لا ارادي- استجابة الجسم لتهيج المستقبلات التي يقوم بها الجهاز العصبي.
القوس الانعكاسي - المسار الذي يمر فيه النبض العصبي أثناء تنفيذ الانعكاس. يتكون من 5 اجزاء:
- مستقبلات - تكوين حساس قادر على الاستجابة لنوع معين من التحفيز ؛
- عصبون حساس يوجه نبضات إلى الدماغ ؛
- تربط الخلايا العصبية بين الخلايا العصبية الحساسة والتنفيذية ، وتقع في النخاع الشوكي أو الدماغ ؛
- العصبية التنفيذية (الحركية) توصل النبضات من الدماغ إلى الأعضاء التنفيذية ؛
- وكالة تنفيذية- عضلات (عقود) ، غدة (أسرار) ، إلخ.
ردود الفعل غير المشروطة
- موجودة منذ الولادة
- خلال الحياة لا يتغيرون ولا يختفون ؛
- هي نفسها في جميع الكائنات الحية من نفس النوع ؛
- تكييف الجسم مع الظروف المستمرة.
ردود الفعل الشرطية
- المكتسبة خلال الحياة
- قد تتغير أو تختفي ؛
- لكل كائن حي خاص به ؛
- تكيف الجسم مع الظروف المتغيرة.
الاختبارات
1) الرابط الذي يعمل بمثابة بداية القوس الانعكاسي
أ) الخلايا العصبية المقسمة
ب) عصبون حساس
ب) مستقبلات
د) الخلايا العصبية التنفيذية
2. في أي تسلسل يتم تضمين مكونات القوس الانعكاسي في تنفيذ المنعكس
أ) عضو تنفيذي ، عصبون حركي ، عصبون داخلي ، عصبون حسي ، مستقبلات
ب) الخلايا العصبية المتداخلة ، الخلايا العصبية الحسية ، الخلايا العصبية الحركية ، المستقبلات ، الجهاز التنفيذي
ج) مستقبلات ، عصبون حسي ، عصبون داخلي ، عصبون حركي ، عضو تنفيذي
د) الخلايا العصبية الحسية ، الخلايا العصبية المتداخلة ، المستقبلات ، العضو التنفيذي ، الخلايا العصبية الحركية
3. المرحلة الأولية للقوس الانعكاسي في المنعكس اللعابي
أ) الغدة اللعابية
ب) مستقبلات
ب) الخلايا العصبية المقسمة
د) الخلايا العصبية التنفيذية
4. عمل المنبهات يسبب حدوث نبض العصبالخامس
أ) الخلايا العصبية الحسية
ب) الخلايا العصبية الحركية
ب) المستقبلات
د) الخلايا العصبية المقسمة
5. يتم توجيه الإثارة على طول الخلايا العصبية الحساسة
أ) للجهاز العصبي المركزي
ب) للجهاز التنفيذي
ب) المستقبلات
د) للعضلات
6. المستقبلات هي تكوينات حساسة
أ) ينقل النبضات إلى الجهاز العصبي المركزي
ب) ينقل النبضات العصبية من الخلايا العصبية المقسمة إلى السلطة التنفيذية
ج) إدراك المنبهات وتحويل طاقة المنبهات إلى عملية إثارة عصبية
د) استقبال النبضات العصبية من الخلايا العصبية الحسية
7. تنتقل النبضات العصبية إلى الدماغ عبر الخلايا العصبية
أ) المحرك
ب) مقسمة
ب) حساسة
د) تنفيذي
8. ينتهي القوس الانعكاسي
أ) مسؤول تنفيذي
ب) عصبون حساس
ب) مستقبل
د) الخلايا العصبية المقسمة
9. النبضات العصبية من المستقبلات إلى سلوك الجهاز العصبي المركزي
أ) الخلايا العصبية الحسية
ب) الخلايا العصبية الحركية
ج) الخلايا العصبية الحسية والحركية
د) الخلايا العصبية المقسمة والحركية
10. تكوينات الأعصابفي جسم الإنسان ، وإدراك التهيج من البيئة الخارجية
أ) الأعصاب
ب) المستقبلات
ب) الدماغ
د) العقد العصبية
11. يحدث تحول المنبهات إلى نبضة عصبية في
أ) الأعصاب الحركية
ب) الدماغ
ب) المستقبلات
د) النخاع الشوكي
12. تنتقل النبضات العصبية من حواس الإنسان عبر الخلايا العصبية
أ) حساسة
ب) المحرك
ب) تضاف
د) تنفيذي
13. إدراك المعلومات وتحويلها إلى نبضات عصبية
أ) المستقبلات
ب) العقد العصبية
ب) الهيئات التنفيذية
د) الخلايا العصبية المقسمة
14. منعكس مشروط
أ) يرثه النسل ، لكنه لا يستمر طوال الحياة
ب) يكتسبها الجسم ويخسرها بسهولة أثناء الحياة
ج) يرثه النسل من الوالدين ويستمر لأجله
د) هو رد فعل دائم للجسم لمحفزات بيئية محددة بدقة
15. مثال على رد الفعل الشرطي في قطة
أ) سيلان اللعاب أثناء الأكل
ب) انسحاب الكف أثناء الحرق
ب) رد فعل على اللقب
د) رد فعل على صوت حاد
16. سيلان اللعاب في البشر عند رؤية الليمون - منعكس
أ) شرطي
ب) غير مشروط
ب) وقائي
د) دلالي
17) تتشكل ردود الفعل الشرطية في هذه العملية
أ) تنمية الفرد
ب) تكوين الأنواع
ج) التطور التاريخي
د) تكوين الجنين
18. مثال على رد الفعل الشرطي
أ) سيلان اللعاب على مرأى من قطع الليمون
ب) سيلان اللعاب أثناء الرضاعة
ج) انقباض حدقة العين عند تعرضها لضوء قوي
د) سحب اليد بحقنة مفاجئة
19. رد فعل الطفل على زجاجة الحليب هو انعكاس لذلك
أ) موروثة
ب) يتشكل بدون مشاركة القشرة نصفي الكرة الأرضية
ب) يتم الحصول عليها على مدار العمر
د) يستمر طوال الحياة
20. منعكس العطس الواقي
أ) غير موروث
ب) مشروط
ب) يضعف بمرور الوقت
د) مميزة لجميع أفراد النوع
21- ردود الفعل التي يكتسبها الإنسان والحيوان أثناء الحياة والتي توفر التكيف مع الظروف البيئية المتغيرة تسمى
أ) ردود الفعل المشروطة
ب) الغرائز
ب) ردود الفعل غير المشروطة
د) ردود الفعل الموروثة
22. منعكس غير مشروط
أ) موروثة
ب) مكتسبة خلال الحياة
ج) يتم إنتاجه لإشارات معينة
د) يقوم على أساس إشارات خارجية مختلفة
23. ردود الفعل غير المشروطة للإنسان والحيوان توفر
ج) إتقان مهارات حركية جديدة بالجسم
24. رد فعل الإنسان ل اللون الاخضرإشارة المرور هي رد فعل
أ) خلقي
ب) المكتسبة
ب) غير مشروط
د) موروثة
25. تسليط الضوء عصير المعدةاستجابة لمستقبلات التحفيز الغذائي تجويف الفم
أ) الإثارة
ب) الكبح
ب) المنعكس غير المشروط
د) التنظيم الذاتي
26. الأهمية البيولوجية لردود الفعل المشروطة للجسم هي أنها
أ) المحافظة على ثبات البيئة الداخلية
ب) خاصة بالأنواع وتستمر طوال الحياة
ب) تعزيز التفاعل أنظمة وظيفية
د) توفير التكيف مع الظروف البيئية المتغيرة
27. في عملية الحياة ، تكتسب الحيوانات ردود أفعال
أ) غير مشروط
ب) موروثة
ج) خصائص جميع الأفراد من نوع معين
د) السماح لهم بالعيش في ظروف متغيرة
28. منعكس مشروط في البشر
أ) انقباض حدقة العين في الضوء الساطع
ب) تحويل الرأس إلى صوت حاد
ج) إفراز اللعاب عند دخول الطعام إلى الفم
د) رد الفعل على معنى الكلمة
29. مثال على رد الفعل الشرطي
1) القدرة على ركوب الدراجة
2) سيلان اللعاب عند الأكل
3) الرغبة في النوم عند التعب
4) العطس والسعال
30. ردود الفعل الشرطية للإنسان والحيوان توفر
أ) تكيف الكائن الحي مع الظروف البيئية الثابتة
ب) تكيف الجسد مع عالم خارجي متغير
ج) تنمية المهارات الحركية الجديدة للكائنات
د) التمييز بين الحيوانات بأوامر من المدرب
31. ردود الفعل الفطرية
أ) هي خصائص الأنواع للكائن الحي
ب) خصائص الأفراد من النوع
ج) تتطلب شروطا إضافية للتنفيذ
د) ليست موروثة
النموذج الرئيسي نشاط عصبيهو منعكس. الانعكاس - رد فعل سببي للجسم للتغيرات في البيئة الخارجية أو الداخلية ، يتم تنفيذه بمشاركة إلزامية من المركز الجهاز العصبياستجابة لتحفيز المستقبلات. بسبب ردود الفعل ، يحدث حدوث أو تغيير أو توقف أي نشاط للجسم.
يسمى مسار العصب الذي تنتشر فيه الإثارة أثناء تنفيذ ردود الفعل القوس الانعكاسي.
