Spolno razmnožavanje životinja, biljaka i gljiva povezano je sa stvaranjem specijaliziranih zametnih stanica.
Mejoza- posebna vrsta stanične diobe kojom nastaju spolne stanice.
Za razliku od mitoze, u kojoj se zadržava broj kromosoma koje stanice kćeri primaju, tijekom mejoze se broj kromosoma u stanicama kćerima prepolovi.
Proces mejoze sastoji se od dvije uzastopne stanične diobe - mejoza I(prva divizija) i mejoza II(druga divizija).
Udvostručenje DNK i kromosoma događa se samo prije mejoza I.
Kao rezultat prve diobe mejoze, tzv redukcionistička, nastaju stanice s prepolovljenim brojem kromosoma. Druga dioba mejoze završava stvaranjem spolnih stanica. Dakle sve somatske stanice organizam sadržavati dvostruki, diploidni (2n), skup kromosoma gdje svaki kromosom ima upareni, homologni kromosom. Zrele spolne stanice imaju samo samac, haploidan (n), set kromosoma i, sukladno tome, pola količine DNK.

Faze mejoze

Tijekom profaza I Dvostruki kromosomi mejoze jasno su vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. Svaki kromosom se sastoji od dva kromotida, koji su međusobno povezani jednom centromerom. Tijekom procesa spiralizacije dvostruki kromosomi se skraćuju. Homologni kromosomi međusobno su usko povezani longitudinalno (kromatida do kromatide), ili, kako se kaže, konjugirati. U ovom slučaju, kromatide se često križaju ili uvijaju jedna oko druge. Tada se homologni dvostruki kromosomi počinju odgurivati ​​jedan od drugoga. Na mjestima križanja kromatida dolazi do poprečnih lomova i izmjena njihovih dijelova. Ova pojava se zove križanje kromosoma. Istodobno, kao u mitozi, nuklearna membrana se raspada, jezgrica nestaje i nastaju vretenaste niti. Razlika između profaze I mejoze i profaze mitoze je konjugacija homolognih kromosoma i međusobna izmjena dijelova tijekom procesa križanja kromosoma.
Karakterističan znak metafaza I- raspored u ekvatorijalnoj ravnini stanice homolognih kromosoma koji leže u parovima. Nakon ovoga dolazi anafaza I, tijekom kojega se čitavi homologni kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide, pomiču na suprotne polove stanice. Vrlo je važno naglasiti jednu značajku divergencije kromosoma u ovoj fazi mejoze: homologni kromosomi svakog para nasumično se razilaze, neovisno o kromosomima drugih parova. Svaki pol završava s upola manje kromosoma nego što ih je bilo u stanici na početku diobe. Zatim dolazi telofaza I, pri čemu nastaju dvije stanice s prepolovljenim brojem kromosoma.
Interfaza je kratka jer ne dolazi do sinteze DNA. Nakon toga slijedi druga mejotička dioba ( mejoza II). Od mitoze se razlikuje samo po tome što broj kromosoma u metafaza II polovica broja kromosoma u metafazi mitoze u istom organizmu. Budući da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide, u metafazi II centromeri kromosoma se dijele, a kromatide se pomiču prema polovima, koji postaju kromosomi kćeri. Tek sada počinje prava međufaza. Iz svake početne stanice nastaju četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma.

Raznolikost gameta

Razmotrimo mejozu stanice koja ima tri para kromosoma ( 2n = 6). U ovom slučaju, nakon dvije mejotske diobe, nastaju četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma ( n=3). Budući da se kromosomi svakog para raspršuju u stanice kćeri neovisno o kromosomima drugih parova, formiranje osam tipova gameta s različitim kombinacijama kromosoma prisutnih u izvornoj matičnoj stanici jednako je vjerojatno.
Još veću raznolikost gameta osigurava konjugacija i križanje homolognih kromosoma u profazi mejoze, što je od vrlo velike općebiološke važnosti.

Biološki značaj mejoze

Da tijekom procesa mejoze nije došlo do smanjenja broja kromosoma, tada bi se u svakoj sljedećoj generaciji, spajanjem jezgri jajne stanice i spermija, broj kromosoma neograničeno povećavao. Zahvaljujući mejozi, zrele spolne stanice dobivaju haploidan (n) broj kromosoma, a tijekom oplodnje karakterističan ove vrste diploidni (2n) broj. Tijekom mejoze homologni kromosomi završavaju u različitim spolnim stanicama, a tijekom oplodnje dolazi do ponovnog sparivanja homolognih kromosoma. Posljedično, potpuni diploidni set kromosoma i stalna količina DNA osigurani su za svaku vrstu.
Križanje kromosoma koje se događa u mejozi, izmjena dijelova, kao i neovisna divergencija svakog para homolognih kromosoma određuju obrasce nasljednog prijenosa osobine s roditelja na potomstvo. Od svakog para dvaju homolognih kromosoma (majčinskog i očevog) koji su bili dio kromosomske garniture diploidnih organizama, haploidni set jajne stanice ili spermija sadrži samo jedan kromosom. Ona može biti:

• očev kromosom;
• majčin kromosom;
• očinski s materinskim područjem;
• materinska s očevom parcelom.

Ovi procesi nastanka velika količina Kvalitativno različite spolne stanice doprinose nasljednoj varijabilnosti.
U nekim slučajevima, zbog poremećaja procesa mejoze, s nedisjunkcijom homolognih kromosoma, zametne stanice možda nemaju homologni kromosom ili, obrnuto, imaju oba homologna kromosoma. To dovodi do teških poremećaja u razvoju organizma ili do njegove smrti.

Poznato je da živi organizmi dišu, hrane se, razmnožavaju i umiru, to je njihova biološka funkcija. Ali zašto se sve to događa? Zbog opeke - stanice koje također dišu, hrane se, umiru i razmnožavaju se. Ali kako se to događa?

O građi stanica

Kuća je od cigle, blokova ili balvana. Isto tako, organizam se može podijeliti na elementarne jedinice – stanice. Od njih se sastoji cjelokupna raznolikost živih bića, a razlika je samo u njihovoj količini i vrsti. Oni čine mišiće kost, koža, sve unutarnji organi- toliko se razlikuju po svojoj namjeni. Ali bez obzira na to koje funkcije određena stanica obavlja, sve su strukturirane približno isto. Prije svega, svaka "cigla" ima ljusku i citoplazmu s organelama smještenim u njoj. Neke stanice nemaju jezgru, nazivaju se prokariotske, ali svi više ili manje razvijeni organizmi sastoje se od eukariota, koji imaju jezgru u kojoj su pohranjene genetske informacije.

