تم اقتراح مصطلح التكوين الشبكي في عام 1865 من قبل العالم الألماني O. Deiters. وبهذا المصطلح، فهم ديترز الخلايا المنتشرة في جذع الدماغ، والمحاطة بالعديد من الألياف التي تدخل إليه اتجاهات مختلفة. لقد كان الترتيب الشبيه بالشبكة للألياف التي تربط الخلايا العصبية ببعضها البعض هو الذي كان بمثابة الأساس للاسم المقترح.
حاليًا، قام علماء المورفولوجيون وعلماء وظائف الأعضاء بتجميع ثروة من المواد حول بنية ووظائف التكوين الشبكي. لقد ثبت أن العناصر الهيكلية للتكوين الشبكي تتمركز في عدد من تكوينات الدماغ، بدءًا من المنطقة المتوسطة للقطاعات العنقية للحبل الشوكي (اللوحة السابعة) وتنتهي ببعض هياكل الدماغ البيني (النوى داخل الصفائح، النواة الشبكية المهادية). يتكون التكوين الشبكي من عدد كبير الخلايا العصبية(يحتوي على ما يقرب من 9/10 من خلايا جذع الدماغ بأكمله). السمات المشتركةبنية الهياكل الشبكية - وجود خلايا عصبية شبكية خاصة والطبيعة المميزة للاتصالات.
أرز. 1. الخلايا العصبية للتكوين الشبكي. مقطع سهمي من جذع دماغ فأر صغير.
يوضح الشكل (أ) خلية عصبية واحدة فقط من التكوين الشبكي. ويمكن ملاحظة أن المحور العصبي مقسم إلى قطع ذيلية ومنقارية، ذات طول كبير، مع العديد من الضمانات. ب. الضمانات. مقطع سهمي من الجزء السفلي من جذع الدماغ لجرذ صغير، يُظهر الوصلات الجانبية للقناة التنازلية الرئيسية ( مسار الهرم) مع الخلايا العصبية الشبكية. ترتبط ضمانات المسارات الصاعدة (المسارات الحسية)، غير الموضحة في الشكل، بالخلايا العصبية الشبكية بطريقة مماثلة (وفقًا لـ M. E. Sheibel و A. B. Sheibel).
جنبا إلى جنب مع العديد من الخلايا العصبية الكاذبة المنفصلة، والمختلفة في الشكل والحجم، هناك نوى في التكوين الشبكي للدماغ. تلعب الخلايا العصبية المتناثرة في التكوين الشبكي في المقام الأول دورًا مهمًا في توفير ردود الفعل القطعية التي تغلق عند مستوى جذع الدماغ. يتصرفون كما أعصاب بينيةعند القيام بأفعال منعكسة مثل الرمش أو منعكس القرنية وما إلى ذلك.
تم توضيح أهمية العديد من نوى التكوين الشبكي. وهكذا، فإن النوى الموجودة في النخاع المستطيل لها اتصالات مع النوى الخضرية للمبهم و الأعصاب اللسانية البلعومية، نوى النخاع الشوكي المتعاطفة، وتشارك في تنظيم نشاط القلب، والتنفس، ونغمة الأوعية الدموية، وإفراز الغدة، وما إلى ذلك.
لقد تم إثبات دور الموضع الأزرق ونواة الرفاء في تنظيم النوم واليقظة. بقعة زرقاء، يقع في الجزء العلوي من الحفرة المعينية. تنتج الخلايا العصبية في هذه النواة مادة نشطة بيولوجيا - بافرازوالذي له تأثير منشط للخلايا العصبية في الأجزاء العلوية من الدماغ. يكون نشاط الخلايا العصبية في الموضع الأزرق مرتفعًا بشكل خاص أثناء اليقظة وأثناءها نوم عميقيتلاشى تمامًا تقريبًا. النوى التماستقع على طول خط الوسط من النخاع المستطيل. تنتج الخلايا العصبية لهذه النوى السيروتونينالذي يسبب عمليات تثبيط منتشر وحالة من النوم.
نوى كاخالو داركشيفيتش، المتعلقة بالتكوين الشبكي للدماغ المتوسط، ولها اتصالات مع أزواج النوى III، IV، VI، VIII وXI الأعصاب الدماغية. يقومون بتنسيق عمل هذه المراكز العصبية، وهو أمر مهم للغاية لضمان الدوران المشترك للرأس والعينين. يعد التكوين الشبكي لجذع الدماغ مهمًا في الحفاظ على نغمة العضلات الهيكلية عن طريق إرسال نبضات منشط إلى الخلايا العصبية الحركية للنواة الحركية للأعصاب القحفية والنواة الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي. في عملية التطور، ظهرت تكوينات مستقلة مثل النواة الحمراء والمادة السوداء من التكوين الشبكي.
وفقًا للمعايير الهيكلية والوظيفية، ينقسم التكوين الشبكي إلى 3 مناطق:
1. الوسيط، يقع على طول خط الوسط؛
2. وسطي، ويحتل الأجزاء الوسطى من الجذع؛
3. الجانبي، الذي تقع الخلايا العصبية فيه بالقرب من التكوينات الحسية.
المنطقة المتوسطةيتم تمثيله بعناصر رافي تتكون من نوى تقوم الخلايا العصبية بتصنيع جهاز الإرسال - السيروتونين. يشارك نظام نواة الرافي في تنظيم السلوك العدواني والجنسي وفي تنظيم النوم.
المنطقة الوسطى (المحورية).تتكون من خلايا عصبية صغيرة لا تتفرع. هناك عدد كبير من النوى في المنطقة. هناك أيضًا خلايا عصبية كبيرة متعددة الأقطاب عدد كبيرالتشعبات المتفرعة بكثافة. أنها تشكل الألياف العصبية الصاعدة في القشرة نصفي الكرة المخيةوالألياف العصبية النازلة إلى الحبل الشوكي. المسارات الصاعدة للمنطقة الوسطى لها تأثير منشط (بشكل مباشر أو غير مباشر من خلال المهاد) على القشرة المخية الحديثة. المسارات التنازلية لها تأثير كابح.
المنطقة الجانبية– وتشمل تكوينات شبكية تقع في جذع الدماغ بالقرب الأنظمة الحسيةوكذلك الخلايا العصبية الشبكية الموجودة داخل التكوينات الحسية. المكون الرئيسي لهذه المنطقة هو مجموعة من النوى المجاورة للنواة العصب الثلاثي التوائم. تتكون جميع نوى المنطقة الجانبية (باستثناء النواة الجانبية الشبكية للنخاع المستطيل) من خلايا عصبية صغيرة ومتوسطة الحجم وتفتقر إلى عناصر كبيرة. يوجد في هذه المنطقة مسارات تصاعدية وتنازلية توفر الاتصال بين التكوينات الحسية والمنطقة الوسطى للتكوين الشبكي والنواة الحركية للجذع. هذا الجزء من التكوين الشبكي يكون أصغر سنًا وربما أكثر تقدمًا، ويرتبط تطوره بحقيقة أن حجم التكوين الشبكي المحوري يتناقص أثناء التطور التطوري. وبالتالي، فإن المنطقة الجانبية هي مجموعة من الوحدات التكاملية الأولية التي تتشكل بالقرب من أنظمة حسية محددة وداخلها.
أرز. 2. نواة التكوين الشبكي (RF)(بعد: نيوينهويس وآخرون، 1978).
 |
1-6 - المنطقة المتوسطة للتردد الراديوي: 1-4 - نواة الرافي (1 - شاحبة، 2 - داكنة، 3 - كبيرة، 4 - جسر)، 5 - مركزي علوي، 6 - نواة الرافي الظهرية، 7-13 - وسطي منطقة RF 7 - المسعف الشبكي، 8 - الخلية العملاقة، 9 - النواة الشبكية للجسر السقيفي، 10، 11 - النوى الذيلية (10) والفموية (11) للجسر، 12 - النواة السقيفية الظهرية (غودن)، 13 - النواة الوتدية، 14 - I5 - المنطقة الجانبية للاتحاد الروسي: 14 - النواة الشبكية المركزية للنخاع المستطيل، 15 - النواة الشبكية الجانبية، 16، 17 - النوى الإنسية (16) والجانبية (17) شبه العضدية، 18، 19 - مدمجة (18) و (19) أجزاء متفرقة من النواة الجسرية.
بفضل التأثيرات التنازلية، يكون للتكوين الشبكي أيضًا تأثير منشط على الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي، مما يؤدي بدوره إلى زيادة قوة العضلات الهيكلية وتحسين نظام التغذية المرتدة الواردة. ونتيجة لذلك، يتم تنفيذ أي عمل حركي بشكل أكثر كفاءة ويوفر تحكمًا أكثر دقة في الحركة، ولكن الإثارة المفرطة لخلايا التكوين الشبكي يمكن أن تؤدي إلى ارتعاش العضلات.
يوجد في نواة التكوين الشبكي مراكز للنوم واليقظة، ويؤدي تحفيز مراكز معينة إما إلى بدء النوم أو الاستيقاظ. هذا هو الأساس لاستخدام الحبوب المنومة. يحتوي التكوين الشبكي على خلايا عصبية تستجيب لمحفزات الألم القادمة من العضلات أو اعضاء داخلية. كما أنه يحتوي على خلايا عصبية خاصة توفر استجابة سريعة للإشارات المفاجئة وغير المؤكدة.
يرتبط التكوين الشبكي ارتباطًا وثيقًا بقشرة الدماغ، والتي بفضلها يتم تشكيل اتصال وظيفي بين الأجزاء الخارجية للجهاز العصبي المركزي وجذع الدماغ. يلعب التكوين الشبكي دورًا مهمًا في تكامل المعلومات الحسية وفي التحكم في نشاط جميع الخلايا العصبية المستجيبة (الحركية والمستقلة). كما أنه ذو أهمية قصوى لتنشيط القشرة الدماغية والحفاظ على الوعي.
وتجدر الإشارة إلى أن القشرة الدماغية الدماغ الكبير، ويرسل بدوره القشرية الشبكيةمسارات النبضات في التكوين الشبكي. تنشأ هذه النبضات بشكل رئيسي في القشرة الأمامية وتمر عبر المسالك الهرمية. إن الوصلات القشرية الشبكية لها تأثير مثبط أو مثير على التكوين الشبكي لجذع الدماغ، فهي تصحح مرور النبضات على طول مسارات صادرة(اختيار المعلومات الصادرة).
وبالتالي، هناك اتصال ثنائي الاتجاه بين التكوين الشبكي وقشرة المخ، مما يضمن التنظيم الذاتي في النشاط. الجهاز العصبي. تعتمد النغمة العضلية وعمل الأعضاء الداخلية والمزاج والتركيز والذاكرة وما إلى ذلك على الحالة الوظيفية للتكوين الشبكي. بشكل عام، يخلق التكوين الشبكي ويحافظ على الظروف اللازمة لتنفيذ العمليات المعقدة النشاط المنعكسبمشاركة القشرة الدماغية.