تتكون الأقواس الانعكاسية من خمسة مكونات: 1) مستقبلات ؛ 2) مسار العصب الوارد. 3) مركز الانعكاس. 4) مسار العصب الصادر. 5) المستجيب (هيئة العمل).
مستقبلات- هذه نهاية عصبية حساسة تسبب تهيجًا. في المستقبلات ، يتم تحويل طاقة المنبه إلى طاقة نبضة عصبية. تميز: 1) المستقبلات الخارجية- متحمس تحت تأثير التهيج من البيئة (مستقبلات الجلد والعينين ، الأذن الداخلية، الغشاء المخاطي للأنف والفم) ؛ 2) المستقبلات- إدراك المنبهات من البيئة الداخلية للجسم (المستقبلات اعضاء داخلية، أوعية)؛ 3) المستقبلات- تتفاعل مع تغير في وضع أجزاء معينة من الجسم في الفضاء (مستقبلات العضلات والأوتار والأربطة والأكياس المفصلية).
المسار العصبي الواردتتمثل في عمليات الخلايا العصبية للمستقبلات التي تحمل الإثارة إلى الجهاز العصبي المركزي.
مركز الانعكاسيتكون من مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في مستويات مختلفة من الجهاز العصبي المركزي وتنقل النبضات العصبية من مسار العصب الوارد إلى مسار العصب الصادر.
المسار العصبي الصادرينقل النبضات العصبية من الجهاز العصبي المركزي إلى المستجيب.
المستجيب- عضو تنفيذي ، يتغير نشاطه تحت تأثير النبضات العصبية التي تأتي إليه من خلال تكوينات القوس الانعكاسي. يمكن أن تكون المؤثرات عبارة عن عضلات أو غدد.
أقواس منعكسةيمكن أن تكون بسيطة أو معقدة. يتكون القوس الانعكاسي البسيط من خليتين عصبيتين - الإدراك والفاعلية ، وبينهما مشبك واحد. يظهر رسم تخطيطي لمثل هذا القوس الانعكاسي ثنائي الخلايا في الشكل. 71.
مثال على القوس الانعكاسي البسيط هو الأقواس الانعكاسية للوتر ، مثل قوس الانعكاس الرضفي.
لا تتضمن أقواس الانعكاس لمعظم ردود الفعل اثنين ، ولكن عددًا أكبر من الخلايا العصبية: مستقبل ، واحد أو أكثر من الأقواس المستجيبة. تسمى أقواس الانعكاس هذه معقدة ومتعددة الخلايا العصبية. يظهر رسم تخطيطي لقوس منعكس معقد (ثلاثي الخلايا العصبية) في الشكل. 72.
لقد ثبت الآن أنه أثناء استجابة المستجيب ، يتم إثارة العديد من النهايات العصبية الموجودة في العضو العامل. تدخل النبضات العصبية الآن من المستجيب مرة أخرى إلى الجهاز العصبي المركزي وتبلغه بالاستجابة الصحيحة للعضو العامل. وبالتالي ، فإن أقواس الانعكاس ليست مفتوحة ، بل تشكيلات حلقية.
ردود الفعل متنوعة للغاية. يمكن تصنيفها وفقًا لعدد من المعايير: 1) الأهمية البيولوجية(طعام ، دفاعي ، جنسي) ؛ 2) اعتمادًا على نوع المستقبلات المتهيجة: التحسس الخارجي ، التحسس الداخلي ، التحسس العميق ؛ 3) حسب طبيعة الاستجابة: المحرك أو المحرك (العضو التنفيذي - العضلات) ، الإفرازي (المستجيب - الحديد) ، المحرك الوعائي (انقباض أو توسع الأوعية الدموية).
يمكن تقسيم جميع ردود الفعل للكائن الحي إلى قسمين مجموعات كبيرة: غير مشروط ومشروط. سيتم التعامل مع الاختلافات بينهما في الفصل الثاني عشر.
نشاط الجهاز العصبي له طابع انعكاسي. حتى في القرن السابع عشر. وصف الفيلسوف وعالم الرياضيات الفرنسي رينيه ديكارت الفعل المنعكس. وأشار إلى رد فعل الجسم على التهيج واقترح وجود مسار يمر عبره الإثارة العصبية. تم طرح مصطلح "منعكس" في وقت لاحق - في القرن الثامن عشر - من قبل العالم التشيكي J. Prochazka (من اللاتينية "منعكس" - فعل منعكس). لاحقًا ، أثبت I.M.Schenov في عمله "ردود فعل الدماغ" أن استجابات الجهاز العصبي أنواع مختلفةتستمر التهيجات وفقًا لآلية الانعكاس ، أي جميع الإجراءات الواعية واللاواعية هي من أصل انعكاسي. يُفهم المنعكس على أنه رد فعل محدد للجسم تجاه مهيج البيئة الداخلية أو يتم تلقيه من الخارج بمشاركة إلزامية من الجهاز العصبي المركزي. عادة ما تسمى ردود الفعل بالوحدات الوظيفية للنشاط العصبي.
آليات انعكاسات القوس الانعكاسي
يمكن تصنيف ردود الفعل وفقًا لمعايير مختلفة. لذلك ، اعتمادًا على مستوى إغلاق القوس ، أي وفقًا لموقع مركز الانعكاس ، تنقسم ردود الفعل إلى العمود الفقري (يغلق المنعكس في الحبل الشوكي) ، بصلي (مركز الانعكاس - النخاع) ، mesencephalic (هيكل القوس الانعكاسي مغلق في الدماغ المتوسط) ، توجد مراكز منعكسات الدماغ والقشرة في الدماغوالقشرة الدماغية ، على التوالي. وفقًا لميزة المستجيب ، فهي جسدية ، عندما يوفر المسار الصادر للانعكاس تعصيبًا حركيًا للعضلات الهيكلية ، ونباتي ، عندما تكون الأعضاء الداخلية هي المستجيبة. اعتمادًا على نوع المستقبلات المتهيجة ، تنقسم ردود الفعل إلى مستقبلات خارجية (إذا كان المستقبل يدرك المعلومات من البيئة الخارجية) ، التحسس العميق (يبدأ القوس الانعكاسي من مستقبلات الجهاز العضلي الهيكلي) و interoceptive (من مستقبلات الأعضاء الداخلية). تنقسم ردود الفعل التحسسية ، بدورها ، إلى الحشوية الحشوية (القوس الانعكاسي يربط بين عضوين داخليين) ، والعضلات الحشوية (توجد المستقبلات على جهاز الوتر العضلي ، والمستجيب هو عضو داخلي) والجلد الحشوي (المستقبلات موضعية في الجلد ، والأعضاء العاملة هي الدواخل). وفقًا لبافلوف ، تنقسم ردود الفعل إلى مشروطة (يتم تطويرها أثناء الحياة ، خاصة لكل فرد) وغير مشروطة (خلقي ، خاص بالأنواع: طعام ، جنسي ، محرك دفاعي ، متماثل ، إلخ).
كيف يعمل القوس الانعكاسي؟
بغض النظر عن نوع المنعكس ، يحتوي قوسه الانعكاسي على مستقبلات ، ومسار وارد ، ومركز عصبي ، ومسار صادر ، وعضو عامل ، وردود فعل. الاستثناء هو ردود الفعل المحورية ، حيث يقع هيكل القوس الانعكاسي داخل خلية عصبية واحدة: تولد العمليات الحسية نبضات جاذبة ، والتي تمر عبر جسم العصبون ، وتنتشر على طول المحور العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي ، وعلى طول فرع المحور العصبي ، تصل النبضات إلى المستجيب. تُعزى ردود الفعل هذه إلى عمل الجهاز العصبي السمبتاوي ؛ من خلالها ، على سبيل المثال ، يتم تنفيذ آليات لتنظيم لون الأوعية الدموية ونشاط الغدد الجلدية.
يتم تنفيذ وظيفة إدراك التهيج وتحويله إلى طاقة إثارة بواسطة مستقبلات الأقواس الانعكاسية. تتمتع طاقة مستقبلات الإثارة بطابع الاستجابة المحلية ، وهو أمر مهم في تدرج الإثارة بالقوة.
بناءً على بنية وأصل المستقبلات ، يمكن تقسيمها إلى نهايات عصبية حسية أولية وثانوية ونهايات عصبية حرة. في السابق ، يعمل العصبون نفسه كمستقبل (يتطور من الظهارة العصبية) ؛ لا توجد هياكل وسيطة بين المنبه والخلايا العصبية الأولى. الاستجابة المحلية للمستقبلات الحسية الأولية - إمكانات المستقبل - هي أيضًا إمكانات مولد ، أي إحداث جهد فعل عبر غشاء الليف الوارد. تشمل المستقبلات الحسية الأولية المستقبلات البصرية والشمية والكيميائية ومستقبلات الضغط. من نظام القلب والأوعية الدموية.
خلايا الاستشعار الثانوية هي هياكل خاصة من أصل غير عصبي تتفاعل مع تشعبات الخلايا الحسية الزائفة أحادية القطب بمساعدة ملامسات المستقبل العصبي المشبكي. إن إمكانات المستقبل الناشئة عن عمل منبه في خلايا الاستشعار الثانوية ليست مولدة ولا تسبب ظهور جهد فعل على غشاء الألياف الواردة. ينشأ الجهد المثير بعد المشبكي فقط من خلال آلية إطلاق الوسيط بواسطة خلية المستقبل. يتم التدرج في قوة المنبه من خلال إفراز كميات مختلفة من الوسيط (كلما تم تحرير الوسيط ، كان المنبه أقوى).