Organele smještene u citoplazmi su raznolike i zanimljive; one djeluju važne funkcije. Stanice životinjskog podrijetla uključuju endoplazmatski retikulum, ribosome, mitohondrije, Golgijev kompleks, centriole, lizosome i motorne elemente. Uz njihovu pomoć odvijaju se svi procesi koji osiguravaju funkcioniranje tijela.

Aktivnost stanica

Kao što je već spomenuto, sva živa bića jedu, dišu, razmnožavaju se i umiru. Ova tvrdnja vrijedi kako za cijele organizme, odnosno ljude, životinje, biljke itd., tako i za stanice. Nevjerojatno je, ali svaka "cigla" ima svoj život. Zbog svojih organela prima i prerađuje hranjive tvari, kisik i uklanja sve nepotrebno van. Sama citoplazma i endoplazmatski retikulum obavljaju transportnu funkciju, mitohondriji su također odgovorni za disanje, kao i za opskrbu energijom. Golgijev kompleks odgovoran je za nakupljanje i uklanjanje staničnih otpadnih produkata. Sudjeluju i druge organele složeni procesi. I u određenoj fazi počinje se dijeliti, odnosno dolazi do procesa reprodukcije. Vrijedno je detaljnije razmotriti.

Proces diobe stanica

Razmnožavanje je jedna od faza razvoja živog organizma. Isto vrijedi i za stanice. U određenoj fazi životni ciklus ulaze u stanje u kojem su spremni za reprodukciju. jednostavno se dijele na dva dijela, izdužuju se i zatim tvore pregradu. Ovaj proces je jednostavan i gotovo potpuno proučavan na primjeru štapićastih bakterija.

Stvari su malo kompliciranije. Razmnožavaju se u tri različiti putevi koji se nazivaju amitoza, mitoza i mejoza. Svaki od ovih putova ima svoje karakteristike, svojstven je određenoj vrsti stanica. Amitoza

smatra se najjednostavnijim, a naziva se i izravna binarna fisija. Kada se dogodi, molekula DNK se udvostruči. Međutim, fisijsko vreteno se ne formira, pa je ova metoda energetski najučinkovitija. Amitoza se javlja kod jednostaničnih organizama, dok se tkiva višestaničnih organizama razmnožavaju drugim mehanizmima. Međutim, ponekad se opaža tamo gdje je mitotička aktivnost smanjena, na primjer, u zrelim tkivima.

Ponekad izravna podjela izoliran kao vrsta mitoze, ali neki znanstvenici smatraju da je zasebni mehanizam. Ovaj proces se vrlo rijetko događa čak iu starim stanicama. Zatim će se razmotriti mejoza i njezine faze, proces mitoze, kao i sličnosti i razlike ovih metoda. U usporedbi sa jednostavna podjela složeniji su i savršeniji. To posebno vrijedi za redukcijsku diobu, pa će karakteristike faza mejoze biti najdetaljnije.

Važnu ulogu u staničnoj diobi imaju centrioli - posebne organele, obično smještene uz Golgijev kompleks. Svaka takva struktura sastoji se od 27 mikrotubula, grupiranih u skupine po tri. Cijela konstrukcija je cilindričnog oblika. Centrioli su izravno uključeni u formiranje diobenog vretena stanice tijekom procesa neizravne diobe, o čemu će biti riječi kasnije.

Mitoza

Životni vijek stanica varira. Neki žive nekoliko dana, a neki se mogu klasificirati kao dugotrajni, jer se njihova potpuna promjena događa vrlo rijetko. I gotovo sve te stanice razmnožavaju se mitozom. Za većinu njih prosječno između razdoblja diobe prođe 10-24 sata. Sama mitoza traje kratko - kod životinja otprilike 0,5-1

sat, a za biljke oko 2-3. Ovaj mehanizam osigurava rast stanične populacije i reprodukciju jedinica identičnih po svom genetskom sadržaju. Tako se održava kontinuitet generacija na elementarnoj razini. U tom slučaju broj kromosoma ostaje nepromijenjen. Ovaj mehanizam je najčešći tip reprodukcije. eukariotske stanice.

Značaj ove vrste diobe je velik - ovaj proces pomaže rastu i regeneraciji tkiva, zahvaljujući čemu se odvija razvoj cijelog organizma. Osim toga, mitoza je ta koja je u osnovi nespolnog razmnožavanja. I još jedna funkcija je kretanje stanica i zamjena već zastarjelih. Stoga je netočno pretpostaviti da je njezina uloga puno veća, budući da su stadiji mejoze složeniji. Oba ova procesa imaju različite funkcije i važni su i nezamjenjivi na svoj način.

Mitoza se sastoji od nekoliko faza koje se razlikuju po svojim morfološkim značajkama. Stanje u kojem je stanica spremna za neizravnu diobu naziva se interfaza, a sam proces je podijeljen u još 5 faza, koje je potrebno detaljnije razmotriti.

Faze mitoze

Dok je u interfazi, stanica se priprema za diobu: sintetiziraju se DNA i proteini. Ova faza je podijeljena na još nekoliko, tijekom kojih dolazi do rasta cijele strukture i udvostručenja kromosoma. Stanica ostaje u tom stanju do 90% cijelog svog životnog ciklusa.

Preostalih 10% zauzima sama podjela koja je podijeljena u 5 faza. Tijekom mitoze biljnih stanica oslobađa se i preprofaza, koje u svim ostalim slučajevima nema. Nastaju nove strukture, jezgra se pomiče u središte. Formira se preprofazna vrpca koja označava očekivano mjesto buduće diobe.

U svim ostalim stanicama proces mitoze odvija se na sljedeći način:

stol 1

Umjetničko ime	Karakteristično
Profaza	Jezgra se povećava, kromosomi u njoj spiralno postaju vidljivi pod mikroskopom. U citoplazmi se stvara fisijsko vreteno. Jezgrica se često raspada, ali to se ne događa uvijek. Sadržaj genetskog materijala u stanici ostaje nepromijenjen.
Prometafaza	Nuklearna membrana se raspada. Kromosomi počinju aktivno, ali nasumično kretanje. U konačnici, svi oni dolaze u ravninu metafazne ploče. Ova faza traje do 20 minuta.
Metafaza	Kromosomi su poredani duž ekvatorijalne ravnine vretena na približno jednakoj udaljenosti od oba pola. Broj mikrotubula koji održavaju cijelu strukturu u stabilnom stanju doseže svoj maksimum. Sestrinske kromatide se međusobno odbijaju, održavajući vezu samo u centromeri.
Anafaza	Najkraća faza. Kromatide se razdvajaju i međusobno odbijaju prema najbližim polovima. Taj se proces ponekad izdvaja zasebno i naziva anafaza A. Nakon toga, sami polovi diobe se razilaze. U stanicama nekih protozoa vreteno se poveća u duljinu i do 15 puta. I ovaj podstadij naziva se anafaza B. Trajanje i redoslijed procesa u ovom stadiju je promjenjiv.
Telofaza	Nakon završetka divergencije prema suprotnim polovima, kromatide prestaju. Kromosomi se dekondenziraju, odnosno povećavaju se u veličini. Započinje rekonstrukcija nuklearnih membrana budućih stanica kćeri. Vretenasti mikrotubuli nestaju. Formiraju se jezgre i nastavlja se sinteza RNK.

