أي الأكثر تنوعًا.

هناك أيضًا اختلافات كبيرة في الحجم من 4 ميكرومتر إلى 150 ميكرومتر.

بواسطة أهمية وظيفيةالخلايا العصبية هي: مستقبلة أو حساسة (واردة)، متخصصة في إدراك التهيج من البيئة أو اعضاء داخلية; محرك يقوم بتوصيل النبضات إلى الأعضاء العاملة ( العضلات الهيكلية، الغدد)؛ الترابطية أو المقحمة، التي تربط الروابط بين الخلايا العصبية الحسية والحركية، وهي تسود في الجهاز العصبي؛ الخلايا العصبية الإفرازية التي يمكنها إنتاج إفرازات عصبية على شكل هرمونات (في منطقة ما تحت المهاد، ونخاع الغدة الكظرية).

تتميز معظم الخلايا العصبية بموقع مركزي للنواة. في بيريكاريا الخلايا العصبية الكبيرة، تكون النوى خفيفة مع كروماتين مشتت ونواة داكنة محددة جيدًا.

في فترة ما بعد الجنين من حياة الجسم، لا تنقسم الخلايا العصبية، وبالتالي تكون نواتها في حالة الطور البيني. معظميمتلك الكروماتين حالة منتشرة أو مشتتة، والتي، إلى جانب عدد كبير من الكتل القاعدية في سيتوبلازم بيريكاريون، تشير إلى كثافة عالية في تخليق البروتين. تسمى الكتل القاعدية بالتيغرويدات. وهي عبارة عن تراكمات لصهاريج الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية وتشير إلى وجودها كمية كبيرةالأحماض النووية والأحماض الأمينية. حسب العلماء أنه يتم تصنيع ما يصل إلى 10 آلاف جزيء بروتين في خلية عصبية واحدة في ثانية واحدة.

الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والبوليزومات الحرة غائبة في المحاور، وبالتالي فإن تخليق البروتين مستحيل فيها. جهاز جولجي في الخلايا العصبية متطور للغاية وتحيط صهاريجه بالنواة من جميع الجوانب. وتشارك في تكوين الليزوزومات والوسطاء وبروتينات مستقبلات النقل وكذلك البروتينات لاستعادة الهياكل في سيتوبلازم الخلية. تتم استعادة الهياكل العصبية في غضون ثلاثة أيام.

يتم تصنيع الكربوهيدرات والدهون في الشبكة الإندوبلازمية الملساء.

هناك العديد من الميتوكوندريا في سيتوبلازم الخلايا العصبية وفي عملياتها. أنها توفر الطاقة للعمليات المرتبطة بتخليق البروتين ونقل المواد من الجسم إلى العمليات، ومن العمليات إلى جسم الخلية العصبية. يتم ملاحظة العديد من الميتوكوندريا في التلال المحورية (في مواقع خروج المحور العصبي)، حول التيغرويدات، في التشعبات السميكة، على طول المحاور بالكامل، في النهايات العصبية والمشابك العصبية (أماكن اتصال الخلايا العصبية). يوجد في سيتوبلازم الخلايا العصبية العديد من الهياكل الخاصة - اللييفات العصبية. إنها تشكل شبكة كثيفة في جسم الخلايا العصبية (perekaryon) والتشعبات، وفي المحاور تكون موازية لمحورها. تعتبر اللييفات العصبية ضرورية للحفاظ على شكل العمليات، وكذلك لحركة منتجات التوليف من البريكاريون إلى نهايات المحور العصبي والتغصنات.

تؤدي الخلايا الدبقية أو الخلايا الدبقية العصبية وظائف داعمة ومحددة وغذائية وإفرازية ووقائية في الأنسجة العصبية. هناك الخلايا الدبقية الكبيرة والخلايا الدبقية الصغيرة.

تشمل الخلايا الدبقية الكبيرة الخلايا البطانية العصبية التي تبطن التجاويف في القناة الشوكية وبطينات الدماغ، والخلايا النجمية التي تؤدي وظائف داعمة ومحددة في الجهاز العصبي المركزي، والخلايا الدبقية القليلة التي تؤدي نفس الوظائف وتشكل الأغشية حول الخلايا العصبية وعملياتها في الجهاز العصبي المركزي والمحيطي. الجهاز العصبي.

البطانية العصبيةوهي عبارة عن طبقة واحدة من الخلايا الأسطوانية أو المكعبة ذات الأهداب في النهاية القمية. تشارك هذه الخلايا في إفراز السائل النخاعي، وبمساعدة الأهداب، تضمن تداوله بين البطين والحبل الشوكي، كما تنظم تكوين السائل. تشكل مناطق السيتوبلازم القاعدي عمليات تثبت الخلايا في النسيج الضام المحيط.

الخلايا النجميةبين الخلايا الدبقية هي الأكثر عددا. نظرًا للعديد من العمليات التي تمتد شعاعيًا من البريكاريون، فإنها تمتلك شكلًا نجميًا. تنقسم الخلايا النجمية إلى بروتوبلازمية وليفية. تم العثور على تلك البروتوبلازمية بشكل رئيسي في مسالة رمادية او غير واضحةالعمود الفقري والدماغ. عمليات التفرع الخاصة بهم تكون أكثر سمكًا وأقصر. توجد الخلايا النجمية الليفية بشكل أساسي في المادة البيضاء للحبل الشوكي والدماغ وتشكل الغشاء الخارجي المحيط بالدماغ والحبل الشوكي. تمتد العديد من العمليات الطويلة والرفيعة من أجسادهم. تؤدي الخلايا النجمية مجموعة متنوعة من الوظائف: 1) الدعم - تشكل الإطار الذي توجد فيه الخلايا العصبية. 2) تحديد الحدود - تحيط عمليات الخلايا النجمية بأوعية الدماغ، وتشكل الأغشية حولها، وتحمي الخلايا العصبية من الاتصال المباشر بالدم والأنسجة الضامة. 3 ) الغذائية - ترتبط الخلايا النجمية بالنهايات السميكة للعمليات من جهة بالشعيرات الدموية ، ومن ناحية أخرى بأجسام وعمليات الخلايا العصبية ، وتشارك في عملية التمثيل الغذائي ، وتزويد الخلايا العصبية العناصر الغذائيةوالأكسجين، وإزالة المنتجات الأيضية. 4) العزل - تفصل عمليات الخلايا النجمية أجسام الخلايا العصبية والمشابك العصبية الموجودة عليها عن العناصر المحيطة، وتنظم نقل النبضات العصبية، مع الحفاظ على تركيز الوسطاء عند مستوى معين. 5) وقائي - المشاركة في العمليات الالتهابية. يُعتقد أن الخلايا النجمية لها نشاط بلعمي وقادرة على التقاط المستضدات. في إصابات الدماغ والحبل الشوكي، تشكل الخلايا النجمية حاجزًا حول مناطق الخلايا العصبية الميتة والألياف العصبية المايلينية المتحللة. بعد القضاء على منتجات التحلل بواسطة الخلايا البلعمية (الخلايا الدبقية الصغيرة)، تهاجر الخلايا النجمية إلى موقع الالتهاب وتشكل ندبات هناك.

