03.09.2020

Funkcija koencimov nad nadf fad koa. Vitamin B2 (riboflavin, rastni vitamin). Struktura pantotenske kisline


Prenos visokoenergijskih elektronov in protonov iz oksidiranega substrata v kisik poteka s sistemom, ki ga sestavljajo redoks encimi, lokalizirani na notranji membrani mitohondrijev. Ta sistem vključuje:

piridin dehidrogenaze, pri katerih NAD (nikotinamid adenin dinukleotid) ali NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) delujeta kot koencima;

Flavin dehidrogenaze (flavinski encimi), katerih vlogo neproteinskega dela opravlja FAD (flavin adenin dinukleotid) ali FMN (flavin mononukleotid);

ubikinon (koencim Q);

Citokromi.

Piridin dehidrogenaze. Struktura NAD in NADP je prikazana na sl. 4.

nikotinamid adenin- nikotinamid adenin-

dinukleotid (NAD) nukleotid fosfat (NADP)

riž. 4. Zgradba NAD in NADP

NAD in NADP sta dinukleotida, katerih nukleotidi so povezani s pirofosfatno vezjo (preko dveh med seboj povezanih ostankov fosforne kisline). Sestava enega nukleotida vključuje amid nikotinske kisline (vitamin PP), drugi nukleotid pa predstavlja adenilna kislina. Molekula NADP ima dodaten ostanek fosforne kisline, vezan na drugi atom ogljika riboze, vezane na adenilno kislino.

NAD in NADP sta koencima velikega števila dehidrogenaz, specifičnih za različne oksidacijske substrate. Povezava med njimi in beljakovinskim delom je krhka, združijo se le neposredno v trenutku reakcije.

Nekatere piridin dehidrogenaze so lokalizirane v mitohondrijskem matriksu. NAD-odvisne dehidrogenaze prenašajo elektrone in protone v dihalno verigo, NADP-odvisne dehidrogenaze služijo kot vir redukcijskih ekvivalentov za reakcije biosinteze

Aktivni del NAD in NADP je vitamin PP. Pri interakciji z reduciranim substratom piridinski obroč vitamina PP veže dva elektrona in proton, medtem ko drugi proton ostane v mediju (slika 5).

riž. 5. Oksidacija substrata s piridin dehidrogenazami

flavinske encime. Za razliko od NAD in NADP so protetične skupine flavinskih encimov (FAD in FMN) močno povezane z beljakovinskim delom. Obe protetični skupini vsebujeta presnovno aktivno obliko riboflavina (vitamin B 2), ki se ji v procesu redukcije dodajajo atomi vodika (slika 6).

riž. 6. Oksidacija substratov aktivni del(vitamin B 2) iz prostetične skupine flavinskih encimov

Od FMN-odvisne dehidrogenaze deluje kot vmesni nosilec elektronov in protonov med NAD in ubikinonom; je neposreden udeleženec v dihalni verigi.

Ubikinon (koencim Q). Ubikinon je derivat benzokinona z dolgo stransko verigo. Njegova struktura je prikazana na sliki 7.

riž. 7. Struktura koencima Q (ubikinon)

Koencim Q ima vlogo vmesnega prenašalca elektronov in protonov v dihalni verigi, ki neposredno oksidira flavinske encime. Mesto vezave protonov in elektronov so atomi kisika v benzokinonskem obroču (slika 8):

riž. 8. Mehanizem prenosa protona z molekulo koencima Q (ubikin).

Citokromi. Citokromi spadajo v razred kromoproteinov. Vsebujejo hem, ki vsebuje železo, po strukturi podoben hemu hemoglobina. Različni citokromi se razlikujejo po strukturi stranskih verig v strukturi hema, strukturi beljakovinskih komponent in načinu povezave hema z beljakovinsko komponento. Delovanje citokromov je povezano s prenosom elektronov od ubikinona do kisika. Lokalizirani so v dihalni verigi v določenem zaporedju:

Citat b → citat c 1 → citat c → citat aa 3

Citokromi b, c 1 in c opravljajo funkcijo vmesnih prenašalcev elektronov, kompleks citokromov a in a 3, imenovan citokrom oksidaza, pa je terminalni dihalni encim, ki neposredno sodeluje s kisikom. Ta kompleks je sestavljen iz šestih podenot, od katerih vsaka vsebuje skupino hema in atom bakra. Dve od šestih podenot sestavljata citokrom a, ostale štiri pa citokrom a 3.