Nakon što je dioba genetske informacije završena, dolazi do citokineze ili citotomije. Ovaj izraz se odnosi na formiranje tijela kćeri stanica iz majčinog tijela. U ovom slučaju, organele su u pravilu podijeljene na pola, iako su moguće iznimke; formira se septum. Citokineza se ne izdvaja u posebnu fazu, u pravilu se promatra u okviru telofaze.

Dakle, u većini zanimljive procese uključeni su kromosomi koji nose genetsku informaciju. Što su oni i zašto su toliko važni?

O kromosomima

Još ih nema najmanja idejaŠto se tiče genetike, ljudi su znali da mnoge kvalitete potomaka ovise o roditeljima. S razvojem biologije postalo je očito da su informacije o pojedinom organizmu pohranjene u svakoj stanici, a dio njih se prenosi budućim generacijama.

Krajem 19. stoljeća otkriveni su kromosomi - strukture koje se sastoje od duge

molekule DNA. To je postalo moguće s usavršavanjem mikroskopa, a čak i sada se mogu vidjeti samo tijekom razdoblja podjele. Najčešće se otkriće pripisuje njemačkom znanstveniku W. Flemingu, koji ne samo da je racionalizirao sve što je proučavano prije njega, već je dao i vlastiti doprinos: bio je jedan od prvih koji je proučavao strukturu stanice, mejozu i njezine faze, a također je uveo pojam "mitoza". Sam koncept "kromosoma" predložio je malo kasnije drugi znanstvenik - njemački histolog G. Waldeyer.

Građa kromosoma kada su jasno vidljivi prilično je jednostavna – to su dvije kromatide koje su u sredini spojene centromerom. To je specifična sekvenca nukleotida i igra važnu ulogu u procesu reprodukcije stanica. U konačnici, kromosom izgledom u profazi i metafazi, kada se najbolje vidi, podsjeća na slovo X.

Godine 1900. otkriveni su principi koji opisuju prijenos nasljednih karakteristika. Tada je konačno postalo jasno da su upravo kromosomi ono preko čega se prenosi genetska informacija. Nakon toga, znanstvenici su proveli niz eksperimenata koji su to dokazali. A onda je predmet proučavanja bio utjecaj diobe stanica na njih.

Mejoza

Za razliku od mitoze, ovaj mehanizam u konačnici dovodi do stvaranja dviju stanica s nizom kromosoma koji je 2 puta manji od izvornog. Dakle, proces mejoze služi kao prijelaz iz diploidne faze u haploidnu fazu, a prvenstveno

govorimo o o diobi jezgre, a drugo, diobi cijele stanice. Obnavljanje punog skupa kromosoma događa se kao rezultat daljnjeg spajanja gameta. Zbog smanjenja broja kromosoma ova se metoda definira i kao redukcijska podjela Stanice.

Mejozu i njezine faze proučavali su poznati znanstvenici kao što su V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev i drugi. Proučavanje ovog procesa u stanicama biljaka i životinja još je u tijeku - toliko je složen. U početku se ovaj proces smatrao varijantom mitoze, ali gotovo odmah nakon otkrića identificiran je kao zaseban mehanizam. Karakteristike mejoze i njezine teorijska vrijednost prvi ih je dovoljno opisao August Weissmann 1887. Od tada je proučavanje procesa redukcijske diobe uvelike napredovalo, ali izvedeni zaključci još nisu opovrgnuti.

Mejozu ne treba brkati s gametogenezom, iako su oba procesa blisko povezana. Oba mehanizma sudjeluju u stvaranju zametnih stanica, ali među njima postoji niz ozbiljnih razlika. Mejoza se odvija u dvije faze diobe, od kojih se svaka sastoji od 4 glavne faze, s kratkim prekidom između njih. Trajanje cijelog procesa ovisi o količini DNA u jezgri i strukturi kromosomske organizacije. Općenito, mnogo je dulje u usporedbi s mitozom.

Inače, jedan od glavnih razloga značajne raznolikosti vrsta je mejoza. Kao rezultat redukcijske diobe dolazi do cijepanja kromosomske garniture na dva dijela, tako da nastaju nove kombinacije gena, prvenstveno potencijalno povećavajući prilagodljivost i prilagodljivost organizama, koji u konačnici dobivaju određene skupove karakteristika i kvaliteta.

Faze mejoze

Kao što je već spomenuto, redukcijska dioba stanica konvencionalno se dijeli u dvije faze. Svaka od ovih faza podijeljena je u još 4. A prva faza mejoze - profaza I, pak, podijeljena je u još 5 zasebnih faza. Kako se proučavanje ovog procesa nastavlja, drugi bi mogli biti identificirani u budućnosti. Sada se razlikuju sljedeće faze mejoze:

tablica 2

Umjetničko ime	Karakteristično
Prva liga (smanjenje)
Profaza I
leptoten	Ova faza se inače naziva faza tankih niti. Kromosomi pod mikroskopom izgledaju poput zamršene lopte. Ponekad se razlikuje proleptoten, kada je pojedine niti još teško razaznati.
zigoten	Faza spajanja niti. Homologni, to jest slični jedni drugima u morfologiji i genetici, parovi kromosoma se spajaju. Tijekom procesa fuzije, odnosno konjugacije, nastaju bivalenti, odnosno tetrade. Ovo je naziv za prilično stabilne komplekse parova kromosoma.
pahiten	Stadij debelih filamenata. U ovoj fazi kromosomi se spiraliziraju i dovršava replikacija DNA, nastaju chiasmati – kontaktne točke pojedinih dijelova kromosoma – kromatide. Dolazi do procesa crossing overa. Kromosomi se križaju i razmjenjuju neke dijelove genetskih informacija.
diploten	Također se naziva stadij dvostruke niti. Homologni kromosomi u bivalentima se međusobno odbijaju i ostaju povezani samo u kijazmi.
dijakineza	U ovoj fazi bivalenti se raspršuju na periferiji jezgre.
Metafaza I	Nuklearni omotač se uništava i formira se fisijsko vreteno. Bivalenti se pomiču u središte stanice i poredaju duž ekvatorijalne ravnine.
Anafaza I	Bivalenti se raspadaju, nakon čega se svaki kromosom iz para pomiče do najbližeg pola stanice. Nema podjele na kromatide.
Telofaza I	Proces segregacije kromosoma je završen. Formiraju se zasebne jezgre stanica kćeri, svaka s haploidnim skupom. Kromosomi se despiriraju i stvara se jezgrina ovojnica. Ponekad se opaža citokineza, odnosno dioba samog tijela stanice.
Druga podjela (jednak)
Profaza II	Kromosomi se kondenziraju i stanično središte se dijeli. Nuklearna membrana je uništena. Formira se fisijsko vreteno, okomito na prvo.
Metafaza II	U svakoj od stanica kćeri, kromosomi se poredaju duž ekvatora. Svaki od njih sastoji se od dvije kromatide.
Anafaza II	Svaki je kromosom podijeljen na kromatide. Ovi dijelovi divergiraju na suprotne polove.
Telofaza II	Nastali jednokromatidni kromosomi su despiralizirani. Nastaje nuklearna ovojnica.