تشمل الخلايا الحسية الثانوية المستقبلات السمعية والدهليزية والسباتية واللمسية والمستقبلات الأخرى. في بعض الأحيان ، نظرًا لخصائص الأداء الوظيفي ، تشتمل هذه المجموعة على مستقبلات ضوئية ، والتي من وجهة نظر تشريحية وبسبب أصلها من الظهارة العصبية ، تكون حساسة ثانوية.
النهايات العصبية الحرة هي تشعبات متفرعة من الخلايا الحسية الزائفة أحادية القطب ويتم توطينها في جميع أنسجة جسم الإنسان تقريبًا.
وفقًا لطبيعة الطاقة للمحفز الذي يستجيب له المستقبلات ، يتم تقسيمها إلى مستقبلات ميكانيكية (عن طريق اللمس ، ومستقبلات ضغط ، ومستقبلات حجمية ، وسمعية ، ودهليزية ؛ وكقاعدة عامة ، يدركون تهيجًا ميكانيكيًا بمساعدة نواتج الخلايا) ، ومستقبلات كيميائية (حاسة الشم) ، ومستقبلات كيميائية ، ومستقبلات عصبية مركزية للأوعية الدموية. owths من الخلية) ، والمستقبلات الحرارية (تتفاعل مع تغير "الحرارة الباردة" - أجسام روفيني وقوارير كراوس للأغشية المخاطية) ومستقبلات الألم (نهايات الألم غير المغلفة).
تشكيلات ما بعد المستقبل للقوس الانعكاسي
تشكيل ما بعد المستقبل لهيكل الأقواس الانعكاسية هو مسار وارد يتكون من عصبون حسي زائف أحادي القطب ، يقع جسمه في العقدة الشوكية، وتشكل المحاور الجذور الخلفية الحبل الشوكي. تتمثل وظيفة المسار الوارد في توصيل المعلومات إلى الرابط المركزي ، علاوة على ذلك ، في هذه المرحلة ، يتم تشفير المعلومات. لهذه الأغراض ، في جسم الفقاريات ، يتم استخدام رمز ثنائي ، يتكون من رشقات (وابل) من النبضات والفجوات بينها. هناك نوعان رئيسيان من الترميز: التردد والمكاني.
الأول هو تكوين عدد مختلف من النبضات في الدفقة ، وعدد مختلف من النبضات ، ومدتها ومدة الفواصل بينها ، اعتمادًا على قوة التحفيز المطبق على المستقبل. ينفذ الترميز المكاني تدرجًا لقوة المنبه ، بما في ذلك عددًا مختلفًا من الألياف العصبية ، حيث يتم إجراء الإثارة في وقت واحد.
يتكون المسار الوارد بشكل أساسي من ألياف A-α و A-و A-δ.
بعد مروره عبر الألياف ، يدخل الدافع العصبي إلى مركز الانعكاس ، والذي هو بالمعنى التشريحي مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في مستوى معين من الجهاز العصبي المركزي وتشارك في تكوين هذا المنعكس. تتمثل وظيفة مركز الانعكاس في تحليل المعلومات وتوليفها ، وكذلك تبديل المعلومات من المسار الوارد إلى المسار الصادر.
وظائف القوس الانعكاسي
اعتمادًا على قسم الجهاز العصبي (الجسدي والمستقل) ، تختلف ردود الفعل ، التي يقع مركزها في الحبل الشوكي ، في توطين الخلايا العصبية المقسمة. لذلك ، بالنسبة للجهاز العصبي الجسدي ، يقع مركز الانعكاس في المنطقة الوسيطة بين القرنين الأمامي والخلفي للحبل الشوكي. يقع المركز الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي (جسم الخلايا العصبية المتداخلة) في الأبواق الخلفية. تختلف الأجزاء الجسدية واللاإرادية من الجهاز العصبي أيضًا في توطين الخلايا العصبية الصادرة. تقع أجسام الخلايا العصبية الحركية للجهاز العصبي الجسدي في القرون الأمامية للحبل الشوكي ، وهي أجسام الخلايا العصبية قبل العقدية نظام الحكم الذاتي- على مستوى القرون الوسطى.
تشكل محاور كلا النوعين من الخلايا المسار الصادر للقوس الانعكاسي. في الجهاز العصبي الجسدي ، هو مستمر ، ويتكون من ألياف من النوع A-α. الاستثناءات الوحيدة هي ألياف A-، التي تجري الإثارة من خلايا الحبل الشوكي إلى الألياف داخل مغازل العضلات. ينقطع المسار الصادر للجهاز العصبي اللاإرادي العقدة اللاإراديةتقع أو داخل الجافية (زوج جزء متعاطف) ، أو بالقرب من النخاع الشوكي (بمفرده أو داخله جذع متعاطف- جزء متعاطف). تنتمي الألياف السابقة للعقدة إلى ألياف B ، وهي ألياف ما بعد العقدة تنتمي إلى المجموعة C.
العضو العامل للجزء الجسدي من الجهاز العصبي هو العضلة الهيكلية المخططة ، في القوس الخضري يكون المستجيب عبارة عن غدة أو عضلة (القلب الملساء أو المخطط). بين طريقة فعالةوالجهاز العامل عبارة عن مشابك عضلي عصبي كيميائي أو مشابك إفرازي عصبي.
ينغلق القوس الانعكاسي في حلقة بسبب التوكيد العكسي - تدفق النبضات من مستقبلات المستجيب إلى مركز الانعكاس. وظيفة التغذية الراجعة - إرسال إشارات للجهاز العصبي المركزي حول الإجراء المنجز. إذا لم يتم إجراء ذلك بشكل كافٍ ، فسيكون مركز العصب متحمسًا - ويستمر رد الفعل. أيضًا ، نظرًا للتأكيد العكسي ، يتم التحكم في النشاط المحيطي للجهاز العصبي المركزي.
فرّق بين التغذية الراجعة السلبية والإيجابية. الأول ، عند أداء وظيفة معينة ، يطلق آلية تمنع هذه الوظيفة. تتكون التغذية الراجعة الإيجابية من مزيد من التحفيز لوظيفة يتم إجراؤها بالفعل أو تثبيط وظيفة مكتئبة بالفعل. التوكيد العكسي الإيجابي نادر الحدوث ، لأنه يجعل النظام البيولوجي في وضع غير مستقر.
تتكون أقواس منعكس بسيطة (أحادية المشبك) من خليتين فقط (وارد وصادر) وتختلف فقط في ردود الفعل التحسسية. تشمل الأقواس المتبقية جميع المكونات المذكورة أعلاه.
القوس الانعكاسي هو سلسلة من الخلايا العصبية من المستقبل المحيطي عبر الجهاز العصبي المركزي إلى المستجيب المحيطي. عناصر القوس الانعكاسي هي مستقبلات محيطية ، ومسار وارد ، وواحد أو أكثر من الخلايا العصبية الداخلية ، ومسار صادر ، ومستجيب.
تشترك جميع المستقبلات في ردود أفعال معينة ، بحيث تعمل أليافها الواردة كمسار وارد للقوس الانعكاسي المقابل. دائمًا ما يكون عدد الخلايا العصبية الداخلية أكبر من واحد ، باستثناء منعكس التمدد أحادي المشبك. يتم تمثيل المسار الصادر إما بواسطة محاور حركية أو ألياف ما بعد العقدة للجهاز العصبي اللاإرادي ، والمؤثرات هي العضلات الهيكلية والعضلات الملساء والقلب والغدد.
الوقت من بداية التحفيز إلى استجابة المستجيب يسمى وقت الانعكاس. في معظم الحالات ، يتم تحديده بشكل أساسي من خلال وقت التوصيل في المسارات الواردة والصادرة وفي الجزء المركزي من القوس الانعكاسي ، والذي يجب أن يضاف إليه وقت تحويل التحفيز في المستقبل إلى نبضة انتشار ، ووقت الإرسال من خلال المشابك في الجهاز العصبي المركزي (تأخير متشابك) ، ووقت الانتقال من تأثير الوقت المؤثر ، ومسار التنشيط.
تنقسم أقواس الانعكاس إلى عدة أنواع
1. أقواس المنعكس أحادية المشبك - فقط مشبك واحد ، يقع في الجهاز العصبي المركزي ، يشارك في مثل هذا القوس. ردود الفعل هذه شائعة جدًا في جميع الفقاريات ، فهي تشارك في التنظيم قوة العضلاتوالموقف (مثل رعشة الركبة). في هذه الأقواس ، لا تصل الخلايا العصبية إلى الدماغ ، ويتم تنفيذ الأفعال المنعكسة دون مشاركتها ، لأنها مقولبة ولا تتطلب التفكير أو اتخاذ قرار واع. إنها اقتصادية من حيث عدد الخلايا العصبية المركزية المعنية وتستغني عن تدخل الدماغ.