Prenos elektronov s citokromi je neposredno povezan s prisotnostjo železovih ionov v njihovi sestavi. Oksidirana oblika citokromov vsebuje Fe 3+. S prevzemom elektronov od ubikinona ali drugega citokroma Fe 3+ preide v reducirano stanje (Fe 2+), s prenosom elektronov na drug citokrom ali kisik pa Fe 2+ spet preide v oksidirano stanje (F 3+).

Kisik, ki sprejema elektrone iz citokrom oksidaze, preide v aktivno (ionizirano) stanje, nato sprejme dva protona iz okolju. Rezultat je molekula vode.

Shematično lahko sistem prenosa elektronov in protonov vzdolž dihalne verige predstavimo na naslednji način (slika 9):

riž. 9. Zaporedje razporeditve nosilcev elektronov in protonov v dihalni verigi

Encim Proteinski del (apoencim) Neproteinski del (kofaktor) anorganski ion koencimi protetične skupine apoencim + kofaktor = holoencim

Vlogo kofaktorjev lahko igrajo različne snovi – od preprostih anorganskih ionov do kompleksnih organskih molekul; v nekaterih primerih ob koncu reakcije ostanejo nespremenjeni, v drugih pa se obnovijo zaradi enega ali drugega naknadnega procesa.

Če je kofaktor predstavljen kot organska molekula (nekatere od teh molekul so blizu vitaminom), potem je lahko slednji močno povezan z encimom (v tem primeru se imenuje prostetična skupina) ali šibko povezan z njim (v tem primeru imenujemo ga koencim).

Anorganski ioni (aktivatorji encimov)

Ioni silijo encim ali substratne molekule v obliko, ki spodbuja nastanek kompleksa E-S. S tem se povečajo možnosti, da bosta encim in substrat res reagirala drug z drugim, posledično pa se poveča tudi hitrost reakcije, ki jo katalizira ta encim.

Primer. Aktivnost amilaze v slini se poveča v prisotnosti kloridnih ionov.

Protetične skupine (fad, fmn, biotin, heme)

Ta organska molekula je v položaju, kjer lahko učinkovito prispeva h katalitični funkciji svojega encima.

Primer 1 Flavin adenin dinukleotid (FAD) vsebuje riboflavin (vitamin B 2 ), ki je vodikov akceptorski del njegove molekule. Delovanje FAD je povezano z oksidativnimi potmi celice, zlasti s procesom dihanja, pri katerem ima FAD vlogo enega od nosilcev v dihalni verigi:

Končni rezultat: 2H se preneseta na A in B. Holoencim deluje kot povezava med A in B.

riž. 8 Vitamin kot sestavina protetične skupine (prikazana je struktura FAD - flavinadenin dinukleotida).

Primer 2 Hem je protetična skupina, ki vsebuje železo. Njegova molekula ima obliko ploščatega obroča, v središču katerega je atom železa (porfirinski obroč, enak kot pri klorofilu). Hem opravlja številne biološko pomembne funkcije v telesu. Prenos elektronov. Kot protetična skupina citokromov hem deluje kot nosilec elektronov. Z vezavo elektronov se železo reducira v Fe(II), z oddajo le-teh pa oksidira v Fe(III). Hem torej sodeluje v redoks reakcijah zaradi reverzibilnih sprememb valence železa. Prenos kisika. Hemoglobin in mioglobin sta dva proteina, ki vsebujeta hem in prenašata kisik. Železo je v njih v reducirani obliki. katalitično funkcijo. Hem je sestavni del katalaz in peroksidaz, ki katalizirajo razgradnjo vodikovega peroksida in vode.