Dakle, očito je da su diobene faze mejoze mnogo složenije od procesa mitoze. Ali, kao što je već spomenuto, to ne umanjuje biološku ulogu neizravna podjela, budući da obavljaju različite funkcije.

Usput, mejoza i njezine faze također se promatraju u nekim protozoama. Međutim, u pravilu uključuje samo jednu podjelu. Pretpostavlja se da se ovaj jednostupanjski oblik kasnije razvio u moderni dvostupanjski oblik.

Razlike i sličnosti između mitoze i mejoze

Na prvi pogled čini se da su razlike između ova dva procesa očite, jer se radi o potpuno različitim mehanizmima. No, dubljom analizom ispada da razlike između mitoze i mejoze nisu toliko globalne, već na kraju dovode do stvaranja novih stanica.

Prije svega, vrijedi razgovarati o tome što je tim mehanizmima zajedničko. Zapravo, postoje samo dvije podudarnosti: u istom slijedu faza, a također iu činjenici da

Replikacija DNA događa se prije obje vrste diobe. Iako, što se tiče mejoze, ovaj proces nije u potpunosti dovršen prije početka profaze I, završavajući u jednoj od prvih podfaza. I premda je slijed faza sličan, u biti se događaji koji se u njima odvijaju ne podudaraju u potpunosti. Dakle, sličnosti između mitoze i mejoze nisu toliko velike.

Postoji mnogo više razlika. Prije svega, mitoza se javlja u dok je mejoza usko povezana s stvaranjem zametnih stanica i sporogenezom. U samim fazama procesi se u potpunosti ne poklapaju. Na primjer, crossing over u mitozi događa se tijekom interfaze, a ne uvijek. U drugom slučaju, ovaj proces uključuje anafazu mejoze. Do rekombinacije gena u neizravnoj diobi najčešće ne dolazi, što znači da nema nikakvu ulogu u evolucijskom razvoju organizma i održavanju intraspecifične raznolikosti. Broj stanica koje nastaju mitozom je dvije, genetski su identične majčinim i imaju diploidan set kromosoma. Tijekom redukcijske podjele sve je drugačije. Rezultat mejoze je 4 različit od majčinog. Osim toga, oba se mehanizma značajno razlikuju u trajanju, a to nije samo zbog razlike u broju faza diobe, već i zbog trajanja svake faze. Na primjer, prva profaza mejoze traje puno dulje, jer u to vrijeme dolazi do konjugacije kromosoma i crossing overa. Zato se dalje dijeli na nekoliko faza.

Općenito, sličnosti između mitoze i mejoze prilično su male u usporedbi s njihovim međusobnim razlikama. Gotovo je nemoguće zbuniti ove procese. Stoga je sada pomalo iznenađujuće da se redukcijska dioba prije smatrala vrstom mitoze.

Posljedice mejoze

Kao što je već spomenuto, nakon završetka procesa redukcijske diobe, umjesto matične stanice s diploidnim skupom kromosoma, formiraju se četiri haploidna. A ako govorimo o razlikama između mitoze i mejoze, ovo je najznačajnija. Oporavak potrebna količina, kada su u pitanju spolne stanice, javlja se nakon oplodnje. Dakle, sa svakom novom generacijom broj kromosoma se ne udvostručuje.

Osim toga, tijekom procesa reprodukcije dolazi do mejoze, što dovodi do održavanja intraspecifične raznolikosti. Dakle, činjenica da se čak i braća i sestre ponekad jako razlikuju jedni od drugih je upravo rezultat mejoze.

Inače, problem redukcijske diobe predstavlja i sterilnost nekih hibrida u životinjskom svijetu. Činjenica je da kromosomi roditelja koji pripadaju različiti tipovi, ne mogu ući u konjugaciju, što znači da je proces stvaranja punopravnih održivih zametnih stanica nemoguć. Dakle, mejoza je ta koja je u osnovi evolucijskog razvoja životinja, biljaka i drugih organizama.

Mejoza je metoda stanične diobe u eukariota koja proizvodi haploidne stanice. To se razlikuje od mejoze do mitoze, koja proizvodi diploidne stanice.

Osim toga, mejoza se odvija u dvije uzastopne diobe, koje se nazivaju prva (mejoza I) i druga (mejoza II). Već nakon prve diobe stanice sadrže jednu, tj. haploidnu garnituru kromosoma. Stoga se prva podjela često naziva redukcionistička. Iako se ponekad izraz "redukcijska dioba" koristi u odnosu na cjelokupnu mejozu.

Druga podjela je tzv jednadžbeni a mehanizam nastanka sličan je mitozi. U mejozi II sestrinske kromatide pomiču se prema polovima stanice.

Mejozi, kao i mitozi, u interfazi prethodi sinteza DNA – replikacija, nakon čega se svaki kromosom već sastoji od dvije kromatide, koje se nazivaju sestrinske kromatide. Ne postoji sinteza DNA između prvog i drugog odjeljka.

Ako se kao rezultat mitoze formiraju dvije stanice, a zatim kao rezultat mejoze - 4. Međutim, ako tijelo proizvodi jaja, tada ostaje samo jedna stanica, koja ima koncentrirane hranjive tvari u sebi.

Količina DNA prije prve diobe obično se označava kao 2n 4c. Ovdje n označava kromosome, c – kromatide. To znači da svaki kromosom ima homologni par (2n), dok se istovremeno svaki kromosom sastoji od dvije kromatide. Uzimajući u obzir prisutnost homolognog kromosoma, dobivaju se četiri kromatide (4c).

Nakon prve i prije druge diobe, količina DNA u svakoj od dviju stanica kćeri smanjuje se na 1n 2c. To jest, homologni kromosomi se raspršuju u različite stanice, ali se i dalje sastoje od dvije kromatide.