الخلايا قليلة التغصن– الخلايا الصغيرة المعالجة. وهي مقسمة إلى الأقمار الصناعية وتشكيل المايلين. تتلاصق أجسام الخلايا الساتلة (الوشاح) مع أجسام الخلايا العصبية، فتشكل حالات حولها. يتم ترتيب الخلايا الدبقية قليلة التغصن المكونة للمايلين في سلاسل أو صفوف متوازية بين كتل العمليات العصبية. إنها مفلطحة إلى حد كبير، وتحيط بالعمليات، وتلتف حولها بشكل حلزوني، وتشكل غلافًا من المايلين. بعد تلف الألياف العصبية، تكون الخلايا الدبقية قليلة التغصن ضرورية في عمليات التجديد. وهكذا، توجد الخلايا قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي في المادة الرمادية والبيضاء وفي الجهاز العصبي المحيطي، وتشكل أغشية الخلايا العصبية في العقد العصبية(الخلايا الدبقية الوشاحية) وأغماد الألياف العصبية (الخلايا الليمونية).

الخلايا الدبقية الصغيرة– ممثلة بخلايا نجمية صغيرة ذات عمليات قصيرة متفرعة بشكل ضعيف. وتقع الخلايا على طول الأوعية وفي حاجز النسيج الضام للنسيج العصبي. تتطور الخلايا الدبقية الصغيرة من الخلايا الجذعية المكونة للدم. أثناء العمليات الالتهابية في الجهاز العصبي، يتم تنشيط الخلايا الدبقية الصغيرة، وتتحول إلى بلاعم وتؤدي وظائف وقائية ومناعية.

في حالة الإصابة، تظهر الخلايا الدبقية الصغيرة في أي منطقة من الدماغ وتساهم في تنشيط مناطق الجهاز العصبي التي تكون خاملة أثناء الإصابة.

الألياف العصبية

تشكل عمليات الخلايا العصبية مع الخلايا الدبقية العصبية التي تغطيها أليافًا عصبية.

العمليات نفسها تسمى الاسطوانات المحورية. تنتمي الخلايا التي تغطيها إلى مجموعة الخلايا الدبقية قليلة التغصن. في ألياف الجهاز العصبي المحيطي تسمى الخلايا الليمفاوية أو خلايا شوان.

اعتمادًا على الخصائص المورفولوجية والوظيفية، يتم تمييزها: ألياف غير ميالينية وألياف ميالينية. تعتبر الألياف العصبية غير المايلينية من سمات الجهاز العصبي اللاإرادي، فهي تظهر توصيلًا بطيئًا للنبضات العصبية. تتكون عملية تطور الألياف غير المايلينية من حقيقة أن العديد من عمليات الخلايا العصبية (الأسطوانات المحورية المستقبلية) مغمورة في الخلية الليمونية، مما يؤدي إلى ثني البلازما الخاصة بها لتكوين المنخفضات (الميزاكسونات). ويتبين أن كل أسطوانة محورية تقع في أخدود من بلازما الخلية الليمونية. يوجد على طول الألياف العديد من الخلايا الليفية، وكل واحدة منها تحيط بمجموعة كاملة من الأسطوانات المحورية. ولذلك، تسمى الألياف غير المايلينية ألياف "نوع الكابل".

تحتوي الألياف المايلينية على أسطوانة محورية واحدة فقط - التغصنات أو محور الخلية العصبية. أثناء تطور ألياف المايلين، يتم غمر عملية واحدة فقط في الخلية الليموسية، مما يشكل الميزاكسون. بعد ذلك، نتيجة للحركات الدورانية للخلايا الليموسية، يطول الميزاكسون ويبدأ في التكون في طبقة مركزية على الأسطوانة المحورية، مكونًا غمد المايلين. يتكون المايلين من الدهون (الكوليسترول والدهون الفوسفاتية والجليكوليبيدات) والبروتينات. يتم دفع السيتوبلازم ونواة الخلية الليفية إلى محيط الألياف، مما يشكل ورمًا عصبيًا.

على حدود اثنين من الخلايا الليموسية، يصبح غمد ألياف المايلين أرق ويشكل تضييقًا - اعتراضًا عقديًا.

لا يوجد المايلين في مواقع الاعتراض، في نهايات الخلايا الليموسية المجاورة هناك العديد من العمليات التي تشبه الإصبع والتي تشكل اتصالات بينهما.

ينتقل السيال العصبي على طول الألياف العصبية المايلينية بسرعة عالية (من 5 إلى 120 م / ثانية).

عصب

تتحد الألياف العصبية بواسطة غمد النسيج الضام وتشكل عصبًا.

كل ليف في العصب محاط بطبقة رقيقة من النسيج الضام (بطانة العصب)، ويتم فصل حزم الألياف العصبية بطبقات نسيج ضام أوسع (العجان)، حيث تمر الشعيرات الدموية. من الخارج، يتم تغطية العصب بنسيج ضام ليفي، والغشاء الشفاف الغني بالخلايا الليفية والبلاعم والخلايا الدهنية، وشبكة من الأوعية الدموية والليمفاوية.

تحتوي الأعصاب على ألياف ميالينية وغير ميالينية.

الأعصاب مميزة.

    حساس

    محرك

    مختلط

حساستتشكل بواسطة التشعبات من الخلايا العصبية الحسية

محركتشكلت من محاور الخلايا العصبية الحركية. وتشمل هذه الأعصاب الأعصاب القحفية.

تحتوي الأعصاب المختلطة على عمليات من الخلايا العصبية ذات وظائف مختلفة. وتشمل هذه الأعصاب الأعصاب الشوكية.

النهايات العصبية (المشابك العصبية).

هذه هي الأجهزة الطرفية للألياف العصبية. هناك المستجيب (المحرك)، والمستقبل (الحسي)، والمشابك العصبية الداخلية.

هناك نوعان من النهايات العصبية المؤثرة: الحركية والإفرازية.

تتشكل المحركات من النهايات المتفرعة لمحاور الخلايا العصبية الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي أو النوى الحركية للدماغ أو الخلايا العصبية للعقد العصبية اللاإرادية.