Koencimi (nad, nadp, koencim a, atp)

Primer. Nikotinamid adenin dinukleotid (NAD), derivat nikotinske kisline, lahko obstaja v oksidacijski in redukcijski obliki. V oksidativni obliki igra NAD vlogo akceptorja vodika med katalizo:

Tu sta E 1 in E 2 dve različni dehidrogenazi. Končni rezultat: 2H se prenese iz A v B. Tukaj koencim deluje kot povezava med dvema različnima encimskima sistemoma E 1 in E 2 .

riž. 9 Vitamin kot sestavina koencima (prikazane so strukture NAD, NADP in ATP).

- sinteza organskih snovi iz ogljikov dioksid in voda z obvezno uporabo svetlobne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svetloba → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Pri višjih rastlinah je organ fotosinteze list, organeli fotosinteze so kloroplasti (zgradba kloroplastov je predavanje št. 7). Tilakoidne membrane kloroplastov vsebujejo fotosintetske pigmente: klorofile in karotenoide. Več jih je različni tipi klorofil ( a, b, c, d), glavni je klorofil a. V molekuli klorofila je mogoče razlikovati porfirinsko "glavo" z atomom magnezija v sredini in fitolov "rep". Porfirinska "glava" je ravna struktura, je hidrofilna in zato leži na površini membrane, ki je obrnjena proti vodnemu okolju strome. Fitolni "rep" je hidrofoben in tako zadržuje molekulo klorofila v membrani.

Klorofil absorbira rdečo in modro-vijolično svetlobo, odbija zeleno in zato daje rastlinam značilno zeleno barvo. Molekule klorofila v tilakoidnih membranah so organizirane v fotosistemi. Rastline in modrozelene alge imajo fotosistem-1 in fotosistem-2; fotosintetske bakterije imajo fotosistem-1. Samo fotosistem-2 lahko razgradi vodo s sproščanjem kisika in odvzame elektrone iz vodika vode.

Fotosinteza je kompleksen večstopenjski proces; reakcije fotosinteze delimo v dve skupini: reakcije svetlobna faza in reakcije temna faza.

svetlobna faza

Ta faza poteka le ob prisotnosti svetlobe v tilakoidnih membranah s sodelovanjem klorofila, proteinov prenašalcev elektronov in encima ATP sintetaze. Pod delovanjem kvanta svetlobe se elektroni klorofila vzbudijo, zapustijo molekulo in vstopijo na zunanjo stran tilakoidne membrane, ki sčasoma postane negativno nabita. Oksidirane molekule klorofila se obnovijo z odvzemom elektronov iz vode, ki se nahaja v intratilakoidnem prostoru. To vodi do razgradnje ali fotolize vode:

H 2 O + Q svetloba → H + + OH -.

Hidroksilni ioni oddajo svoje elektrone in se spremenijo v reaktivne radikale. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikali. OH se združijo v vodo in prosti kisik:

4ŠT. → 2H 2 O + O 2.

Kisik se odstrani zunanje okolje, protoni pa se kopičijo znotraj tilakoida v "protonskem rezervoarju". Posledično je tilakoidna membrana na eni strani pozitivno nabita zaradi H +, na drugi pa negativno zaradi elektronov. Ko se potencialna razlika med zunanjim in notranje strani tilakoidna membrana doseže 200 mV, protoni se potisnejo skozi kanale ATP sintetaze in ADP se fosforilira v ATP; atomski vodik se uporablja za obnovitev specifičnega nosilca NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) v NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Tako pride do fotolize vode v svetlobni fazi, ki jo spremljajo tri kritičnih procesov: 1) sinteza ATP; 2) tvorba NADP·H 2; 3) tvorba kisika. Kisik difundira v atmosfero, ATP in NADP·H 2 se transportirata v stromo kloroplasta in sodelujeta v procesih temne faze.

1 - stroma kloroplasta; 2 - grana tilakoid.

temna faza

Ta faza poteka v stromi kloroplasta. Njegove reakcije ne potrebujejo svetlobne energije, zato se ne odvijajo samo na svetlobi, ampak tudi v temi. Reakcije temne faze so veriga zaporednih transformacij ogljikovega dioksida (prihaja iz zraka), ki vodijo do nastanka glukoze in drugih organskih snovi.