Nakon druge diobe formiraju se četiri stanice sa skupom 1n 1c, tj. svaka sadrži samo jedan kromosom iz para homolognih i sastoji se od samo jedne kromatide.

Ispod je Detaljan opis prva i druga mejotička dioba. Oznaka faza je ista kao u mitozi: profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Međutim, procesi koji se odvijaju u tim fazama, posebno u profazi I, nešto su drugačiji.

Mejoza I

Profaza I

Ovo je obično najduža i najsloženija faza mejoze. Potrebno je mnogo dulje nego tijekom mitoze. To je zbog činjenice da se u ovom trenutku homologni kromosomi približavaju i razmjenjuju dijelove DNA (dolazi do konjugacije i križanja).

Konjugacija- proces povezivanja homolognih kromosoma. Prelazak preko- izmjena identičnih regija između homolognih kromosoma. Nesestrinske kromatide homolognih kromosoma mogu razmjenjivati ​​ekvivalentne dijelove. Na mjestima gdje dolazi do takve razmjene, tzv chiasma.

Upareni homologni kromosomi nazivaju se dvovalenti, ili bilježnice. Veza traje do anafaze I i osigurana je centromerama između sestrinskih kromatida i kijazmama između nesestrinskih kromatida.

U profazi dolazi do spiralizacije kromosoma, tako da do kraja faze kromosomi poprimaju svoj karakterističan oblik i veličinu.

Za više kasnije faze Tijekom profaze I, nuklearna membrana se raspada u vezikule i jezgrice nestaju. Počinje se formirati mejotičko vreteno. Formiraju se tri vrste vretenastih mikrotubula. Neki su pričvršćeni na kinetohore, drugi - na cijevi koje rastu iz suprotnog pola (struktura djeluje kao razmaknice). Drugi pak tvore zvjezdastu strukturu i pričvršćuju se na membranski kostur, služeći kao oslonac.

Centrosomi s centriolima divergiraju prema polovima. Mikrotubule prodiru u područje bivše jezgre i pričvršćuju se za kinetohore smještene u području centromera kromosoma. U ovom slučaju, kinetohore sestrinskih kromatida spajaju se i djeluju kao jedinstvena jedinica, što omogućuje da se kromatide jednog kromosoma ne odvoje i potom zajedno pomaknu na jedan od polova stanice.

Metafaza I

Fisijsko vreteno je konačno formirano. Parovi homolognih kromosoma nalaze se u ekvatorijalnoj ravnini. Nižu se jedan nasuprot drugom duž ekvatora stanice tako da je ekvatorijalna ravnina između parova homolognih kromosoma.

Anafaza I

Homologni kromosomi se odvajaju i kreću prema različitim polovima stanice. Zbog crossing overa koji se dogodio tijekom profaze, njihove kromatide više nisu identične jedna drugoj.

Telofaza I

Jezgre su obnovljene. Kromosomi despiriraju u tanki kromatin. Stanica se dijeli na dva dijela. U životinja, invaginacija membrane. Biljke tvore staničnu stijenku.

Mejoza II

Interfaza između dviju mejotičkih dioba naziva se interkineza, vrlo je kratak. Za razliku od interfaze, ne dolazi do duplikacije DNA. Zapravo, već je udvostručen, samo što svaka od dviju stanica sadrži jedan od homolognih kromosoma. Mejoza II se događa istovremeno u dvije stanice nastale nakon mejoze I. Donji dijagram prikazuje diobu samo jedne stanice od dvije.

Profaza II

Kratak. Jezgre i jezgrice ponovno nestaju, a kromatide se spiraliziraju. Vreteno se počinje formirati.

Metafaza II

Svaki kromosom, koji se sastoji od dvije kromatide, pričvršćen je na dvije vretenaste niti. Jedna nit s jedne motke, druga s druge. Centromeri se sastoje od dva odvojena kinetohora. Metafazna ploča formirana je u ravnini okomitoj na ekvator metafaze I. To jest, ako se roditeljska stanica u mejozi I podijelila duž, onda će se sada dvije stanice podijeliti poprijeko.

Anafaza II

Protein koji veže sestrinske kromatide se odvaja i one se pomiču na različite polove. Sada se sestrinske kromatide nazivaju sestrinskim kromosomima.

Telofaza II

Slično telofazi I. Dolazi do despiralizacije kromosoma, nestaje vreteno, stvaraju se jezgre i jezgrice te dolazi do citokineze.

Značenje mejoze

U višestaničnom organizmu samo se spolne stanice dijele mejozom. Stoga je glavni značaj mejoze sigurnostimehanizamAspolno razmnožavanje,pri kojoj broj kromosoma u vrsti ostaje konstantan.

Drugo značenje mejoze je rekombinacija genetskih informacija koja se događa u profazi I, tj. kombinacijska varijabilnost. Nove kombinacije alela nastaju u dva slučaja. 1. Kada dođe do crossing overa, to jest, nesestrinske kromatide homolognih kromosoma izmijene dijelove. 2. S neovisnom divergencijom kromosoma do polova u obje mejotičke diobe. Drugim riječima, svaki se kromosom može pojaviti u jednoj stanici u bilo kojoj kombinaciji s drugim kromosomima koji mu nisu homologni.

Već nakon mejoze I stanice sadrže različite genetske informacije. Nakon druge diobe sve četiri stanice se međusobno razlikuju. Ovo je važna razlika između mejoze i mitoze, koja proizvodi genetski identične stanice.

Crossing over i nasumična divergencija kromosoma i kromatida u anafazama I i II stvaraju nove kombinacije gena i su jednood uzroka nasljedne varijabilnosti organizama, zahvaljujući kojima je moguća evolucija živih organizama.

Mejoza se sastoji od dvije uzastopne stanične diobe, od kojih prva traje gotovo koliko i cijela mejoza, a mnogo je složenija od druge (sl. 15-20A).

Druga dioba mejoze sastoji se od istih faza kao i mitoza, s tom razlikom što svaka stanica ne sadrži diploidan, već haploidan broj kromosoma. Druga mejotička dioba odvija se puno brže od prve i obično traje nekoliko sati. Općenito, mejoza je puno duži proces u usporedbi s mitozom: kod raži traje više od dva dana, kod Drosophile traje oko tjedan dana, kod ljudi traje tri i pol tjedna. Kao rezultat mejoze, jedna diploidna stanica proizvodi četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma. Štoviše, zbog nasumične raspodjele očevih i majčinih kromosoma između stanica, kao i kao rezultat razmjene homolognih kromosoma u odvojenim dijelovima, u svakom organizmu postiže se velika raznolikost gameta. Pri spajanju zametnih stanica također je moguće formirati veliki broj kombinacija (o tome će biti više riječi u dijelu o nasljednim informacijama). Dakle, spolnim načinom razmnožavanja dolazi do rekombinacije nasljednih informacija, zbog čega se potomci značajno razlikuju od svojih roditelja.