1. البنية التشريحيةوتكوين الألياف ……………………3
2. المؤثرات الهبوطية غير النوعية................................................3
3. التأثيرات الصاعدة ........................................................... 5
4. خصائص الخلايا العصبية الشبكية………………………………………………..8
5. الاستنتاجات…………………………………………………………………………………………….10
المراجع …………………………………………………………………………………………………………………….12
1. التركيب التشريحي وتكوين الألياف
التكوين الشبكي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية والألياف العصبية التي تربط بينها، وتقع في جذع الدماغ وتشكل شبكة.
يمتد التكوين الشبكي عبر جذع الدماغ بأكمله من الأجزاء العلوية من العمود الفقري العنقي إلى الدماغ البيني. من الناحية التشريحية، يمكن تقسيمها إلى التكوين الشبكي للنخاع المستطيل والجسر والدماغ المتوسط. وفي الوقت نفسه، وظيفيا في تشكيل شبكي أقسام مختلفةجذع الدماغ لديه العديد من أوجه التشابه. ولذلك فمن المستحسن اعتباره هيكلا واحدا.
التكوين الشبكي عبارة عن مجموعة معقدة من الخلايا العصبية تتميز بشجرة شجرية متفرعة على نطاق واسع ومحاور عصبية طويلة، بعضها له اتجاه تنازلي ويشكل مسالك شبكية شوكية، وبعضها له اتجاه صاعد. يتلقى التكوين الشبكي عددًا كبيرًا من المسارات من هياكل الدماغ الأخرى. من ناحية، هذه هي ضمانات من الألياف التي تمر عبر جذع الدماغ للأنظمة الحسية الصاعدة، وتنتهي هذه الضمانات بالمشابك العصبية على التشعبات وسوما الخلايا العصبية للتكوين الشبكي. من ناحية أخرى، فإن المسارات الهابطة القادمة من الأجزاء الأمامية للدماغ (بما في ذلك السبيل الهرمي) توفر أيضًا عددًا كبيرًا من الضمانات التي تدخل في التكوين الشبكي وتدخل في اتصالات متشابكة مع خلاياها العصبية. تدخل وفرة من الألياف إلى الخلايا العصبية للتكوين الشبكي من المخيخ. وهكذا، من خلال تنظيم اتصالاته الواردة، يتم تكييف هذا النظام للجمع بين التأثيرات من مختلف هياكل الدماغ. ويمكن للمسارات الخارجة منه أن تؤثر بدورها على مراكز الدماغ العلوية والأساسية.
لا يزال التنظيم العصبي للتكوين الشبكي غير مفهوم بشكل جيد. نظرًا للتشابك المعقد للغاية لعمليات الخلايا المختلفة الموجودة فيه، فمن الصعب جدًا فهم طبيعة الوصلات العصبية البينية في هذه المنطقة. في البداية، كان يعتقد على نطاق واسع أن الخلايا العصبية الفردية للتكوين الشبكي كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض وشكلت شيئًا مثل العصب العصبي، حيث ينتشر الإثارة بشكل منتشر، ويلتقط عددًا كبيرًا من الخلايا المختلفة. ومع ذلك، تبين أن نتائج الدراسات المباشرة لنشاط الخلايا العصبية الفردية للتكوين الشبكي تتعارض مع هذه الأفكار. وكشف تسجيل الأقطاب الكهربائية الدقيقة لمثل هذا النشاط أن الخلايا الموجودة في مكان قريب يمكن أن تكون مختلفة تمامًا الخصائص الوظيفية. لذلك، علينا أن نعتقد أن تنظيم الاتصالات بين العصبونات في التكوين الشبكي متمايز تمامًا وأن خلاياه الفردية متصلة ببعضها البعض عن طريق اتصالات محددة إلى حد ما.
2. التأثيرات الهبوطية غير المحددة
في عام 1946، اكتشف عالم الفسيولوجيا العصبية الأمريكي H. Megoun وزملاؤه أن التكوين الشبكي لجذع الدماغ يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتنظيم ليس فقط النشاط المنعكس اللاإرادي، ولكن أيضًا النشاط المنعكس الجسدي. من خلال تهيج نقاط مختلفة من التكوين الشبكي، من الممكن تغيير مسار المنعكسات الحركية الشوكية بشكل فعال للغاية. في عام 1949، أظهر العمل المشترك الذي أجراه H. Megoun وعالم الفيزيولوجيا العصبية الإيطالي G. Moruzzi أن تهيج التكوين الشبكي يؤثر بشكل فعال على وظائف هياكل الدماغ العليا، ولا سيما القشرة الدماغية، مما يحدد انتقالها إلى نشط (الاستيقاظ) أو غير نشط ( نعسان) الدولة. لعبت هذه الأعمال دورًا مهمًا للغاية في الفيزيولوجيا العصبية الحديثة، لأنها أظهرت أن التكوين الشبكي يحتل مكانًا خاصًا بين المراكز العصبية الأخرى، ويحدد إلى حد كبير المستوى العام لنشاط الأخير.
تحدث التأثيرات على النشاط الحركي للحبل الشوكي بشكل رئيسي بسبب تهيج التكوين الشبكي للدماغ المؤخر. أصبحت الآن المواقع التي تنتج هذه التأثيرات محددة بشكل جيد، وتتزامن مع نواة الخلية العملاقة للتكوين الشبكي للنخاع المستطيل والنواة الشبكية للجسر. تحتوي هذه النوى على خلايا كبيرة، تشكل محاورها الجهاز الشبكي النخاعي.
أظهرت الأعمال الأولى لـ X. Megoun أن تهيج نواة الخلية العملاقة يسبب إضعافًا بنفس القدر لجميع ردود الفعل الحركية في العمود الفقري، سواء الانثناء أو التمدد. لذلك، خلص إلى أن النظام التنازلي، الذي ينشأ في الجزء البطني الذيلي من التكوين الشبكي، له وظيفة مثبطة غير محددة. في وقت لاحق إلى حد ما تم اكتشاف أن تهيج المناطق الظهرية والفموية تسبب، على العكس من ذلك، تأثيرًا ميسرًا منتشرًا على نشاط منعكس العمود الفقري.
أظهرت دراسات الإلكترودات الدقيقة للتأثيرات التي تحدث في الخلايا العصبية في النخاع الشوكي عند تحفيز التكوين الشبكي أن التأثيرات الشبكية النخاعية يمكن أن تغير انتقال النبضات في جميع الأقواس المنعكسة للحبل الشوكي تقريبًا. وتبين أن هذه التغييرات عميقة للغاية وطويلة الأمد، حتى عندما يتم تهيج التكوين الشبكي من خلال عدد قليل من المحفزات، فإن التأثير في الحبل الشوكي يستمر لمئات المللي ثانية.
التنشيط المتزامن كمية كبيرةالخلايا العصبية الشبكية النخاعية، والتي تحدث في تجربة التحفيز المباشر للتكوين الشبكي وتؤدي إلى تغيير عام في النشاط المنعكس للحبل الشوكي، فإن الوضع، بالطبع، مصطنع. في ظل الظروف الطبيعية، ربما لا يحدث مثل هذا التحول العميق في هذا النشاط؛ مع ذلك، تغيير منتشرمن المؤكد أن استثارة النخاع الشوكي المنعكسة يمكن أن تحدث في ظل ظروف معينة في الدماغ. يمكن تخيل إمكانية الضعف المنتشر للاستثارة المنعكسة، على سبيل المثال، أثناء النوم؛ سيؤدي إلى انخفاض في النشاط نظام المحرك، خاصية النوم. من المهم أن نأخذ في الاعتبار أن التثبيط الشبكي يشمل أيضًا الخلايا العصبية الشوكية المشاركة في نقل النبضات الواردة في الاتجاه الصاعد، وبالتالي، يجب أن يضعف نقل المعلومات الحسية إلى مراكز الدماغ العليا.
الآليات المتشابكة للتأثيرات المنتشرة للتكوين الشبكي على الخلايا العصبية في النخاع الشوكي لم تتم دراستها بشكل كافٍ بعد. كما سبقت الإشارة، فإن هذه التأثيرات طويلة الأمد للغاية؛ بالإضافة إلى ذلك، فإن التثبيط الشبكي مقاوم لعمل الإستركنين. الإستركنين هو سم محدد يزيل تثبيط الخلايا العصبية الحركية بعد المشبكي الناجم عن نبضات من المواد الأولية وعلى الأرجح يرتبط بإطلاق الجلايسين الوسيط. تشير عدم حساسية التثبيط الشبكي المنتشر للإستركنين على ما يبدو إلى أن التأثيرات المثبطة الشبكية تنشأ عن طريق العمل على خلايا العمود الفقريوسيط آخر. أظهرت الدراسات الكيميائية النسيجية أن عدداً من الألياف الموجودة في المسالك الهابطة القادمة من التكوين الشبكي ذات طبيعة أدرينالية. ومع ذلك، لم يُعرف بعد ما إذا كانت هذه الألياف مرتبطة بالتأثيرات المثبطة للشبكية النخاعية المنتشرة.
جنبا إلى جنب مع التأثيرات المثبطة المنتشرة، فإن تهيج مناطق معينة من التكوين الشبكي يمكن أن يسبب تغييرات أكثر تحديدا في نشاط عناصر العمود الفقري.
إذا قارنا التأثيرات التنازلية للتكوين الشبكي على الهياكل العصبية التي تنظم الجسم و وظائف الحشوية، ثم يمكنك أن تجد تشابهًا معينًا فيها. تعتمد كل من الوظائف الحركية الوعائية والجهاز التنفسي للتكوين الشبكي على مزيج من نشاط مجموعتين مترابطتين من الخلايا العصبية التي لها تأثيرات معاكسة على هياكل العمود الفقري. تتكون التأثيرات الشبكية على المراكز الحركية في العمود الفقري أيضًا من مكونات متعارضة ومثبطة وتسهيلية. لذلك، يبدو أن المبدأ المتبادل لتنظيم الإسقاطات التنازلية هو خاصية عامة للهياكل الشبكية؛ يتم تحديد التأثير النهائي، الجسدي أو الخضري، فقط من خلال المكان الذي يتم فيه توجيه محاور الخلايا الشبكية المقابلة. يمكن ملاحظة أوجه التشابه هذه في السمات الأخرى لعمل الخلايا العصبية الشبكية. الهياكل الشبكية التي تنظم الوظائف اللاإرادية حساسة للغاية كيميائيًا؛ يتم أيضًا تغيير تأثير التكوين الشبكي على المراكز الحركية بسهولة تحت تأثير العوامل الكيميائية مثل مستوى ثاني أكسيد الكربون في الدم ومحتوى المواد الفعالة من الناحية الفسيولوجية (الأدرينالين) فيه. كانت آلية عمل الأدرينالين على الخلايا العصبية الشبكية مثيرة للجدل منذ فترة طويلة. والحقيقة هي أن الأدرينالين، حتى عندما يتم إعطاؤه مباشرة الشريان الدماغيقد يؤثر على الخلايا العصبية الشبكية عمل غير مباشر(على سبيل المثال، عن طريق تضييق الأوعية الدماغية مع نقص الأكسجة اللاحق في أنسجة المخ). ومع ذلك، أظهرت دراسة تفاعلات الخلايا العصبية الشبكية استجابةً للتطبيق المباشر للأدرينالين عليها من خلال قطب كهربائي دقيق خارج الخلية أن بعضها بالفعل مستقبل للأدرينالين.
