4.7. Ендоцитоза (фагоцитоза и пиноцитоза)

В секреторните клетки на многоклетъчните организми продуктите на секрецията се отделят през клетъчната мембрана в извънклетъчното пространство. Мястото и условията, при които продуктите на секрецията изпълняват функциите си (например чревния лумен, синаптичната цепнатина или кръвния серум), се определят от свойствата на анатомично отделеното пространство, в което влизат тези продукти. Въпреки това, при примитивни, свободно живеещи организми като амеба, такова неограничено прахосване на ресурси в външна средаби било изключително неикономично. Клетките на многоклетъчните организми, които изпълняват защитни и почистващи функции, също биха били в неравностойно положение в някои ситуации (като унищожаване патогенни бактерииили чужди протеини) диспергират съдържанието му, вместо да ги насочват в концентрирана форма срещу чуждия агент.

Фагоцитозата (фиг. 88) и пиноцитозата, наричани общо ендоцитоза, са процеси, които съответно транспортират твърди и течни материали от извънклетъчното пространство в клетката. Тук уловените частици се държат отделно от клетъчното съдържание, или в големи вакуоли, или в малки везикули. Сливането на мембраните на тези структурни образувания с мембраните на вътреклетъчните органели (като лизозоми или всякакви други гранули, пълни с ензими) води до смесване на съдържанието на двете взаимодействащи системи и, като следствие, до промяна на абсорбирания материал в затворено пространство, отделено от цитоплазмата.

При примитивните организми описаните процеси са пряко свързани с тяхното хранене, а вътреклетъчните вакуоли, образувани в резултат на сливането на ендоцитни вакуоли и лизозоми, могат да се считат за първичен храносмилателен апарат: продуктите с ниско молекулно тегло навлизат в цитоплазмата и неразградените материал се изхвърля от клетката.

Функцията на фагоцитозата, присъща на полиморфонуклеарните левкоцити на кръвта и тъканите на бозайниците, е насочена към изолиране и унищожаване на патогени, които влизат в тялото. В тази ситуация клетките могат да унищожат бактериите, които са проникнали в тях чрез понечетири начина: 1) чрез интензивно окисление с пероксид, който те могат да синтезират локално; 2) използване на основни протеини с антибактериална активност; 3) с помощта на лизозомни ензими и накрая, 4) с помощта на лизозим. Унищожаването на уловен от клетка микроорганизъм се извършва много бързо, но смилането му е сравнително бавно. Бактерицидните агенти, произведени в клетките, се съхраняват в два различни вида гранули, които се развиват от комплекса на Голджи по време на клетъчната диференциация в костен мозък. По време на процеса на фагоцитоза, съдържанието на двата вида гранули се излива във вакуоли, които съдържат смилаеми частици.

При амебата процесът на секретиране на съдържанието на гранули и лизозоми във фагоцитозни вакуоли протича подобно на секрецията на макромолекули от клетките на многоклетъчните организми, с единствената разлика, че по време на фагоцитозата частта от клетъчната мембрана, която образува вакуолата, се намира във вътреклетъчното пространство.

Усвояването на вещества при пинодитоза не трябва да се разглежда просто като неспецифично усвояване на извънклетъчна течност. Този процес е насочен към натрупване от клетките на различни молекули от заобикаляща среда. Пиноцитозните вакуоли са малки по размер (обикновено под разделителната способност на светлинен микроскоп), но се съдържат в клетката в много големи количества. Тези вакуоли се образуват от характерни инвагинации на плазмената мембрана. На местата, където се образуват пиноцитозни везикули, плазмената мембрана губи своите ясни контури, което предполага модификация на частта от мембраната, предназначена за инвагинация.

Пиноцитозата е характерна за клетки от различни видове, но най-пълно е проучена при амеба, чиито пиноцитозни везикули са сравнително големи по размер (фиг. 89). В амебата се образуват канали (инвагинации на плазмената мембрана) в центъра на псевдоподията и пиноцитозните везикули изникват от основата на тези цилиндрични мембранни инвагинации. Процесът на образуване на мехурчета се случва особено бързо, ако извънклетъчният разтвор съдържа соли или протеини във високи концентрации. Наблюденията на пиноцитозата на "маркирани" протеини, например протеини, конюгирани с флуоресцеин или феритин, показват, че натрупването на протеинови молекули в клетките се извършва с висока скорост. Първият етап на пиноцитозата, очевидно независим от метаболитната енергия, е адсорбцията на протеини върху развитата повърхност на клетъчната мембрана, последвана от енергийно зависим процес на образуване на мембранни везикули вътре в клетката.