2. أقواس منعكس العمود الفقري متعددة المشابك - تتضمن على الأقل مشابك عصبية تقعان في الجهاز العصبي المركزي ، حيث يتم تضمين خلية عصبية ثالثة في القوس - خلية عصبية مقسمة أو وسيطة. هنا توجد نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا العصبية الحسية والعصبونات الداخلية وبين الخلايا العصبية الحركية والخلايا العصبية الحركية. تسمح هذه الأقواس المنعكسة للجسم بإجراء تفاعلات تلقائية لا إرادية ضرورية للتكيف مع التغيرات في البيئة الخارجية (على سبيل المثال ، منعكس حدقة العينأو الحفاظ على التوازن أثناء الحركة) والتغيرات في الجسم نفسه (تنظيم معدل التنفس ، ضغط الدم ، إلخ).
3. أقواس منعكسة متعددة المشابك تشمل الحبل الشوكي والدماغ - في هذا النوع من الأقواس المنعكسة يوجد مشابك في الحبل الشوكي بين العصبون الحسي والخلايا العصبية التي ترسل نبضات إلى الدماغ.
يمكن تصنيف ردود الفعل وفقًا لمعايير مختلفة. لذلك ، اعتمادًا على مستوى إغلاق القوس ، أي وفقًا لموقع مركز الانعكاس ، تنقسم ردود الفعل إلى العمود الفقري (يغلق المنعكس في الحبل الشوكي) ، بصلي (مركز الانعكاس هو النخاع المستطيل) ، متوسط الدماغ (يتم إغلاق القوس الانعكاسي في الدماغ المتوسط) ، وتقع مراكز الانعكاس القشري والدين في الدماغ والقشرة الدماغية على التوالي.
وفقًا لميزة المستجيب ، فهي جسدية ، عندما يوفر المسار الصادر للانعكاس تعصيبًا حركيًا للعضلات الهيكلية ، ونباتي ، عندما تكون الأعضاء الداخلية هي المستجيبة.
اعتمادًا على نوع المستقبلات المتهيجة ، تنقسم ردود الفعل إلى مستقبلات خارجية (إذا كان المستقبل يدرك المعلومات من البيئة الخارجية) ، التحسس العميق (يبدأ القوس الانعكاسي من مستقبلات الجهاز العضلي الهيكلي) و interoceptive (من مستقبلات الأعضاء الداخلية).
تنقسم ردود الفعل التحسسية ، بدورها ، إلى الحشوية الحشوية (قوس منعكس يربط بين عضوين داخليين) ، وحشوي عضلي (توجد مستقبلات على جهاز الوتر العضلي ، والمستجيب هو عضو داخلي) والجلد الحشوي (المستقبلات موضعية في الجلد ، والأعضاء العاملة هي الدواخل).
وفقًا لبافلوف ، تنقسم ردود الفعل إلى مشروطة (يتم تطويرها أثناء الحياة ، خاصة لكل فرد) وغير مشروطة (خلقي ، خاص بالأنواع: طعام ، جنسي ، محرك دفاعي ، متماثل ، إلخ).
بغض النظر عن نوع المنعكس ، يحتوي قوسه الانعكاسي على مستقبلات ، ومسار وارد ، ومركز عصبي ، ومسار صادر ، وعضو عامل ، وردود فعل. الاستثناء هو ردود الفعل المحورية ، التي يقع قوسها الانعكاسي داخل خلية عصبية واحدة: تولد العمليات الحسية نبضات جاذبة ، والتي تمر عبر جسم العصبون ، وتنتشر على طول المحور العصبي إلى الجهاز العصبي المركزي ، وعلى طول فرع المحور العصبي ، تصل النبضات إلى المستجيب. تُعزى ردود الفعل هذه إلى عمل الجهاز العصبي السمبتاوي ؛ من خلالها ، على سبيل المثال ، يتم تنفيذ آليات لتنظيم لون الأوعية الدموية ونشاط الغدد الجلدية.
يتم تنفيذ وظيفة إدراك التهيج وتحويله إلى طاقة إثارة بواسطة مستقبلات الأقواس الانعكاسية. تتمتع طاقة مستقبلات الإثارة بطابع الاستجابة المحلية ، وهو أمر مهم في تدرج الإثارة بالقوة.
بناءً على بنية وأصل المستقبلات ، يمكن تقسيمها إلى نهايات عصبية حسية أولية وثانوية ونهايات عصبية حرة. في السابق ، يعمل العصبون نفسه كمستقبل (يتطور من الظهارة العصبية) ؛ لا توجد هياكل وسيطة بين المنبه والخلايا العصبية الأولى. الاستجابة المحلية للمستقبلات الحسية الأولية - إمكانات المستقبل - هي أيضًا إمكانات مولد ، أي إحداث جهد فعل عبر غشاء الليف الوارد. تشمل المستقبلات الحسية الأولية مستقبلات بصرية وشمية وكيميائية ومستقبلات ضغط في الجهاز القلبي الوعائي.
خلايا الاستشعار الثانوية هي هياكل خاصة من أصل غير عصبي تتفاعل مع تشعبات الخلايا الحسية الزائفة أحادية القطب بمساعدة ملامسات المستقبل العصبي المشبكي. إن إمكانات المستقبل الناشئة عن عمل منبه في خلايا الاستشعار الثانوية ليست مولدًا ولا تسبب ظهور جهد فعل على غشاء الألياف الواردة. ينشأ الجهد المثير بعد المشبكي فقط من خلال آلية إطلاق الوسيط بواسطة خلية المستقبل. يتم التدرج في قوة المنبه من خلال إفراز كميات مختلفة من الوسيط (كلما تم تحرير الوسيط ، كان المنبه أقوى).
تشمل الخلايا الحسية الثانوية المستقبلات السمعية والدهليزية والسباتية واللمسية والمستقبلات الأخرى. في بعض الأحيان ، نظرًا لخصائص الأداء الوظيفي ، تشتمل هذه المجموعة على مستقبلات ضوئية ، والتي من وجهة نظر تشريحية وبسبب أصلها من الظهارة العصبية ، تكون حساسة ثانوية.
النهايات العصبية الحرة هي تشعبات متفرعة من الخلايا الحسية الزائفة أحادية القطب ويتم توطينها في جميع أنسجة جسم الإنسان تقريبًا.
وفقًا للطبيعة النشطة للمحفز الذي يستجيب له المستقبل ، يتم تقسيمها إلى مستقبلات ميكانيكية (عن طريق اللمس ، مستقبلات ضغط ، مستقبلات حجمية ، سمعي ، دهليزي ؛ كقاعدة عامة ، يدركون تهيجًا ميكانيكيًا بمساعدة نواتج الخلايا) ، مستقبلات كيميائية (حاسة شم) ، مستقبلات كيميائية مركزية للأوعية الدموية نواتج الخلية) ، المستقبلات الحرارية (تتفاعل مع تغير "الحرارة والبرودة" - أجسام روفيني وقوارير كراوس للأغشية المخاطية) ومستقبلات الألم (نهايات الألم غير المغلفة).
تشكيل ما بعد المستقبل للأقواس الانعكاسية هو مسار وارد يتكون من عصبون حسي زائف أحادي القطب ، يقع جسمه في العقدة الشوكية ، وتشكل المحاور الجذور الخلفية للحبل الشوكي. تتمثل وظيفة المسار الوارد في توصيل المعلومات إلى الرابط المركزي ، علاوة على ذلك ، في هذه المرحلة ، يتم تشفير المعلومات. لهذه الأغراض ، في جسم الفقاريات ، يتم استخدام رمز ثنائي ، يتكون من رشقات (وابل) من النبضات والفجوات بينها. هناك نوعان رئيسيان من الترميز: التردد والمكاني.
الأول هو تكوين عدد مختلف من النبضات في الدفقة ، وعدد مختلف من النبضات ، ومدتها ومدة الفواصل بينها ، اعتمادًا على قوة التحفيز المطبق على المستقبل. ينفذ الترميز المكاني تدرجًا لقوة المنبه ، بما في ذلك عددًا مختلفًا من الألياف العصبية ، حيث يتم إجراء الإثارة في وقت واحد.
يتضمن تكوين المسار الوارد بشكل أساسي ألياف A-b و A-c و A-d.
بعد مروره عبر الألياف ، يدخل الدافع العصبي إلى مركز الانعكاس ، والذي هو بالمعنى التشريحي مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في مستوى معين من الجهاز العصبي المركزي وتشارك في تكوين هذا المنعكس. تتمثل وظيفة مركز الانعكاس في تحليل المعلومات وتوليفها ، وكذلك تبديل المعلومات من المسار الوارد إلى المسار الصادر.
اعتمادًا على قسم الجهاز العصبي (الجسدي والمستقل) ، تختلف ردود الفعل ، التي يقع مركزها في الحبل الشوكي ، في توطين الخلايا العصبية المقسمة. لذلك ، بالنسبة للجهاز العصبي الجسدي ، يقع مركز الانعكاس في المنطقة الوسيطة بين القرنين الأمامي والخلفي للحبل الشوكي. يقع المركز الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي (أجسام الخلايا العصبية المتداخلة) في القرون الخلفية. تختلف الأجزاء الجسدية واللاإرادية من الجهاز العصبي أيضًا في توطين الخلايا العصبية الصادرة. تقع أجسام الخلايا العصبية الحركية للجهاز العصبي الجسدي في القرون الأمامية للحبل الشوكي ، وتقع أجسام الخلايا العصبية السابقة للعقدة في الجهاز المستقل على مستوى القرون الوسطى.