Prva reakcija v tej verigi je fiksacija ogljikovega dioksida; akceptor ogljikovega dioksida je sladkor s petimi ogljikovimi atomi ribuloza bisfosfat(RiBF); encim katalizira reakcijo ribuloza bisfosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Kot posledica karboksilacije ribuloznega bisfosfata nastane nestabilna šestogljikova spojina, ki takoj razpade na dve molekuli. fosfoglicerinske kisline(FGK). Nato pride do cikla reakcij, v katerih se skozi vrsto vmesnih produktov fosfoglicerinska kislina pretvori v glukozo. Te reakcije uporabljajo energijo ATP in NADP·H 2, ki nastaneta v svetlobni fazi; Cikel teh reakcij se imenuje Calvinov cikel:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Med fotosintezo poleg glukoze nastajajo tudi drugi kompleksni monomeri. organske spojine- aminokisline, glicerol in maščobne kisline, nukleotidi. Trenutno obstajata dve vrsti fotosinteze: C 3 - in C 4 -fotosinteza.

C 3 -fotosinteza

To je vrsta fotosinteze, pri kateri so tri-ogljikove (C3) spojine prvi produkt. C 3 -fotosinteza je bila odkrita pred C 4 -fotosintezo (M. Calvin). To je C 3 -fotosinteza, ki je opisana zgoraj, pod naslovom "Temna faza". Značilnosti C 3 -fotosinteza: 1) RiBP je akceptor ogljikovega dioksida, 2) RiBP karboksilaza katalizira reakcijo karboksilacije RiBP, 3) kot posledica karboksilacije RiBP nastane šestogljikova spojina, ki razpade na dve FHA. FHA je obnovljena trioza fosfati(TF). Del TF se porabi za regeneracijo RiBP, del se pretvori v glukozo.

1 - kloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitohondrij.

To je od svetlobe odvisno sprejemanje kisika in sproščanje ogljikovega dioksida. Še v začetku prejšnjega stoletja so ugotovili, da kisik zavira fotosintezo. Kot se je izkazalo, je substrat za karboksilazo RiBP lahko ne samo ogljikov dioksid, ampak tudi kisik:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2С) + FHA (3С).

Encim se imenuje RiBP-oksigenaza. Kisik je konkurenčni zaviralec fiksacije ogljikovega dioksida. Fosfatna skupina se odcepi in fosfoglikolat postane glikolat, ki ga mora rastlina uporabiti. Vstopi v peroksisome, kjer se oksidira v glicin. Glicin vstopi v mitohondrije, kjer se oksidira v serin, pri čemer se izgubi že fiksiran ogljik v obliki CO 2. Posledično se dve molekuli glikolata (2C + 2C) pretvorita v eno FHA (3C) in CO 2. Fotorespiracija vodi do zmanjšanja pridelka C 3 -rastlin za 30-40% ( C 3 - rastline- rastline, za katere je značilna C 3 -fotosinteza).

C 4 -fotosinteza - fotosinteza, pri kateri so prvi produkt štiriogljikove (C 4) spojine. Leta 1965 so ugotovili, da so pri nekaterih rastlinah (sladkorni trs, koruza, sirek, proso) prvi produkti fotosinteze štiriogljikove kisline. Takšne rastline se imenujejo S 4 rastlinami. Leta 1966 sta avstralska znanstvenika Hatch in Slack pokazala, da rastline C 4 praktično nimajo fotorespiracije in veliko bolj učinkovito absorbirajo ogljikov dioksid. Pot ogljikovih transformacij v rastlinah C 4 se je začela imenovati od Hatch-Slack.

