13.05.2019

الخلايا العصبية الهرمية في القشرة الدماغية. توطين الوظائف في القشرة. عدم التماثل الوظيفي لنصفي الكرة الأرضية


الجهاز العصبي. محاضرة 2.

نباحالدماغ الكبير(قشرة المخ) هي طبقة متواصلة من المادة الرمادية على السطح نصفي الكرة المخيةسماكة 2-5 ملم. وهي لا تقع على التلافيف فحسب، بل تمتد إلى جميع الأخاديد، ونتيجة لذلك تكون مساحتها كبيرة نسبيًا وتبلغ 2200 سم2 عند الشخص البالغ. كتلة اللحاء 581 جم وحجمه حوالي 560 سم3. في هذه الحالة، يتكون الحجم الرئيسي للقشرة من مادة بيضاء (450 سم 3، الوزن - 470 جم). تبلغ كتلة الجسم الخلوي للخلايا العصبية القشرية حوالي 21 جرامًا (20 سم 3) فقط.

يمكن القول إن الوظائف القشرية الأكثر تعقيدًا تكمن في الإدراك البشري، وقد تمت مناقشة كيفية وسبب ذلك على مر القرون من قبل اللاهوتيين والفلاسفة والعلماء. في كتابه الأكثر مبيعا، الفرضية المذهلة: البحث العلمي عن الروح، أوضح فرانسيس كريك أن هذه الصفات يتم تحديدها فقط من خلال الخلايا والدوائر القشرية. ببساطة، الإدراك ليس أكثر من وظيفة بيولوجية. ومن هذا المنطلق، ينبغي أن يكون من الممكن تحديد الآليات التي تتوسط في المعالجة المعرفية.

التنظيم الوظيفي للجهاز العصبي اللاإرادي

بدءاً بالدراسات الرائدة التي أجراها لوران دي ناو وهب، والدراسات الأحدث التي أجراها فوستر وميلر وغولدمان راكيتش على سبيل المثال لا الحصر، تم إيلاء الكثير من الاهتمام لدور النشاط العصبي المستمر في العمليات المعرفية. طلب التقنيات الحديثةوأدت أساليب النمذجة إلى ظهور فرضيات جديدة حول آليات النشاط المستمر. تكشف البيانات التي تم الحصول عليها من آلاف الخلايا الهرمية المحقونة بشكل فردي في القشرة الحسية والحركية والارتباطية والتنفيذية عن اختلافات ملحوظة في كمية المدخلات المثيرة المفترضة التي تتلقاها هذه الخلايا.

يختلف حجم الخلايا العصبية القشرية بشكل كبير من 8 إلى 9 عضو الكنيستما يصل إلى 150 عضو الكنيست.يوجد في القشرة الدماغية للإنسان ما يصل إلى 15 مليار خلية عصبية، منها 6 مليارات خلية صغيرة. تنتمي الغالبية العظمى من الخلايا العصبية القشرية إلى نوعين: الخلايا العصبية الهرمية والخلايا العصبية النجمية. وتقع هذه الخلايا في القشرة في طبقات معينة.

تسمية خاطئة للتجانس القشري

تحتوي الخلايا الهرمية الموجودة في قشرة الفص الجبهي في المتوسط ​​على أشواك شجيرية تزيد بمقدار 23 مرة عن تلك الموجودة في منطقة الرؤية الأولية. ليس من المستغرب أن العديد من رواد علم الأعصاب المقارن قد اندهشوا من أوجه التشابه بين القشرة الدماغية بين أنواع الثدييات. وأظهرت دراساتهم المبكرة أن القشرة الدماغية تتكون من نفس الأنواع الأساسية من الخلايا العصبية، والتي غالبا ما يتم تنظيمها في نمط صفحي أساسي مماثل. إن أهمية هذه النتائج بررت التركيز عليها، وقد لعبت دورًا مهمًا في تشكيل فهمنا الحالي لبنية القشرة الدماغية وتطورها ووظيفتها.

يوجد في الدماغ البشري العديد من السمات المميزة من الناحية التطورية أنواع مختلفةنباح:

القشرة القديمة - القشرة القديمة (0.6٪) - ليس لديها أي طبقات تقريبًا (1-2 طبقات)، وهي موضعية في منطقة المثلثات الشمية، وتشكل غطاءً للحاجز الشفاف وتحيط بنواة اللوزة.

القشرة القديمة - القشرة الدماغية (2.2٪) - بها 2-3 طبقات، ممثلة بـ مسالة رمادية او غير واضحةالتلفيف المسنن، المادة الرمادية في الحصين، السطور النخاعية على الجسم الثفني.

ومع ذلك، لسوء الحظ، تم تفسير كلمة "مشابه" من قبل الكثيرين على أنها "نفس الشيء". ونتيجة لذلك، أصبح من المقبول على نطاق واسع في النصف الثاني من القرن الماضي أن القشرة الدماغية كانت متجانسة في البنية، وأن القشرة بأكملها تتكون من نفس الوحدة الأساسية المتكررة. إذا أخذنا هذا التفسير إلى أقصى الحدود، فقد اقترح أن أي انحراف عن الوحدة القشرية الأساسية لا بد أن يكون خطأً. علاوة على ذلك، يعتقد الكثيرون أن الدوائر القشرية هي نفسها في الدماغ أنواع مختلفة. وفقًا لهذه العقيدة، فإن الاختلافات الإقليمية في الوظيفة القشرية، مثل الرؤية والجسدنة والسمع، تم تفسيرها فقط من خلال مصدر مدخلاتها.

القشرة الانتقالية - القشرة المتوسطة (1.6%) - منطقة التلفيف المقبب.

القشرة الجديدة - القشرة المخية الحديثة (95.6%) - منظمة بشكل جيد وتتكون من 6 طبقات.

في الفقاريات العليا توجد في الغالب ست طبقات محددة بوضوح أكثر أو أقل. لكن كل طبقة من هذه الطبقات، باستثناء الأولى، يمكن تقسيمها إلى طبقتين أو حتى ثلاث طبقات فرعية.

الطبقة الأولى، ما يسمى المنطقة أو لوحة جزيئية، يتكون بشكل رئيسي من الضفائر من التشعبات القمية للخلايا العصبية الهرمية، والتي تقع أجسامها الخلوية في طبقات أخرى من القشرة. يوجد عدد قليل جدًا من الخلايا العصبية في الطبقة الأولى. يحتوي على خلايا أفقية، تقع محاورها وتشعباتها أيضًا أفقيًا في نفس الطبقة.

الوظائف الأساسية وتفاعلات الخلايا العصبية

ومع ذلك، إذا كانت الدوائر الموجودة في قشرة الفص الجبهي، وهي منطقة من الدماغ تشارك غالبًا في المعالجة المعرفية، هي نفسها كما في أي منطقة قشرية أخرى، فكيف يمكنها أداء وظيفة معقدة مثل التفكير البشري؟ تكشف دراسة الأدبيات عن وجهة نظر بديلة، وهي أن القشرة الدماغية تتميز باختلافات إقليمية وخاصة بالأنواع في البنية. على الرغم من تجاهل الكثيرين لهذه الملاحظات، إلا أن بعض علماء الأعصاب الرائدين المقارنين كانوا مدركين تمامًا للعواقب الوظيفية لهذه الاختلافات الإقليمية في الدوائر القشرية.

طبقه ثانيه، ما يسمى بالحبيبية الخارجية أو لوحة حبيبية خارجية، تتضمن كتلة من الخلايا الصغيرة التي تنتمي إلى هرمية صغيرة، تسمى العصبونات البينية، والخلايا العصبية النجمية، وتهيمن الخلايا الهرمية الصغيرة في الطبقة الثانية.

الطبقة الثالثة هي اللوحة الهرمية الخارجيةتحتوي على خلايا هرمية متوسطة الحجم

نقلا مباشرة عن ملاحظات سانتياغو رامون وكاجال. في الفئران تكون الامتدادات القاعدية قصيرة وسيئة التفرع، وفي البشر تصبح أكثر عددًا وطويلة ومتفرعة. في الفئران، تكون التشعبات القاعدية قصيرة ولها عدة فروع، وفي البشر كثيرة وطويلة ومتفرعة للغاية. بالإضافة إلى ذلك، فإن الضمانات العصبية في الفئران والأرانب وغيرها. لا يقسم إلا مرة أو مرتين، بينما في الإنسان تنقسم نفس الضمانات وأربعة أخرى أكثر أو خمس مرات، مما يجعل الفروع طويلة جدًا بحيث لا يمكن رؤية الفرع بأكمله في قسم واحد.

الطبقة الرابعة، ما يسمى بالحبيبية الداخلية أو لوحة حبيبية داخلية، يتكون بشكل أساسي من خلايا نجمية صغيرة، ولكنه يحتوي أيضًا على أهرامات صغيرة ومتوسطة الحجم.

الطبقة الخامسة هي اللوحة الهرمية الداخليةتحتوي على خلايا هرمية عملاقة أو خلايا بيتز.

الطبقة السادسةلوحة متعددة الأشكالتحتوي بشكل رئيسي على خلايا هرمية متوسطة الحجم وأعداد صغيرة من الخلايا الهرمية والنجمية الصغيرة.