تشكل محاور كلا النوعين من الخلايا المسار الصادر للقوس الانعكاسي. في الجهاز العصبي الجسدي ، هو مستمر ، ويتكون من ألياف اكتب أ-ب. الاستثناءات الوحيدة هي ألياف A-g ، التي تجري الإثارة من خلايا الحبل الشوكي إلى الألياف داخل مغازل العضلات. ينقطع المسار الصادر للجهاز العصبي اللاإرادي في العقدة اللاإرادية ، الموجودة إما داخل الجافية (الجزء السمبتاوي) أو بالقرب من الحبل الشوكي (بشكل منفصل أو في الجذع الودي - الجزء الودي). تنتمي الألياف السابقة للعقدة إلى الألياف B ، وتنتمي الألياف postganglionic إلى المجموعة C.
العضو العامل للجزء الجسدي من الجهاز العصبي هو عضلة هيكلية مخططة ، في القوس الخضري ، يكون المستجيب عبارة عن غدة أو عضلة (قلبية ملساء أو مخططة). بين المسار الصادر والعضو العامل هناك تشابك عضلي عصبي كيميائي أو مشابك إفراز عصبي.
ينغلق القوس الانعكاسي في حلقة بسبب التوكيد العكسي - تدفق النبضات من مستقبلات المستجيب إلى مركز الانعكاس. وظيفة التغذية الراجعة - إرسال إشارات للجهاز العصبي المركزي حول الإجراء المنجز. إذا لم يتم إجراء ذلك بشكل كافٍ ، فسيكون مركز العصب متحمسًا - ويستمر رد الفعل. أيضًا ، نظرًا للتأكيد العكسي ، يتم التحكم في النشاط المحيطي للجهاز العصبي المركزي.
فرّق بين التغذية الراجعة السلبية والإيجابية. الأول ، عند أداء وظيفة معينة ، يطلق آلية تمنع هذه الوظيفة. تتكون التغذية الراجعة الإيجابية من مزيد من التحفيز لوظيفة يتم إجراؤها بالفعل أو تثبيط وظيفة مكتئبة بالفعل. التوكيد العكسي الإيجابي نادر الحدوث ، لأنه يجعل النظام البيولوجي في وضع غير مستقر.
تتكون أقواس منعكس بسيطة (أحادية المشبك) من خليتين فقط (وارد وصادر) وتختلف فقط في ردود الفعل التحسسية. تشمل الأقواس المتبقية جميع المكونات المذكورة أعلاه.
الخصائص الفسيولوجية والأهمية الوظيفية للألياف العصبية
تتمتع الألياف العصبية بأعلى استثارة وأعلى معدل لتوصيل الإثارة وأقصر فترة مقاومة للحرارة وقابلية عالية. يتم توفير هذا مستوى عالعمليات التمثيل الغذائي وإمكانات الأغشية المنخفضة.
الوظيفة: توصيل النبضات العصبية من المستقبلات إلى الجهاز العصبي المركزي والعكس بالعكس.
السمات الهيكلية وأنواع الألياف العصبية
الألياف العصبية - المحور العصبي - مغطاة بغشاء خلوي.
هناك نوعان من الألياف العصبية:
الألياف العصبية غير الملقحة - طبقة واحدة من خلايا شوان ، فيما بينها - مسافات تشبه الشق. غشاء الخليةطوال الاتصال مع بيئة. عندما يتم تطبيق التهيج ، يحدث الإثارة في موقع عمل المنبه. تتميز الألياف العصبية غير الملقحة بخصائص كهربية (القدرة على توليد نبضات عصبية) طوال الوقت.
الألياف العصبية النخاعية - مغطاة بطبقات من خلايا شوان ، والتي تشكل في بعض الأماكن عقدًا من رانفييه (مناطق لا تحتوي على المايلين) كل 1 مم. مدة اعتراض رانفييه هي 1 ميكرومتر. يؤدي غمد المايلين وظائف غذائية وعازلة (مقاومة عالية). المناطق المغطاة بالمايلين ليس لها خصائص كهربية. لديهم اعتراضات رانفييه. يحدث الإثارة في اعتراض رانفييه الأقرب إلى موقع عمل المنبه. في اعتراضات رانفييه كثافة عاليةلذلك ، في كل اعتراض لـ Ranvier ، تحدث زيادة في النبضات العصبية.
اعتراضات رانفييه بمثابة مكررات (تولد وتضخم النبضات العصبية).
آلية توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية
1885 - L. الألمانية - تنشأ تيارات دائرية بين الأجزاء المثارة وغير المستثارة من الألياف العصبية.
تحت تأثير مادة مهيجة ، هناك فرق محتمل بين الأسطح الخارجية والداخلية للأنسجة (المناطق التي تحمل شحنة مختلفة). بين هذه المناطق ، ينشأ تيار كهربائي (حركة أيونات الصوديوم). داخل الألياف العصبية ، ينشأ تيار من القطب الموجب إلى القطب السالب ، أي يتم توجيه التيار من المنطقة المثارة إلى المنطقة غير المستثارة. يخرج هذا التيار عبر المنطقة غير المستثارة ويؤدي إلى إعادة شحنه. على السطح الخارجي للألياف العصبية ، يتدفق التيار من المنطقة غير المستثارة إلى المنطقة المثارة. هذا التيار لا يغير حالة المنطقة المثارة ، لأنها في حالة حرارية.
دليل على وجود تيارات دائرية: يتم وضع الألياف العصبية فيها محلول كلوريد الصوديوموتسجيل سرعة الإثارة. ثم يتم وضع الألياف العصبية في الزيت (تزداد المقاومة) - تنخفض سرعة التوصيل بنسبة 30٪. بعد ذلك ، تُترك الألياف العصبية في الهواء - ينخفض معدل الإثارة بنسبة 50٪.
ميزات توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية النخاعية وغير النخاعية:
ألياف المايلين - لها غمد ذو مقاومة عالية وخصائص كهربية فقط في عقد رانفييه. تحت تأثير المثير ، تحدث الإثارة في أقرب تقاطع لرانفييه. اعتراض الجار في حالة الاستقطاب. يؤدي التيار الناتج إلى إزالة استقطاب التقاطع المجاور. تحتوي عُقد رانفييه على كثافة عالية من قنوات الصوديوم ، وبالتالي ، في كل عقدة تالية ، تنشأ إمكانية عمل أكبر قليلاً (في السعة) ، ونتيجة لذلك ، تنتشر الإثارة دون إنقاص ويمكن أن تقفز فوق عدة عقد. هذه هي نظرية تاساكي الملقحة. والدليل على هذه النظرية هو أنه تم حقن الأدوية في الألياف العصبية التي تمنع عدة اعتراضات ، ولكن تم تسجيل إيصال الإثارة بعد ذلك. هذه طريقة موثوقة ومربحة للغاية ، حيث يتم القضاء على الضرر الطفيف ، وزيادة سرعة الإثارة ، وتقليل تكاليف الطاقة ؛
الألياف غير الميالينية - السطح له خصائص كهربية طوال الوقت. لذلك ، تحدث تيارات دائرية صغيرة على مسافة بضعة ميكرومتر. الإثارة لها شكل موجة متنقلة باستمرار.
هذه الطريقة أقل ربحية: ارتفاع تكاليف الطاقة (لتشغيل مضخة Na-K) ، وانخفاض معدل الإثارة.
تصنيف الألياف العصبية
تصنف الألياف العصبية حسب:
مدة إمكانات العمل ؛
هيكل (قطر) الألياف ؛
سرعة الإثارة.
تتميز مجموعات الألياف العصبية التالية:
المجموعة أ (ألفا ، بيتا ، جاما ، دلتا) - أقصر جهد فعل ، وأثخن غمد المايلين ، وأعلى معدل إثارة ؛
المجموعة ب - غمد الميالين أقل وضوحًا ؛
المجموعة ج - لا يوجد غمد المايلين.
الفروق المورفولوجية بين التشعبات والمحاور
1. يحتوي العصبون الفردي على العديد من التشعبات ، ويكون المحوار دائمًا واحدًا.
2. التشعبات هي دائما أقصر من محور عصبي. إذا كان حجم التشعبات لا يتجاوز 1.5-2 مم ، فيمكن أن تصل المحاور إلى 1 متر أو أكثر.
3. تتحرك التشعبات بسلاسة بعيدًا عن جسم الخلية ولها قطر ثابت تدريجيًا على مسافة كبيرة.
4. Dendrites فرع عادة تحت زاوية حادةويتم توجيه الفروع بعيدًا عن الخلية. تعطي المحاور الضمانات في أغلب الأحيان بزوايا قائمة ؛ لا يرتبط اتجاه الضمانات ارتباطًا مباشرًا بموضع جسم الخلية.
5. نمط التفرع الشجيري في الخلايا من نفس النوع أكثر ثباتًا من تفرع المحور العصبي لهذه الخلايا.
6. إن التشعبات في الخلايا العصبية الناضجة مغطاة بأشواك شجرية ، والتي تكون غائبة عن سوما والجزء الأولي من جذوع شجيري. لا تحتوي المحاور على أشواك.
7. التشعبات لم يكن لها قشرة لب. غالبًا ما تكون المحاور محاطة بالمايلين.
8. التشعبات لها تنظيم مكاني أكثر انتظامًا للأنابيب الدقيقة ، وتهيمن على المحاور العصبية الخيوط العصبية والأنابيب الدقيقة أقل ترتيبًا
9. في التشعبات ، لا سيما في أجزائها القريبة ، هناك شبكية إندوبلازمية وريبوزومات ، وهي ليست في محاور عصبية.