При бозайниците обаче пиноцитозата е широко разпространена форма на ендоцитоза най-висока стойностпиноцитозата възниква в ретикулоендотелната система, където се извършва отстраняването на чужди или денатурирани протеини, както и в ендотелните клетки, покриващи капилярите, където този процес улеснява движението на големи молекули. В лимфоцитите, а може би и в други клетки, молекулите, адсорбирани към клетъчната повърхност, се струпват в отделни области на мембраната, преди да се образуват везикули от пиноцитоза. В бъбреците пинодитозата играе важна роля в извличането на протеини от гломерулния филтрат.

Вътре в клетките пиноцитозните везикули се комбинират с лизозоми, за да образуват вторични лизозоми. Открита е известна връзка между пиноцитозата и образуването на лизозоми в клетката: добавянето на хетероложен серум към култура от макрофаги индуцира пиноцитоза и ефективно стимулира образуването на нови лизозоми.

Много клетки имунна системаимат свойството на фагоцитоза. Фагоцитозата е явление, при което една клетка "поглъща" друга.

Способността на някои групи да фагоцитират други е открита от И. И. Мечников, който поставя гъбични спори в тялото на ракообразно дафния и наблюдава как спорите се атакуват от клетките на ракообразните, абсорбират се и се усвояват.

Фагоцитозата се състои от 8 етапа:

Приближаването на фагоцит към микробна клетка, което е възможно поради хемотаксис - движение по химическа пътека.

Адхезия на фагоцита към обекта на абсорбция. Това е възможно поради наличието на повърхността на фагоцита на специфични рецептори за определен обект, т.е. специфични химически ключалки, с помощта на които микроорганизмът или част от него се „закрепват“ към фагоцита.

След като обектът се залепи, мембраната на фагоцита трябва да се подготви за неговото усвояване; това се случва под въздействието на ензима С-протеин киназа.

След като фагоцитната мембрана влезе в готовност, обектът се потапя в цитоплазмата.

При потапяне частта от фагоцитната мембрана, която е в контакт с обекта, се огъва в клетката, като постепенно обгръща обекта, в резултат на което около обекта се образува обвивка от фагоцитната мембрана. Обвитият обект се нарича фагозома.

Получената фагозома се слива с лизозоми, които са микроскопични везикули, съдържащи много ензими, които разграждат протеини, мазнини и въглехидрати. В резултат на това сливане,

Разделяне на обект.

Фагоцитозата завършва с освобождаването на смлени остатъци от обекта, които вече няма да причинят никаква вреда на тялото.

Обекти на фагоцитоза могат да бъдат бактерии, вируси, гъбички и други частици, които не са генетично свързани с организма.

Ако обектът е разделен, тогава фагоцитозата се нарича пълна; ако обектът оцелее, тогава тя се нарича непълна.

Пиноцитоза (от гръцката пяна - пия, поглъщам) - улавянето и усвояването на течност от клетката заедно с разтворените в тях съединения. Процесът на пиноцитоза е подобен на фагоцитозата, но възниква главно поради проникването на мембраната. Пиноцитозата се наблюдава в клетките на различни организми.

10)Екзоцитоза(от гръцки Έξω - външен и κύτος - клетка) - при еукариотиклетъчен процес, при който вътреклетъчните везикули (мембранни везикули) се сливат с външната клетъчна мембрана. По време на екзоцитозата съдържанието на секреторните везикули (екзоцитозни везикули) се освобождава и тяхната мембрана се слива с клетъчната мембрана. Почти всички високомолекулни съединения (протеини, пептидни хормони и др.) се освобождават от клетката по този начин.

Екзоцитозата може да изпълнява три основни задачи:

доставка до клетъчната мембрана на липиди, необходими за клетъчния растеж;

освобождаване на различни съединения от клетката, например токсични продукти метаболизъмили сигнални молекули ( хормониили невротрансмитери);

доставка до клетъчната мембрана на функционални мембранни протеини, като рецепториили транспортни протеини. В този случай част от протеина, който е бил насочен вътре в секреторния везикул, изглежда изпъкнал върху външната повърхност на клетката

Транспорт, в който участват специални ензими. В този случай протичат два процеса - пиноцитоза и фагоцитоза.