حول العلاقة بين البنية والوظيفة في القشرة الحسية

قد تحدد الاختلافات في أنماط التفرع التغصنية مدى مشاركة تكامل المدخلات في محادثاتهم. نتيجة وظيفيةوقد تم إثبات مثل هذه المعالجة التغصنية في شبكية العين وجذع الدماغ السمعي. الاختلافات الملحوظة في كثافة الأشواك التغصنية، التي يستقبل كل منها مشبكًا عصبيًا واحدًا غير متماثل على الأقل تحتوي أطرافه قبل المشبكي على الغلوتامات الناقل العصبي الاستثاري، وقد تؤثر الخلايا الهرمية الموجودة في مناطق قشرية مختلفة أيضًا على جوانب مختلفة من تكامل المدخلات على طول التشعبات، أيضًا كالفرق الظاهر V الرقم الإجماليمن المدخلات المثيرة المفترضة على طول التشعبات، قد تؤثر الاختلافات في كثافتها محليًا على جمع إمكانات ما بعد التشابك العصبي، أو التعاون بين المدخلات، حيث تكون أكثر احتمالية في التشعبات الشائكة للغاية أكثر من التشعبات الأقل شائكة. قد تؤثر الاختلافات الإقليمية في مورفولوجيا العمود الفقري أيضًا خصائصها الوظيفية.

الطبقات الثلاث الأولى هي الأحدث، فهي توفر الاتصال بين أقسام مختلفة من القشرة. الطبقة الرابعة هي الأكثر تطوراً في المناطق التي تصل إليها المعلومات الواردة (المراكز الحساسة، وخاصة التلفيف الخلفي المركزي). يتم التعبير عن الطبقة الخامسة في المناطق الحركية للقشرة: التلفيف أمام المركزي، الفصيص المحيط بالمركز، التلفيف فوق الهامشي.

بالإضافة إلى ذلك، تؤدي الاختلافات الإقليمية في الحجم ونمط التفرع وكثافة العمود الفقري للخلايا الهرمية إلى اختلافات كبيرة في العدد الإجمالي للمدخلات المثيرة المفترضة التي تختارها كل خلية هرمية في مناطق قشرية مختلفة. كشفت الدراسات الحديثة عن اختلافات في كثافة وتوزيع واتصال الخلايا العصبية البينية المثبطة في المناطق القشرية المختلفة، والتي من المعروف أنها تؤثر على خصائص المجال الاستقبالي للخلايا العصبية. تتجه فئات مختلفة من الخلايا العصبية المثبطة إلى مناطق مختلفة من الخلية الهرمية، بما في ذلك التشعبات والسوما والمحور العصبي، ويمكنها تعديل جوانب مختلفة من نشاط الخلية الهرمية.

تحتوي كل خلية عصبية هرمية على خلية هرمية والعديد من التشعبات. ينبثق محور العصبون الهرمي من تلة صغيرة عند قاعدة الخلية. في ما يسمى الخلايا العصبية الهرمية الصغيرة أو المتوسطة، تنتهي المحاور، المتفرعة في الاتجاه الأفقي أو الرأسي، على الفور، دون مغادرة القشرة. تفرز محاور الأهرامات المتوسطة والكبيرة العديد من الضمانات في القشرة، وتدخل الجذوع الرئيسية في المادة البيضاء تحت القشرية. يعود بعضها من المادة تحت القشرية إلى قشرة نصف الكرة الأرضية المحدد، أو يمر عبر الجسم الثفني، وينتهي في قشرة نصف الكرة الآخر. أنها تعمل على توحيد أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية. لذلك تسمى هذه الخلايا العصبية الهرمية ترابطي.يتم توجيه المحاور الأخرى إلى التكوينات تحت القشرية وإلى أبعد من ذلك مختلف الإداراتالرأس و الحبل الشوكي. تسمى هذه الأهرامات تنبؤ.فيما يتعلق بالتطور التطوري للثدييات، يزداد عدد الخلايا الهرمية بشكل كبير.

إن توزيع هذه المواد في العرش التغصنية المختلفة بشكل كبير قد يؤثر أيضًا على تثبيط النقض أو التحويلة. تحتوي الدوائر القشرية على عشرات الآلاف من الخلايا العصبية. وبالتالي، فإن أي اختلاف وظيفي يتمتع على المستوى العصبي بالتخصص في بنية الخلايا الهرمية يجب بالضرورة تضخيمه في الدوائر القشرية. ويترتب على ذلك أن درجة التخصص الخلوي والاختلافات في عدد الخلايا داخل الشبكة قد تحدد وظيفة الدوائر القشرية.

والمثير للدهشة أن العديد من الدراسات تناولت هذه المشكلة، وقد توصل بعضها إلى نتائج مبهرة. أصبح هذا النشاط العصبي المستمر الآن معروفًا على نطاق واسع باعتباره مهمًا "لتخزين" الذاكرة. تشير أبحاث التصوير إلى أن عدد المناطق المعينة في أي وقت يعتمد على المهمة البصرية. يمكن تنشيط المجموعات العصبية في مناطق قشرية مختلفة. هذا يقودنا إلى امر هام: لا يتم تنفيذ جميع جوانب المعالجة البصرية بواسطة جميع الخلايا العصبية البصرية، ولا يتم تعيين الخلايا العصبية في جميع المناطق البصرية لأي مهمة بصرية معينة.

عرض القشرة بأكملها، وعدد الخلايا وعرض كل طبقة من الخلايا في القسم الأمامي، وكذلك التركيب الخلوي، أي حجم وشكل وترتيب الخلايا في كل قسم من القشرة يختلف بشكل كبير. . تحتل هذه الاختلافات مناطق معينة محددة بوضوح. يوجد في دماغ الثدييات الكبيرة 11 مجالًا قشريًا كبيرًا يمكن رؤيته بوضوح.

يقال إن الخلايا العصبية في مناطق مختلفة تعالج جوانب مختلفة من الرؤية، وتتجمع بشكل فضفاض في تلك التي تعالج كشف الحركة وتلك التي تعالج التعرف على الأشياء. من المرجح أن يتم تحديد هذه الاختلافات الرئيسية في الوظيفة البصرية من خلال الاختلافات الإجمالية في أنماط الاتصالات والتنبؤات التي تتلقاها.

هناك نظريات مختلفة للمعالجة متعددة النواة، بما في ذلك النماذج الهرمية والموزعة. ما يشترك فيه كلا النموذجين هو أن مجموعات الخلايا العصبية في مناطق قشرية متعددة يمكن تنشيطها بشكل مشترك لأي مهمة معينة. كيف يمكن للاختلافات الإقليمية في بنية الخلايا الهرمية أن تؤثر على المعالجة فيها نماذج مختلفة، تمت مناقشته بالتفصيل في أقسام أخرى. باختصار، ضمن النماذج الهرمية، يسمح تدفق المدخلات البصرية عبر المسار للخلايا العصبية الفردية في المناطق "الأعلى" تدريجيًا بمعالجة المدخلات من مساحة أكبر نسبيًا من الخريطة البصرية.

بناء على النسيجية و البحوث الفسيولوجيةتم تقسيم كل مجال إلى عدة أقسام مستقلة. لوحظ تمايز أكثر أهمية في القشرة في الثدييات الأعلى - القرود. إنه رائع بشكل خاص عند البشر.

بدأ هذا البحث عالم كييف فلاديمير ألكسيفيتش بيتس، الذي نشر في عام 1874 مقالًا بعنوان "مركزان في القشرة الدماغية"، والذي وصف فيه المنطقة الحركية في التلفيف أمام المركزي والمنطقة الحساسة في التلفيف بعد المركزي.

هيكل القشرة الجديدة ووظائفها

الميزة المحتملة لمثل هذا "إعادة البناء المتسلسل" للمشهد البصري هي واضحة من الناحية المفاهيمية في المسار الصدغي القذالي، حيث تميز الخلايا العصبية في المناطق البصرية الأعلى على التوالي أكثر وظائف معقدة. ضمن النظام الموزع، قد يكون التنشيط المشترك لمجموعات الخلايا الهرمية الشائكة للغاية في مناطق الارتباط مهمًا لربط التصورات الحسية. بالإضافة إلى ذلك، هناك إمكانية أكبر للإثارة المتكررة من خلال دوائر متكررة تتكون من خلايا عصبية تجمع عددًا كبيرًا من المدخلات المثيرة ومترابطة بشكل كبير مقارنة بالدوائر التي تتكون من خلايا عصبية مترابطة بشكل متقطع والتي تحتوي على عدد صغير نسبيًا من المدخلات.

في عام 1909، نشر طبيب الأعصاب الألماني كوربينيان برودمان خرائط لمجالات الهندسة المعمارية الخلوية القشرة الدماغية. كان برودمان أول من وضع خرائط للقشرة الدماغية. بعد ذلك، قام O. Vogt وC. Vogt (1919-1920)، مع الأخذ بعين الاعتبار بنية الألياف، بوصف 150 منطقة معمارية نخاعية في القشرة الدماغية. في معهد الدماغ التابع لأكاديمية العلوم الطبية في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية، قام I. N. Filippov و S. A. Sarkisov بإنشاء خرائط للقشرة الدماغية، بما في ذلك 47 مجالًا للهندسة المعمارية الخلوية.