نهاية العصب ناعمة الأنسجة العضليةوهو عبارة عن سماكة لا توجد حولها الخلايا الليموسية. الوسيط يدخل من خلال غشاء الطابق السفلينهاية سميكة وتعمل على خلايا العضلات الملساء، وتنقل الإثارة إلى الخلايا العضلية الأخرى من خلال الوصلات الفجوية.

تسمى النهايات الحركية على ألياف العضلات المخططة باللويحات الحركية. تفقد الألياف العصبية المايلينية (المحور العصبي)، التي تقترب من الألياف العضلية، أغلفة المايلين وتتفرع إلى فروع طرفية يتم ضغطها داخل الألياف العضلية، وتسمى أغشية البلازما الخاصة بها بالأغشية قبل المشبكي. تحتوي النهايات على حويصلات شفافة تحتوي على الأسيتيل كولين، والعديد من الميتوكوندريا، ولا تحتوي على ليفات عصبية. بين البلازما من النهايات العصبية و ألياف عضليةهناك شق متشابك مملوء بمادة غير متبلورة. يتم تشكيل مكانة خاصة في الألياف العضلية، ولا توجد لييفات عضلية أو تصدعات متقاطعة، وهناك العديد من الميتوكوندريا والنوى، وتسمى هذه المناطق بالقطب التشابكي. نتيجة لإزالة الاستقطاب، يدخل الوسيط إلى مستقبلات الغشاء بعد المشبكي من خلال الشق التشابكي، مما يسبب الإثارة.

تحتوي النهايات العصبية الإفرازية على سماكات طرفية مع حويصلات متشابكة، تحتوي أيضًا على وسطاء.

تسمى النهايات العصبية الواردة أو الحسية بنهايات المستقبلات. هذه هي التكوينات النهائية للخلايا العصبية الحسية. إنهم منتشرون في جميع أنحاء الجسم ويرون تهيجًا مختلفًا من البيئة الخارجية ومن الأعضاء الداخلية.

تنقسم المستقبلات إلى مستقبلات حرة تتكون من فروع شجرية غير مغلفة على شكل شجيرات وحلقات وحلقات وكبيبات. ولوحظت هذه المستقبلات في الأنسجة الظهارية. يوجد الكثير منها في بشرة الجلد وفي الحوض الأنفي.

ليست حرة - عندما تكون الفروع الطرفية محاطة بالخلايا الدبقية.

تسمى النهايات غير الحرة المغطاة بكبسولة من النسيج الضام بالمغلفة. تشمل مجموعة هذه النهايات الحساسة الجسيمات الصفائحية لـ Vater-Pacini، والجسيمات اللمسية لـ Meissner، والجسيمات التناسلية، وجسيمات Ruffini (تشعر بالحرارة)، وقوارير Krause (تشعر بالبرد).

يوجد في الأجسام الصفائحية دورق داخلي يتكون من الخلايا الليفية، حيث توجد أنحف الفروع الطرفية لأسطوانة الألياف العصبية وكبسولة تتكون من صفائح النسيج الضام التي تتكون من الخلايا الليفية وحزم من ألياف الكولاجين الملتوية حلزونيًا.

توجد الأجسام الصفائحية في الطبقات العميقة من الجلد والأعضاء الداخلية.

توجد جسيمات مايسنر الإجبارية في حليمات الجلد وتتكون من خلايا دبقية تقع بشكل عمودي على محور الجسم. تنتشر الفروع الطرفية للمحور على طول سطحها. يتم تغطية الجثث من الأعلى بكبسولة من النسيج الضام.

يتم تنفيذ حساسية درجة الحرارة بواسطة المستقبلات الحرارية: جسيمات كراوس (باردة) وجسيمات روفيني (دافئة). لقد تم بناؤها بنفس طريقة بناء الجسيمات اللمسية، فقط بدلاً من واحدة، تخترق عدة أسطوانات محورية تحت الكبسولة.

تسمى مستقبلات العضلات الهيكلية مغزل العضلات. يستجيبون لدرجة تمدد ألياف العضلات. يتكون المغزل من 10-12 ليف عضلي، مغطاة بمحفظة نسيج ضام مشتركة، تتفرع تحتها الفروع الحلزونية للألياف العصبية الحسية.

توجد مغازل الأوتار العصبية عند تقاطع العضلات والأوتار وتمنع فرط تمدد العضلات.

المشابك العصبية الداخلية.

يتم توصيل النبض العصبي على طول سلسلة من الخلايا العصبية عن طريق نقاط الاشتباك العصبي. يمكن للخلية العصبية أن تستقبل دفعة في أي جزء من سطحها. اعتمادا على هذا، يتم تمييز المشابك العصبية.

    اكسو شجيري

    الفأس الجسدية مثيرة

    محور عصبي

    شجيري المثبطة

عند نقاط الاشتباك العصبي، تنتقل النبضات العصبية باستخدام رسل كيميائيين - وسطاء (أسيتيل كولين، نورإبينفرين، دوبامين، إلخ).

وينقسم المشبك العصبي إلى القطب قبل المشبكي، والشق المشبكي، والقطب بعد المشبكي. يتكون القطب قبل المشبكي من نهاية محور عصبي للخلية التي تنقل النبض.

يوجد في سيتوبلازم المحور العصبي في منطقة القطب قبل المشبكي العديد من الحويصلات ذات الوسطاء والميتوكوندريا. يحتوي الغشاء بعد المشبكي على مستقبلات للناقلات العصبية.

الشق التشابكي هو مساحة يحدها أغشية ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي.

القوس الانعكاسي

سلسلة من الخلايا العصبية, صديق ذو صلةتتشابك مع بعضها البعض وتضمن توصيل النبض العصبي من مستقبل الخلية العصبية الحسية إلى النهاية الصادرة للخلية العصبية الحركية في العضو العامل يسمى القوس المنعكس.

الابسط القوس الانعكاسييتكون من خليتين عصبيتين - حساسة وحركية. ولكن في معظم الحالات، يتم تضمين الخلايا العصبية المقحمة أو الترابطية بين الخلايا العصبية الحسية والحركية.

مرحبًا بقراء مشروعي "علم الأحياء للطلاب"! التحضير للامتحانات والاختبارات والامتحانات الحكومية، وكذلك المقالات والعروض التقديمية، يستغرق الكثير من الوقت إذا تم إعداده باستخدام الكتب المدرسية. هناك ثلاث طرق للتحضير للامتحان: استخدام الكتاب المدرسي، واستخدام المحاضرات، والبحث على الإنترنت. يستغرق التحضير باستخدام الكتاب المدرسي وقتًا طويلاً. أما بالنسبة للمحاضرات، فليس كل شخص لديه محاضرات جيدة، حيث أنه ليس كل المعلمين يقرؤونها جيدًا، علاوة على ذلك، ليس لدى الجميع الوقت الكافي لكتابتها. ويبقى الخيار الثالث - للبحث عن إجابات للأسئلة على الإنترنت. ليس سراً أن معظم الطلاب يفضلون هذا الخيار حاليًا.