Nakon završetka prve mejotičke diobe ponovno se stvaraju membrane u dvjema stanicama kćerima i započinje kratka interfaza. U to su vrijeme kromosomi donekle despiralizirani, no ubrzo se ponovno kondenziraju i počinje profaza II. Budući da u tom razdoblju ne dolazi do sinteze DNA, čini se da u nekim organizmima kromosomi prelaze izravno iz jedne diobe u drugu. Profaza II kod svih organizama je kratka: nuklearna ovojnica se razara kada se formira novo vreteno, nakon čega, u brzom slijedu, slijede metafaza II, anafaza II i telofaza II. Kao iu mitozi, filamenti kinetohora nastaju u sestrinskim kromatidama, protežući se od centromera u suprotnim smjerovima. Na metafaznoj ploči dvije sestrinske kromatide drže se zajedno do anafaze, kada se odvajaju zbog naglog odvajanja svojih kinetohora. Dakle, druga dioba mejoze je slična običnoj mitozi, jedina značajna razlika je u tome što postoji jedna kopija. svakog kromosoma, a ne dva, kao u

Pod, ispod staničnog ciklusa razumjeti skup događaja koji se događaju od formiranja stanice (uključujući i samu diobu) do njezine diobe ili smrti. Vremenski interval od podjele do podjele naziva se međufaza, koji je pak podijeljen u tri razdoblja - G1 (presintetski), S (sintetski) i G2 (postsintetski). G1 je razdoblje rasta, najdulje po vremenu i uključuje razdoblje G0, kada izrasla stanica ili miruje ili se diferencira, pretvara se npr. u jetrenu stanicu i funkcionira kao jetrena stanica te zatim umire. Skup kromosoma i DNA diploidne stanice tijekom ovog razdoblja je 2n2c, gdje je n broj kromosoma, c je broj molekula DNA. U S-periodi događa se glavni događaj interfaze – replikacija DNA i set kromosoma i DNA postaje 2n4c, pa se broj molekula DNA udvostručio. U G2 stanica aktivno sintetizira potrebne enzime, povećava se broj organela, skup kromosoma i DNK se ne mijenja - 2n4c. Većina autora trenutačno negira mogućnost izlaska stanice iz razdoblja G2 u razdoblje G0.

Mitotski ciklus opaža se u stanicama koje se neprestano dijele i nemaju G0 period. Primjer takvih stanica su mnoge stanice bazalnog sloja epitela, hematopoetske matične stanice. Mitotski ciklus traje oko 24 sata, približno trajanje stadija za brzu diobu ljudskih stanica je sljedeće: G 1 period - 9 sati, S period - 10 sati, G 2 period - 4,5 sati, mitoza - 0,5 sati.

Mitoza- glavna metoda diobe eukariotskih stanica, u kojoj stanice kćeri zadržavaju set kromosoma izvorne matične stanice.

Mitoza je kontinuirani proces koji se sastoji od četiri faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze.

Profaza (2n4c) – nuklearna membrana je uništena u fragmente, centrioli divergiraju na različite polove stanice, formiraju se vretenasti filamenti, jezgrice „nestaju“, a bikromatidni kromosomi se kondenziraju. Ovo je najduža faza mitoze.

Metafaza (2n4c) – poravnanje maksimalno kondenziranih bikromatidnih kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini stanice (formira se metafazna ploča), pričvršćivanje vretenastih niti jednim krajem na centriole, drugim na centromere kromosoma.

Anafaza (4n4c) - podjela dvokromatidnih kromosoma u kromatide i divergencija tih sestrinskih kromatida na suprotne polove stanice (u ovom slučaju kromatide postaju neovisni jednokromatidni kromosomi).

Telofaza (2n2c u svakoj stanici kćeri) - dekondenzacija kromosoma, stvaranje jezgrinih membrana oko svake skupine kromosoma, raspadanje niti vretena, pojava jezgrice, dioba citoplazme (citotomija). Citotomija u životinjskim stanicama nastaje zbog brazde za cijepanje, u biljnim stanicama - zbog stanične ploče.

	Riža. . Faze mitoze

Biološki značaj mitoza. Stanice kćeri nastale kao rezultat ove metode diobe genetski su identične majčinim. Mitoza osigurava trajnost kromosomski set tijekom niza generacija stanica. U pozadini je procesa kao što su rast, regeneracija, aseksualna reprodukcija itd.

Druga mejotička dioba (mejoza 2) naziva se ekvacionalna.

Profaza 2 (1n2c). Ukratko, profaza 1, kromatin je kondenziran, nema konjugacije i crossing overa, događaju se procesi uobičajeni za profazu - raspad jezgrinih membrana na fragmente, divergencija centriola na različite polove stanice, stvaranje vretenastih filamenata.

Metafaza 2 (1n2c). Bikromatidni kromosomi poredaju se u ekvatorijalnoj ravnini stanice i formira se metafazna ploča.

Stvaraju se preduvjeti za treću rekombinaciju genetskog materijala - mnoge kromatide su mozaične i njihov položaj na ekvatoru određuje na koji će se pol kretati u budućnosti. Vretenaste niti su pričvršćene na centromere kromatida.

Anafaza 2 (2n2s). Dolazi do diobe dvokromatidnih kromosoma u kromatide i divergencije tih sestrinskih kromatida na suprotne polove stanice (u tom slučaju kromatide postaju samostalni jednokromatidni kromosomi), te dolazi do treće rekombinacije genetskog materijala.

Telofaza 2 (1n1c u svakoj ćeliji). Kromosomi se dekondenziraju, formiraju se nuklearne membrane, vretenasti filamenti se uništavaju, pojavljuju se jezgrice, a citoplazma se dijeli (citotomija) da bi se konačno formirale četiri haploidne stanice.

Biološki značaj mejoze.

Mejoza je središnji događaj gametogeneze kod životinja i sporogeneze kod biljaka. Uz njegovu pomoć održava se konstantnost skupa kromosoma - nakon fuzije gameta ne dolazi do njegovog udvostručenja. Zahvaljujući mejozi nastaju genetski različite stanice jer Tijekom procesa mejoze tri puta se događa rekombinacija genetskog materijala: zbog crossing overa (profaza 1), zbog slučajne, neovisne divergencije homolognih kromosoma (anafaza 1) i zbog slučajne divergencije kromatida (anafaza 2).