وظائف القشرة الدماغية

وبالتالي، فإن التعاون بين مجموعات الخلايا الهرمية ذات الأنماط الظاهرية المختلفة في مناطق قشرية مختلفة من المحتمل أن يؤدي إلى ثراء التنوع والتماسك الوظيفي في الوظيفة القشرية التي لا يمكن تحقيقها في قشرة مكونة من نفس نمط التكرار الأساسي.

التخصص في الدائرة الجبهية

وبالتالي، فإن التخصصات المساحية المنهجية في الدوائر القشرية قد تؤثر على جوانب مختلفة من المعالجة البصرية. قدرة كل خلية عصبية على أخذ العينات كمية كبيرةتعد المدخلات المثيرة أمرًا أساسيًا للنشاط المنشط الذي يتم الإبلاغ عنه في هذه الخلايا، والذي يُعتقد أنه مهم للذاكرة البصرية. تشير الملاحظات الحديثة للخلايا الهرمية في قشرة الفص الجبهي لدى البشر وقرود المكاك إلى أنها تميل إلى أن تكون أكثر تفرعًا وأكثر شوكية من نظيراتها في الفصوص القذالية والجدارية والصدغية.

تشير البيانات المستمدة من الدراسات التجريبية إلى أنه عندما يتم تدمير أو إزالة مناطق معينة من القشرة الدماغية في الحيوانات، تتعطل وظائف معينة. يتم تأكيد هذه الحقائق من خلال الملاحظات السريرية للمرضى الذين يعانون من آفات ورم أو إصابات في مناطق معينة من القشرة الدماغية. كل هذا سمح لنا أن نستنتج أنه يوجد في القشرة الدماغية مراكز تنظم أداء وظائف معينة. كان التأكيد المورفولوجي للبيانات الفسيولوجية والسريرية هو عقيدة الجودة المختلفة لبنية القشرة الدماغية في أجزائها المختلفة - الهندسة الخلوية والنخاعية للقشرة. لقد ثبت أن الخلايا العصبية لا تتوزع بشكل منتشر في القشرة، بل يتم تجميعها في مجموعات.

تصل كثافة العمود الفقري القصوى في خلايا الفص الجبهي البشري إلى 61 عمودًا فقريًا لكل 10 ميكرومتر. يتم مقاطعة النشاط المستمر للخلايا العصبية في مناطق أخرى عن طريق المشتتات. في القشرة البصرية الأولية، تنتهي هذه الإسقاطات المحورية في "مجموعات" كثيفة نسبيًا. يعد حجم وتوزيع التجمعات الداخلية أكثر شيوعًا وانتشارًا في المناطق البصرية غير العادية، لكن الاختلافات النسبية في أحجام المجموعات في المناطق البصرية تتوافق مع قطر الأعمدة التغصنية القاعدية للخلايا الهرمية فوق الحبيبية.

أدى استخدام طرق الأقطاب الكهربائية الدقيقة الحديثة لدراسة وظائف الخلايا العصبية القشرية إلى توسيع نطاق فهم معالجة المعلومات الحسية في القشرة المخية الحديثة والتنظيم الهيكلي للقشرة بشكل كبير. في عام 1957، قام الباحث الأمريكي في. ماونتكاسل، بتحليل استجابات الخلايا في القشرة الحسية الجسدية (الحسية الحركية) لقطط لمحفزات الطرائق المختلفة، اكتشف ما يلي: حقيقة مثيرة للاهتمام. عندما تم غمر القطب الكهربائي الدقيق بشكل عمودي على سطح القشرة الحسية الجسدية، استجابت جميع الخلايا التي واجهها بالتساوي للمحفز، على سبيل المثال، لمسة خفيفة على الجلد أو لحركة المفصل. إذا تم غمر القطب الكهربائي بزاوية على سطح القشرة، فإن على طول مساره تأتي الخلايا العصبية بطرائق حسية مختلفة، بالتناوب مع دورية معينة.

هذه الاختلافات في أحجام العرش التغصنية القاعدية والفروع المحورية الجوهرية قد تسمح باستراتيجيات مختلفة لأخذ العينات القشرية. تتناسب بيانات المكاك أيضًا بشكل جيد مع هذا التفسير. ومع وضع هذه الأهداف في الاعتبار، بدأنا في دراسة بنية الخلايا الهرمية في الأنواع الرئيسية الأخرى.

كان هدفنا الأول هو دراسة بنية الخلايا الهرمية لدى قردة العالم الجديد التي انفصلت عن سلالة العالم القديم خلال أواخر العصر الأيوسيني. ومع ذلك، فإن البساطة النسبية لبنيتها لا تعكس السمة الرئيسية للخلايا الهرمية في أدمغتها. على سبيل المثال، تتميز الخلايا الهرمية في القشرة البصرية للثدييات بنفس الزيادة التدريجية في التعقيد الهيكلي مع التقدم الأمامي من خلال المناطق الصدغية القذالية كما يظهر في البشر وقرود المكاك.

بناءً على هذه الحقائق التجريبية، توصل دبليو ماونتكاسل إلى استنتاج مفاده أن القشرة الحسية الجسدية منظمة في الوحدات الوظيفية الأولية - الأعمدةموجهة بشكل عمودي على السطح. يبلغ قطر هذا العمود حوالي 500 ميكرومتر ويتم تحديده من خلال التوزيع الأفقي لأطراف الألياف المهادية القشرية الواردة والتوجه الرأسي للتشعبات الخلايا الهرمية. وفقًا لـ Mountcastle، العمود هو الكتلة الأولية للقشرة الحسية الحركيةحيث تتم المعالجة المحلية للمعلومات من مستقبلات ذات طريقة واحدة. أصبحت فرضية التنظيم العمودي للقشرة المخية الحديثة منتشرة على نطاق واسع وأعطت زخمًا لمزيد من البحث في هذا المجال في بلدنا وخارجها.

وفق الأفكار الحديثة، يتكون كل عمود وظيفي من القشرة الحسية الحركية من عدة وحدات مورفولوجية دقيقة توحد ما بين خمسة إلى ستة خلايا عصبية على شكل عش. تتضمن هذه الوحدة عدة خلايا هرمية، تكون التشعبات القمية لها أقرب ما يمكن وتشكل حزمة شجيرية؛ ضمن هذا الشعاع ممكن التوصيلات الكهربائية، والتي تضمن، في جميع الاحتمالات، التشغيل المتزامن للجمعية بأكملها.

بجوار مجموعة الخلايا الهرمية ذات التوجه الرأسي توجد الخلايا النجمية، والتي تصل بها الألياف المهادية القشرية إلى نقطة اتصال الوحدة الدقيقة. تحتوي بعض الخلايا النجمية التي تؤدي وظيفة مثبطة على محاور عصبية طويلة تمتد أفقيًا. تشكل محاور الخلايا الهرمية ضمانات متكررة، والتي يمكن أن توفر كلا من التأثيرات التيسيرية داخل الوحدة الدقيقة والتفاعلات المثبطة بين الوحدات الدقيقة، والاتصال بالخلايا العصبية البينية المثبطة. تشكل العديد من الوحدات الدقيقة الهيكلية، التي توحدها التفرع الأفقي لأطراف واردات مهادية قشرية محددة، ومحاور الأطراف وعمليات الخلايا النجمية، عمودًا (أو وحدة كبيرة)، يصل قطره إلى 500-1000 ميكرومتر. يتميز كل عمود بوحدة وظيفية، والتي تتجلى في حقيقة أن الخلايا العصبية في العمود تستجيب لمحفز من طريقة واحدة.

وفي وقت لاحق، تم تأكيد مبدأ التنظيم العمودي عند دراسة الآخرين مناطق الإسقاطنباح.

آي بي. اعتبر بافلوف القشرة الدماغية بمثابة سطح إدراكي مستمر، كمجموعة من النهايات القشرية للمحللات. لقد أظهر أن النهاية القشرية للمحللين ليست منطقة محددة بدقة. وتنقسم القشرة الدماغية إلى نواة وعناصر متفرقة. النواة هي المكان الذي تتركز فيه الخلايا العصبية للقشرة الدماغية، وتشكل الإسقاط الدقيق لجميع عناصر مستقبل محيطي معين، حيث تحليل أعلىوالتوليف والتكامل بين الوظائف. يمكن تحديد موقع العناصر المتناثرة على طول محيط النواة وعلى مسافة كبيرة منها. يرتكبون المزيد تحليل بسيطوالتوليف. إن وجود عناصر متناثرة أثناء تدمير القلب يجعل من الممكن جزئيًا التعويض عن الوظيفة الضعيفة. يمكن وضع المناطق التي تشغلها عناصر متفرقة من محللين مختلفين في طبقات فوق بعضها البعض وتتداخل مع بعضها البعض. وبالتالي، يمكن تصور القشرة الدماغية بشكل تخطيطي على أنها مجموعة من نوى المحللين المختلفين، والتي توجد بينها عناصر متناثرة تنتمي إلى محللين مختلفين (مجاورين). ما سبق يسمح لنا بالحديث عنه التوطين الديناميكي للوظائففي القشرة الدماغية (آي بي بافلوف).

دعونا نفكر في موضع بعض الأطراف القشرية للمحللين المختلفين (النوى) بالنسبة إلى جيري وفصوص نصفي الكرة المخية لدى البشر وفقًا لخرائط الهندسة المعمارية الخلوية.