3. التأثيرات المتزايدة
إلى جانب الوظائف التي يتم تنفيذها من خلال المسارات الهابطة، فإن التكوين الشبكي ليس له وظائف أقل أهمية يتم تنفيذها من خلاله. المسارات الصاعدة. وترتبط بتنظيم نشاط الأجزاء العليا من الدماغ، وخاصة القشرة الدماغية. تم الحصول على البيانات التي تفيد بأن التكوين الشبكي يلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على النشاط الطبيعي للقشرة الدماغية في الثلاثينيات من القرن الماضي، ولكن لم يكن من الممكن تقدير أهميتها بشكل كافٍ في ذلك الوقت. لفت عالم الفيزيولوجيا العصبية البلجيكي ف. بريمر (1935)، الذي أجرى عملية قطع للدماغ على مستويات مختلفة (الشكل 1) ولاحظ وظائف أجزاء الدماغ المنفصلة عن بقية الجهاز العصبي المركزي، الانتباه إلى حقيقة أن هناك هناك فرق كبير للغاية بين الحيوان الذي تم فيه إجراء عملية القطع على المستوى بين التجويفات (أي بين الأكيمة الأمامية والخلفية للرباعي التوائم)، وفي الحيوان الذي يمر فيه الخط المقطوع بين النخاع المستطيل والنخاع الشوكي حبل.
استنتج بريمر أنه بالنسبة لحالة اليقظة في الأجزاء العليا من الدماغ، من الضروري توفير إمدادات مستمرة من النبضات الواردة إليها، خاصة من منطقة استقبال كبيرة مثل منطقة العصب ثلاثي التوائم. كان من المفترض أن يدخل هذا الدافع إلى القشرة الدماغية عبر مسارات وارد صاعد ويحافظ على استثارة عالية لخلاياها العصبية.
ومع ذلك، فقد أظهرت الأبحاث الإضافية أنه من أجل الحفاظ على حالة اليقظة للقشرة الدماغية، من المهم ليس فقط تدفق النبضات إليها من خلال الأنظمة الواردة. إذا تم قطع جذع الدماغ حتى لا يلحق الضرر بالأنظمة الواردة الرئيسية (على سبيل المثال، نظام الفصة الإنسي)، ولكن تم قطع الوصلات الصاعدة للتكوين الشبكي، فإن الحيوان مع ذلك يقع في حالة النعاس، يتوقف الدماغ الانتهائي عن العمل بنشاط.
لذلك، للحفاظ على حالة اليقظة الدماغ الانتهائيمن المهم أن تقوم النبضات الواردة في البداية بتنشيط الهياكل الشبكية لجذع الدماغ. التأثيرات من الهياكل الشبكية على طول المسارات الصاعدة تحدد بطريقة أو بأخرى الحالة الوظيفية للدماغ الانتهائي. يمكن التحقق من هذا الاستنتاج عن طريق التحفيز المباشر للهياكل الشبكية. تم تنفيذ هذا التحفيز من خلال الأقطاب الكهربائية المغمورة بواسطة J. Moruzzi وX. Megoun، ثم تم إعادة إنتاجه في العديد من المختبرات في ظل ظروف الخبرة المزمنة أو شبه المزمنة. إنه يعطي دائمًا نتائج لا لبس فيها في شكل رد فعل سلوكي مميز للحيوان. إذا كان الحيوان في حالة نعاس، فإنه يستيقظ، ويظهر رد فعل إرشادي. بعد توقف التهيج، يعود الحيوان إلى حالة النعاس. يتجلى الانتقال من حالة النعاس إلى حالة اليقظة خلال فترة تهيج الهياكل الشبكية بوضوح ليس فقط في ردود الفعل السلوكية، بل يمكن تسجيله من خلال المعايير الموضوعية لنشاط القشرة الدماغية، في المقام الأول من خلال التغيرات في نشاطها الكهربائي.
تتميز القشرة الدماغية بالنشاط الكهربائي المستمر (يُسمى تسجيله بالمخطط الكهربائي القشري). يتكون هذا النشاط الكهربائي من تذبذبات صغيرة السعة (30-100 ميكروفولت) يمكن إزالتها بسهولة ليس فقط من السطح المفتوح للدماغ، ولكن أيضًا من فروة الرأس. في حالة الشخص الهادئ والنعاس، يبلغ تردد هذه الاهتزازات 8-10 في الثانية وهي منتظمة تمامًا (إيقاع ألفا). وفي الفقاريات العليا، يكون هذا الإيقاع أقل انتظامًا، ويتراوح تواتر التذبذبات من 6-8 عند الأرنب إلى 15-20 عند الكلب والقرد. أثناء النشاط، يتم استبدال التذبذبات المنتظمة على الفور بتذبذبات ذات سعة أصغر بكثير وترددات أعلى (إيقاع بيتا). يشير ظهور التذبذبات الكبيرة الدورية بوضوح إلى أن النشاط الكهربائي لبعض العناصر في القشرة يتطور بشكل متزامن. عندما يتم استبدال التذبذبات المنتظمة ذات السعة العالية بتذبذبات متكررة ذات جهد منخفض، يشير هذا بوضوح إلى أن العناصر الخلوية للقشرة تبدأ في العمل بشكل أقل تزامنًا، لذلك يُطلق على هذا النوع من النشاط اسم تفاعل عدم التزامن. وبالتالي، فإن الانتقال من الحالة الهادئة وغير النشطة للقشرة إلى الحالة النشطة يرتبط كهربائيًا بالانتقال من النشاط المتزامن لخلاياها إلى النشاط غير المتزامن.
إن التأثير المميز للتأثيرات الشبكية الصاعدة على النشاط الكهربائي القشري هو على وجه التحديد تفاعل عدم التزامن. يصاحب هذا التفاعل بطبيعة الحال رد الفعل السلوكي الموصوف أعلاه، وهو سمة من سمات التأثيرات الشبكية. ولا يقتصر رد فعل عدم التزامن على منطقة واحدة من القشرة، بل يتم تسجيله من مناطق واسعة منها. يشير هذا إلى أن التأثيرات الشبكية الصاعدة معممة.
التغييرات الموصوفة في مخطط كهربية الدماغ ليست المظهر الكهربائي الوحيد للتأثيرات الشبكية الصاعدة. في ظل ظروف معينة، من الممكن تحديد المزيد من التأثيرات المباشرة للنبضات الشبكية التي تصل إلى القشرة الدماغية. تم وصفها لأول مرة في عام 1940 من قبل الباحثين الأمريكيين أ. فوربس و ب. موريسون، الذين درسوا النشاط الكهربائي المستحث للقشرة تحت تأثيرات مختلفة. عندما يتم تحفيز أي نظام وارد في منطقة الإسقاط المقابلة للقشرة، يتم الكشف عن استجابة كهربائية تشير إلى وصول موجة واردة إلى هذه المنطقة؛ وتسمى هذه الاستجابة بالاستجابة الأولية. بالإضافة إلى هذه الاستجابة المحلية، يسبب التحفيز الوارد استجابة طويلة الكمون تحدث في مناطق واسعة من القشرة الدماغية. أطلق فوربس وموريسون على هذا الرد اسم الاستجابة الثانوية.
حقيقة أن الاستجابات الثانوية تحدث مع فترة كامنة أطول بكثير من الفترة الكامنة للاستجابة الأولية تشير بوضوح إلى أنها مرتبطة بدخول موجة واردة إلى القشرة ليس من خلال المباشر، ولكن من خلال بعض الاتصالات الملتوية، من خلال مفاتيح متشابكة إضافية . وفي وقت لاحق، عندما تم تطبيق التحفيز المباشر للتكوين الشبكي، تبين أنه يمكن أن ينتج استجابة من نفس النوع. وهذا يسمح لنا أن نستنتج أن الاستجابة الثانوية هي مظهر كهربائي للموجات الواردة التي تدخل القشرة الدماغية من خلال الوصلات الشبكية القشرية.
تمر المسارات الواردة المباشرة عبر جذع الدماغ، والذي، بعد حدوث كسر متشابك في المهاد، يدخل القشرة الدماغية. تتسبب الموجة الواردة التي تصل عبرها في حدوث استجابة كهربائية أولية من منطقة الإسقاط المقابلة مع فترة كامنة قصيرة. وفي الوقت نفسه، تتفرع الموجة الواردة عبر الضمانات إلى التكوين الشبكي وتنشط خلاياه العصبية. بعد ذلك، على طول المسارات الصاعدة من الخلايا العصبية للتكوين الشبكي، يدخل الدافع أيضًا إلى القشرة، ولكن في شكل رد فعل متأخر يحدث مع فترة كامنة طويلة. لا يغطي رد الفعل هذا فقط منطقة الإسقاطبل أيضًا مساحات كبيرة من القشرة الدماغية، مما يسبب بعض التغييرات فيها والتي تعتبر مهمة لحالة اليقظة.
تشمل الوظائف التنازلية للتكوين الشبكي، كقاعدة عامة، المكونات التيسيرية والمثبطة، والتي يتم تنفيذها وفقًا للمبدأ المتبادل. كان عالم الفسيولوجيا السويسري دبليو هيس (1929) أول من أظهر أنه يمكن العثور على نقاط في جذع الدماغ تسبب النوم عند الحيوان عند الغضب. أطلق هيس على هذه النقاط اسم مراكز النوم. في وقت لاحق J. Moruzzi وآخرون. (1941) اكتشف أيضًا أنه من خلال تحفيز مناطق معينة من التكوين الشبكي للدماغ المؤخر، من الممكن في الحيوانات تحفيز تزامن التذبذبات الكهربائية في القشرة بدلاً من عدم التزامن، وبالتالي نقل الحيوان من حالة اليقظة إلى حالة سلبية. حالة النعاس. لذلك، يمكن للمرء أن يعتقد أنه في المسارات الصاعدة للتكوين الشبكي، لا توجد في الواقع تقسيمات فرعية منشطة فحسب، بل أيضًا معطلة، وهذا الأخير يقلل بطريقة ما من استثارة الخلايا العصبية في الدماغ الانتهائي.