Amitoza– izravna dioba interfazne jezgre konstrikcijom bez spiralizacije kromosoma, bez stvaranja diobenog vretena. Stanice kćeri imaju različit genetski materijal. Može biti ograničen samo na diobu jezgre, što dovodi do stvaranja stanica s dvije i više jezgara. Opisano za starenje, patološki promijenjene i propale stanice. Nakon amitoze, stanica se ne može vratiti u normalni mitotski ciklus. Normalno se opaža u visoko specijaliziranim tkivima, u stanicama koje se više ne moraju dijeliti - u epitelu, jetri.

Gametogeneza. Gamete se stvaraju u spolnim žlijezdama - spolne žlijezde. Proces razvoja gameta naziva se gametogeneza. Proces stvaranja spermija naziva se spermatogeneza, a stvaranje oocita je oogeneza (oogeneza). Prekursori gameta - gametocita nastaju na rani stadiji razvoja embrija izvan spolnih žlijezda, a potom migriraju u njih. U spolnim žlijezdama postoje tri različita područja (ili zone) - zona razmnožavanja, zona rasta i zona sazrijevanja spolnih stanica. U tim zonama odvijaju se faze reprodukcije, rasta i sazrijevanja gametocita. U spermatogenezi postoji još jedna faza - faza formiranja.

Faza reprodukcije. Diploidne stanice u ovoj zoni spolnih žlijezda (gonada) više puta se dijele mitozom. Povećava se broj stanica u spolnim žlijezdama. Zovu se oogonija I spermatogonija.

Faza rasta. Tijekom ove faze rastu spermatogoniji i oogoniji i dolazi do replikacije DNK. Nastale stanice nazivaju se Oocite 1. reda i spermatocite 1. reda sa skupom kromosoma i DNK 2n4s.

Faza sazrijevanja. Suština ove faze je mejoza. Gametociti prvog reda ulaze u prvu mejotičku diobu. Uslijed toga nastaju gametociti 2. reda (n2c) koji ulaze u drugu mejotičku diobu te nastaju stanice s haploidnim setom kromosoma (nc) - jajašca i okrugle spermatide. Spermatogeneza također uključuje faza formiranja, tijekom koje se spermatide pretvaraju u spermatozoide.

Spermatogeneza. Tijekom puberteta, diploidne stanice u sjemenim tubulima testisa mitotski se dijele, što rezultira stvaranjem mnogo više male stanice, nazvao spermatogonija. Neke od rezultirajućih stanica mogu se ponoviti mitotičke diobe, što rezultira stvaranjem istih stanica spermatogonija. Drugi dio prestaje se dijeliti i povećava se u veličini, ulazeći u sljedeću fazu spermatogeneze - fazu rasta.

Sertolijeve stanice pružaju mehaničku zaštitu, potporu i prehranu gametama u razvoju. Spermatogoniji koji su se povećali nazivaju se Spermatociti 1. reda. Faza rasta odgovara interfazi 1 mejoze, tj. Tijekom ovog procesa stanice se pripremaju za mejozu. Glavni događaji faze rasta su replikacija i akumulacija DNA hranjivim tvarima.

Spermatociti 1. reda ( 2n4s) ulaze u prvu (redukcijsku) diobu mejoze, nakon čega nastaju spermatociti 2. reda ( n2c). Spermatociti 2. reda ulaze u drugu (jednaku) diobu mejoze i nastaju okrugle spermatide ( nc). Iz jedne spermatocite prvog reda nastaju četiri haploidne spermatide. Fazu formiranja karakterizira činjenica da početno sferne spermatide prolaze kroz niz složenih transformacija, uslijed čega nastaju spermatozoidi.

Kod ljudi spermatogeneza počinje u pubertetu, razdoblje stvaranja spermija je tri mjeseca, tj. spermatozoidi se obnavljaju svaka tri mjeseca. Spermatogeneza se odvija kontinuirano i sinkrono u milijunima stanica.

Struktura sperme. Sperma sisavaca ima oblik dugačke niti.

Duljina ljudske sperme je 50-60 mikrona. Struktura spermija može se podijeliti na "glavu", "vrat", srednji dio i rep. Glavica sadrži jezgru i akrosom. Jezgra sadrži haploidni set kromosoma. Akrosom (modificirani Golgijev kompleks) je organela koja sadrži enzime koji se koriste za otapanje membrana jajašca. U vratu su dva centriola, au srednjem dijelu mitohondrije. Rep je predstavljen jednom, kod nekih vrsta dvije ili više flagela. Bič je organela kretanja i po strukturi je sličan bičevima i resicama protozoa. Za kretanje flagela koristi se energija makroergičkih veza ATP-a, a sinteza ATP-a odvija se u mitohondrijima. Spermatozoid je 1677. godine otkrio A. Leeuwenhoek.

Oogeneza.

Za razliku od formiranja sperme, koje se događa tek nakon dostizanja puberteta, proces stvaranja jajašaca kod ljudi počinje u embrionalnom razdoblju i odvija se povremeno. U embriju se u potpunosti ostvaruju faze razmnožavanja i rasta te počinje faza sazrijevanja. U vrijeme kad se djevojčica rodi, njezini jajnici sadrže stotine tisuća oocita prvog reda, zaustavljenih, "zamrznutih" u diplotenskom stadiju profaze 1 mejoze.

Tijekom puberteta mejoza će se nastaviti: otprilike svakih mjesec dana, pod utjecajem spolnih hormona, jedna od oocita 1. reda (rijetko dvije) će dosegnuti metafaza 2 mejoze i ovuliraju u ovoj fazi. Mejoza se može završiti samo pod uvjetom oplodnje, prodiranja spermija; ako do oplodnje ne dođe, oocita 2. reda umire i izlučuje se iz tijela.

Oogeneza se odvija u jajnicima i dijeli se na tri faze – reprodukciju, rast i sazrijevanje. Tijekom reproduktivne faze, diploidni oogoniji se više puta dijele mitozom. Faza rasta odgovara interfazi 1 mejoze, tj. Tijekom njega stanice se pripremaju za mejozu, stanice se značajno povećavaju u veličini zbog nakupljanja hranjivih tvari. Glavni događaj faze rasta je replikacija DNK. Tijekom faze sazrijevanja stanice se dijele mejozom. Tijekom prve mejotičke diobe nazivaju se oocite 1. reda. Kao rezultat prve mejotičke diobe nastaju dvije stanice kćeri: male, tzv prvo polarno tijelo, i veći – Oocita 2. reda.

Druga dioba mejoze doseže metafazu 2, u ovoj fazi dolazi do ovulacije - oocit napušta jajnik i ulazi u jajovode.

Ako spermij prodre u oocitu, druga mejotička dioba nastavlja se do kraja stvaranjem jajašca i drugog polarnog tijela, a prvo polarno tijelo stvaranjem trećeg i četvrtog polarnog tijela. Tako kao rezultat mejoze iz jedne oocite 1. reda nastaje jedna oocita i tri polarna tjelešca.