Обща характеристика на процеса

Пиноцитозата е универсален методхранене, което е характерно за растенията и същността му се състои в навлизането в клетката хранителни веществав разтворен вид. Фагоцитозата е подобен процес, но включва абсорбцията на твърди частици.

Известно е, че пиноцитозата е важен стимул за образуването на лизозоми, а фагоцитозата е важна, когато клетките са заразени от вируси. Тези два процеса имат много общи неща, така че често се комбинират под често срещано име- цитоза или ендоцитоза, въпреки че пиноцитозата е по-честа. Ако веществата, напротив, се отстраняват от клетката, тогава те говорят за екзоцитоза.

Обобщавайки, можем да кажем, че пиноцитозата е процесът на абсорбция на капчици течност от клетката.

Характеристики на процеса

Веднага трябва да се каже, че цитозата зависи от температурата и не може да се появи при 2 ° C, както и под въздействието на метаболитни инхибитори, например,

По време на пиноцитозата се образуват израстъци на цитоплазмата - псевдоподии, които се сливат помежду си и обгръщат капчици течност. В този случай се образуват везикули, които се отделят и започват да мигрират през цитоплазмата, превръщайки се във вакуоли, наречени пинозоми.

Трябва да се отбележи, че пиноцитозата също е резултат от контакт на клетката с вирусна суспензия. В този случай образуваните мехурчета съдържат вибриони. Именно тук те понякога преминават през етапа на „събличане“. При улавяне на големи молекули на индивид лекарстванастъпва обаче и инвагинация и образуване на везикула - вакуола този механизъмтранспортирането на наркотици не е критично. По-голям ефект върху усвояването фармакологични средстваима тяхната форма, степен на смилане, както и наличието на съпътстващи заболявания - гастрит, колит или, например, пептична язва.

Реабсорбция на протеини в бъбречните тубули

Пиноцитозата е активен механизъм за реабсорбция на протеини в проксимални частибъбречни нефрони. По време на този процес протеинът се прикрепя към границата на четката. В този момент мембраната инвагинира и се образува везикула, съдържаща протеинова молекула. Когато протеинът се окаже вътре в такава везикула, той започва да се разлага на аминокиселини, които впоследствие навлизат в междуклетъчната течност през базолатералната мембрана. Тъй като такъв транспорт изисква енергия, той се нарича активен.

Заслужава да се отбележи, че съществува концепция за максимален транспорт за вещества, които се реабсорбират активно. Този процес е свързан с максималното натоварване на транспортните системи. Това се случва в случаите, когато количеството съединения, които влизат в лумена на бъбречните тубули, надвишава възможностите на ензимите и транспортните протеини, участващи в преноса.

Друг пример е нарушената реабсорбция на глюкоза, която се наблюдава в проксималния извит тубул. Ако съдържанието на това вещество надвишава функционалните възможности на бъбреците, то започва да се екскретира с урината (обикновено глюкозата не се открива).

Значението на пиноцитозата

Този процес протича в бъбречните тубули и чревния епител. Той е отговорен за абсорбцията и реабсорбцията на много съединения (включително протеини и мазнини), които са необходими за нормалното функциониране на тялото.

В допълнение, пиноцитозата възниква по време на метаболизма през капилярната стена. По този начин големите молекули, които не са в състояние да проникнат през порите на малките кръвоносни съдове, се транспортират чрез пиноцитоза. В този случай капилярната клетъчна мембрана е инвагинирана, което води до образуването на вакуола, която заобикаля молекулата. На обратната странаклетки, започва да протича обратният процес – емоцитоза.

Трябва също да се спомене, че пиноцитозата е важен компонент на йонното натоварване. Именно това е основният механизъм за проникване на високомолекулни вещества във вътрешната среда на клетките. В допълнение, това е основният начин, по който животинските или растителните вируси навлизат в клетките гостоприемници.