التنظيم العصبي للنظام الصاعد للتكوين الشبكي ليس واضحًا تمامًا. عندما يتم تدمير الهياكل الشبكية للدماغ المتوسط والدماغ المؤخر في القشرة الدماغية، لم يتم العثور على عدد كبير من النهايات المتدهورة التي يمكن أن تعزى إلى الألياف الشبكية المستقيمة. يحدث انحطاط كبير في النهايات في القشرة فقط مع تدمير نوى المهاد غير المحددة. لذلك، من الممكن أن تنتقل التأثيرات الشبكية الصاعدة إلى القشرة الدماغية ليس من خلال مسارات مباشرة، ولكن من خلال بعض الوصلات المتشابكة المتوسطة، والتي ربما تكون موضعية في الدماغ البيني.
ومن المثير للاهتمام أن نلاحظ أن البيانات النسيجية والكهربية تشير إلى تفاصيل مميزة للمسار المحوري للعديد من الخلايا العصبية الشبكية. في كثير من الأحيان تنقسم محاور الخلايا العصبية في نواة الخلية العملاقة، أي النواة الرئيسية للتكوين الشبكي، على شكل حرف T، وتنخفض إحدى العمليات لتشكل القناة الشبكية النخاعية، وترتفع الثانية إلى الأعلى متجهة إلى الأجزاء العلوية من الدماغ. يبدو أن الوظائف الصاعدة والتنازلية للتكوين الشبكي يمكن أن ترتبط بنشاط نفس الخلايا العصبية. من حيث الخصائص الوظيفية، فإن الهياكل الشبكية التي تخلق تأثيرات تصاعدية لديها أيضًا الكثير من القواسم المشتركة مع الهياكل التي توفر تأثيرات تنازلية. التأثيرات الصاعدة هي بلا شك منشط بطبيعتها، ويمكن تعديلها بسهولة عن طريق العوامل الخلطية وتكون حساسة للغاية للمواد الدوائية. يبدو أن التأثير المنوم والمخدر للباربيتورات يعتمد على وجه التحديد على منع التأثيرات الصاعدة للتكوين الشبكي في المقام الأول.
4. خصائص الخلايا العصبية الشبكية
من المثير للاهتمام نتائج دراسات الأنماط العامة لنشاط الخلايا العصبية في التكوين الشبكي. بدأت هذه الدراسات من خلال عمل ج. موروزي، الذي كان أول من وصف بالتفصيل الخصائص الوظيفية للخلايا العصبية الشبكية، باستخدام سلك كهربائي دقيق خارج الخلية. وفي الوقت نفسه، جذبت قدرتهم على النشاط الدافع المستمر الانتباه على الفور. إذا تمت دراسة نشاط التكوين الشبكي في غياب التخدير، فإن معظم الخلايا العصبية تولد باستمرار تصريفات عصبية بتردد حوالي 5-10 في الثانية. تضاف تأثيرات واردة مختلفة إلى هذا النشاط الخلفي للخلايا العصبية الشبكية، مما يؤدي إلى زيادته في بعضها وتثبيطه في البعض الآخر. يبدو أن سبب نشاط الخلفية المستمر في ظل هذه الظروف ذو شقين. من ناحية، قد يرتبط ذلك بالحساسية الكيميائية العالية لغشاء الخلية الشبكية واستقطابها المستمر بواسطة العوامل الكيميائية الخلطية. ومن ناحية أخرى، يمكن تحديده من خلال خصائص الوصلات الواردة للخلايا العصبية الشبكية، وهي تقارب الضمانات لها من عدد كبير من المسارات الحسية المختلفة،
لذلك، حتى في حالة عدم تعرض الجسم لأي محفزات خاصة، يمكن أن تدخل النبضات من جميع أنواع التأثيرات غير المنضبطة بشكل مستمر إلى التكوين الشبكي (الشكل 2). هذه النبضات، التي تصل إلى الخلايا من خلال العديد من المدخلات المتشابكة، تسبب أيضًا إزالة استقطاب إضافي للغشاء. نظرًا لطبيعة نشاط الخلايا الشبكية، فإن تأثيرها على الهياكل الأخرى يكون أيضًا ثابتًا ومنشطًا بطبيعته. على سبيل المثال، إذا انقطع الاتصال بين التكوين الشبكي والحبل الشوكي بشكل مصطنع، فسيؤدي ذلك على الفور إلى حدوث تغييرات مستمرة كبيرة في النشاط المنعكس للأخير؛ على وجه الخصوص، يتم تسهيل ردود الفعل التي تحدث على طول مسارات متعددة المشابك. وهذا يدل بوضوح على أن العمود الفقري العناصر العصبيةتحت منشط، والمثبطة في الغالب. السيطرة من تشكيل شبكي.
عند دراسة نشاط الخلايا العصبية الفردية للتكوين الشبكي، يتم الكشف عن خاصية أخرى مهمة للغاية. إنه ينبع من الحساسية الكيميائية العالية للخلايا العصبية الشبكية ويتجلى في الحجب السهل لنشاطها بواسطة المواد الدوائية. مركبات حمض الباربيتوريك نشطة بشكل خاص، والتي، حتى في التركيزات الصغيرة التي لا تؤثر على الخلايا العصبية في العمود الفقري أو الخلايا العصبية في القشرة الدماغية، توقف نشاط الخلايا العصبية الشبكية تمامًا. ترتبط هذه المركبات بسهولة بمجموعات الاستقبال الكيميائي للغشاء الأخير.
التشكيل الشبكي هو هيكل مستطيلفي جذع الدماغ. إنه يمثل نقطة مهمة على طريق تصاعد الحساسية الحسية الجسدية غير المحددة. المسارات من جميع الأعصاب القحفية الواردة الأخرى تأتي أيضًا إلى التكوين الشبكي، أي. من جميع الحواس تقريبا. يأتي التفريق الإضافي من أجزاء أخرى كثيرة من الدماغ - من المناطق الحركية في القشرة والمناطق الحسية في القشرة، من المهاد وتحت المهاد.
· هناك أيضًا العديد من الوصلات الصادرة التي تنحدر إلى الحبل الشوكي وتصعد عبر نوى مهادية غير محددة إلى القشرة الدماغية، منطقة ما تحت المهاد والجهاز الحوفي.
تشكل معظم الخلايا العصبية نقاط الاشتباك العصبي مع اثنين إلى ثلاثة واردات من أصول مختلفة، مثل هذا التقارب متعدد الحواس هو سمة من سمات الخلايا العصبية في التكوين الشبكي.
· خصائصها الأخرى هي المجالات الاستقبالية الكبيرة لسطح الجسم، وغالبًا ما تكون ثنائية، وفترة كامنة طويلة من الاستجابة للتحفيز المحيطي (بسبب التوصيل متعدد المشابك)، وضعف إمكانية تكرار الاستجابة.
· لم تتم دراسة وظائف التكوين الشبكي بشكل كامل. ويعتقد أنه يشارك في العمليات التالية:
ج تنظيم مستوى الوعي من خلال التأثير على نشاط الخلايا العصبية القشرية، مثل المشاركة في دورة النوم واليقظة.
في نقل الألوان العاطفية والعاطفية إلى المحفزات الحسية، بما في ذلك إشارات الألم التي تنتقل على طول الحبل الأمامي الوحشي، عن طريق توصيل المعلومات الواردة إلى الجهاز الحوفي.
في الوظائف التنظيمية اللاإرادية، بما في ذلك العديد من ردود الفعل الحيوية، حيث يجب أن يتم تنسيق الأنظمة المختلفة الواردة والصادرة بشكل متبادل.
في الحركات الوضعية والهادفة كعنصر مهم في المراكز الحركية لجذع الدماغ.
فهرس
1. "التشريح البشري" في مجلدين، أد. السيد. سابينا م. "الطب" 1986
2. م.ج. بريفز، ن.ك. ليسينكوف ، ف. بوشكوفيتش "تشريح الإنسان" م. "الطب" 1985
3. كوستيوك ب. "التكوين الشبكي لجذع الدماغ"
4. شميدت آر إف، ثيوس جي، "فسيولوجيا الإنسان"، 1983
إلى جانب نظام التنشيط الأول، الذي يستجيب بسرعة للمنبهات، والذي يتضمن مسارات، هناك أيضًا نظام غير محدد من الاستجابة البطيئة للنبضات الخارجية، وهو أقدم من الناحية التطورية من هياكل الدماغ الأخرى ويشبه نوعًا منتشرًا من الجهاز العصبي. يُطلق على هذا الهيكل اسم التكوين الشبكي (RF) ويتكون من أكثر من 100 نواة مترابطة. يمتد الترددات اللاسلكية من نوى المهاد وتحت المهاد إلى المنطقة المتوسطة من الحبل الشوكي لأجزاء عنق الرحم العلوية.
تم تقديم الأوصاف الأولى للترددات الراديوية من قبل علماء المورفولوجيين الألمان: في عام 1861 بواسطة K. Reichert وفي عام 1863 بواسطة O. Deiters، الذي قدم مصطلح RF؛ قدم VM مساهمة كبيرة في دراسته. بختيريف.
تتنوع الخلايا العصبية التي يتكون منها التردد الراديوي من حيث الحجم والبنية والوظيفة؛ لديك شجرة شجرية متفرعة على نطاق واسع ومحاور عصبية طويلة؛ عملياتها متشابكة بشكل كثيف، تشبه الشبكة (lat. شبكي- شبكة، formation- تعليم).
خصائص الخلايا العصبية الشبكية:
1. الرسوم المتحركة(ضرب الزخم) و التضخيم(الحصول على نتيجة نهائية كبيرة) - يتم تنفيذه بفضل التشابك المعقد لعمليات الخلايا العصبية. يتم مضاعفة الدافع الوارد عدة مرات، مما يعطي في الاتجاه الصاعد إحساسًا حتى بالمحفزات الصغيرة، وفي الاتجاه التنازلي (المسالك الشبكية النخاعية) يسمح للعديد من هياكل NS بالمشاركة في الاستجابة.
2. توليد النبض. أثبت D. Moruzzi أن غالبية الخلايا العصبية RF تولد باستمرار تصريفات عصبية بتردد حوالي 5-10 في الثانية. تضيف العديد من المحفزات الواردة إلى هذا النشاط الخلفي للخلايا العصبية الشبكية، مما يسبب زيادة في بعضها وتثبيطًا في البعض الآخر.
3. متعدد الحواس. جميع الخلايا العصبية RF تقريبًا قادرة على الاستجابة لتحفيز مجموعة واسعة من المستقبلات. ومع ذلك، بعضها يتفاعل مع تحفيز الجلد والضوء، والبعض الآخر يتفاعل مع الصوت وتحفيز الجلد، وما إلى ذلك. وبالتالي، لا يحدث اختلاط كامل للإشارات الواردة في الخلايا العصبية الشبكية؛ هناك تمايز داخلي جزئي في اتصالاتهم.