10. يكون سطح التشعبات في معظم الحالات ملامسًا للويحات السينوبتيكية وله مناطق نشطة مع تخصص ما بعد المشبكي.
هيكل التشعبات
إذا كان هناك مؤلفات كبيرة نسبيًا حول هندسة التشعبات ، وطول فروعها ، والتوجه ، ثم حول الهيكل الداخلي، حول بنية المكونات الفردية للسيتوبلازم ، لا يوجد سوى معلومات متفرقة منفصلة. أصبحت هذه المعلومات ممكنة فقط مع إدخال الدراسات المجهرية الإلكترونية في علم الأعصاب.
السمات المميزة الرئيسية للتغصنات والتي تميزه في الأقسام المجهرية الإلكترونية:
1) نقص غمد الميالين ،
وجود النظام الصحيح للأنابيب الدقيقة ،
3) وجود مناطق نشطة من نقاط الاشتباك العصبي عليها بكثافة إلكترون معبر عنها بوضوح من سيتوبلازم التغصنات ،
4) الخروج من الجذع المشترك للتغصنات من العمود الفقري ،
5) مناطق منظمة بشكل خاص من العقد الفرعية ،
6) إدراج الريبوسومات ،
7) وجود الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية وغير الحبيبية في المناطق القريبة.
الميزة الأكثر بروزًا للسيتوبلازم التغصني هي وجود العديد من الأنابيب الدقيقة. يتم تحديدها جيدًا في كل من المقاطع العرضية والمقاطع الطولية. بدءًا من القسم القريب من التغصنات ، تعمل الأنابيب الدقيقة بالتوازي مع المحور الطويل للتغصنات إلى فروعها البعيدة. تتبع الأنابيب الدقيقة في التغصنات الموازية لبعضها البعض ، دون الاتصال أو التقاطع مع بعضها البعض. في المقاطع العرضية ، يمكن ملاحظة أن المسافات بين الأنابيب الفردية ثابتة. تمتد الأنابيب التغصنية الفردية على مسافات طويلة إلى حد ما ، وغالبًا ما تتبع المنحنيات التي قد تكون على طول مسار التشعبات. عدد الأنابيب ثابت نسبيًا لكل وحدة مساحة من المقطع العرضي للتغصنات ويبلغ حوالي 100 لكل 1 ميكرومتر. هذا الرقم نموذجي لأي تشعبات مأخوذة من أقسام مختلفةالجهاز العصبي المركزي والمحيطي ، أنواع مختلفةالحيوانات.
وظيفة الأنابيب الدقيقة هي نقل المواد على طول عمليات الخلايا العصبية.
عندما يتم تدمير الأنابيب الدقيقة ، يمكن أن يتعطل نقل المواد في التغصنات ، وبالتالي ، تُحرم الأقسام النهائية للعمليات من تدفق المغذيات و مواد الطاقةمن جسم الخلية. التشعبات ، من أجل الحفاظ على بنية الاتصالات المشبكية في ظل الظروف القاسية وبالتالي ضمان وظيفة التفاعل الداخلي العصبي ، تعويض العجز العناصر الغذائيةبسبب الهياكل المجاورة لها (لويحات متشابكة ، غمد المايلين متعدد الطبقات من الألياف اللينة ، وكذلك أجزاء من الخلايا الدبقية).
إذا تم القضاء على عمل العامل الممرض في الوقت المناسب ، فإن التشعبات تستعيد الهيكل والتنظيم المكاني الصحيح للأنابيب الدقيقة ، وبالتالي استعادة نظام نقل المواد المتأصل في الدماغ الطبيعي. إذا كانت قوة العامل الممرض ومدته كبيرة ، فإن ظاهرة الالتقام الخلوي ، بدلاً من وظيفتها التكيفية ، يمكن أن تصبح قاتلة للتشعبات ، حيث لا يمكن استخدام الشظايا البلعمية ، وسيؤدي التراكم في سيتوبلازم التشعبات إلى ضرر لا رجعة فيه.
يؤدي انتهاك تنظيم الأنابيب الدقيقة إلى تغيير حاد في سلوك الحيوانات. في الحيوانات التي تم فيها تدمير الأنابيب الدقيقة في التشعبات في التجربة ، لوحظ عدم تنظيم أشكال معقدة من السلوك ، في حين تم الحفاظ على ردود الفعل المشروطة البسيطة. في البشر ، يمكن أن يؤدي هذا إلى اضطرابات خطيرة في النشاط العصبي العالي.
حقيقة أن التشعبات هي المكان الأكثر حساسية لعمل العامل المرضي في مرض عقلي، تشهد بعض أعمال العلماء الأمريكيين. اتضح أنه في خرف الشيخوخة (الخرف المزرق) ومرض الزهايمر ، لا تكشف مستحضرات الدماغ التي تتم معالجتها بطريقة جولجي عن عمليات الخلايا العصبية. يبدو أن جذوع التشعبات محترقة ومتفحمة. من المحتمل أيضًا أن يرتبط عدم اكتشاف هذه العمليات على المستحضرات النسيجية للدماغ بانتهاك نظام الأنابيب الدقيقة والألياف العصبية في هذه العمليات.
وجدت في التشعبات. إنها تتبع بالتوازي مع المحور الطويل للتغصنات ، ويمكنها الاستلقاء بشكل منفصل أو تجميعها في حزم ، لكنها لا تقع بشكل صارم في السيتوبلازم. ربما ، جنبًا إلى جنب مع الأنابيب الدقيقة ، يمكن أن تكون مكافئة للألياف العصبية.
تتميز جميع تشعبات الجهاز العصبي المركزي بزيادة السطح بسبب الانقسام الثنائي التفرع المتعدد. في هذه الحالة ، يتم تشكيل مواقع توسع خاصة أو عقد فرعية في مناطق التقسيم.
يُظهر التحليل الطبيعي أنه في العقدة الفرعية ، التي يقترب منها فرعان شجيريان ، يحمل كل منهما إشارة خاصة به ، يمكن تنفيذ العمليات التالية. من خلال عقدة الفرع الجذع المشتركوبعد ذلك إلى جسم العصبون يمر:
أو إشارة من فرع واحد ،
أو فقط من شخص آخر
أو نتيجة تفاعل إشارتين ،
أو تلغي الإشارات بعضها البعض.
يحتوي السيتوبلازم في العقدة الفرعية على جميع المكونات المميزة للجسم تقريبًا الخلايا العصبية، وتختلف المواقع بشكل حاد في هيكلها عن سيتوبلازم الجذع الشجيري المشترك والفروع التي تم الحصول عليها عن طريق الانقسام. تحتوي العقد الفرعية على عدد متزايد من الميتوكوندريا ، وشبكة حبيبية وسلسة ، ومجموعات من الريبوسومات الفردية والريبوزومات التي يتم تجميعها في ريدات. هذه المكونات (شبكية حبيبية وسلسة ، ريبوسومات) تشارك بشكل مباشر في تخليق البروتين. يشير تراكم الميتوكوندريا في هذه الأماكن إلى شدة عمليات الأكسدة.
وظائف التشعبات
أود أن أشير إلى أن الصعوبات الرئيسية التي يواجهها الباحث عند دراسة وظيفة التشعبات هي نقص المعلومات حول خصائص غشاء التغصنات (على عكس غشاء جسم العصبون) بسبب استحالة إدخال قطب كهربائي دقيق في التغصنات.
بتقييم الهندسة الكلية للتشعبات ، وتوزيع نقاط الاشتباك العصبي ، والبنية الخاصة للسيتوبلازم في أماكن التفرع الشجيري ، يمكن للمرء أن يتحدث عن مواقع الخلايا العصبية الخاصة بوظائفها الخاصة. أبسط شيء يمكن أن يُنسب إلى المواقع المتفرعة في المواقع المتفرعة هو الوظيفة الغذائية.
مما سبق ، يترتب على ذلك أن السيتوبلازم في التشعبات يحتوي على الكثير من التشعبات الفائقة مركبات اساسيهقادرة على أداء وظائفها الهامة. هناك مواضع معينة في التغصنات ، حيث يكون لعمله خصائصه الخاصة.
الغرض الرئيسي من العديد من الفروع التغصنية للخلية العصبية هو توفير الترابط مع الخلايا العصبية الأخرى. في القشرة الدماغية للثدييات حصة كبيرةتقع الوصلات المحورية على جهات اتصال ذات نواتج متخصصة خاصة من التشعبات - العمود الفقري الشجيري. العمود الفقري الشجيري هي أصغر التكوينات في الجهاز العصبي من الناحية التطورية. في مرحلة الجنين ، تنضج في وقت متأخر جدًا عن الهياكل العصبية الأخرى وتمثل أكثر الأجهزة البلاستيكية للخلية العصبية.
كقاعدة عامة ، يكون للعمود الفقري التغصني شكل مميز في القشرة الدماغية للثدييات. (الصورة 2). ينطلق ساق ضيق نسبيًا من الجذع الشجيري الرئيسي ، والذي ينتهي بامتداد - الرأس. من المحتمل أن هذا الشكل من الزائدة التغصنية (وجود رأس) مرتبط ، من ناحية ، بزيادة في منطقة التلامس المشبكي مع نهاية المحور العصبي ، ومن ناحية أخرى ، يعمل على استيعاب العضيات المتخصصة داخل العمود الفقري ، على وجه الخصوص ، الجهاز الشوكي ، الموجود فقط في العمود الفقري الشجيري للثدييات. في هذا الصدد ، يبدو من المناسب إجراء تشبيه مع شكل نهاية المحوار المشبكي ، عندما تشكل الألياف الرقيقة قبل الأوان امتدادًا. يشكل هذا التمدد (اللويحة المشبكية) اتصالًا واسعًا بالركيزة المعصبة ويحتوي داخل مجموعة كبيرة من مكونات البنية التحتية (الحويصلات المتشابكة ، الميتوكوندريا ، الخيوط العصبية ، حبيبات الجليكوجين).