1. في قشرة التلفيف الخلفي المركزي والفصيص الجداري العلوي تقع الخلايا العصبية التي تشكل جوهر المحلل القشري العام حساسية(درجة الحرارة والألم واللمس) واستقبال الحس العميق. تتقاطع المسارات الحسية المؤدية إلى القشرة الدماغية إما على مستوى شرائح الحبل الشوكي المختلفة (مسارات الألم، حساسية الحرارة، اللمس والضغط)، أو على مستوى النخاع المستطيل(مسارات حساسية التحسس للاتجاه القشري). ونتيجة لذلك، فإن التلافيف الخلفية المركزية لكل نصف الكرة الأرضية متصلة بالنصف المقابل من الجسم. في التلفيف ما بعد المركزي، يتم إسقاط جميع مجالات المستقبلات لأجزاء مختلفة من جسم الإنسان بطريقة تجعل الأطراف القشرية لمحلل الحساسية للأجزاء السفلية من الجسم و الأطراف السفلية، ومجالات المستقبلات في الأجزاء العلوية من الجسم والرأس والأطراف العلوية تكون منخفضة للغاية (أقرب إلى التلم الجانبي).

2. الأساسية محركيقع المحلل بشكل رئيسي في ما يسمى بالقشرة الحركية، والتي تشمل التلفيف أمام المركزي والفصيص المجاور للمركز على سطح وسطينصفي الكرة الأرضية. في الطبقة الخامسة من قشرة التلفيف أمام المركزي تقع الخلايا العصبية الهرمية (خلايا بيتز)،التي صنفها IP Pavlov على أنها مقحمة ولاحظ أن هذه الخلايا بعملياتها مرتبطة بالنوى تحت القشرية والخلايا الحركية لنواة الجمجمة و أعصاب العمود الفقري. علاوة على ذلك، في الأجزاء العلوية من التلفيف أمام المركزي وفي الفصيص المجاور للمركز توجد خلايا، يتم إرسال النبضات منها إلى عضلات الأجزاء السفلية من الجذع والأطراف السفلية. يوجد في الجزء السفلي من التلفيف أمام المركزي مراكز حركية تنظم نشاط عضلات الوجه.

وهكذا، فإن جميع مناطق الجسم البشري يتم إسقاطها "رأسًا على عقب" في التلفيف أمام المركزي. بسبب مسارات الهرم، التي تنشأ من الخلايا الهرمية العملاقة، تتقاطع إما على المستوى جذع الدماغ(الألياف القشرية النووية)، على الحدود مع الحبل الشوكي، أو في أجزاء من الحبل الشوكي (القناة القشرية النخاعية)، وترتبط المناطق الحركية في كل نصف الكرة الأرضية بما يلي: العضلات الهيكليةالجانب الآخر من الجسم. إذا كانت عضلات الأطراف متصلة بشكل منفصل بأحد نصفي الكرة الأرضية، فإن عضلات الجذع والحنجرة والبلعوم ترتبط بالمناطق الحركية في كلا نصفي الكرة الأرضية.

محركيُطلق IP Pavlov أيضًا على منطقة القشرة الدماغية اسم منطقة المستقبلات، حيث يتم هنا أيضًا تحليل التحفيز التحسسي (المحفزات الحركية التي تدركها المستقبلات المدمجة في العضلات الهيكلية والأوتار واللفافة وكبسولات المفاصل).

3. نواة المحلل توفر الوظيفة الدوران المشترك للرأس والعينين للداخل الجانب الآخر ، في داخل المناطق الخلفيةالتلفيف الجبهي الأوسط، في ما يسمى بالمنطقة الحركية.

4. في منطقة الفصيص الجداري السفلي، في التلفيف فوق الهامشي، توجد نواة المحلل الحركي، القيمة الوظيفيةوالذي يتمثل في التنفيذ توليفالجميع الحركات الهادفة والمهنية والعمالية والرياضية.هذا النواة غير متماثلة. بالنسبة لأصحاب اليد اليمنى يكون في اليسار، وبالنسبة لمستخدمي اليد اليسرى- فقط في نصف الكرة الأيمن.والقدرة على تنسيق هذه الحركات الهادفة المعقدة يكتسبها الفرد طوال حياته نتيجة للنشاط العملي وتراكم الخبرات. تحدث الحركات الهادفة بسبب تكوين اتصالات مؤقتة بين الخلايا الموجودة في التلافيف أمام المركزية وفوق الهامشية. الأضرار التي لحقت بالمجال لا تسبب الشلل، ولكنها تؤدي فقط إلى فقدان القدرة على إنتاج حركات هادفة ومنسقة معقدة - تعذر الأداء (التطبيق العملي - الممارسة).

5. في قشرة الفصيص الجداري العلوي توجد نواة محلل الجلد لأحد أنواع الحساسية المحددة، والتي لها وظيفة متأصلة التعرف على الأشياء عن طريق اللمس،- ستريجنوسيا. تقع النهاية القشرية لهذا المحلل في نصف الكرة الأيمن. هزيمة الطبقات السطحيةويصاحب القشرة في هذا القسم فقدان وظيفة التعرف على الأشياء عن طريق اللمس، على الرغم من الحفاظ على أنواع أخرى من الحساسية العامة.

6. في أعماق التلم الجانبي، على سطح الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي المواجه للجزيرة (حيث يمكن رؤية التلفيف الصدغي المستعرض، أو تلفيف هيشل)، توجد نواة سمعيمحلل. ل الخلايا العصبية، تشكل جوهر محلل سمعيكل من نصفي الكرة الأرضية، مسارات موصلة من مستقبلات كل من اليسار و الجانب الأيمن. وفي هذا الصدد، فإن الضرر الأحادي لهذه النواة لا يسبب فقدانًا كاملاً للقدرة على إدراك الأصوات. ويصاحب الضرر الثنائي الصمم القشري.

7. الأساسية مرئييقع المحلل في الفص القذالينصفي الكرة المخية في محيط التلم الكلسي. جوهر محلل بصرييرتبط نصف الكرة الأيمن عن طريق مسارات بالنصف الجانبي لشبكية العين اليمنى والنصف الإنسي لشبكية العين اليسرى. في قشرة الفص القذالي من نصف الكرة الأيسر، يتم إسقاط مستقبلات النصف الجانبي لشبكية العين اليسرى والنصف الإنسي لشبكية العين اليمنى، على التوالي. كما هو الحال مع نواة المحلل السمعي، فإن الضرر الثنائي فقط لنواة المحلل البصري يؤدي إلى العمى القشري الكامل. الأضرار التي لحقت بالمجال الموجود أعلى نواة المحلل البصري قليلاً تكون مصحوبة بفقدان الذاكرة البصرية، ولكن لا يلاحظ أي فقدان للرؤية. والأعلى هو جزء من القشرة، والذي يصاحب هزيمته فقدان القدرة على التنقل في بيئة غير مألوفة.

8. على السطح السفلي الفص الصدغينصف الكرة المخية، في منطقة الخطاف وجزئيا في منطقة الحصين توجد نواة شميمحلل. من وجهة نظر تطور السلالات، تنتمي هذه المناطق إلى أقدم أجزاء القشرة الدماغية. ترتبط حاستي الشم والذوق ارتباطًا وثيقًا، وهو ما يفسره الموقع القريب لحاسة الشم و محللي الذوق. كما لوحظ (V.M. Bekhterev) أن إدراك التذوق يضعف عند تلف قشرة الأجزاء السفلية من التلفيف الخلفي المركزي. ترتبط نواة محللي التذوق والشم في كلا نصفي الكرة الأرضية بمستقبلات على الجانبين الأيسر والأيمن من الجسم.

النهايات القشرية الموصوفة لبعض المحللين غير موجودة في القشرة الدماغية البشر فقط، ولكن أيضًا الحيوانات.وهم متخصصون في إدراك وتحليل وتوليف الإشارات القادمة من البيئة الخارجية والداخلية، والتي تشكل، كما حددها آي بي بافلوف، أول نظام إشارة للواقع.

ثانية نظام الإشارات موجود فقط في البشر ويتحدد من خلال تطور الكلام. يعتبر الكلام، ومعه الوعي، من الناحية التطورية، أصغر وظائف الدماغ. وفي هذا الصدد، فإن الأطراف القشرية للمحللين هي الأقل موضعية. يتم تنفيذ وظائف الكلام والتفكير بمشاركة القشرة بأكملها.ومع ذلك، في القشرة الدماغية فمن الممكن التمييز أماكن محددة، والتي لها وظائف الكلام محددة بدقة. نعم المحللين الكلام الحركي(الشفوية والمكتوبة) تقع بجوار المنطقة الحركية للقشرة، وبشكل أكثر دقة، في تلك الأجزاء من قشرة الفص الجبهي المتاخمة للتلفيف أمام المركزي.

محللون الإدراك البصري والسمعيتوجد إشارات الكلام بجوار محللي الرؤية والسمع. تجدر الإشارة إلى أن محللي الكلام في اليد اليمنى يتم توطينهم في نصف الكرة الأيسر، وفي اليد اليسرى - بشكل رئيسي في اليمين.

دعونا ننظر في موقف بعض محللي الكلام في القشرة الدماغية.

1. يقع المحلل الحركي للكلام المكتوب في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط. يرتبط نشاط هذا المحلل ارتباطًا وثيقًا بمحلل الحركات الهادفة، مما يضمن تكوين حركات اليد والعين المكتسبة اللازمة للكتابة. في حالة تلفها، يتم فقدان القدرة على أداء الحركات الدقيقة، التي يتم إجراؤها عادةً تحت سيطرة الرؤية والضرورية لرسم الحروف والكلمات والعلامات الأخرى (تعسر الكتابة).