4. الحساسية للعوامل الخلطية، وخاصة للأدوية.مركبات حمض الباربيتوريك نشطة بشكل خاص، والتي، حتى في تركيزات صغيرة، توقف نشاط الخلايا العصبية الشبكية تمامًا، دون التأثير على الخلايا العصبية الشوكية أو الخلايا العصبية في القشرة الدماغية.
بشكل عام، يتميز التردد الراديوي بمجالات استقبال منتشرة، وفترة استجابة طويلة كامنة للتحفيز المحيطي، وضعف إمكانية تكرار الاستجابة.
تصنيف:
هناك تصنيف طبوغرافي ووظيفي للاتحاد الروسي.
أنا. طبوغرافيايمكن تقسيم التكوين الشبكي بأكمله إلى أقسام ذيلية ومنقارية.
1. النوى المنقارية (نواة الدماغ المتوسط والجزء العلوي من الجسر المرتبطة بالدماغ البيني) - مسؤولة عن حالة الإثارة واليقظة واليقظة. للنوى المنقارية تأثير محلي على مناطق معينة من القشرة الدماغية. الأضرار التي لحقت بهذا القسم تسبب النعاس.
2. النوى الذيلية (البونس والدماغ البيني المتصلان بنواة الأعصاب القحفية والحبل الشوكي) - تؤدي وظائف حركية وانعكاسية ولاإرادية. تلقت بعض النوى في عملية التطور التخصص - المركز الحركي الوعائي (المنطقة الخافضة والضاغطة)، ومركز الجهاز التنفسي (الزفير والشهيق)، ومركز القيء. الجزء الذيلي من الاتحاد الروسي له تأثير أكثر انتشارًا وتعميمًا على مناطق واسعة من الدماغ. الأضرار التي لحقت بهذا القسم تسبب الأرق.
إذا أخذنا في الاعتبار نواة الترددات اللاسلكية لكل جزء من الدماغ، فإن الترددات اللاسلكية للمهاد تشكل كبسولة بشكل جانبي حول المهاد البصري. يتلقون نبضات من القشرة والنواة الظهرية للمهاد. تتمثل وظيفة النوى الشبكية للمهاد في تصفية الإشارات التي تمر عبر المهاد إلى القشرة الدماغية. إسقاطها على نوى أخرى من المهاد. بشكل عام، فهي تؤثر على جميع المعلومات الحسية والمعرفية الواردة.
تشمل نوى الترددات اللاسلكية في الدماغ المتوسط النوى السقيفية: النوى السقيية الظهرية والبطنية, نواة المسمارية. يتلقون نبضات من خلال الحزمة الثديية السقيفية (جودن)، وهو جزء من الجهاز الحلمي المهادي.
إن الترددات الراديوية الجسرية، التي تتكون من النوى شبه المتوسطة (شبه المتوسطة)، ليس لها حدود واضحة. وتشارك هذه النوى في حركات العين المنسقة، والنظرة الثابتة، وحركات العين المتزامنة (حركات العين المتزامنة السريعة). يقع RF الجسري الأمامي والجانبي للحزمة الطولية الإنسية ويستقبل نبضات على طول الألياف العصبيةمن الأكيمة العلوية عبر الألياف العصبية أمام الفم ومن المجالات البصرية الأمامية عبر الوصلات الجبهية الجسرية.
يتكون التردد الراديوي الجانبي في الغالب من نواة التردد الراديوي في النخاع المستطيل. يحتوي هذا الهيكل على العديد من العقد العصبية، وهي عصبونات داخلية حول الأعصاب القحفية والتي تعمل على تعديل ردود الفعل والوظائف المرتبطة بها.
ثانيا. وظيفياتنقسم قلوب الاتحاد الروسي إلى تشكيلات رأسية:
1. العمود المتوسط (نواة الاغتصاب) - عمود ضيق من الخلايا على طول الخط الأوسط لجذع الدماغ. يمتد من النخاع المستطيل إلى الدماغ المتوسط. تقوم نوى الرافي الظهرية بتصنيع السيروتونين.
2. العمود الإنسي (البقعة الزرقاء) – ينتمي إلى الاتحاد الروسي. تقوم خلايا الموضع الأزرق بتصنيع النورإبينفرين، وتذهب المحاور إلى مناطق القشرة المسؤولة عن الإثارة (اليقظة).
3. العمود الجانبي ( مسالة رمادية او غير واضحةحول قناة سيلفيوس) - (جزء من الجهاز الحوفي) - تحتوي الخلايا على مستقبلات أفيونية، مما يساهم في تأثير تخفيف الألم.
وظيفة الترددات اللاسلكية:
1. تنظيم الوعي عن طريق تغيير نشاط الخلايا العصبية القشرية، والمشاركة في دورة النوم / الاستيقاظ، واليقظة، والانتباه، والتعلم - الوظائف المعرفية
2. توفير التلوين العاطفي للمحفزات الحسية (الوصلات الشبكية الحوفية)
3. المشاركة في التفاعلات الحيوية اللاإرادية (الحركية الوعائية، التنفسية، السعال، مراكز القيء)
4. رد فعل للألم - ينفذ الترددات اللاسلكية نبضات الألمإلى القشرة وتشكل مسارات مسكنة تنازلية (تؤثر على الحبل الشوكي، وتمنع جزئيًا انتقال نبضات الألم من الحبل الشوكي إلى القشرة)
5. التعود هو العملية التي يتعلم فيها الدماغ تجاهل المنبهات البسيطة والمتكررة من الخارج لصالح المنبهات الجديدة. مثال – القدرة على النوم في وسائل النقل المزدحمة والصاخبة، مع الحفاظ على القدرة على الاستيقاظ على صوت بوق السيارة أو بكاء الطفل
6. التحكم الحركي الجسدي - يتم توفيره عن طريق الجهاز الشبكي النخاعي. هذه المسارات هي المسؤولة عن قوة العضلات، والتوازن، ووضع الجسم في الفضاء، وخاصة أثناء الحركة.
7. تكوين ردود فعل متكاملة للجسم للمحفزات، على سبيل المثال، العمل المشترك لجهاز الكلام الحركي، النشاط الحركي العام.
اتصالات الاتحاد الروسي
تربط محاور الترددات الراديوية جميع هياكل الدماغ تقريبًا مع بعضها البعض. يرتبط التردد الراديوي شكليًا ووظيفيًا بالحبل الشوكي والمخيخ والجهاز الحوفي والقشرة الدماغية.
بعض محاور التردد الراديوي لها اتجاه تنازلي وتشكل مسارات شبكية شوكية، وبعضها له اتجاه تصاعدي (المسالك الشوكية الشبكية). من الممكن أيضًا تداول النبضات على طول الدوائر العصبية المغلقة. وبالتالي، هناك مستوى ثابت من إثارة الخلايا العصبية في الاتحاد الروسي، ونتيجة لذلك يتم ضمان النغمة ودرجة معينة من الاستعداد لنشاط أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. يتم تنظيم درجة إثارة الترددات اللاسلكية بواسطة القشرة الدماغية.
1. المسارات الشوكية القشرية (القشرية الشوكية).(الجهاز الشبكي المنشط الصاعد) - يتلقى نبضات من محاور المسارات الصاعدة (الحسية) ذات الحساسية العامة والخاصة. الألياف الجسدية الحشوية هي جزء من القناة الشوكية الشبكية (الحبل الأمامي الوحشي)، وكذلك جزء من السبيل النخاعي المخصوص والمسارات المقابلة من نواة السبيل الثلاثي التوائم الشوكي. المسارات من جميع الأعصاب القحفية الواردة الأخرى تأتي أيضًا إلى التكوين الشبكي، أي. من جميع الحواس تقريبا. يأتي التفريق الإضافي من أجزاء أخرى كثيرة من الدماغ - من المناطق الحركية في القشرة والمناطق الحسية في القشرة المخية، والمخيخ، والعقد القاعدية، والنواة الحمراء، ومن المهاد وتحت المهاد. هذا الجزء من الاتحاد الروسي مسؤول عن عمليات الإثارة والانتباه واليقظة ويوفر ردود أفعال عاطفية مهمة في العملية المعرفية. تسبب الآفات والأورام في هذا الجزء من الاتحاد الروسي انخفاضًا في مستوى الوعي والنشاط العقلي، وخاصة الوظائف الإدراكية والنشاط الحركي والمتلازمة التعب المزمن. احتمال النعاس، ومظاهر الذهول، ونقص الحركة العام والكلام، والخرس اللاحركي، والذهول، وفي الحالات الشديدة - غيبوبة.
2. الجهاز الشبكي النخاعي(الوصلات الشبكية التنازلية) - يمكن أن يكون لها تأثير محفز (مسؤول عن قوة العضلات، الوظائف اللاإرادية، ينشط الترددات اللاسلكية الصاعدة) والمثبطة (يعزز سلاسة ودقة الحركات الإرادية، وينظم قوة العضلات، ووضع الجسم في الفضاء، والوظائف اللاإرادية، وردود الفعل). يتم توفيرها من خلال العديد من الوصلات الصادرة - التي تنزل إلى الحبل الشوكي وتصعد عبر نوى مهادية غير محددة إلى القشرة الدماغية ومنطقة ما تحت المهاد والجهاز الحوفي. تشكل معظم الخلايا العصبية نقاط الاشتباك العصبي مع اثنين أو ثلاثة من التشعبات ذات الأصل المختلف؛ مثل هذا التقارب متعدد الحواس هو سمة من سمات الخلايا العصبية ذات التكوين الشبكي.
3. اتصالات شبكية شبكية.
تشكيل شبكي -مجموعة من العناصر المختلفة الموجودة في جميع أنحاء جذع الدماغ والتي لها تأثير منشط أو مثبط على الهياكل المختلفة للجهاز العصبي المركزي، وبالتالي التحكم في نشاطها المنعكس.
إن التكوين الشبكي لجذع الدماغ له تأثير منشط على الخلايا وتأثير مثبط على الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي. من خلال إرسال نبضات مثبطة ومثيرة إلى الحبل الشوكي إلى الخلايا العصبية الحركية، يشارك التكوين الشبكي في تنظيم قوة العضلات الهيكلية.
يحافظ التكوين الشبكي على نغمة المراكز اللاإرادية، ويدمج المتعاطفين و التأثيرات السمبتاويينقل التأثير المعدل من منطقة ما تحت المهاد والمخيخ إلى الأعضاء الداخلية.