هناك فرضية (يشاركها ويطورها الحائز على جائزة نوبل F. Crick على وجه الخصوص) مفادها أن هندسة العمود الفقري يمكن أن تتغير اعتمادًا على الحالة الوظيفية للدماغ. في هذه الحالة ، يمكن أن يتمدد العنق الضيق للعمود الفقري ، ويتسطح العمود الفقري نفسه ، مما يؤدي إلى زيادة كفاءة الاتصال المحوري والعمود الفقري.
إذا كان شكل وحجم العمود الفقري الشجيري في القشرة الدماغية للثدييات يمكن أن يختلف نوعًا ما ، فإن أكثرها ثباتًا هو وجود جهاز محدد للعمود الفقري. إنه مجمع من الأنابيب المترابطة (الخزان) الموجود ، كقاعدة عامة ، في رأس العمود الفقري. على الأرجح ، ترتبط هذه العضية بوظائف مهمة جدًا متأصلة في تكوينات الدماغ الأصغر نسبيًا ، حيث يوجد الجهاز الشوكي بشكل أساسي في القشرة الدماغية ، وفقط في الحيوانات العليا.
على الرغم من كل شيء ، فإن العمود الفقري هو مشتق من التغصنات ، فهو يفتقر إلى الخيوط العصبية والأنابيب التغصنية ، ويحتوي السيتوبلازم الخاص به على مصفوفة خشنة أو حبيبية دقيقة. مرة اخرى ميزةالعمود الفقري في القشرة الدماغية هو الوجود الإجباري لجهات اتصال متشابكة مع نهايات محور عصبي عليها. يحتوي السيتوبلازم في العمود الفقري على مكونات خاصة تميزه عن السيقان التغصنية. من الممكن ملاحظة ثالوث غريب في سيتوبلازم العمود الفقري: التخصص تحت المشبكي للمناطق النشطة - الجهاز الشوكي - الميتوكوندريا. بالنظر إلى تنوع الوظائف المعقدة والهامة التي تؤديها الميتوكوندريا ، يمكن للمرء أيضًا أن يتوقع مظاهر وظيفية معقدة في "الثلاثيات" أثناء انتقال متشابك. يمكن القول أن السيتوبلازم في العمود الفقري الشجيري والجهاز الشوكي قد يكونان مرتبطين مباشرة بالوظيفة المشبكية.
كما أن العمود الفقري الشجيري ونهايات التشعبات حساسة جدًا للعوامل المتطرفة. مع أي نوع من أنواع التسمم (على سبيل المثال ، الكحول ، نقص الأكسجين ، المعادن الثقيلة - الرصاص ، الزئبق ، إلخ) ، يتغير عدد الأشواك الموجودة في التشعبات الموجودة في خلايا القشرة الدماغية. في جميع الاحتمالات ، لا تختفي الأشواك ، لكن مكوناتها السيتوبلازمية مضطربة ، وتكون مشربة بشكل أسوأ بالأملاح. معادن ثقيلة. نظرًا لأن العمود الفقري هو أحد المكونات الهيكلية للاتصالات العصبية الداخلية ، فإن الأعطال فيها تؤدي إلى ضعف خطير في وظائف المخ.
في بعض الحالات ، مع عمل قصير المدى لعامل متطرف ، للوهلة الأولى ، قد يحدث موقف خاطف ، عندما لا ينخفض عدد الأشواك الموجودة في تشعبات خلايا الدماغ ، بل يزداد. لذلك ، لوحظ هذا خلال نقص التروية الدماغي التجريبي في فترته الأولية. بالتوازي مع زيادة عدد الأشواك التي تم تحديدها ، فإن الحالة الوظيفيةمخ. في هذه الحالة ، يعتبر نقص الأكسجة عاملاً يساهم في زيادة التمثيل الغذائي في الأنسجة العصبية ، وتحسين تنفيذ الاحتياطيات التي لا تستخدم في بيئة طبيعية، والاحتراق السريع للسموم المتراكمة في الجسم. من حيث البنية التحتية ، يتجلى ذلك في دراسة مكثفة أكثر للسيتوبلازم في العمود الفقري ، ونمو وتضخم صهاريج جهاز العمود الفقري. ربما ، لوحظت هذه الظاهرة من التأثير الإيجابي لنقص الأكسجة عندما يعاني الشخص بشكل كبير تمرين جسديفي ظروف نقص الأكسجة ، ينتصر على قمم الجبال. ثم يتم تعويض هذه الصعوبات من خلال العمل المنتج المكثف ، سواء من الدماغ والأعضاء الأخرى.
تشكيل التشعبات
تتشكل التشعبات واتصالاتها العصبية أثناء التطور الجيني للدماغ. علاوة على ذلك ، فإن التشعبات ، ولا سيما القمي ، عند الشباب تظل حرة لبعض الوقت لتكوين اتصالات جديدة. من المحتمل أن ترتبط أجزاء التغصنات القريبة من جسم الخلية بردود أفعال مشروطة طبيعية أقوى وأبسط ، وتُترك الأطراف لتشكيل روابط وارتباطات جديدة.
في مرحلة البلوغ ، لم تعد هناك مناطق خالية من الاتصالات العصبية الداخلية على التشعبات ، ولكن مع تقدم العمر ، فإن نهايات التشعبات هي التي تعاني أولاً ومن حيث التشبع بالملامسات
في الأفراد المسنين ، يشبهون التشعبات طفولة. يحدث هذا بسبب ضعف عمليات نقل البروتين في الخلية ، وكذلك بسبب ضعف تدفق الدم إلى الدماغ. ربما يكون هذا هو الأساس المورفولوجي لمثل هذا المشهور في علم الأعصاب وفي الحياة اليوميةحقيقة أنه عندما يجد كبار السن صعوبة في تعلم شيء جديد ، فإنهم غالبًا ما ينسون الأحداث الجارية ويتذكرون الماضي جيدًا. ويلاحظ الشيء نفسه في حالة التسمم.
كما ذكرنا سابقًا ، فإن زيادة وتعقيد شجرة التغصن في نسالة التطور أمر ضروري ليس فقط للإدراك عدد كبيرالبقول الواردة ، ولكن أيضًا للمعالجة المسبقة.
تشعبات الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي لها وظيفة متشابكة في جميع أنحاء ، والأقسام الطرفية ليست بأي حال من الأحوال أدنى من الأجزاء الوسطى في هذا. لو نحن نتكلمحول المقاطع البعيدة (الطرفية) من التشعبات القمية الخلايا العصبية الهرميةالقشرة الدماغية ، فإن نصيبها في تنفيذ التفاعلات العصبية الداخلية أكثر أهمية من التفاعلات القريبة. هناك ل أكثريتم ربط الصفائح المتشابكة الطرفية على الجذع نفسه وعلى فروع التغصنات القمية بمزيد من جهات الاتصال على العمود الفقري الشجيري.
بدراسة هذه المشكلة باستخدام المجهر الإلكتروني ، أصبح الباحثون مقتنعين أيضًا بأن الأجزاء النهائية من التشعبات مغطاة بكثافة بلوحات متشابكة ، وبالتالي فهي تشارك بشكل مباشر في التفاعلات الداخلية العصبية. المجهر الإلكترونيأظهر أيضًا أن التشعبات يمكن أن تشكل اتصالات مع بعضها البعض. يمكن أن تكون هذه الملامسات إما موازية ، والتي ينسب إليها معظم المؤلفين الخصائص الكهربية ، أو المشابك غير المتماثلة النموذجية مع عضيات محددة جيدًا توفر انتقالًا كيميائيًا. هذه الاتصالات التغصنية قد بدأت للتو في جذب انتباه الباحثين. لذلك ، فإن التغصنات طوال طولها تؤدي وظيفة متشابكة. كيف يتم تكييف سطح التغصنات لتوفير اتصالات بنهايات محور عصبي؟
تم تصميم الغشاء السطحي للتغصنات لاستخدامه إلى أقصى حد في الاتصالات العصبية الداخلية. يتم حفر التغصنات الكاملة مع المنخفضات ، والطيات ، والجيوب ، ولديها العديد من المخالفات من نوع النبتات الدقيقة ، والمسامير ، والملاحق الشبيهة بالفطر ، وما إلى ذلك. كل هذه النقوش من جذوع شجيري تتوافق مع شكل وحجم النهايات المتشابكة الواردة. و في مختلف الإداراتللجهاز العصبي وفي الحيوانات المختلفة ، فإن ارتياح السطح التغصني له سمات محددة. وبطبيعة الحال ، فإن أكثر النتائج البارزة للغشاء التغصني هي العمود الفقري الشجيري.
التشعبات حساسة للغاية لعمل العوامل المتطرفة المختلفة. تؤدي الانتهاكات فيها إلى العديد من الأمراض ، مثل الاضطرابات النفسية.