خلال السنوات الخمس من الدراسة في كلية التكنولوجيا الحيوية والأحياء، استغرق التحضير للدورة الكثير من الوقت. لا يوجد العديد من المواقع البيولوجية على RuNet. من السهل جدًا العثور على ملاحظات حول الاقتصاد والتاريخ وعلم الاجتماع والعلوم السياسية والرياضيات. والإجابات على الأسئلة المتعلقة بعلم النبات وعلم الحيوان وعلم الوراثة والفيزياء الحيوية والكيمياء الحيوية أكثر صعوبة. ربما لأن علم الأحياء ليس التخصص الأكثر شيوعا. بالإضافة إلى ذلك، فإن المواد البيولوجية ليست مواد تعليم عام، على عكس، على سبيل المثال، الاقتصاد والتاريخ، والتي تتم دراستها في أي تخصص تقريبًا. في RuNet، لم أجد موقعًا واحدًا يوفر المحتوى اللازم للتحضير للامتحانات والاختبارات وامتحانات الدولة في التخصصات البيولوجية. وقررت إنشائه.

لا يزال هذا المشروع صغيرًا جدًا (لقد قمت بتسجيل اسم النطاق في نهاية أكتوبر 2015) وبالإضافة إلى ذلك، ليس لدي الكثير من الوقت لتطويره. ولذلك، فإنه لا يتطور بسرعة كبيرة. حاليًا، لا يتم عرض ملاحظات حول جميع الموضوعات هنا (أقوم بإضافة مواد جديدة بانتظام إلى الموقع) وقريبًا لن ترى الكثير فقط المزيد من الملاحظاتوالملخصات، ولكن أيضا غيرها مواد مثيرة للاهتمام. سوف أقوم بتحسين وتطوير هذا المشروع. إذا كان لديك أي اقتراحات حول كيفية تحسين هذا الموقع، يرجى الكتابة لي عن طريق ترك رسالة في نموذج الاتصال.

وأود أيضًا أن أطلب منك أن تخبر زملائك وأصدقائك ومعارفك من طلاب التخصصات البيولوجية عن هذا الموقع. وهذا سوف يساعد على تطوير هذا المشروع.

بالإضافة إلى الملاحظات الخاصة بالامتحانات، يمكنك على موقعنا تنزيل الملخصات والعروض التقديمية وأبحاث الفصل الدراسي وحتى الأطروحات حول الموضوعات البيولوجية مجانًا تمامًا. ومع ذلك، قاعدة البيانات لدينا ليست كبيرة بعد. وفي المستقبل، نقوم بتحديثها بانتظام ونخطط لإنشاء قاعدة بيانات كبيرة من الملخصات والعروض التقديمية والدورات الدراسية والرسائل العلمية حول جميع المواضيع البيولوجية. يمكنك مساعدتنا في تسريع هذه العملية عن طريق إرسال ملخصاتك إلى عنوان بريدنا الإلكتروني: محمي عنوان البريد الإلكتروني هذا من المتطفلين و برامج التطفل. يجب عليك تفعيل جافا سكريبت لمشاهدته. أو في

الوحدة الأساسية للجهاز العصبي هي الخلية العصبية، وهي خلية متخصصة تنقل النبضات العصبية أو الإشارات إلى الخلايا العصبية والغدد والعضلات الأخرى. إن فهم كيفية عمل الخلايا العصبية أمر مهم، لأنها تحمل بلا شك أسرار عمل الدماغ، وبالتالي أسرار الوعي البشري. ونحن نعرف دورها في نقل النبضات العصبية، ونعرف كيف يفعل بعضها الآليات العصبية; لكننا بدأنا للتو في التعرف على المزيد وظائف معقدةفي عمليات الذاكرة والعواطف والتفكير.

هناك نوعان من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي: خلايا عصبية صغيرة جدًا تُعرف بالخلايا العصبية المحلية وخلايا عصبية أكبر تسمى الخلايا العصبية الكبيرة. على الرغم من أن معظم الخلايا العصبية محلية، إلا أننا لم نبدأ في فهم كيفية عملها إلا مؤخرًا. في الواقع، اعتقد العديد من الباحثين لفترة طويلة أن هذه الخلايا العصبية الصغيرة ليست خلايا عصبية على الإطلاق، أو أنها غير ناضجة وغير قادرة على نقل المعلومات. نحن نعلم اليوم أن الخلايا العصبية المحلية تنقل الإشارات إلى خلايا عصبية أخرى. ومع ذلك، فإنها تتبادل الإشارات في المقام الأول مع الخلايا العصبية المجاورة ولا تنقل المعلومات عبر مسافات طويلة داخل الجسم، كما تفعل الخلايا العصبية الكبيرة.

ومن ناحية أخرى، تمت دراسة الخلايا العصبية الكبيرة بالتفصيل وبالتالي سيكون تركيزنا على هذه الخلايا العصبية. على الرغم من أن الخلايا العصبية الكبيرة تختلف بشكل كبير في الحجم والشكل مظهر، كلهم ​​لديهم بعض الخصائص العامة(انظر الشكل 2.1) يمتد الكثير منها من جسم الخلية براعم قصيرةتسمى التشعبات (من الشجرة اليونانية). تتلقى التشعبات وجسم الخلية نبضات عصبية من الخلايا العصبية المجاورة. تنتقل هذه الرسائل إلى الخلايا العصبية الأخرى (أو العضلات والغدد) من خلال امتداد أنبوبي رفيع للخلية يسمى المحور العصبي. تنقسم نهاية المحور العصبي إلى عدد من الفروع الرفيعة، وفي نهايتها توجد سماكات صغيرة تسمى النهايات المشبكية.

أرز. 2.1.

تظهر الأسهم اتجاه حركة النبض العصبي. تتفرع بعض المحاور. وتسمى هذه الفروع الضمانات. يتم تغطية محاور العديد من الخلايا العصبية بغمد المايلين العازل، مما يسمح بزيادة سرعة انتقال النبضات العصبية.