وظائف التكوين الشبكي
السيطرة الجسدية(تنشيط العضلات الهيكلية)، يمكن أن يكون مباشرا من خلال tr. الشبكية الشوكية وبشكل غير مباشر من خلال الزيتون، والحديبات الرباعية التوائم، والنواة الحمراء، والمادة السوداء، والجسم المخطط، والنوى المهادية، وحتى المناطق الحركية الجسدية في القشرة الدماغية.
التحكم بالحساسية الجسدية، أي. انخفاض في مستويات المعلومات الحسية الجسدية - "الألم البطيء"، وتعديل الإدراك أنواع مختلفةالحساسية الحسية (السمع، الرؤية، الدهليز، الشم).
التحكم في الحركة الحشويةأمراض القلب والأوعية الدموية، أنظمة التنفسنشاط العضلات الملساء للأعضاء الداخلية المختلفة.
نقل الغدد الصم العصبيةمن خلال التأثير على الناقلات العصبية، مراكز منطقة ما تحت المهاد ومن ثم الغدة النخامية.
الإيقاعات الحيويةمن خلال الاتصالات مع منطقة ما تحت المهاد والغدة الصنوبرية.
متنوع الحالات الوظيفية للجسم(النوم، الاستيقاظ، حالة الوعي، السلوك) يتم تنفيذها من خلال اتصالات عديدة لنواة التكوين الشبكي مع جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي.
تنسيقعمل مختلفة مراكز جذع الدماغ، توفير استجابات منعكسة حشوية معقدة (العطس، السعال، القيء، التثاؤب، المضغ، المص، البلع، وما إلى ذلك).
هيكل التكوين الشبكي
تشكيل شبكي تتكون من مجموعة من الخلايا العصبية العديدة، منفصلة أو مجمعة في نوى (انظر الشكل 1 و 2). تتمركز هياكلها في الأقسام الوسطى من الجذع، بدءًا من الأجزاء العلوية منطقة عنق الرحمالحبل الشوكي إلى المستوى العلوي من جذع الدماغ، حيث تندمج تدريجياً مع المجموعات النووية. يحتل التكوين الشبكي الفراغات بين نوى العصب القحفي والنوى الأخرى والمساحات التي تمر عبر جذع الدماغ.
تتميز الخلايا العصبية ذات التكوين الشبكي بمجموعة واسعة من الأشكال والأحجام، ولكن لها الخصائص المشتركةهو أنها تشكل مع التشعبات الطويلة والمحاور المتفرعة على نطاق واسع العديد من الاتصالات المتشابكة فيما بينها ومع الخلايا العصبية في نوى الدماغ الأخرى. تشكل هذه الفروع نوعًا من الشبكة ( شبكي)، حيث يأتي الاسم - تشكيل شبكي. الخلايا العصبية التي تشكل نواة التكوين الشبكي لها محاور طويلةوتشكل مسارات إلى الحبل الشوكي ونواة جذع الدماغ ومناطق أخرى من الدماغ.
أرز. 1. أهم التكوينات الهيكلية للدماغ المتوسط (المقطع العرضي)
تتلقى الخلايا العصبية في التكوين الشبكي عددًا كبيرًا إشارات واردةمن مختلف هياكل الجهاز العصبي المركزي. هناك عدة مجموعات من الخلايا العصبية التي تصل إليها هذه الإشارات. هذا مجموعة من الخلايا العصبية للنواة الجانبيةتشكيل شبكي يقع في النخاع المستطيل. تتلقى الخلايا العصبية في النواة إشارات واردة من العصبونات الداخلية للحبل الشوكي وهي جزء من أحد المسارات المخيخية الشوكية غير المباشرة. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تتلقى إشارات من النوى الدهليزية ويمكنها دمج المعلومات حول حالة نشاط العصبونات البينية المرتبطة بالخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي وموقع الجسم والرأس في الفضاء.
المجموعة التالية هي الخلايا العصبية للنواة الشبكية، وتقع على حدود الحافة الظهرية للجسر. يتلقون مدخلات متشابكة واردة من الخلايا العصبية في النوى أمام السقف والأكيمة العلوية ويرسلون محاورهم إلى الهياكل المخيخية المشاركة في التحكم في حركات العين.
الخلايا العصبية للتكوين الشبكيتتلقى مجموعة متنوعة من الإشارات من خلال المسارات التي تربطها بالقشرة الدماغية (القنوات القشرية النخاعية)، والمادة السوداء، و.
أرز. 2. موقع بعض النوى في جذع الدماغ ومنطقة ما تحت المهاد: 1 - بجوار البطينات. 2 - ظهراني وسطي: 3 - أمام بصري. 4 - فوق بصري. 5 - خلفي
بالإضافة إلى المسارات الواردة الموصوفة، تدخل الإشارات إلى التكوين الشبكي عبر الضمانات محور عصبيمسارات النظم الحسية. في الوقت نفسه، يمكن أن تتلاقى الإشارات من مستقبلات مختلفة (اللمسية، البصرية، السمعية، الدهليزية، الألم، درجة الحرارة، مستقبلات الحس العميق، مستقبلات الأعضاء الداخلية) في نفس الوقت.
من القائمة المذكورة أعلاه للاتصالات الواردة الرئيسية للتكوين الشبكي مع مناطق أخرى من الجهاز العصبي المركزي، من الواضح أن حالة نشاطها العصبي المنشط يتم تحديدها من خلال تدفق جميع أنواع الإشارات الحسية تقريبًا من الخلايا العصبية الحسية، كما وكذلك الإشارات الصادرة عن معظم هياكل الجهاز العصبي المركزي.
تصنيف التكوين الشبكي حسب اتجاه الألياف|
الأقسام |
صفة مميزة |
|
قسم تنازلي |
المراكز الخضرية:
مراكز المحركات:
|
|
قسم الصاعد |
شبكي مهادي شبكي مهادي شبكي مخيخي القشرية الشبكية: التنشيط؛ منوم |
نوى التكوين الشبكي ووظائفها
لفترة طويلة كان يعتقد أن التكوين الشبكي، الذي يتميز هيكله بوصلات عصبية واسعة، يدمج إشارات من طرائق مختلفة دون تسليط الضوء على معلومات محددة. ومع ذلك، فقد أصبح من الواضح بشكل متزايد أن التكوين الشبكي ليس فقط من الناحية الشكلية، ولكن أيضًا غير متجانس وظيفيًا، على الرغم من أن الاختلافات بين وظائف أجزائه الفردية ليست واضحة كما هو الحال في مناطق الدماغ الأخرى.
في الواقع، تشكل العديد من المجموعات العصبية للتكوين الشبكي نواتها (مراكزها) التي تؤدي وظائف محددة. هذه هي المجموعات العصبية التي تتشكل المركز الحركيالنخاع المستطيل (الخلية العملاقة، المسعف، الجانبي، البطني، النوى الذيلية للنخاع المستطيل)، مركز الجهاز التنفسي(الخلية العملاقة، نوى الخلايا الصغيرة من النخاع المستطيل، نواة الجسر الفموي والذيلي)، مراكز المضغو البلع(النواة الجانبية المتوسطة للنخاع المستطيل) ، مراكز حركة العين(الجزء شبه المتوسط من الجسر، الجزء المنقاري من الدماغ المتوسط)، مراكز لتنظيم قوة العضلات(النواة المنقارية للجسر والنواة الذيلية للنخاع المستطيل)، إلخ.
واحدة من أهم الوظائف غير المحددة للتكوين الشبكي هي تنظيم النشاط العصبي العام للقشرةوغيرها من هياكل الجهاز العصبي المركزي. يتم تقييم التكوين الشبكي الأهمية البيولوجيةالإشارات الحسية الواردة، واعتمادًا على نتائج هذا التقييم، يمكنه تنشيط أو تثبيط، من خلال مجموعات عصبية غير محددة أو محددة من المهاد، العمليات العصبية في القشرة الدماغية بأكملها أو في جميع المناطق الفردية. ولذلك، يسمى أيضا تشكيل شبكي الجذع نظام تفعيل البرميلمخ بفضل هذه الخصائص، يمكن للتكوين الشبكي أن يؤثر على مستوى النشاط العام للقشرة، والذي يعد الحفاظ عليه أهم شرط للحفاظ على الوعي وحالة اليقظة وتكوين الاهتمام.
توفر الزيادة في نشاط التكوين الشبكي (على خلفية عالية بشكل عام) في المناطق الحسية والترابطية الفردية للقشرة القدرة على عزل ومعالجة معلومات محددة والأكثر أهمية للجسم في وقت معين وتنظيم الاستجابات السلوكية الكافية. عادةً ما تسبق هذه التفاعلات، التي يتم تنظيمها بمشاركة التكوين الشبكي لجذع الدماغ، حركات توجيهية للعينين والرأس والجسم في اتجاه مصدر الإشارة، وتغيرات في التنفس والدورة الدموية.
يتم التأثير المنشط للتكوين الشبكي على القشرة والهياكل الأخرى للجهاز العصبي المركزي من خلال مسارات تصاعدية قادمة من الخلية العملاقة والنوى الشبكية الجانبية والبطنية للنخاع المستطيل، وكذلك من نواة الجسر ونواة الدماغ المتوسط. على طول هذه المسارات، يتم إجراء تدفقات النبضات العصبية إلى الخلايا العصبية للنواة غير المحددة للمهاد، وبعد معالجتها، يتم تبديلها في نوى المهاد لنقلها لاحقًا إلى القشرة. بالإضافة إلى ذلك، من النوى الشبكية المدرجة، يتم تنفيذ تدفقات الإشارة إلى الخلايا العصبية في منطقة ما تحت المهاد الخلفي والعقد القاعدية.
بالإضافة إلى تنظيم النشاط العصبي للأجزاء العليا من الدماغ، يمكن تنظيم التكوين الشبكي الوظائف الحسية. يتم تحقيق ذلك من خلال التأثير على توصيل الإشارات الواردة في المراكز العصبية، على استثارة الخلايا العصبية في المراكز العصبية، وكذلك على حساسية المستقبلات. ويصاحب الزيادة في نشاط التكوين الشبكي زيادة في نشاط الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الودي الذي يعصب الحواس. ونتيجة لذلك، قد تزداد حدة البصر والسمع وحساسية اللمس.