Мнозина вярват, че клетката представлява най-низшето ниво на организация на живата материя. Въпреки това, в действителност една клетка е сложен организъм, който отне стотици милиарди години, за да се развие от примитивна форма, появила се за първи път на Земята и наподобяваща сегашния вирус. Фигурата по-долу е диаграма, показваща относителните размери на: (1) най-малкия известен вирус; (2) голям вирус; (3) рикетсии; (4) бактерии; (5) ядрена клетка. Фигурата показва, че диаметърът на клетката е 10 пъти, а обемът е 10 пъти по-голям размернай-малкият вирус.
Сложността на структурата и функцията на клетките е многократно по-голяма от тази на вирусите.

Основата на жизнената активност на вируса е в молекула нуклеинова киселинапокрити с протеинова обвивка. Нуклеиновата киселина, както и в клетките на бозайниците, е представена от ДНК или РНК, които при определени условия са способни да се самокопират. По този начин вирусът, подобно на човешките клетки, се възпроизвежда от поколение на поколение, запазвайки своя „вид“.

В резултат на еволюция в състава на тялото заедно с нуклеиновите киселинии простите протеини включват други вещества и различни отделиВирусът започна да изпълнява специализирани функции. Около вируса се образува мембрана и се появи течна матрица. Веществата, образувани в матрицата, започнаха да изпълняват специални функции; появиха се ензими, които могат да катализират редица химична реакция, които в крайна сметка определят жизнената дейност на организма.

На следващите етапи на развитие, по-специално на етапите рикетсияи бактерии се появяват вътреклетъчни органели, с помощта на които отделните функции се изпълняват по-ефективно, отколкото с помощта на вещества, дифузно разпределени в матрицата.

накрая в ядрена клеткаВъзникват по-сложни органели, най-важното от които е самото ядро. Наличието на ядро ​​отличава този тип клетки от нисшите форми на живот; ядрото контролира всички клетъчни функции и организира процеса на делене по такъв начин, че последващото поколение клетки се оказва почти идентично с клетката предшественик.

Ендоцитоза- усвояване на вещества от клетката. Живата, растяща и деляща се клетка трябва да получава хранителни вещества и други вещества от околната течност. Повечето отвеществата проникват през мембраната чрез дифузия и активен транспорт. Дифузията се отнася до простото неуредено пренасяне на молекули на вещество през мембрана, които проникват в клетката най-често през порите, а мастноразтворимите вещества директно през липидния двоен слой.
Активен транспорт- е преносът на вещества през дебелината на мембраната с помощта на протеин-носител. Активните транспортни механизми са изключително важни за дейността на клетките.

частици голям размер влизат в клетката чрез процес, наречен ендоцитоза. Основните видове ендоцитоза са пиноцитоза и фагоцитоза. Пиноцитозата е улавянето и прехвърлянето в цитоплазмата на малки везикули с извънклетъчна течност и микрочастици. Фагоцитозата осигурява улавянето на големи елементи, включително бактерии, цели клетки или фрагменти от увредена тъкан.

Пиноцитоза. Пиноцитозата се появява постоянно, а в някои клетки е много активна. Така в макрофагите този процес протича толкова интензивно, че за 1 минута около 3% цялата зонамембраните се превръщат в мехурчета. Размерите на мехурчетата обаче са изключително малки - само 100-200 nm в диаметър, така че могат да се видят само с електронна микроскопия.

Пиноцитоза - единствения начин, благодарение на което повечето макромолекули могат да проникнат в клетката. Интензивността на пиноцитозата се увеличава, когато такива молекули влязат в контакт с мембраната.

Обикновено протеините се прикрепят към повърхностните рецептори мембрани, които са силно специфични за видовете протеини, които се абсорбират. Рецепторите са концентрирани главно в областта на малки вдлъбнатини по външната повърхност на мембраната, които се наричат ​​оградени ями. Дъното на вдлъбнатините от цитоплазмената страна е облицовано с мрежеста структура, изградена от фибриларен протеин клатрин, който, подобно на други контрактилни протеини, съдържа филаменти от актин и миозин. Прикрепването на протеинова молекула към рецептора променя формата на мембраната в областта на ямата благодарение на контрактилните протеини: краищата й се затварят, мембраната потъва все повече и повече в цитоплазмата, улавяйки протеинови молекули заедно с малко количество извънклетъчна течност. Веднага след затварянето на ръбовете, везикулата се отделя от външната мембрана на клетката и вътре в цитоплазмата се образува пиноцитозна вакуола.