2. قلب محلل المحرك صياغة الكلام(محلل محرك الكلام) يقع في الأجزاء الخلفية من التلفيف الجبهي السفلي (مركز بروكا). ويؤدي تلف القشرة الدماغية في هذه المنطقة إلى الحبسة الحركية، أي فقدان القدرة على نطق الكلمات (الحبسة). لا ترتبط هذه الحبسة بفقد القدرة على قبض العضلات المشاركة في إنتاج الكلام. علاوة على ذلك، في حالة تلف هذا المجال، لا تفقد القدرة على نطق الأصوات أو الغناء.

3. ب الإدارات المركزيةيقع التلفيف الجبهي السفلي جوهر محلل الكلام المرتبط بالغناء.ترافق هزيمته عمه صوتي - عدم القدرة على تأليف وإعادة إنتاج العبارات الموسيقية والقواعد النحوية عندما تُفقد القدرة على تكوين جمل ذات معنى من الكلمات الفردية. يتكون كلام هؤلاء الأشخاص من مجموعة من الكلمات غير المرتبطة بالمعنى الدلالي.

4. الأساسية محلل الكلام السمعيترتبط ارتباطا وثيقا
المركز القشري للمحلل السمعي ويقع في الأقسام الخلفية
التلفيف الصدغي العلوي، على سطحه المواجه للجانب
التلم الجانبي لنصف الكرة المخية. ولا يؤدي تلف النواة إلى إضعاف الإدراك السمعي للأصوات بشكل عام، ولكن يتم فقدان القدرة على فهم الكلمات والكلام (الصمم اللفظي، أو الحبسة الحسية). وظيفة هذا النواة هي أن الشخص لا يسمع ويفهم كلام شخص آخر فحسب، بل يتحكم أيضًا في كلامه.

5. في الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي توجد نواة المحلل القشري، والتي يصاحب هزيمتها بداية الصمم الموسيقي، عندما يُنظر إلى العبارات الموسيقية على أنها مجموعة لا معنى لها من الأصوات المختلفة. تنتمي هذه النهاية القشرية للمحلل السمعي إلى مراكز نظام الإشارة الثاني، التي تدرك التعيين اللفظي للأشياء والأفعال والظواهر، أي. إشارات استشعار الإشارة.

6. يوجد قلب في اتصال مباشر مع قلب المحلل البصري محلل بصري للكلام المكتوب(المجال 39)، يقع في التلفيف الزاوي للفصيص الجداري السفلي. يؤدي تلف هذه النواة إلى فقدان القدرة على إدراك النص المكتوب والقراءة (عسر القراءة).

ترتبط القشرة الأمامية للإنسان بالمبدأ الاجتماعي. تشكل خلاياها العصبية اتصالات ثنائية الاتجاه مع جميع مناطق القشرة الأخرى. مع الضرر، يتم تشكيل الاضطرابات السلوك الاجتماعي، الوقاحة، عدم الولاء، انخفاض الإحساس بالهدف، اللامبالاة. بعد عملية جراحية في الفص هناك نقص كامل في المبادرة والنشاط الاجتماعي.

إن عدم تناسق وظائف نصفي الكرة الأيمن والأيسر واضح للغاية. نصف الكرة الأيسريوفر المنطق التفكير المجرد، يهيمن فيما يتعلق وظائف الكلام(القراءة، الكتابة، العد)، الحركات الإرادية المعقدة. نصف الكرة الأيمن – العاطفية تفكير ابداعى، وظائف غير كلامية تتمثل في التعرف على الصور المرئية والسمعية المعقدة، والإدراك اللمسي، وإدراك المساحة، والشكل، والاتجاه، والتفكير البديهي.

10. القشرة الدماغية.

بناء.

القشرة هي الجزء الأصغر سنًا والمعقد في نفس الوقت من الدماغ، وهي مصممة لمعالجة المعلومات الحسية وتشكيل ردود الفعل السلوكية للجسم.

تنقسم القشرة الدماغية إلى قديمة (البصلة الشمية، القناة الشمية، الحديبة الشمية)، قديمة (جزء من الجهاز الحوفي) وقشرة جديدة. القشرة الجديدة تشغل 95-96% المساحة الكليةو4-5% حصة اللحاء القديم والقديم. يتراوح سمك اللحاء من 1.3 إلى 4.5 ملم. تزداد مساحة القشرة بسبب الأخاديد والتلافيف. في البالغين 2200 سم²

اللحاء يتكون من اللون الرمادي و المادة البيضاء، وكذلك الخلايا الدبقية العصبية. عدد الخلايا العصبية هو 16-18 مليار الخلايا الدبقية تؤدي وظيفة غذائية.

بناءً على خصائصها الوظيفية، تنقسم الخلايا العصبية القشرية إلى ثلاثة أنواع: وارد(حسية) - تقترب منها الألياف العصبية للمسارات الواردة، ترابطي(مقحم) - داخل الدماغ والحبل الشوكي، صادر(محرك) - يشكل مسارات تنازلية (صادرة) تمتد من القشرة إلى نوى مختلفة من الدماغ والحبل الشوكي. تشمل الخلايا الحسية الخلايا النجمية، والتي توجد في الطبقتين 3 و 4 من المناطق الحسية في القشرة. تشمل الخلايا العصبية الصادرة الخلايا العصبية من الطبقة 5 من المنطقة الحركية، والتي تمثلها خلايا بيتز الهرمية العملاقة. تشتمل خلايا الارتباط على خلايا مغزلية الشكل وهرمية من الطبقة 3.

نظرًا لحقيقة أن أجسام وعمليات الخلايا العصبية الموصوفة أعلاه لها ترتيب منظم، فقد تم بناء القشرة وفقًا لمبدأ الشاشة، أي. لا تركز الإشارة من نقطة إلى نقطة، بل على العديد من الخلايا العصبية، مما يوفر تحليلاً كاملاً للمحفز، فضلاً عن القدرة على نقل الإشارة إلى مناطق أخرى من القشرة المهتمة بها.

تتكون القشرة من 7 طبقات.

    جزيئي طبقة- الخلايا العصبية والألياف الصغيرة. تأتي الألياف المهادية القشرية الواردة من هنا نوى غير محددةالمهاد، وتنظيم مستوى استثارة الخلايا العصبية القشرية.

    الطبقة الحبيبية الخارجية تتكون من خلايا عصبية صغيرة على شكل حبيبات وخلايا هرمية صغيرة.

    الطبقة الهرمية الخارجية يتكون من خلايا هرمية مختلفة الأحجام. من الناحية الوظيفية، تعمل الطبقتان الثانية والثالثة من القشرة على توحيد الخلايا العصبية، والتي توفر عملياتها اتصالات ترابطية قشرية قشرية.

    الطبقة الحبيبية الداخلية تتشكل بواسطة الخلايا النجمية. هنا تنتهي الألياف المهادية القشرية الواردة من نواة الإسقاط في المهاد.

    الطبقة الهرمية الداخلية يتضمن خلايا هرمية كبيرة - خلايا بيتز، التي تذهب محاورها إلى الدماغ والحبل الشوكي.

    طبقة متعددة الأشكال (متعددة الأشكال) – الخلايا العصبية متعددة الأشكال لها شكل مثلثي ومغزلي.

    الخلايا العصبية المغزلية ربط جميع طبقات اللحاء، ترتفع أليافها إلى طبقة واحدة. متوفر فقط في مناطق معينة من القشرة.

الوحدة الوظيفية للقشرة الدماغية عبارة عن عمود رأسي يتكون من 7 خلايا، تتفاعل معًا مع نفس المحفز.

في القشرة، يتم تمييز المناطق الحسية والترابطية والحركية بناءً على موقع الخلايا العصبية:

المناطق الحسية هي مناطق إدخال في القشرة الدماغية تتلقى المعلومات الحسية من معظم مستقبلات الجسم من خلال المسارات العصبية الصاعدة.

المناطق الترابطية - 1) ربط المعلومات الحسية المستلمة حديثًا مع المعلومات الحسية المستلمة مسبقًا والمخزنة في كتل الذاكرة، والتي يتم من خلالها "التعرف على" المحفزات الجديدة، 2) مقارنة المعلومات الواردة من بعض المستقبلات بالمعلومات الحسية من المستقبلات الأخرى، 3) المشاركة في العمليات من الحفظ والتعلم والتفكير.

المناطق الحركية هي مناطق الإخراج في القشرة. تنشأ فيها نبضات حركية، وتذهب إلى العضلات الإرادية على طول المسارات الهابطة، والتي تقع في المادة البيضاء في نصفي الكرة المخية.

العمارة الخلوية- هذا هو موقع الخلايا العصبية في القشرة الدماغية.

البنية النخاعية- وهذا هو توزيع الألياف في القشرة الدماغية.

تم وضع بداية البنية ذات الجودة المختلفة للقشرة الدماغية في عام 1674 من قبل عالم التشريح في كييف أ.أ. بيتسوم. في وقت لاحق ك. برودمان في 1903-09. تم تحديد 52 مجالًا للهندسة الخلوية. حدد O. Vogt وC. Vogt 150 حقلاً من مجالات الهندسة النخاعية في القشرة الدماغية.