إلى جانب التأثيرات التنشيطية والمثبطة الصاعدة على الأجزاء العليا من الدماغ، يشارك التكوين الشبكي في تنظيم الحركات، ممارسة التأثيرات التنشيطية والمثبطة على الحبل الشوكي. يوجد في نواتها تحول في كل من المسارات الصاعدة القادمة من المستقبلات الحسية والحبل الشوكي إلى الدماغ، والمسارات الحركية الهابطة من القشرة الدماغية والعقد القاعدية والمخيخ والنواة الحمراء. على الرغم من أن المسارات العصبية الصاعدة القادمة من التكوين الشبكي إلى المهاد والقشرة تلعب دورًا أساسيًا في الحفاظ على المستوى العام لنشاط القشرة الدماغية، إلا أن هذه الوظيفة بالتحديد هي المهمة لتخطيط الحركات وإطلاقها وتنفيذها والتحكم فيها. من إعدامهم من قبل قشرة اليقظة. بين المسارات الصاعدة والهابطة من خلال التكوين الشبكي هناك رقم ضخمروابط جانبية يمكن من خلالها ممارسة التأثير المتبادل. إن وجود مثل هذا التفاعل الوثيق يخلق الظروف للتأثير المتبادل لمنطقة التكوين الشبكي، والتي تؤثر من خلال المهاد على نشاط القشرة، وتخطيط وبدء الحركات، ومنطقة التكوين الشبكي، مما يؤثر على الآليات العصبية التنفيذية للدماغ. الحبل الشوكي. يحتوي التكوين الشبكي على مجموعات من الخلايا العصبية التي ترسل معظم محاورها إلى المخيخ، الذي يشارك في تنظيم وتنسيق الحركات المعقدة.
من خلال الجهاز الشبكي النخاعي النازل، يؤثر التكوين الشبكي بشكل مباشر على وظائف الحبل الشوكي. يتم التأثير المباشر على مراكزها الحركية بواسطة الجهاز الشبكي النخاعي الإنسي,يأتي من النوى الجسرية وينشط في الغالب الخلايا العصبية البينية والحركية للباسطات ويمنع الخلايا العصبية الحركية للعضلات المثنية في الجذع والأطراف. بواسطة الجهاز الشبكي النخاعي الجانبيبدءًا من نواة الخلية العملاقة في النخاع المستطيل، يكون للتكوين الشبكي تأثير منشط على الخلايا العصبية البينية والحركية للعضلات المثنية للأطراف وتأثير مثبط على الخلايا العصبية في العضلات الباسطة.
من الملاحظات التجريبية على الحيوانات، من المعروف أن تحفيز الخلايا العصبية ذات الموقع المنقاري للتكوين الشبكي على مستوى النخاع المستطيل والدماغ المتوسط له تأثير مسهل منتشر على ردود الفعل الشوكية، وتحفيز الخلايا العصبية في الجزء الذيلي من النخاع المستطيل يرافقه تثبيط ردود الفعل الشوكية.
يمكن تحقيق التأثير المنشط والمثبط للتكوين الشبكي على المراكز الحركية للحبل الشوكي من خلال العصبونات الحركية. في هذه الحالة، تقوم الخلايا العصبية الشبكية للجزء المنقاري من التكوين الشبكي بتنشيط الخلايا العصبية الحركية، التي تعصب المحاور الداخلية من خلال محاورها ألياف عضلية، تسبب انقباضها، وتنشيط مستقبلات المغزل العضلي. يؤدي تدفق الإشارات من هذه المستقبلات إلى تنشيط العصبونات الحركية ألفا ويؤدي إلى تقلص العضلات المقابلة. تمنع الخلايا العصبية في الجزء الذيلي من التكوين الشبكي نشاط الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي وتسبب استرخاء العضلات. يعتمد توزيع النغمة في مجموعات العضلات الكبيرة على توازن النشاط العصبي في هذه المناطق من التكوين الشبكي. نظرًا لأن هذا التوازن يعتمد على التأثيرات التنازلية على التكوين الشبكي للقشرة الدماغية، والعقد القاعدية، ومنطقة ما تحت المهاد، والمخيخ، فإن هياكل الدماغ هذه يمكن أن تؤثر أيضًا على توزيع قوة العضلات ووضعية الجسم من خلال التكوين الشبكي والنواة الأخرى لجذع الدماغ.
يؤدي التفرع الواسع لمحاور الجهاز الشبكي النخاعي في النخاع الشوكي إلى خلق ظروف لتأثير التكوين الشبكي على جميع الخلايا العصبية الحركية تقريبًا، وبالتالي على حالة العضلات أجزاء مختلفةجثث. تضمن هذه الميزة التأثير الفعال للتكوين الشبكي على التوزيع المنعكس للتوتر العضلي والوضعية وتوجيه الرأس والجسم في اتجاه عمل المحفزات الخارجية ومشاركة التكوين الشبكي في تنفيذ الحركات الإرادية للعضلات من الأجزاء القريبة من الجسم.
توجد في الجزء المركزي من نواة الخلية العملاقة الشبكية منطقة يثبط تهيجها جميع ردود الفعل الحركية للحبل الشوكي. تم اكتشاف وجود مثل هذا التثبيط لهياكل الدماغ على الحبل الشوكي بواسطة I.M. سيتشينوف في التجارب على الضفادع. كان جوهر التجارب هو دراسة حالة ردود أفعال الحبل الشوكي بعد قطع جذع الدماغ على مستوى الدماغ البيني وتهيج القسم الذيلي من القسم ببلورة من ملح الطعام. وتبين أن المنعكسات الحركية للعمود الفقري لم تظهر أثناء التهيج أو ضعفت وتمت استعادتها بعد زوال التهيج. وهكذا، تم اكتشاف لأول مرة أن أحد المراكز العصبية يمكن أن يثبط نشاط مركز عصبي آخر. وسميت هذه الظاهرة الكبح المركزي.
يلعب التكوين الشبكي دورًا مهمًا في تنظيم ليس فقط الجسدي، ولكن أيضًا وظائف نباتية(النوى الشبكية لجذع الدماغ هي جزء من بنية الأجزاء الحيوية مركز الجهاز التنفسيومراكز تنظيم الدورة الدموية). المجموعة الجانبية من النوى الشبكية الجسرية وتشكل النواة السقيفية الظهرية الوحشية مركز المسالك البولية.تصل محاور الخلايا العصبية في نواة هذا المركز إلى الخلايا العصبية السابقة للعقدة في الحبل الشوكي العجزي. ويصاحب تحفيز الخلايا العصبية لهذه النوى في الجسر تقلص عضلات الجدار مثانةوالتبول.
يوجد في الجسر الظهري الوحشي نواة شبه عضدية تنتهي فيها ألياف الخلايا العصبية ذات الذوق الحسي. تحتوي الخلايا العصبية في النواة، مثل الخلايا العصبية في الموضع الأزرق والمادة السوداء، على الميلانين العصبي. يتناقص عدد هذه الخلايا العصبية في النواة شبه العضدية في مرض باركنسون. تحتوي الخلايا العصبية في النواة شبه العضدية على اتصالات مع الخلايا العصبية في منطقة ما تحت المهاد واللوزة ونواة الرافي والجهاز الانفرادي ونوى جذع الدماغ الأخرى. من المفترض أن ترتبط النوى شبه العضدية بتنظيم الوظائف اللاإرادية وانخفاض عددها في مرض باركنسون يفسر حدوث الاضطرابات اللاإرادية في هذا المرض.
أظهرت التجارب على الحيوانات أن تهيج مناطق محلية معينة من الهياكل الشبكية للنخاع المستطيل والجسر يمكن أن يسبب تثبيط النشاط القشري والنوم. وفي هذه الحالة تظهر موجات منخفضة التردد (1-4 هرتز) على مخطط كهربية الدماغ. وبناء على الحقائق الموصوفة، يعتقد ذلك أهم الوظائفالتأثيرات الصاعدة للتكوين الشبكي هي تنظيم دورة النوم واليقظة ومستوى الوعي. اتضح أن عددًا من نوى التكوين الشبكي لجذع الدماغ يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتكوين هذه الحالات.
وهكذا، على كل جانب من الدرز المركزي للجسر هناك نوى شبكية مسعفة، أو نوى الخياطةتحتوي على الخلايا العصبية السيروتونينية. في الجزء الذيلي من الجسر، تشتمل على النواة المركزية السفلية، وهي استمرار لنواة الرفاء في النخاع المستطيل، وفي الجزء المنقاري من الجسر، تشتمل نوى الرفاء الجسري على النواة المركزية العلوية، والتي تسمى المقسطة نواة التهاب الفقار، أو نواة الرافي المتوسطة.
في الجزء المنقاري من الجسر، على الجانب الظهري من السقي، توجد مجموعة من النوى بقعة مزرقة.تحتوي على حوالي 16.000-18.000 خلية عصبية نورأدرينالية تحتوي على الميلانين، وتتمثل محاورها على نطاق واسع في مختلف الإداراتالجهاز العصبي المركزي - منطقة ما تحت المهاد، الحصين، القشرة الدماغية، المخيخ والحبل الشوكي. تمتد البقعة الزرقاء إلى الدماغ المتوسط، ويمكن تتبع خلاياها العصبية في المادة المركزية للمساحة المحيطة بالمسالي. يتناقص عدد الخلايا العصبية في نوى الموضع الأزرق في مرض باركنسون ومرض الزهايمر ومتلازمة داون.
تلعب كل من الخلايا العصبية السيروتونينية والنورادرينالية للتكوين الشبكي دورًا في التحكم في دورة النوم والاستيقاظ. قمع تخليق السيروتونين في نواة الرافي يؤدي إلى تطور الأرق. يُعتقد أن الخلايا العصبية السيروتونينية هي جزء من الشبكة العصبية التي تنظم نوم الموجة البطيئة. عندما يعمل السيروتونين على الخلايا العصبية في الموضع الأزرق، يحدث النوم المتناقض. لا يؤدي تدمير نواة الموضع الأزرق في حيوانات التجارب إلى تطور الأرق، ولكنه يتسبب في اختفاء مرحلة النوم المتناقضة لعدة أسابيع.
محاضرة 3.
تشكيل شبكي
أي استجابة للجسم، أي رد فعل هو استجابة عامة وشاملة لمحفز ما. ويشارك الجهاز العصبي المركزي بأكمله في الاستجابة، كما تشارك العديد من أجهزة الجسم. يتم ضمان هذا التوحيد والإدراج في التفاعلات المنعكسة المختلفة من خلال التكوين الشبكي (RF). إنه الموحد الرئيسي للنشاط المنعكس للجهاز العصبي المركزي بأكمله.
تم الحصول على المعلومات الأولى عن الاتحاد الروسي في نهاية القرن التاسع عشر وبداية القرن العشرين.
أظهرت هذه الدراسات أنه يوجد في الجزء المركزي من جذع الدماغ خلايا عصبية لها أحجام وأشكال مختلفة وتتشابك بشكل وثيق مع بعضها البعض من خلال عملياتها. لأن مظهر الأنسجة العصبيةهذه المنطقة تحت المجهر تشبه الشبكة , ثم أطلق عليها ديترز، الذي وصف بنيتها لأول مرة في عام 1885، اسم التكوين الشبكي أو الشبكي. يعتقد ديترز أن الترددات اللاسلكية تؤدي وظيفة ميكانيكية بحتة. لقد نظر إليه كإطار، كعضو في الجهاز العصبي المركزي. الوظائف الحقيقية للاتحاد الروسي، أهمية فسيولوجيةتم توضيح ذلك مؤخرًا نسبيًا، في العشرين إلى الثلاثين عامًا الماضية، عندما ظهرت تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة في أيدي علماء وظائف الأعضاء وباستخدام تقنيات التوضيع التجسيمي أصبح من الممكن دراسة وظائف المناطق الفرديةتشكيل شبكي.