في الواقع، النهاية المشبكية لا تمس الخلية العصبية التي تثيرها. توجد فجوة صغيرة بين الطرف المتشابك والجسم أو التغصنات للخلية المستقبلة. ويسمى هذا الاتصال المشبك، والفجوة نفسها تسمى شق متشابك. عندما تنتقل دفعة عصبية على طول محور عصبي وتصل إلى محطة متشابكة، فإنها تؤدي إلى إطلاق مادة كيميائية تسمى الناقل العصبي (أو ببساطة الناقل). يخترق جهاز الإرسال الشق التشابكي ويحفز الخلية العصبية التالية، وبالتالي ينقل الإشارة من خلية عصبية إلى أخرى. تقوم المحاور العصبية من العديد من الخلايا العصبية بإجراء اتصال متشابك مع التشعبات وجسم الخلية للخلية العصبية الفردية (الشكل 2.2).


أرز. 2.2.

العديد من المحاور المختلفة، كل منها يتفرع عدة مرات، تتصل بشكل متشابك مع التشعبات وجسم الخلية للخلية العصبية الفردية. يحتوي كل فرع طرفي من المحور العصبي على سماكة تسمى الطرف المتشابك، والتي تحتوي على مادة كيميائية يتم إطلاقها ونقلها عن طريق النبض العصبي عبر المشبك إلى التغصنات أو جسم الخلية للخلية العصبية المستقبلة.

على الرغم من أن جميع الخلايا العصبية لديها هذه السمات المشتركةفهي متنوعة جدًا في الشكل والحجم (الشكل 2.3). في الخلايا العصبية للحبل الشوكي، يمكن أن يصل طول المحور العصبي إلى 3-4 أقدام ويمتد من نهاية العمود الفقري إلى العضلات إبهامقدم؛ قد يبلغ حجم الخلية العصبية في الدماغ بضعة أجزاء من الألف من البوصة فقط.

أرز. 2.3.

يمكن أن يصل طول محور عصبي الحبل الشوكي إلى عدة أقدام (لا يظهر بشكل كامل).

اعتمادا على ما يفعلونه وظائف عامةوتنقسم الخلايا العصبية إلى ثلاث فئات. تنقل الخلايا العصبية الحسية النبضات من المستقبلات إلى الجهاز العصبي المركزي. المستقبلات هي خلايا متخصصة في الأعضاء الحسية والعضلات والجلد والمفاصل قادرة على اكتشاف التغيرات الفيزيائية أو الكيميائية وتحويلها إلى نبضات تنتقل عبر الخلايا العصبية الحسية. تحمل الخلايا العصبية الحركية إشارات من الدماغ أو الحبل الشوكي إلى الأعضاء التنفيذية، أي العضلات والغدد. تتلقى الخلايا العصبية البينية إشارات من الخلايا العصبية الحسية وترسل نبضات إلى الخلايا العصبية البينية الأخرى والخلايا العصبية الحركية. توجد الخلايا العصبية البينية فقط في الدماغ والعينين والحبل الشوكي.

العصب عبارة عن حزمة من المحاور الطويلة التي تنتمي إلى مئات أو آلاف الخلايا العصبية. قد يحتوي العصب الواحد على محاور عصبية من الخلايا العصبية الحسية والحركية.

بالإضافة إلى الخلايا العصبية، يحتوي الجهاز العصبي على العديد من الخلايا التي ليست خلايا عصبية، ولكنها متناثرة بين - وفي كثير من الأحيان حول - الخلايا العصبية؛ يطلق عليهم الخلايا الدبقية. ويفوق عدد الخلايا الدبقية عدد الخلايا العصبية بمقدار 9 مرات، وهي تشغل أكثر من نصف حجم الدماغ. يتم تحديد اسمهم (من الكلمة اليونانية الدبقية - الغراء) من خلال إحدى وظائفهم - تثبيت الخلايا العصبية في أماكنهم. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تنتج العناصر الغذائية الضرورية لصحة الخلايا العصبية و"تحافظ على البيئة"، إذا جاز التعبير، عن طريق تنظيف البيئة العصبية (في المواقع المتشابكة)، وبالتالي الحفاظ على قدرة الخلايا العصبية على إرسال الإشارات. إن الانتشار غير المنضبط للخلايا الدبقية هو سبب جميع أورام المخ تقريبًا.

تختلف تقديرات عدد الخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الجهاز العصبي البشري بشكل كبير وتعتمد على طريقة العد؛ حتى أجمع العلماء على عددهم. في الدماغ البشري وحده، وفقا لتقديرات مختلفة، هناك من 10 مليار إلى 1 تريليون خلية عصبية؛ بغض النظر عن العدد المقدر للخلايا العصبية، فإن عدد الخلايا الدبقية أكبر بحوالي 9 مرات (جروفز وريبيك، 1992). تبدو هذه الأرقام فلكية، لكن مثل هذا العدد من الخلايا ضروري بلا شك، نظرا لتعقيد السلوك البشري.

إمكانات العمل

تنتقل المعلومات على طول الخلية العصبية في شكل نبضة عصبية تسمى جهد الفعل، وهي نبضة كهروكيميائية تنتقل من المنطقة التغصنية إلى نهاية المحور العصبي. وينتج كل جهد فعل من حركة جزيئات مشحونة كهربائيًا، تسمى الأيونات، داخل الخلية العصبية وخارجها. تؤدي العمليات الكهربائية والكيميائية الموضحة أدناه إلى تكوين إمكانات الفعل.

غشاء الخلية شبه منفذ. وهذا يعني أن بعض المواد الكيميائية يمكن أن تمر بسهولة عبر غشاء الخلية، في حين أن بعضها الآخر لا يمكنه المرور إلا إذا كانت الممرات الخاصة في الغشاء مفتوحة. القنوات الأيونية عبارة عن جزيئات بروتينية تشبه الدونات وتشكل مسامًا في غشاء الخلية (الشكل 2.4). عن طريق فتح أو إغلاق المسام، تنظم هذه الهياكل البروتينية تدفق الأيونات المشحونة كهربائيًا مثل الصوديوم (Na+) أو البوتاسيوم (K+) أو الكالسيوم (Ca++) أو الكلور (Cl-). تعمل كل قناة أيونية بشكل انتقائي: عندما تكون مفتوحة، فإنها تسمح بمرور نوع واحد فقط من الأيونات.

أرز. 2.4.

تمر المواد الكيميائية مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد عبر غشاء الخلية من خلال جزيئات بروتينية على شكل طارة تسمى القنوات الأيونية.

تسمى الخلية العصبية عندما لا تقوم بنقل المعلومات بالخلية العصبية الهادئة. في الخلية العصبية المريحة، تساعد الهياكل البروتينية الفردية التي تسمى المضخات الأيونية في الحفاظ على التوزيع غير المتساوي للأيونات المختلفة عبر غشاء الخلية عن طريق ضخها داخل الخلية أو خارجها. على سبيل المثال، تقوم مضخات الأيونات بنقل Na+ خارج الخلية العصبية في كل مرة تدخل فيها الخلية العصبية وتضخ K+ مرة أخرى إلى الخلية العصبية في كل مرة تخرج فيها. وبالتالي، تحافظ الخلية العصبية الساكنة على تركيز عالٍ من Na+ خارج الخلية وتركيز منخفض داخل الخلية. عمل هذه القنوات والمضخات الأيونية يخلق الاستقطاب غشاء الخلية، والتي لها شحنة موجبة من الخارج وشحنة سالبة من الداخل.