Struktura jaja. Oblik jaja je obično okrugao. Veličine jaja su vrlo različite - od nekoliko desetaka mikrometara do nekoliko centimetara (ljudsko jaje je oko 120 mikrona). Strukturne značajke jaja uključuju: prisutnost membrana smještenih na vrhu plazma membrane; te prisutnost u citoplazmi više

ili manje velike količine rezervnih hranjivih tvari. Kod većine životinja jajašca imaju dodatne membrane koje se nalaze na vrhu citoplazmatske membrane. Ovisno o porijeklu postoje: primarne, sekundarne i tercijarne ljuske. Primarne membrane nastaju od tvari koje izlučuju oocite i, moguće, folikularne stanice. U dodiru s citoplazmatskom membranom jajašca nastaje sloj. Obavlja zaštitnu funkciju, osigurava specifičnost vrste prodiranja spermija, tj. ne dopušta spermijima drugih vrsta da prodru u jaje. Kod sisavaca se ova membrana zove sjajan. Sekundarne ljuske nastaju izlučevinama folikularne stanice jajnik. Nemaju ih sva jaja. Sekundarna ljuska jaja insekata sadrži kanal - mikropilu, kroz koji spermij prodire u jaje. Tercijarne ljuske nastaju djelovanjem posebnih žlijezda jajovoda. Na primjer, od izlučevina posebnih žlijezda stvaraju se bjelančevine, podljuska pergamenta, ljuske i nadljušture u ptica i gmazova.

Sekundarne i tercijarne membrane, u pravilu, nastaju u životinjskim jajima, čiji se embriji razvijaju tijekom vanjsko okruženje. Budući da sisavci prolaze kroz intrauterini razvoj, njihova jajašca imaju samo primarne, briljantanškoljka, na čijem se vrhu nalazi blistava kruna- sloj folikularnih stanica koje dostavljaju hranjive tvari jajnoj stanici.

U jajima se nakuplja zaliha hranjivih tvari, koja se naziva žumanjak. Sadrži masti, ugljikohidrate, RNK, minerale, bjelančevine, od čega najveći dio čine lipoproteini i glikoproteini. Žumanjak se nalazi u citoplazmi obično u obliku granula žumanjka. Količina hranjivih tvari nakupljenih u jajetu ovisi o uvjetima u kojima se embrij razvija. Dakle, ako se razvoj jaja odvija izvan majčinog tijela i dovodi do stvaranja velikih životinja, tada žumanjak može činiti više od 95% volumena jaja. Jaja sisavaca koja se razvijaju u majčinom tijelu sadrže malu količinu žumanjka - manje od 5%, budući da embriji dobivaju hranjive tvari potrebne za razvoj od majke.

Ovisno o količini žumanjka, razlikuju se sljedeće vrste jaja: alecitalni(ne sadrže žumanjak ili imaju malu količinu inkluzija žumanjka - sisavci, pljosnati crvi); izolecitalni(s ravnomjerno raspoređenim žumanjkom – kopljaš, morski jež); umjereno telolecitalan(s neravnomjerno raspoređenim žumanjkom – ribe, vodozemci); oštro telolecitalan(žumanjak uzima najviše, a samo je mali dio citoplazme na životinjskom polu slobodan od njega - ptice).

Zbog nakupljanja hranjivih tvari, jajašca razvijaju polaritet. Suprotni polovi nazivaju se vegetativni I životinjski. Polarizacija se očituje u tome što se mijenja položaj jezgre u stanici (pomiče se prema animalnom polu), kao i u rasporedu citoplazmatskih inkluzija (u mnogim jajima količina žumanjka raste od animalnog prema vegetativnom polu). ).

Ljudsko jaje je 1827. godine otkrio K.M. Baer.

Gnojidba. Oplodnja je proces spajanja zametnih stanica koji dovodi do stvaranja zigote. Sam proces oplodnje počinje u trenutku kontakta spermija i jajne stanice. U trenutku takvog kontakta plazma membrana Otapaju se akrosomalni izdanak i susjedni dio membrane akrosomskog mjehurića, enzim hijaluronidaza i druge biološki aktivne tvari sadržane u akrosomu oslobađaju se i otapaju dio membrane jajne stanice. Najčešće se spermij potpuno povuče u jaje; ponekad flagellum ostane vani i odbaci se. Od trenutka kada spermij prodre u jaje, spolne stanice prestaju postojati, jer tvore jednu stanicu - zigotu. Jezgra spermija bubri, njegov kromatin olabavi, nuklearna membrana se otapa i on se pretvara u muški pronukleus. To se događa istodobno s dovršetkom druge mejotičke diobe jezgre jajne stanice, koja je nastavljena zbog oplodnje. Postupno se jezgra jajeta pretvara u ženski pronukleus. Pronukleusi se pomiču u središte jajeta, dolazi do replikacije DNK, a nakon njihovog spajanja skup kromosoma i DNK zigote postaje 2n4c. Spajanje pronukleusa predstavlja samu oplodnju. Dakle, oplodnja završava stvaranjem zigote s diploidnom jezgrom.

Ovisno o broju jedinki koje sudjeluju u spolnom razmnožavanju razlikuju se: križna oplodnja - oplodnja u kojoj nastaju gamete različiti organizmi; samooplodnja – oplodnja pri kojoj se spajaju spolne stanice koje stvara isti organizam (trakavice).

Partenogeneza– djevičansko razmnožavanje, jedan od oblika spolnog razmnožavanja, kod kojeg ne dolazi do oplodnje, a iz neoplođene jajne stanice nastaje novi organizam. Nalazi se u nizu biljnih vrsta, beskralješnjaka i kralješnjaka, osim sisavaca, kod kojih partenogenetski embriji umiru u ranim fazama embriogeneze. Partenogeneza može biti umjetna i prirodna.

Umjetnu partenogenezu izazivaju ljudi tako da jaje aktiviraju utjecajem na njega razne tvari, mehanička iritacija, povišena temperatura itd.

Tijekom prirodne partenogeneze jajašce se počinje cijepati i razvijati u embrij bez sudjelovanja spermija, samo pod utjecajem unutarnjeg ili vanjski razlozi. Na trajnog (obavezan) u partenogenezi, jaja se razvijaju samo partenogenetski, na primjer, u kavkaskih kamenjara. Sve životinje ove vrste su samo ženke. neobavezan U partenogenezi, embriji se razvijaju i partenogenetski i spolno. Klasičan primjer je da je kod pčela spermateka matice napravljena tako da ona može polagati oplođena i neoplođena jaja, a iz neoplođenih se razvijaju trutovi. Oplođena jaja razvijaju se u ličinke pčela radilica - nedovoljno razvijene ženke, ili u matice - ovisno o prirodi prehrane ličinki. Na ciklički