توطين الوظائف في القشرة الدماغية.

آي بي. اعتبر بافلوف القشرة الدماغية بمثابة سطح إدراكي مستمر، كمجموعة من النهايات القشرية للمحللين. المحلل هو نظام معقد يتكون من مستقبل - جهاز إدراك، موصلات نبضات عصبيةونهاية الدماغ، حيث يحدث أعلى تحليل للمنبهات. آي بي. أظهر بافلوف أن القشرة الدماغية تميز بين النوى والعناصر المتناثرة. النواة هي موقع تركيز الخلايا العصبية، حيث يتم إسقاط جميع هياكل المستقبلات الطرفية ويحدث تحليل وتوليف وتكامل الوظائف المهمة.

يمكن أن توجد العناصر المتناثرة على طول محيط النواة وعلى مسافات مختلفة منها. أنها توفر تحليل وتوليف أبسط.

تقوم الأطراف القشرية للمحلل بتحليل وتوليف الإشارات.

دعونا نفكر في بعض توطين نوى المحللين الحركي:

1. في قشرة التلفيف الخلفي المركزي (الحقول 1، 2، 3) والفصيص الجداري العلوي (الحقول 5 و 7) تقع الخلايا العصبية التي تشكل جوهر المحلل القشري العام حساسية(درجة الحرارة والألم واللمس واستقبال الحس العميق). تتقاطع المسارات الحسية المؤدية إلى القشرة الدماغية إما على مستوى أجزاء مختلفة من الحبل الشوكي (مسارات الألم، حساسية درجة الحرارة، اللمس والضغط)، أو على مستوى النخاع المستطيل (مسارات حساسية التحفيز للاتجاه القشري) . ونتيجة لذلك، فإن التلافيف الخلفية المركزية لكل نصف الكرة الأرضية متصلة بالنصف المقابل من الجسم. في التلفيف الخلفي المركزي، يتم إسقاط مجالات المستقبلات لأجزاء مختلفة من جسم الإنسان بطريقة تجعل الأطراف القشرية لمحلل الحساسية للجذع السفلي والأطراف السفلية تقع في أعلى مكان، وتكون مجالات المستقبلات للأجزاء العلوية من الجسم يتم إسقاط الجسم والرأس والأطراف العلوية في أقصى انخفاض (أقرب إلى التلم الجانبي).

2. الأساسية محركيقع المحلل بشكل رئيسي في ما يسمى بالقشرة الحركية، والتي تتضمن التلفيف المركزي (المجالان 4 و 6) والفصيص المجاور للمركز على السطح الإنسي لنصف الكرة الأرضية. في الطبقة الخامسة من قشرة التلفيف أمام المركزي توجد خلايا عصبية هرمية (خلايا بيتز)، والتي يتواجد فيها I.P. وصنفها بافلوف على أنها خلايا بينية، وأشار إلى أن هذه الخلايا، بعملياتها، ترتبط بالنوى تحت القشرية، وهي الخلايا الحركية لنواة الأعصاب القحفية والشوكية. علاوة على ذلك، في الأجزاء العلوية من التلفيف أمام المركزي وفي الفصيص المجاور للمركز توجد خلايا، يتم إرسال النبضات منها إلى عضلات الأجزاء السفلية من الجذع والأطراف السفلية. يوجد في الجزء السفلي من التلفيف أمام المركزي أيضًا مراكز حركية تنظم نشاط عضلات الوجه.

وهكذا، فإن جميع مناطق الجسم البشري يتم إسقاطها "رأسًا على عقب" في التلفيف أمام المركزي. نظرًا لحقيقة أن السبل الهرمية، التي تنشأ من الخلايا الهرمية العملاقة، تتقاطع إما على مستوى جذع الدماغ (الألياف القشرية النووية) عند الحدود مع الحبل الشوكي، أو في أجزاء من الحبل الشوكي (القناة القشرية النخاعية)، فإن المحرك مناطق كل نصف الكرة الأرضية متصلة بالعضلات الهيكلية في الجانب الآخر من الجسم. إذا كانت عضلات الأطراف متصلة بشكل منفصل بأحد نصفي الكرة الأرضية، فإن عضلات الجذع والحنجرة والبلعوم ترتبط بالمناطق الحركية في كلا نصفي الكرة الأرضية.

3. الأساسية مرئييقع المحلل في الفص القذالي من نصف الكرة المخية (المجالات 17، 18، 19). ترتبط نواة المحلل البصري لنصف الكرة الأيمن عن طريق مسارات بالنصف الجانبي لشبكية العين اليمنى والنصف الإنسي لشبكية العين اليسرى. في قشرة الفص القذالي من نصف الكرة الأيسر، يتم إسقاط مستقبلات النصف الجانبي لشبكية العين اليسرى والنصف الإنسي لشبكية العين اليمنى، على التوالي. فقط الضرر الثنائي لنواة المحلل البصري يؤدي إلى العمى القشري الكامل. الأضرار التي لحقت بالمجال 18، الذي يقع أعلى الحقل 17 بقليل، مصحوبة بفقدان الذاكرة البصرية، ولكن لم يتم ملاحظة أي فقدان للرؤية. الأعلى مقارنة بالاثنين السابقين في قشرة الفص القذالي هو الحقل 19، والذي يصاحب هزيمته فقدان القدرة على التنقل في بيئة غير مألوفة.

4. في عمق التلم الجانبي، على سطح الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي المواجه للجزيرة، توجد نواة سمعيمحلل (المجالات 41، 42، 52). تمر المسارات الموصلة من المستقبلات على الجانبين الأيمن والأيسر إلى الخلايا العصبية التي تشكل قلب المحلل السمعي لكل نصف الكرة الأرضية. وفي هذا الصدد، فإن الضرر الأحادي لهذه النواة لا يسبب فقدانًا كاملاً للقدرة على إدراك الأصوات. الآفات الثنائية يصاحبها صمم قشري، كما في حالة العمى القشري الكامل.

5. قلب محلل المحرك صياغة الكلام(محلل محرك الكلام) يقع في الأجزاء الخلفية من التلفيف الجبهي السفلي (المجال 44). يحدها تلك الأجزاء من التلفيف أمام المركزي التي تعمل على تحليل الحركات الناتجة عن تقلص عضلات الرأس والرقبة. وهذا أمر مفهوم، حيث يقوم محلل الكلام الحركي بتحليل حركات جميع العضلات (الشفتين والرقبة واللسان والحنجرة) التي تشارك في عملية تكوين الكلام الشفهي. يؤدي تلف قشرة هذه المنطقة (المجال 44) إلى الحبسة الحركية، أي فقدان القدرة على الكلام. فقدان القدرة على قبض العضلات المشاركة في إنتاج الكلام. علاوة على ذلك، في حالة تلف الحقل 44، لا يتم فقدان القدرة على نطق الأصوات أو الغناء.

في الأجزاء الوسطى من التلفيف الجبهي السفلي (المجال 45) توجد نواة محلل الكلام المرتبط بالغناء. إن هزيمة المجال 45 مصحوبة بالموسيقى الصوتية - عدم القدرة على تكوين وإعادة إنتاج العبارات الموسيقية، والقواعد النحوية، عند فقدان القدرة على تكوين جمل ذات معنى من الكلمات الفردية. يتكون كلام هؤلاء الأشخاص من مجموعة من الكلمات غير المرتبطة بالمعنى الدلالي.

6. الأساسية محلل الكلام السمعييرتبط ارتباطًا وثيقًا بالمركز القشري للمحلل السمعي ويقع، مثل الأخير، في منطقة التلفيف الصدغي العلوي. تقع هذه النواة في الأجزاء الخلفية من التلفيف الصدغي العلوي، على سطحها المواجه للتلم الجانبي لنصف الكرة المخية (المجال 42).

ولا يؤثر تلف النواة على الإدراك السمعي للأصوات، ولكن يتم فقدان القدرة على فهم الكلمات والكلام. وظيفة هذا النواة هي أن الإنسان لا يسمع أو يفهم كلام شخص آخر، بل يتحكم في كلامه.

في الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي (المجال 22) توجد نواة المحلل القشري، والتي يصاحب هزيمتها بداية الصمم الموسيقي، عندما يُنظر إلى العبارات الموسيقية على أنها مجموعة لا معنى لها من الأصوات المختلفة. تنتمي هذه النهاية القشرية للمحلل السمعي إلى مراكز نظام الإشارة الثاني، التي تدرك التعيين اللفظي للأشياء والأفعال والظواهر، أي. إشارات استشعار الإشارة.

7. يوجد قلب في اتصال مباشر مع قلب المحلل البصري محلل بصري للكلام المكتوب(المجال 39)، يقع في التلفيف الزاوي للفصيص الجداري السفلي. ويؤدي تلف هذه النواة إلى فقدان القدرة على إدراك النص المكتوب وقراءته.

هناك ثلاث مجموعات من الحقول في القشرة: الابتدائي والثانوي والثالث.

يرتبط المجال الأساسي بالأعضاء الحسية وأعضاء الحركة، ويتكون في مرحلة مبكرة من التطور ويحتوي على أكبر الخلايا. هذه هي ما يسمى بالمناطق النووية للمحللين. يقومون بتحليل المحفزات التي تدخل القشرة من المستقبلات المقابلة. إذا تم تدمير المنطقة النووية، سيحدث العمى القشري والصمم والشلل الحركي.