عند تحفيز خلية عصبية في حالة راحة، يقل فرق الجهد عبر غشاء الخلية. إذا كان انخفاض الجهد كافيا، فإن قنوات الصوديوم عند نقطة التحفيز سوف تكون كافية وقت قصيرمفتوحة وتخترق أيونات Na+ الخلية. وتسمى هذه العملية إزالة الاستقطاب. الآن الجانب الداخليتبين أن الغشاء الموجود في هذه المنطقة مشحون بشكل إيجابي بالنسبة للغشاء الخارجي. تستشعر قنوات الصوديوم المجاورة انخفاض الجهد وتفتح بدورها مسببة إزالة الاستقطاب في المناطق المجاورة. تسمى عملية إزالة الاستقطاب ذاتية الاستدامة والتي تنتشر على طول جسم الخلية بالنبض العصبي. عندما يتحرك هذا الدافع عبر الخلية العصبية، تغلق قنوات الصوديوم الموجودة خلفها وتعمل المضخات الأيونية، مما يستعيد بسرعة حالة الراحة الأصلية في غشاء الخلية (الشكل 2.5).


أرز. 2.5.

أ) أثناء عمل الجهد، تكون بوابات الصوديوم في غشاء العصبون مفتوحة وتدخل أيونات الصوديوم إلى المحور العصبي حاملة معها شحنة موجبة، ب) عندما يحدث جهد فعل في أي نقطة من المحور العصبي، تغلق بوابات الصوديوم عند هذه النقطة ويفتح عند النقطة التالية الموجودة على طول المحور. عندما تغلق بوابات الصوديوم، تنفتح بوابات البوتاسيوم وتخرج أيونات البوتاسيوم من المحور العصبي، حاملة معها شحنة موجبة (مقتبس من ستار وتاغارت، 1989).

يمكن أن تختلف السرعة التي ينتقل بها النبض العصبي على طول المحور العصبي من 3 إلى 300 كم/ساعة، اعتمادًا على قطر المحور العصبي: كقاعدة عامة، كلما زاد القطر، زادت السرعة. قد تعتمد السرعة أيضًا على ما إذا كان المحور العصبي يحتوي على طبقة المايلين. يتكون هذا الغطاء من خلايا دبقية خاصة تغلف المحور العصبي وتمتد واحدة تلو الأخرى مع وجود اعتراضات صغيرة (فجوات) (كما في الشكل 2.1). تسمى هذه الفجوات الصغيرة عقد رانفييه. بفضل الخصائص العازلة لطبقة المايلين، يبدو أن النبض العصبي يقفز من عقدة رانفييه إلى العقدة التالية، وهي عملية تعرف باسم التوصيل الملحي، مما يزيد بشكل كبير من سرعة النقل على طول المحور العصبي. (المصطلح مملح يأتي من الكلمة اللاتينية saltare، والتي تعني "القفز".) إن وجود أغطية الميالين هو سمة مميزة للحيوانات العليا وهو منتشر بشكل خاص في تلك الأجزاء من الجهاز العصبي حيث تعد سرعة انتقال العدوى عاملاً حاسماً. تصلب متعدد، المصحوب بخلل حسي حركي شديد في الجهاز العصبي، هو مرض يدمر فيه الجسم المايلين الخاص به.

انتقال متشابك من النبضات

تعد الاتصالات المتشابكة بين الخلايا العصبية مهمة للغاية لأن هذا هو المكان الذي تنقل فيه الخلايا إشاراتها. يتم تفريغ أو تحفيز خلية عصبية فردية عندما يتجاوز التحفيز الذي يصل إليها من خلال نقاط الاشتباك العصبي المتعددة عتبة معينة. يتم تفريغ الخلية العصبية بنبضة واحدة قصيرة ثم تظل غير نشطة لعدة أجزاء من الألف من الثانية. إن حجم النبض العصبي ثابت ولا يمكن استثارته حتى يصل المنبه إلى مستوى العتبة؛ وهذا ما يسمى قانون "الكل أو لا شيء". بمجرد بدء السيالة العصبية، تنتشر على طول المحور العصبي، لتصل إلى العديد من نهاياتها.

كما قلنا من قبل، عند المشبك العصبي لا تتصل الخلايا العصبية مباشرة؛ توجد فجوة صغيرة يجب من خلالها إرسال الإشارة (الشكل 2.6). عندما ينتقل السيال العصبي على طول محور عصبي ويصل إلى نهاية التشابك العصبي، فإنه يحفز الحويصلات التشابكية الموجودة هناك. وهي عبارة عن كرات صغيرة تحتوي على نواقل عصبية؛ عند تحفيزها، تطلق الحويصلات هذه الناقلات العصبية. تخترق الناقلات العصبية الفجوة التشابكية ويتم التقاطها بواسطة جزيئات الخلية العصبية المستقبلة الموجودة في غشاء الخلية. تتناسب جزيئات المرسل والمستقبل معًا بشكل يشبه إلى حد كبير قطع اللغز المشرحة أو مفتاح القفل. بناءً على نسبة جزيئين وفقًا لمبدأ "القفل الرئيسي"، تتغير نفاذية غشاء الخلية العصبية المدركة. بعض الوسائط، بالاشتراك مع مستقبلاتها، لها تأثير مثير وتزيد من النفاذية نحو إزالة الاستقطاب، في حين أن بعضها له تأثير مثبط ويقلل من النفاذية. مع التأثير المثير، يزداد احتمال إثارة الخلايا العصبية، ومع التأثير المثبط، ينخفض.

أرز. 2.6.

يتم توصيل جهاز الإرسال إلى الغشاء قبل المشبكي في الحويصلات المشبكية، التي تمتزج مع هذا الغشاء، وتطلق محتوياتها في الشق المتشابك. تخترق جزيئات المرسل الفجوة وتتواصل مع جزيئات مستقبلات الغشاء بعد المشبكي.