التكوين الشبكي هو فوق القطعي جهاز الدماغ,
الجهاز العصبي المركزي. ويرتبط بالعديد من تشكيلات الجهاز العصبي المركزي.
يتكون التكوين الشبكي (RF) من مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة فيه الإدارات المركزيةسواء بشكل منتشر أو على شكل نوى.
السمات الهيكلية للاتحاد الروسي. تحتوي الخلايا العصبية ذات التردد الراديوي على تشعبات طويلة سيئة التفرع ومحاور عصبية جيدة التفرع، والتي غالبًا ما تشكل تفرعًا على شكل حرف T: أحد فروع المحور العصبي له اتجاه تنازلي، والآخر له اتجاه صاعد. تحت المجهر، تشكل فروع الخلايا العصبية شبكة (شبكة)، ولهذا السبب يرتبط اسم بنية الدماغ هذه، التي اقترحها O. Deiters (1865).
تصنيف.
1 . مع نقطة تشريحيةتنقسم رؤية الاتحاد الروسي إلى:
1. التكوين الشبكي للحبل الشوكي هو المادةRolandi، التي تحتل القمة القرون الخلفيةقطاعات عنق الرحم العليا.
2. التشكيل الشبكي لجذع الدماغ (الدماغ المؤخر والدماغ المتوسط).
3. التشكيل الشبكي للدماغ البيني. هنا يتم تمثيلها من خلال نوى غير محددة من المهاد وتحت المهاد.
4. التشكيل الشبكي للدماغ الأمامي.
2. حاليًا، يستخدم علماء الفسيولوجيا تصنيف الاتحاد الروسي، الذي اقترحه عالم الفسيولوجيا العصبية السويدي برودال. وفقا لهذا التصنيف في الاتحاد الروسي هناك المجالات الجانبية والوسطى .
المجال الجانبي- هذا هو الجزء الوارد من الاتحاد الروسي. تدرك الخلايا العصبية في المجال الجانبي المعلومات التي تأتي هنا، وتصل عبر المسارات الصاعدة والهابطة. يتم توجيه التشعبات لهذه الخلايا العصبية بشكل جانبي وتستقبل الإشارات. محاور عصبية تذهب نحو المجال الإنسي، أي. تواجه مركز الدماغ.
المدخلات الواردةتدخل المناطق الجانبية للاتحاد الروسي بشكل رئيسي من ثلاثة مصادر:
مستقبلات درجة الحرارة والألم على طول ألياف القناة الشوكية والعصب الثلاثي التوائم. تذهب النبضات إلى النوى الشبكية للنخاع المستطيل والجسر.
حسيًا، من مناطق القشرة الدماغية على طول المسالك القشرية، يذهبون إلى النوى التي تؤدي إلى إنشاء المسالك الشبكية النخاعية (نواة الخلية العملاقة، النوى الجسرية الفموية والذيلية)، وكذلك إلى النوى التي تتجه إلى المخيخ (المسعف النواة والنواة السقيفية الجسرية)؛
من نوى المخيخ، على طول المسار الشبكي المخيخي، تدخل النبضات إلى الخلية العملاقة والنوى شبه المتوسطة والنواة الجسرية.
المجال الوسطي- هذا هو الجزء التنفيذي والفعال من الاتحاد الروسي. وهي تقع في وسط الدماغ. يتم توجيه التشعبات العصبية في المجال الإنسي نحو المجال الجانبي، حيث تتصل بمحاور المجال الجانبي. تتحرك محاور العصبونات في المجال الإنسي إما للأعلى أو للأسفل، لتشكل مسارات شبكية تصاعدية وتنازلية. تشكل السبل الشبكية، التي تتكون من محاور المجال الإنسي، وصلات واسعة مع جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي، وتلحمها معًا. في المجال الإنسي، يتم تشكيل النواتج الصادرة في الغالب.
المخرجات الفعّالةيذهب:
إلى الحبل الشوكي على طول القناة الشبكية النخاعية الوحشية (من نواة الخلية العملاقة) وعلى طول القناة الشبكية النخاعية الإنسية (من النوى الجسرية الذيلية والفموية)؛
ل الأقسام العلويةمخ ( نوى غير محددةالمهاد، منطقة ما تحت المهاد الخلفي، الجسم المخطط) هناك مسارات تصاعدية تبدأ في نوى النخاع المستطيل (الخلية العملاقة، الجانبية والبطنية) وفي نوى الجسر؛
تبدأ المسارات المؤدية إلى المخيخ في النوى الشبكية الجانبية وشبه المتوسطة وفي النواة السقيفية الجسرية.
وينقسم المجال الإنسي بدوره إلى النظام الشبكي الصاعد (ARS) والجهاز الشبكي التنازلي (DRS). يشكل النظام الشبكي الصاعد مسارات ويوجه نبضاته إلى القشرة الدماغية والقشرة الفرعية. يرسل النظام الشبكي الهابط محاوره في اتجاه تنازلي - إلى الحبل الشوكي - إلى الجهاز الشبكي النخاعي.
يحتوي كلا الجهازين الشبكيين الصاعد والهابط على خلايا عصبية مثبطة ومنشطة. ولهذا يميزون نظام التنشيط الشبكي الصاعد (ARAS)، و النظام المثبط الشبكي الصاعد (ARTS). VRAS له تأثير منشط على القشرة والقشرة الفرعية، في حين يمنع VRTS ويقمع الإثارة. يوجد أيضًا تمييز في أقل البلدان نموًا الجهاز المثبط الشبكي النازل (DRSS)الذي ينشأ من الخلايا العصبية المثبطة للاتحاد الروسي ويذهب إلى الحبل الشوكي ويمنع استثارته و نظام التنشيط الشبكي التنازلي (DRAS)،الذي يرسل إشارات التنشيط في الاتجاه الهبوطي.
وظائف التكوين الشبكي
لا يقوم التكوين الشبكي بأي منعكسات محددة، فوظيفة الترددات الراديوية مختلفة.
1. أولاً، يضمن الاتحاد الروسي تكامل وتوحيد وظائف الجهاز العصبي المركزي بأكمله. إنه الجهاز النقابي المتكامل الرئيسي للجهاز العصبي المركزي. إنها تؤدي هذه الوظيفة لأن الاتحاد الروسي وخلاياه العصبية تشكل عددًا كبيرًا من المشابك العصبية فيما بينها ومع أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي. لذلك، بمجرد دخول الإثارة إلى الاتحاد الروسي، فإنها تنتشر على نطاق واسع جدًا، وتشع على طول مساراتها الصادرة: الصعود والهبوط، وتصل هذه الإثارة إلى جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي. ونتيجة لهذا التشعيع، يتم تضمين جميع تشكيلات الجهاز العصبي المركزي وإشراكها في العمل، ويتم تحقيق العمل الودي لأقسام الجهاز العصبي المركزي، أي. يوفر الترددات اللاسلكية تشكيل ردود الفعل المنعكسة الشاملة، ويشارك الجهاز العصبي المركزي بأكمله في رد الفعل المنعكس
ثانيا. الوظيفة الثانية للاتحاد الروسي هي ذلك يدعم نغمة الجهاز العصبي المركزي، لأنإن الاتحاد الروسي نفسه دائمًا في حالة جيدة ومنغم. لهجته ترجع إلى عدد من الأسباب.
1).RF له توجه كيميائي مرتفع جدًا، حيث توجد خلايا عصبية حساسة للغاية لبعض مواد الدم (على سبيل المثال، الأدرينالين، ثاني أكسيد الكربون،) والأدوية (للباربيتورات، الأمينازين، وما إلى ذلك).
2). السبب الثاني لنبرة التردد الراديوي هو أن التردد الراديوي يتلقى باستمرار نبضات من جميع مسارات التوصيل. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه على مستوى جذع الدماغ، يتم تحويل الإثارة الواردة، التي تحدث عند تحفيز أي مستقبلات، إلى تيارين من الإثارة. يتم توجيه تيار واحد على طول المسار الليموني الكلاسيكي، على طول مسار محدد ويصل إلى منطقة القشرة المحددة لتحفيز معين. في الوقت نفسه، ينحرف كل مسار موصل على طول الضمانات إلى الاتحاد الروسي ويثيره. ليست كل مسارات التوصيل لها نفس التأثير على نغمة التردد اللاسلكي. التأثير المثير لمسارات التوصيل ليس هو نفسه. يثير التردد الراديوي نبضات قوية بشكل خاص، وهي الإشارات التي تأتي من مستقبلات الألم، ومن المستقبلات الحسية، ومن السمع والبصر. المستقبلات البصرية. يحدث الإثارة القوية بشكل خاص عند تهيج نهايات العصب الثلاثي التوائم. لذلك، أثناء الإغماء، يتم تهيج النهايات ن. مثلث التوائم : صب الماء عليه، وإعطاء الأمونيا للشم (اليوغيون، الذين يعرفون عمل العصب الثلاثي التوائم، يرتبون "تطهير الدماغ" - خذ بضع رشفات من الماء عبر الأنف).
3). يتم الحفاظ على نغمة الترددات الراديوية أيضًا بسبب النبضات التي تنتقل عبر المسارات الهابطة من القشرة الدماغية ومن العقد القاعدية.
4). في الحفاظ على لهجة تشكيل شبكة لديها أهمية عظيمةأيضًا تداول طويلالنبضات العصبية في الاتحاد الروسي نفسه، فإن صدى النبضات في الاتحاد الروسي مهم. الحقيقة هي أنه يوجد في الاتحاد الروسي عدد كبير من الحلقات العصبية والمعلومات والنبضات تدور من خلالها لساعات.
5). تتمتع الخلايا العصبية ذات التردد الراديوي بفترة استجابة كامنة طويلة للتحفيز المحيطي بسبب توصيل الإثارة إليها من خلال العديد من المشابك العصبية.
6). لديهم نشاط منشط، في حالة الراحة 5-10 نبضات / ثانية.
ونتيجة للأسباب المذكورة أعلاه، فإن الاتحاد الروسي دائمًا في حالة جيدة وتتدفق النبضات منه إلى أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي. إذا قمت بقطع المسارات الشبكية القشرية، أي. المسارات الصاعدة من الاتحاد الروسي إلى القشرة، ثم تفشل القشرة الدماغية، لأنها فقدت المصدر الرئيسي للنبضات.
معلومات ذات صله.