ترتبط الحقول الثانوية (المناطق الطرفية للمحللين) بـ هيئات منفصلةفقط من خلال الحقول الأولية. أنها تعمل على تلخيص ومعالجة المعلومات الواردة. إذا تم تدمير هذا المجال، يرى الإنسان، ويسمع، لكنه لا يفهم المعنى.

تشغل الحقول الثلاثية (مناطق تداخل المحللين) ما يقرب من نصف القشرة ولها اتصالات واسعة النطاق مع أجزاء أخرى من القشرة وأنظمة الدماغ غير المحددة. هنا، توجد الخلايا الصغيرة والمتنوعة (النجمية) بشكل أساسي ويحدث تحليل وتوليف أعلى للمعلومات، ونتيجة لذلك يتم تطوير أهداف وغايات السلوك. وفقا لهم، يتم برمجة النشاط الحركي. مع التخلف الخلقي في مجالات التعليم العالي، لا يستطيع الشخص إتقان الكلام وحتى المهارات الحركية البسيطة.

البشر والحيوانات لديهم مجالات أولية وثانوية، ولكن البشر فقط لديهم مجال ثالث. تنضج الحقول الثلاثية عند البشر في وقت متأخر عن المجالات القشرية الأخرى. لتطوير المجالات، من الضروري أن يأتي المزيد من المعلومات من المستقبلات البصرية والسمعية والعضلية.

Onto- و نسالة القشرة.

بحلول اليوم الثلاثين من التطور داخل الرحم، يتم تشكيل القشرة. بحلول الشهر 7-12 من تطور ما بعد الولادة، يحدث نضوج أنظمة الدماغ.

لقد طور الوليد أجزاء قديمة من الدماغ من الناحية التطورية: المخيخ، والجسر، والدماغ البيني. في الأطفال حديثي الولادة، يتم التعبير بشكل جيد عن الأتلام والتلفيفات الرئيسية (المركزية والجانبية)، وفروع الأتلام والتلفيفات ضعيفة. يبدأ تكوين الميالين للألياف الواردة في عمر شهرين وينتهي بعمر 4-5 سنوات، والألياف الصادرة بعد ذلك بقليل - من 4-5 أشهر إلى 7-8 سنوات. يتم إنشاء علاقات الأخاديد والتلافيف والغرز المميزة للبالغين عند الأطفال في سن 6-8 سنوات.

11. عدم تناسق نصفي الكرة المخية.

ينقسم الدماغ الأمامي، الذي يمثل الجزء الأكثر ضخامة في الدماغ، على طول خط الوسط بواسطة شق عمودي عميق في نصفي الكرة الأيمن والأيسر. ويرتبط كلاهما ببعضهما البعض عن طريق الجسم الثفني. يحتوي كل نصف الكرة الأرضية على فصوص: أمامي، جداري، زماني، القذالي، والجزيرة. كل فص من الدماغ له أهمية وظيفية. يؤدي نصفا الكرة الأيمن والأيسر وظائف مختلفة، لكنهما يوفران معًا سلوكًا موجهًا نحو الهدف.

نشأ مبدأ عدم التماثل بين نصفي الكرة الأرضية منذ أكثر من 100 عام. في ستينيات القرن التاسع عشر، وجد الباحث الفرنسي بي. بروكا أن تلف منطقة معينة من القشرة يسبب فقدان القدرة على الكلام أو اضطراب الكلام. تقع هذه المنطقة على حافة الفص الجبهي لنصف الكرة الأيسر، وتسمى منطقة بروكا (منطقة 1 ). يتحكم في تنفيذ ردود الفعل الكلامية.

في عام 1874، اكتشف الباحث الألماني ك. فيرنيكي منطقة حسية في نصف الكرة الأيسر 2 ) مركز الكلام الذي يؤدي هزيمته إلى اضطراب في فهم الكلام. يقع مركز Wernicke في الفص الصدغي. يتمتع الشخص المصاب بمركز تالف بالكلام بطلاقة وبلا معنى، ولا يلاحظ المريض نفسه هذا العيب.

بعد قطع اتصالات الصوار في نصفي الكرة الأرضية، يعمل كل منهما بشكل مستقل، ويتلقى المعلومات فقط من اليمين أو اليسار. إذا عُرض على مريض مصاب بدماغ منقسم جسم في النصف الأيمن من المجال البصري، فيمكنه تسميته والتقاطه بيده اليمنى؛ الشيء نفسه مع الكلمة، أي. يتم استخدام نصف الكرة الأيسر. وهو في هذه الحالة لا يختلف عن الإنسان العادي. يحدث الخلل عندما تحدث المنبهات على الجانب الأيسر من الجسم أو في النصف الأيسر من المجال البصري. كائن يتم عرض صورته عليه نصف الكرة الأيمن، لا يستطيع المريض أن يذكر اسمه. على الرغم من أنه يختاره بشكل صحيح من بين آخرين. أولئك. لا يستطيع النصف الأيمن من الكرة الأرضية توفير وظيفة تسمية كائن ما، لكنه يتعرف على الكائن.

3 المنطقة - المحرك، الموجود في التلفيف المركزي الأمامي لنصفي الكرة الأيمن والأيسر. تتحكم هذه المنطقة في عضلات الوجه والأطراف والجذع.

يتحكم النصف الأيمن من الكرة وينظم الحواس والحركية وظائف المحركالنصف الأيسر من الجسم، والنصف الأيسر - النصف الأيمن من الجسم. ترتبط القدرات الموسيقية بنصف الكرة الأيمن. نصف الكرة الأيسر هو الكلام، ويعالج المعلومات تحليليا وتسلسليا، والنصف الأيمن هو في وقت واحد وبشكل كلي. ينجذب الشخص الذي تهيمن عليه وظيفة النصف المخي الأيسر نحو النظرية، ويمتلك مفردات كبيرة، ويتميز بالنشاط الحركي والعزيمة. ينجذب شخص النصف الأيمن من الدماغ نحو أنواع معينة من النشاط، ويكون بطيئًا وقليل الكلام، ولكنه يشعر بحساسية ويشعر بالقلق.

يتم تحديد عدم تناسق وظائف نصفي الكرة المخية وراثيا. يتم التعبير عنه في المشاركة السائدة للنصفين الأيسر والأيمن من الدماغ في تحليل مختلف نوعيًا للمحفزات الخارجية.

يمكن أن يزداد عدم التماثل الوظيفي مع التدخل المستهدف بسبب تكوين موقف مهيمن مستقر، ولكن إعادة تعلم أشكال الحركات غير المتماثلة المبرمجة وراثيًا.

أظهرت دراسة عدم تناسق الدماغ الوظيفي لدى الأطفال أن إشارات الكلام تتم معالجتها في البداية بواسطة نصفي الكرة الأرضية، وتتشكل هيمنة النصف الأيسر لاحقًا. إذا أصيب الطفل الذي تعلم الكلام بأضرار في منطقة الكلام في النصف الأيسر من الكرة الأرضية، فإنه يصاب بالحبسة الكلامية، وبعد عام يتم استعادة الكلام. وبعد ذلك ينتقل مركز الكلام إلى منطقة النصف الأيمن من الكرة الأرضية. مثل هذا النقل لوظيفة الكلام من نصف الكرة الأيسر إلى اليمين ممكن فقط لمدة تصل إلى 10 سنوات.

كما أن تخصص نصف الكرة الأيمن في وظيفة التوجه في الفضاء لا يظهر على الفور: عند الأولاد من سن 6 سنوات، وفي الفتيات بعد 13 عامًا.

يعتقد D. Kimura أنه من الناحية التطورية، كان تطور اليد كعضو في لغة الإشارة وقدراتها على التلاعب هو الذي أدى إلى تطور نصف الكرة الأيسر. وفي وقت لاحق، تم نقل وظيفة اليد هذه إلى العضلات الصوتية.

ويتفوق النصف الأيسر أيضًا على الأيمن في القدرة على فهم الكلام، على الرغم من أن هذه الاختلافات أقل وضوحًا. وفقا للنظرية الحركية للإدراك، فإن المكون الرئيسي للتعرف على صوت الكلام هو الإشارات الحركية الناشئة عن العضلات جهاز الكلامعند إدراك إشارات الكلام. في هذا، دور خاص ينتمي إلى الأنظمة الحركية في نصف الكرة الأيسر.

تتمركز وظائف الكلام لدى الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى في الغالب في نصف الكرة الأيسر. و5% فقط من الناس لديهم مراكز النطق في النصف الأيمن من الكرة الأرضية. 70% من الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليسرى لديهم مركز كلام، تمامًا مثل الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى، في النصف الأيسر من الكرة الأرضية. في 15% من الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليسرى، يكون مركز النطق في النصف الأيمن من الكرة الأرضية.

أرز. 7. الإسقاط البشري في الجيري المركزي.

لا يوجد عدم التماثل الوظيفي لدى جميع الأشخاص، ولا يتم التعبير عنه في الثلث تقريبًا، أي. لا يوجد لدى نصفي الكرة الأرضية تخصص وظيفي واضح.

هناك عدة أنواع من عدم التماثل الوظيفي:

    عدم التماثل الحركي - الاختلاف النشاط الحركيالذراعين والساقين والوجه ونصفي الجسم، ويتحكم فيها كل نصف كرة من الدماغ.