يمكن أن تحتوي الخلية العصبية الواحدة على عدة آلاف من المشابك العصبية مع شبكة من الخلايا العصبية الأخرى. بعض هذه الخلايا العصبية تطلق أجهزة إرسال مثيرة، والبعض الآخر مثبطة. اعتمادا على نمط إطلاقها المميز، تطلق المحاور العصبية المختلفة مواد مرسلة مختلفة في أوقات مختلفة. إذا كان في وقت محددو على منطقة معينةغشاء الخلية، تبدأ التأثيرات الاستثارية على الخلية العصبية المستقبلة في تجاوز التأثيرات المثبطة، ثم يحدث زوال الاستقطاب ويتم تفريغ الخلية العصبية بدفعة وفقًا لقانون "الكل أو لا شيء".

.

بمجرد إطلاق جزيئات المرسل ومرورها عبر الشق التشابكي، يجب أن يكون عملها قصيرًا جدًا. وإلا فإن تأثير الوسيط سيستمر لفترة طويلة جدًا وسيصبح التحكم الدقيق مستحيلًا. يتم تحقيق مدة العمل القصيرة بإحدى طريقتين. تتم إزالة بعض أجهزة الإرسال على الفور تقريبًا من المشبك العصبي من خلال عملية إعادة الامتصاص، وهي عملية يتم فيها إعادة امتصاص جهاز الإرسال في الأطراف المشبكية التي تم إطلاقه منها. يوقف إعادة الامتصاص عمل المرسل ويلغي الحاجة إلى نهايات المحور العصبي لإنتاج هذه المادة بشكل إضافي. يتوقف عمل أجهزة الإرسال الأخرى بسبب التحلل، وهي عملية تقوم فيها الإنزيمات الموجودة في غشاء الخلية العصبية المستقبلة بتعطيل جهاز الإرسال عن طريق تدميره كيميائيًا.

الناقلات العصبية

هناك أكثر من 70 وسيطًا مختلفًا معروفًا، ولا شك أنه سيتم اكتشاف المزيد. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبعض الوسطاء الارتباط بأكثر من نوع واحد من جزيئات المستقبلات والتسبب في تأثيرات مختلفة. على سبيل المثال، يمكن للناقل العصبي الغلوتامات تنشيط ما لا يقل عن 16 نوعًا مختلفًا من جزيئات المستقبل، مما يسمح للخلايا العصبية بالاستجابة بطرق مختلفة لنفس الناقل العصبي (Westbrook, 1994). تكون بعض الناقلات العصبية مثيرة في بعض المناطق ومثبطة في مناطق أخرى بسبب وجود نوعين مختلفين من جزيئات المستقبلات المشاركة في هذه العمليات. وفي هذا الفصل بالطبع لا نستطيع أن نتحدث عن جميع النواقل العصبية الموجودة في الجهاز العصبي، لذا سنتناول بالتفصيل بعضها الذي له تأثير كبير على السلوك.

تم العثور على الأسيتيل كولين (ACCh) في العديد من نقاط الاشتباك العصبي في جميع أنحاء الجهاز العصبي. بشكل عام، هو ناقل عصبي مثير، ولكن يمكن أيضًا أن يكون مثبطًا، اعتمادًا على نوع جزيء المستقبل الموجود في غشاء الخلية العصبية المستقبلة. ACH شائع بشكل خاص في منطقة الحصين - المنطقة الدماغ الأماميوالتي تلعب دوراً رئيسياً في تكوين آثار الذاكرة الجديدة (سكواير، 1987).

مرض الزهايمر (تصلب الدماغ الشيخوخي. - ملاحظة المترجم) هو اضطراب شديد يحدث غالبًا في سن الشيخوخة ويصاحبه ضعف في الذاكرة والوظائف المعرفية الأخرى. لقد ثبت أنه في مرض الزهايمر، تتدهور الخلايا العصبية في الدماغ الأمامي التي تنتج ACh وتنخفض بالتالي قدرة الدماغ على إنتاج ACh؛ كلما قل إنتاج ACh من الدماغ الأمامي، زاد فقدان الذاكرة.

يتم تحرير ACH أيضًا في جميع المشابك العصبية المتكونة بين النهايات العصبية وألياف العضلات الهيكلية. يتم توفير ACH إلى الصفائح النهائية - وهي تشكيلات صغيرة موجودة على خلايا العضلات. تُغطى الصفائح الطرفية بجزيئات مستقبلية، والتي عند تنشيطها بواسطة الأسيتيل كولين، تؤدي إلى تفاعل كيميائي بين الجزيئات داخل الخلايا العضلية، مما يؤدي إلى انقباضها. بعض الأدوية التي تؤثر على ACh يمكن أن تسبب شلل العضلات. على سبيل المثال، يمنع سم البوتولينوم، الذي تفرزه بعض أنواع البكتيريا في الأطعمة المعلبة محكمة الإغلاق، إطلاق ACh عند الوصلات العصبية والعضلية ويمكن أن يسبب الوفاة بسبب شلل عضلات الجهاز التنفسي. تسبب بعض غازات الأعصاب العسكرية، وكذلك العديد من المبيدات الحشرية، الشلل عن طريق تدمير الإنزيمات التي تكسر ACh بعد تشغيل الخلية العصبية؛ عندما تتعطل عملية الانقسام، يحدث تراكم غير منضبط للـ ACh في الجهاز العصبي ويصبح النقل المتشابك الطبيعي مستحيلاً.

النوربينفرين (NE) هو ناقل عصبي تنتجه العديد من الخلايا العصبية في جذع الدماغ. تعمل العقاقير المعروفة مثل الكوكايين والأمفيتامين على إطالة تأثيرات النورإبينفرين عن طريق إبطاء إعادة امتصاصه. بسبب تأخير الامتصاص، تستغرق الخلايا العصبية المستقبلة وقتًا أطول للتنشيط، وهو ما يفسر تأثير المنبه النفسي لهذه الأدوية. على العكس من ذلك، يعمل الليثيوم على تسريع إعادة امتصاص NE، مما يسبب مزاجًا مكتئبًا لدى الشخص. أي مادة تزيد أو تقلل من مستوى NE في الدماغ ستؤدي إلى زيادة أو تقليل مزاج الشخص.

الدوبامين. كيميائيا، الدوبامين قريب جدا من النورإبينفرين. يؤدي إطلاق الدوبامين في مناطق معينة من الدماغ إلى إنتاج مشاعر شديدة من المتعة، وتجري حاليًا أبحاث لفحص دور الدوبامين في تطور الإدمان. الكثير من الدوبامين في مناطق معينة من الدماغ يمكن أن يسبب الفصام، في حين أن القليل جدا من الدوبامين في مناطق أخرى يمكن أن يؤدي إلى مرض باركنسون. الأدوية المستخدمة لعلاج الفصام، مثل ثورازين أو كلوزابين، تحجب مستقبلات الدوبامين. في المقابل، فإن عقار L-dopa، الذي يوصف غالبًا لمرضى باركنسون، يزيد من كمية الدوبامين في الدماغ.