يتكون القوس الانعكاسي من:
- المستقبلات - الشعور بالتهيج.
- الألياف العصبية الحساسة (الجاذبة والواردة) التي تنقل الإثارة إلى المركز
- المركز العصبي ، حيث يحدث تحول الإثارة من الخلايا العصبية الحسية إلى الخلايا العصبية الحركية
- الألياف العصبية الحركية (الطاردة المركزية ، المؤثرة) التي تنقل الإثارة من الجهاز العصبي المركزي إلى العضو العامل
- المستجيب - عضو عامل يؤدي تأثيرًا ، رد فعل استجابة لتهيج المستقبل.
المستقبلات والمجالات المستقبلة
مستقبلات- تهيج إدراك الخلايا.
الحقل قابل للعدوي- هذه هي المنطقة التشريحية ، عندما تتهيج ، يحدث هذا المنعكس.
يتم تنظيم المجالات المستقبلة للمستقبلات الحسية الأولية بأبسط طريقة. على سبيل المثال ، المجال الملموس أو المسبب للألم لسطح الجلد هو تفرع من ألياف حسية واحدة.
المستقبلات الموجودة في أجزاء مختلفة من المجال الاستقبالي لها حساسية مختلفة للتحفيز الكافي. عادة ما توجد المنطقة شديدة الحساسية في وسط المجال الاستقبالي ، وتنخفض الحساسية بالقرب من محيط المجال الاستقبالي.
يتم تنظيم المجالات المستقبلة للمستقبلات الحسية الثانوية بطريقة مماثلة. الفرق هو أن فروع الألياف الواردة لا تنتهي بحرية ، ولكن لها اتصالات متشابكة مع خلايا مستقبلات حساسة. يتم تنظيم المجالات الذوقية ، الدهليزية ، الصوتية المستقبلة بهذه الطريقة.
تداخل الحقول المستقبلة. نفس المنطقة من السطح الحساس (على سبيل المثال ، الجلد أو الشبكية) تغذيها عدة أنواع حساسة الألياف العصبية، والتي ، مع تفرعاتها ، تتداخل مع الحقول الاستقبالية للأعصاب الواردة الفردية.
بسبب تداخل المجالات الاستقبالية ، يزداد السطح الحسي الكلي للجسم.
تصنيف المنعكسات.
حسب نوع التعليم:
شرطي (مكتسب) - يستجيب للاسم ، اللعاب من الكلب إلى النور.
غير مشروط (خلقي) - وامض البلع والركبة.
حسب الموقع المستقبلات:
خارجي (الجلد ، البصري ، السمعي ، حاسة الشم)
Interoceptive (من مستقبلات الأعضاء الداخلية)
استقبال الحس العميق (من المستقبلات في العضلات والأوتار والمفاصل)
للمستجيبين:
جسدية أو حركية (ردود الفعل الهيكل العظمي والعضلات);
الأعضاء الداخلية الخضرية - الجهاز الهضمي ، والقلب والأوعية الدموية ، والإخراج ، والإفراز ، إلخ.
حسب الأصل البيولوجي:
دفاعي أو وقائي (استجابة لتقسيم الألم اللمسي)
الجهاز الهضمي (مستقبلات مهيجة في تجويف الفم).
الجنسي (الهرمونات في الدم)
تقريبي (قلب الرأس والجسم)
محرك
Posotonic (وضعيات الجسم الداعمة)
بعدد نقاط الاشتباك العصبي:
أحادية المشبك ، تتكون أقواسها من خلايا عصبية واردة وصادرة (على سبيل المثال ، الركبة).
متعدد المشابك ، تحتوي أقواسها أيضًا على 1 أو أكثر من الخلايا العصبية الوسيطة ولديها 2 أو أكثر من مفاتيح التشابك. (مراجع جسدية ونباتية).
غير متشابك (2 مشابك عصبية ، 3 خلايا عصبية).
حسب طبيعة الرد:
المحرك \ المحرك (تقلصات العضلات)
إفرازي (إفراز الغدة الإفرازية)
حركي وعائي (توسع وضيق الأوعية الدموية)
القلب (تغير. عمل عضلة القلب.)
حسب المدة:
سحب اليد الطوري (السريع)
منشط (بطيء) صيانة الموقف
حسب موقع مركز العصب:
العمود الفقري (الخلايا العصبية SM متورطة) - سحب اليد بعيدًا عن الأجزاء الساخنة 2-4 ، نفضة الركبة.
ردود الفعل في الدماغ
Bulbar (medulla oblongata) - إغلاق الجفون عند اللمس. إلى القرنية.
Mesencephalic (وسط م) - رؤية بارزة.
Diencephalic (الدماغ المتوسط) - حاسة الشم
القشرية (لحاء BP GM) - مشروط. المرجع.
ملكيات مراكز الأعصاب.
1. انتشار الإثارة من جانب واحد.
ينتقل الإثارة من الوارد إلى العصبون الصادر (السبب: بنية المشبك).
إبطاء نقل الإثارة.
مكيف يعتمد وجود العديد من نقاط الاشتباك العصبي أيضًا على قوة المهيج (التجميع) والحالة الجسدية. الجهاز العصبي المركزي (التعب).
3 - الخلاصةمجموع التأثيرات ، تحت العتبة المحفزات.
مؤقت: المرجع. من السابق. لم يمر Imp-sa بعد ، ولكن تم تتبعه. وصلت بالفعل.
مكاني: خلط عدة. راكدة هم البومة مشروطون. الصور. المرجع.
مركز التيسير والانسداد.
ظهر مركز الراحة - يحدث تحت تأثير التحفيز الأمثل (الاستجابة القصوى). مركز الاغاثة.
تحت تأثير min ir. (انخفاض otv. Rektsiya) كان هناك انسداد.
استيعاب وتحويل إيقاع الإثارة.
التحول - تغيير في وتيرة النبض العصبي عند المرور عبر مركز العصب. يمكن زيادة التردد أو تقليله.
الاستيعاب (الرقص ، الروتين اليومي)
عاقبة
التأخير في نهاية الاستجابة بعد توقف المنبه. يرتبط بعصب الدورة الدموية. عفريت. مغلق دوائر الخلايا العصبية.
المدى القصير (أجزاء من الثانية)
طويلة (ثوان)
النشاط الإيقاعي للمراكز العصبية.
زيادة أو نقصان في وتيرة النبضات العصبية المرتبطة بخصائص المشبك والمدة التكاملية للخلايا العصبية.
8. لدونة المراكز العصبية.
القدرة على إعادة بناء وظائف الخاصية من أجل تنظيم أكثر فعالية للوظائف ، وتنفيذ ردود أفعال جديدة لم تكن من قبل مميزة لهذا المركز ، أو استعادة الوظيفة. في قلب طبقة المشابك يوجد تغيير في الشارع التجاري.
التغييرات في استثارة تحت تأثير المواد الكيميائية.
حساسية عالية للاختلاف الحقيقي.
إرهاق المراكز العصبية.
يرتبط بإرهاق شديد من المشابك. قلل من المشاعر. مستقبلات.
المبادئ العامة لنشاط التنسيق للجهاز العصبي المركزي.
الكبح-نير خاص. نسبه مئويه يتجلى في الحد أو الاختفاء التام للتجاوب. تفاعلات.
مبدأ التقارب
التقارب هو تقارب النبضات القادمة من خلال مسارات واردة مختلفة في أي خلية عصبية مركزية أو مركز عصبي واحد.
2 . يرتبط مبدأ التقارب ارتباطًا وثيقًا بالمبدأ المسار النهائي المشتركافتح Sherrinkton. يمكن للعديد من المحفزات المختلفة أن تثير نفس العصبون الحركي ونفس الاستجابة الحركية. يرجع هذا المبدأ إلى العدد غير المتكافئ من المسارات الواردة والصادرة.
مبدأ الاختلاف
هذا هو اتصال أحد الخلايا العصبية بالعديد من الخلايا الأخرى.
التشعيع وتركيز الإثارة.
يسمى انتشار عملية الإثارة إلى مراكز عصبية أخرى تشعيع (انتخابي- في اتجاه واحد ، المعممة- شاسِع).
بعد مرور بعض الوقت ، يتم استبدال التشعيع بظاهرة تركيز الإثارة في نفس النقطة الأولية للجهاز العصبي المركزي.
تلعب عملية التشعيع دورًا إيجابيًا (تكوين ردود أفعال مشروطة جديدة) وسلبيًا (انتهاك للعلاقات الدقيقة التي تطورت بين عمليتي الإثارة والتثبيط ، مما يؤدي إلى اضطراب النشاط الحركي).
مبدأ المعاملة بالمثل (يبطئ)
يتسبب إثارة بعض الخلايا في تثبيط البعض الآخر من خلال الخلايا العصبية المتداخلة.
المبدأ السائد
صاغ Ukhtomsky مبدأ الهيمنة كمبدأ عمل لنشاط المراكز العصبية. شرط مسيطريدل على التركيز السائد لإثارة الجهاز العصبي المركزي ، والذي يحدد النشاط الحالي للجسم.
مبادئ التركيز المهيمن :
زيادة استثارة المراكز العصبية.
استمرار الإثارة مع مرور الوقت ؛
القدرة على جمع المحفزات الخارجية ؛
القصور الذاتي (القدرة على الحفاظ على الإثارة لفترة طويلة بعد انتهاء عمل التهيج) ؛ القدرة على إحداث مثبطات مترافقة.