    عدم التماثل الحسي هو الإدراك غير المتكافئ من قبل كل نصف الكرة الأرضية للأشياء الموجودة على يسار ويمين المستوى الأوسط للجسم.

    عدم التماثل العقلي هو تخصص نصفي الكرة المخية فيما يتعلق أشكال مختلفةنشاط عقلى.

قد تكون نسبة نشاط نصفي الكرة الأرضية مختلفة. على هذا الأساس أ.ب. حدد بافلوف أنواعًا بشرية محددة من النشاط العصبي الخارجي (ENA): الفني والعقلي والمتوسط.

يتميز النوع الفني للأشخاص بغلبة نشاط نظام الإشارة الأول على الثاني. يهيمن عليهم التفكير التخيلي في "النصف الأيمن من الكرة الأرضية". في شخص من نوع التفكير، يسود نظام الإشارات الثاني على الأول، أي. ويهيمن التفكير المجرد في "النصف الأيسر من الكرة الأرضية".

    عندما يتم قطع الجسم الثفني، يحدث انقسام في الشخصية. تم بناء نموذجين من السلوك لنفس الموقف. في عملية التطور، يحدث فصل بين وظائف نصفي الكرة الأيمن والأيسر عند البشر. من الناحية المورفولوجية، لا يختلف نصفا الكرة الأرضية بشكل أساسي. نصف الكرة الأيمن أكبر بمقدار 5 جرام فقط من النصف الأيسر، لكن النصف الأيسر يحتوي على مادة رمادية أكثر. النصف الأيسر من الكرة الأرضية مسؤول عن الكلام والكتابة والقراءة والعد والتفكير المجرد الواعي. اليمين - التعرف على الأشياء واللون والشكل وتمييز الأصوات.

يعتمد الوعي البشري على النشاط المشترك لنصفي الكرة الأرضية، على الرغم من أن أحدهما هو المهيمن. يتلقى النصف المخي الأيسر المعلومات المعالجة، التحليلية والمتسقة، التي تتضمن الحقائق والمنطق. يقوم نصف الكرة الأيمن بمعالجة المعلومات في وقت واحد وبشكل كلي، دون النظر إلى الأجزاء أو العناصر الفردية التي تشكل كائنًا أو ظاهرة. يراقب النصف الأيمن كل التغيرات التي تطرأ على البيئة، والتغيرات في المزاج، أما النصف الأيسر فيقوم بتحليل هذه التغيرات، فهو المسؤول عن اختيار الهدف الذي نضعه لأنفسنا للمستقبل. يدمج نصف الكرة الأيمن جميع المعلومات الواردة من منطقة الحسية الجسدية، مما يشير إلى الموقع النسبي للجسم في الفضاء. فهو يتصل بالمعلومات القادمة من القشرة البصرية والسمعية، والتي بفضلها لدينا فهم دقيق لجسمنا أثناء تحركه في الفضاء. في نصف الكرة الأيسر، يتم دمج هذه المعلومات مع الذاكرة، مما يسمح لك بتفسير الأحاسيس البصرية والسمعية واللمسية (رسائل من مستقبلات الجلد والعضلات والمفاصل) بشكل هادف وتطوير خط معين من السلوك.

يوجد مركزان في النصف الأيسر من الكرة الأرضية: مركز بروكا ومركز فيرنيكي. يقع مركز بروكا في الفص الجبهي من نصف الكرة الأيسر. إنه مجاور منطقة المحركنباح. هذا هو المركز الحركي للكلام الذي يتحكم في عضلات اللسان والفكين والبلعوم، والتي يتم من خلالها نطق الأصوات. إذا تضرر هذا المركز تحدث الحبسة وتصعب الأفعال الحركية. وبعد السكتات الدماغية يصاب هذا المركز بالشلل، بينما لا يضعف فهم الكلام والقراءة والكتابة، ويدرك المريض عيبه.

يقع مركز فيرنيكي في الجزء الخلفي العلوي من الفص الصدغي الأيسر. هذا هو المركز الحسي للكلام، وهو المسؤول عن فهم الكلام واستيعابه. في هذه المنطقة توجد الركيزة العصبية الرئيسية التي تحدد بناء الكلام الشفهي وشكله ومعناه ومحتواه. عندما تتضرر، تحدث حبسة فيرنيكي، عندما يكون فهم الكلام صعبًا للغاية، ويكون الكلام بطلاقة، بلا معنى، وتضعف القراءة والكتابة، ولا يدرك المريض عدم معنى كلامه.

يرتبط مركز بروكا ومركز فيرنيك بألياف عصبية، مما يشكل حزمة مقوسة. أولا، في منطقة بروكا، تحت تأثير النبضات الواردة، يتم بناء برنامج توطين مفصل ومنسق - كيف وفي أي تسلسل يجب أن تعمل عضلات الشفاه واللهاة والبلعوم. ومن هنا تدخل النبضات إلى القشرة الحركية التي تتحكم في نشاط جميع العضلات. من المنطقة الحركية، تنتقل النبضات إلى العضلات المقابلة. يتم التقاط صوت الكلمة عن طريق القشرة السمعية، ولكن لفهم المعنى، من الضروري أن تمر الإشارات عبر منطقة فيرنيكه، المجاورة للمنطقة السمعية للمنطقة الزمنية. هنا يتم تفسير الأصوات على أنها كلام. إذا لم يتم إدراك الكلمة من خلال الصوت، ولكن من خلال العيون (عند القراءة)، ففي هذه الحالة يجب أن تتدفق المعلومات من القشرة البصرية الأولية أيضًا إلى مركز فيرنيك. وبما أن الكلام الشفهي يحدث في مرحلة مبكرة من التطور مقارنة باللغة المكتوبة، فإن الأطفال يبدأون في التحدث وفهم الكلام قبل أن يتعلموا القراءة والكتابة.

عسر القراءة هو اضطراب في قدرة الأطفال على القراءة. قد يكون هذا نتيجة لصدمة سابقة، خاصة قبل السنة الأولى من العمر، ونتيجة لضعف الإدراك البصري المكاني. لا يمكنهم إدراك الكلمات ككل. لا يمكنهم التمييز بين الكلمات المتشابهة ويضيعون إذا طلب منهم نطق كلمة غير مألوفة. في أغلب الأحيان، يعاني هؤلاء الأطفال من عدم استقرار العين المهيمنة. بالنسبة لمعظم الناس، عين واحدة، مثل اليد، هي المهيمنة. يمكن أن يؤدي عدم استقرار الهيمنة العينية إلى ضعف حركة العين ومن ثم يصعب على الشخص متابعة ترتيب الحروف والكلمات على الصفحة.

قد ينجم عدم الاستقرار المسيطر على العين عن عدم استقرار التحكم من جانب نصفي الكرة المخية، عندما لا يتولى أي من نصفي الكرة الأرضية الدور المهيمن للتحكم في حركات العين.

تبدأ الفتيات في التحدث والقراءة في وقت أبكر من الأولاد. عند الرجال، يؤدي تلف النصف المخي الأيسر إلى فقدان القدرة على الكلام 3 مرات أكثر من النساء ويؤدي إلى تدهور كبير في القدرة اللفظية. عند النساء، يكون التخصص في نصفي الكرة الأرضية أقل وضوحًا. يتم وضع هذا في فترة ما قبل الولادة (ما قبل الولادة). بالفعل في الشهر الثالث من التطور داخل الرحم لدى الجنين الذكر، يزداد تركيز هرمون التستوستيرون الذكري بشكل ملحوظ. ويتكون في الجنين الأنثوي بتركيزات أقل، لأنه يأتي من جسم الأم. يؤثر التستوستيرون على معدل تطور نصفي الكرة الأرضية، كما لو كان يبطئ نمو نصف الكرة الأيسر ويعزز التطور السريع للنصف الأيمن المسؤول عن القدرة المكانية.

التغيرات المرضيةأناوثانيانظام الإشارات.

في البشر، على عكس الحيوانات، قد تكون هناك أشكال محددة من مظاهر العصاب، وهذا يعتمد على نظام الإشارات الذي يشارك في العملية المرضية.

    الهستيريا – نظام الإشارة الأول هو السائد. لاحظت أن كل شيء حولك مزعج زيادة الحساسيةإلى البيئة الخارجية، إلى المحفزات التي تعتبر عتبة فرعية لكل من حوله، وللمريض - العتبة أو العتبة الفائقة، عندما تتشكل عملية إثارة قوية تصل إلى حد الهستيريا. ونتيجة لذلك، قد يحدث الجهد الزائد لقوة الإثارة. كل هذا يؤثر سلبا على الأداء العقلي والجسدي، وجميع أنواع التثبيط الداخلي.

    الوهن النفسي – يسود نظام الإشارات II. يشعر الناس بخيبة أمل في الحياة، فقراء في العواطف، عرضة للفلسفة الفارغة. خططهم غير مثمرة وغير واقعية ومنفصلة عن الحياة.

    مخ وثيقة

    ل العمل المختبريبواسطة دورة خاصة"الفيزيولوجيا الكهربية": الموضوع 1. تخطيط كهربية القلب... -t، Med. فاك، قسم. طبيعية ومرضية تشريح/ شركات: A. X. Urusmambetov، I. I. Novikova، ... النشاط الكهربائي الحيويرأس مخالمرضى الذين يعانون...