السيروتونين. ينتمي السيروتونين إلى نفس المجموعة من المواد الكيميائية التي تسمى أحاديات الأمين مثل الدوبامين والنورإبينفرين. مثل النورإبينفرين، يلعب السيروتونين دورًا مهمًا في تنظيم الحالة المزاجية. لذا، مستوى منخفضيرتبط السيروتونين بمشاعر الاكتئاب. تم تطوير مضادات اكتئاب محددة تسمى مثبطات إعادة امتصاص السيروتونين الانتقائية (SSRIs) لزيادة مستويات السيروتونين في الدماغ عن طريق منع إعادة امتصاص السيروتونين في أطراف الخلايا العصبية قبل المشبكي. بروزاك، زولوفت وباكسيل، الأدوية، والتي توصف عادة لعلاج الاكتئاب، هي مثبطات إعادة امتصاص السيروتونين. ويلعب السيروتونين أيضًا دورًا مهمًا في تنظيم النوم والشهية، ولذلك يستخدم أيضًا في علاج اضطراب الأكل (الشره المرضي). يعمل عقار LSD المغير للمزاج عن طريق زيادة مستويات السيروتونين في الدماغ. LSD يشبه كيميائيا الناقل العصبي السيروتونين. التأثير على العواطف. تشير الأدلة إلى أن عقار إل إس دي يتراكم في بعض خلايا الدماغ، حيث يحاكي تأثيرات السيروتونين وبالتالي يخلق تحفيزًا متزايدًا لهذه الخلايا.

غابا. وسيط آخر معروف هو حمض الغاما غاما(GABA)، وهو أحد الناقلات المثبطة الرئيسية في الجهاز العصبي. على سبيل المثال، يحجب عقار بيكروتوكسين مستقبلات GABA ويسبب تشنجات لأن نقص التأثير المثبط لـ GABA يجعل من الصعب التحكم في حركة العضلات. يتم استخدام بعض المهدئات، التي تعتمد على خاصية GABA لتعزيز التثبيط، لعلاج المرضى الذين يعانون من القلق.

الغلوتامات. يوجد الغلوتامات الناقل العصبي المثير في عدد أكبر من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي أكثر من أي ناقل عصبي آخر. هناك على الأقل ثلاثة أنواع فرعية من مستقبلات الغلوتامات، ويعتقد أن أحدها يلعب دورًا في التعلم والذاكرة. ويسمى بمستقبل NMDA، نسبة إلى اسم المادة المستخدمة للكشف عنه (N-methyl D-aspartate). تحتوي الخلايا العصبية الموجودة في الحصين (منطقة قريبة من منتصف الدماغ) على معظم مستقبلات NMDA، وهناك أدلة مختلفة تظهر أن هذه المنطقة تلعب دورًا حاسمًا في تكوين آثار ذاكرة جديدة.

تختلف مستقبلات NMDA عن المستقبلات الأخرى في أنها تتطلب إشارات متسلسلة من خليتين عصبيتين مختلفتين لتنشيطها. تعمل الإشارة الصادرة من الأول على زيادة حساسية غشاء الخلية الذي يوجد فيه مستقبل NMDA. بعد زيادة الحساسية، ستكون الإشارة الثانية (مرسل الجلوتامين من خلية عصبية أخرى) قادرة على تنشيط هذا المستقبل. عند استقبال مثل هذه الإشارة المزدوجة، يسمح مستقبل NMDA بدخول الكثير من أيونات الكالسيوم إلى الخلية العصبية. ويتسبب تدفقها في حدوث تغيير طويل الأمد في غشاء العصبون، مما يجعله أكثر حساسية للإشارة الأصلية في المرة التالية التي تتكرر فيها؛ وتسمى هذه الظاهرة التقوية طويلة المدى، أو LTP (الشكل 2.7).


أرز. 2.7.

يوضح الرسم البياني آلية محتملة لتأثير مستقبلات NMDA على التغيرات طويلة المدى في قوة الوصلات المشبكية (تأثير LTP). عندما تطلق الخلية العصبية المرسلة الناقلات العصبية الأولى، فإنها تقوم بتنشيط مستقبلات غير NMDA على الخلية العصبية المستقبلة (1)، والتي تعمل على إزالة استقطاب غشاء الخلية جزئيًا (2). يؤدي هذا الاستقطاب الجزئي إلى زيادة حساسية مستقبلات NMDA بحيث يمكن الآن تنشيطها بواسطة أجهزة إرسال الغلوتامات التي تطلقها الخلية العصبية المرسلة الثانية (3). يؤدي تنشيط مستقبلات NMDA إلى فتح قنوات الكالسيوم المرتبطة بها (4). تدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية وتتفاعل مع الإنزيمات المختلفة (5)، والتي يعتقد أنها تؤدي إلى إعادة هيكلة غشاء الخلية (6). ونتيجة لإعادة الهيكلة، تزداد حساسية الخلية العصبية المستقبلة للمرسلات التي تطلقها الخلية العصبية الأولى، بحيث تتمكن الأخيرة في النهاية من تنشيط الخلية العصبية المستقبلة من تلقاء نفسها؛ هذه هي الطريقة التي يحدث بها تأثير التقوية على المدى الطويل.

هذه الآلية، التي تعمل فيها إشارتان متقاربتان على تقوية الاتصال المتشابك، قد تفسر كيفية ارتباط الأحداث الفردية بالذاكرة. على سبيل المثال، في تجربة التعلم الترابطي، كان صوت الجرس يتبعه مباشرة تقديم الطعام. عندما يرى الكلب الطعام، يسيل لعابه. ولكن مع تكرار مجموعات الصوت والطعام، يتعلم الكلب سيلان لعابه فقط عند صوت الجرس: قد يشير هذا إلى أن إشارة الجرس وإشارة الطعام قد تقاربتا على المشابك العصبية التي تسبب سيلان اللعاب. عندما يتم تقديم زوج الجرس والغذاء بشكل متكرر بما فيه الكفاية، يتم تقوية هذه الروابط المتشابكة بواسطة LTP، وبمرور الوقت، يؤدي صوت الجرس وحده إلى إفراز لعاب الكلب. واستنادا إلى آلية NMDA، تم إنشاء نظرية مثيرة للاهتمام حول ارتباط الأحداث في الذاكرة، والتي يجري الآن تطويرها بنشاط (Malonow، 1994؛ Zalutsky & Nicoll، 1990).

أصبحت الأبحاث حول الناقلات العصبية والمستقبلات واسعة الانتشار الاستخدام العملي. تم وصف بعض تطبيقاتهم في قسم "في المقدمة". البحوث النفسية"في الصفحة التالية.