Все още не е ясно защо се получава деформацията мембрани, необходими за образуването на мехурчета. Известно е, че този процес е енергозависим, т.е. изисква макроергичното вещество АТФ, чиято роля е обсъдена по-долу. Наличието на калциеви йони в извънклетъчната течност по всяка вероятност също е необходимо за взаимодействие с контрактилните нишки, лежащи в дъното на оградените ями, които създават силата, необходима за отделянето на везикулите от външната мембрана на клетката.

Протеини, полинуклеотиди, полизахариди, както и твърди частици. Въпреки това, в повечето клетки тези вещества преминават в двете посоки през плазмената мембрана. Механизмите, чрез които се извършват тези процеси, са много различни от механизмите, медииращи транспорта на малки молекули и йони. При транспортиране на макромолекули или твърди частици се получава инвагинация (инвагинация или изпъкналост) на мембраната, последвана от образуване на мехурчета (везикули). Например, за да отделят инсулин, клетките, които индуцират този хормон, го пакетират във вътреклетъчни везикули, които се сливат с плазмената мембранаи се откъсват в извънклетъчното пространство, освобождавайки инсулин. Подобен процес се нарича екзоцитоза.Клетките също са способни да абсорбират макромолекули и частици в обратна посока. Този процес се нарича ендоцитоза(вътре в клетката). Независимо от това, всяка везикула се слива само със специфични мембранни структури, което гарантира правилния трансфер на макромолекулите и тяхното разпределение между извънклетъчното пространство и вътрешността на клетките. Някои секретирани молекули се адсорбират върху клетъчната повърхност и стават част от клетъчната мембрана, други се включват в междуклетъчния матрикс, а трети навлизат в интерстициалната течност и (или) в кръвта, където служат на други клетки като хранителни или други вещества. сигнали Пиноцитозата се разделя на няколко етапа:

1) адсорбция на молекули на веществото върху мембраната; 2) инвагинация или изпъкналост (инвагинация) на мембраната, образуването на пиноцитозна везикула и нейното отделяне от мембраната с изразходване на енергия от АТФ; 3) миграция на везикула в протопласта, органела или навън; 4) разтваряне на мембраната на везикулите (под действието на ензим) или просто нейното разкъсване.

Въз основа на функционирането на транспортните механизми върху мембраните, последните се разделят на четири типа.

Първият тип включва мембрани, през които се извършва транспортирането на бета. вещества се извършва чрез проста дифузия и скоростта на пренос е право пропорционална на разликата в концентрациите от двете страни на мембраната. Те предотвратяват преминаването на йони и пропускат неутралните молекули. През такива мембрани най-бързо дифундират молекули на вещества с висок коефициент на разпределение в системата масло-вода, т.е. вещества с изразени липофилни свойства.

Мембраните от втори тип се характеризират с наличието на специфичен носител в тях, осигуряващ улеснена дифузия и насърчаване на абсорбцията на редица вещества, които слабо проникват през мембраните от първия тип поради висока степенйонизация или висока хидрофилност. Транспортираната молекула в мембраната се свързва обратимо с транспортера. Илюстрация е транспортирането на глюкоза в човешките еритроцити. От особен интерес е улеснената дифузия на холиновата молекула в клетката. Простата дифузия на йонизираната хидрофилна холинова молекула е невъзможна, но специфичен носител бързо я доставя до червените кръвни клетки и други клетки.

Мембраните от трети тип (най-сложните от всички) са способни да транспортират вещества срещу градиент на концентрация, ако е необходимо. Тази така наречена активна транспортна система изисква разход на енергия и е силно чувствителна към температурни промени.

Примери: а) транспорт на Na + и K + в клетки на бозайници, транспорт на H + и K + в растителни клетки и др.; б) абсорбция и екскреция на различни йонизирани и нейонизирани вещества от бъбречните тубули и в по-малка степен през мембраните на стомашно-чревния епител чревния тракт; в) улавяне на неорганични йони от бактерии, саха-ров и аминокиселини; г) натрупване на йодни йони от щитовидната жлеза;

Мембраните от четвъртия тип се различават от първия тип по наличието на пори (канали), чийто диаметър може да се определи от размера на най-големите молекули, проникващи през тях. Един от най-изследваните примери за мембрани от четвърти тип е представен от бъбречния гломерул в капсулите на Bowman. Мембраните от четвъртия тип се намират главно в капилярите на бозайниците и в паренхима на бъбреците.