Za rastline C 4 je značilna posebna anatomska zgradba list. Vsi prevodni snopi so obdani z dvojno plastjo celic: zunanja je mezofilne celice, notranja pa obloge. Ogljikov dioksid je fiksiran v citoplazmi mezofilnih celic, akceptor je fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), kot posledica karboksilacije PEP nastane oksaloacetat (4C). Proces je kataliziran PEP karboksilaza. V nasprotju z RiBP karboksilazo ima PEP karboksilaza visoko afiniteto za CO 2 in, kar je najpomembneje, ne interagira z O 2 . V mezofilnih kloroplastih je veliko grana, kjer aktivno potekajo reakcije svetlobne faze. V kloroplastih celic ovojnice potekajo reakcije temne faze.

Oksaloacetat (4C) se pretvori v malat, ki se prenaša skozi plazmodezmate do celic obloge. Tu se dekarboksilira in dehidrira, da nastane piruvat, CO 2 in NADP·H 2 .

Piruvat se vrača v celice mezofila in se regenerira na račun energije ATP v PEP. CO 2 ponovno fiksira RiBP karboksilaza s tvorbo FHA. Za regeneracijo PEP je potrebna energija ATP, zato je potrebna skoraj dvakrat več energije kot pri fotosintezi C 3 .

Pomen fotosinteze

Zahvaljujoč fotosintezi se vsako leto iz ozračja absorbira milijarde ton ogljikovega dioksida, sprosti se milijarde ton kisika; fotosinteza je glavni vir tvorbe organskih snovi. Ozonski plašč je sestavljen iz kisika, ki ščiti žive organizme pred kratkovalovnim ultravijoličnim sevanjem.

Med fotosintezo zeleni list porabi le približno 1% energije, ki pade nanj. sončna energija, produktivnost je približno 1 g organske snovi na 1 m 2 površine na uro.

Kemosinteza

Sinteza organskih spojin iz ogljikovega dioksida in vode, ki se ne izvaja zaradi energije svetlobe, temveč zaradi energije oksidacije anorganske snovi, je poklican kemosinteza. Kemosintetični organizmi vključujejo nekatere vrste bakterij.

Nitrifikacijske bakterije oksidirajo amoniak v dušikovo kislino in nato v dušikovo kislino (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

železove bakterije pretvorijo železovo železo v oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Žveplove bakterije oksidirajo vodikov sulfid v žveplo ali žveplovo kislino (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kot posledica oksidacijskih reakcij anorganskih snovi se sprosti energija, ki jo bakterije shranijo v obliki visokoenergijskih vezi ATP. ATP se uporablja za sintezo organskih snovi, ki poteka podobno kot reakcije temne faze fotosinteze.

Kemosintetske bakterije prispevajo k kopičenju mineralov v tleh, izboljšajo rodovitnost tal in spodbujajo čiščenje Odpadne vode in itd.

    Pojdi do predavanja №11»Koncept metabolizma. Biosinteza beljakovin"

    Pojdi do predavanja №13"Metode delitve evkariontske celice: mitoza, mejoza, amitoza

NADH je osnova energije in življenja


V običajnem pomenu lahko biološko življenje definiramo kot sposobnost ustvarjanja energije v celici. Ta energija so makroergične fosfatne vezi kemične snovi sintetiziran v telesu. Najpomembnejše visokoenergijske spojine so adenozin trifosfat (ATP), gvanozin trifosfat (GTP), kreatin fosforna kislina, nikotinamid dinukleotid fosfat (NAD(H) in NADP(H)), fosforilirani ogljikovi hidrati.



Nikotinamid-adenin-dinukleotid (NADH, NADH) - koencim, ki je prisoten v vseh živih celicah, je del skupine encimov dehidrogenaze, ki katalizira redoks reakcije; opravlja funkcijo nosilca elektronov in vodika, ki jih prejme od oksidiranih snovi. Reducirana oblika (NADH) jih lahko prenese v druge snovi.




Kako izboljšati učinkovitost


Kaj je NADH? Mnogi ga imenujejo "okrajšava življenja". In res je. NADH (nikotinamid adenin dinukleotid koencim) se nahaja v vseh živih celicah in je vitalni element, preko katerega se v celicah ustvarja energija. NADH sodeluje pri nastajanju ATP (ATP). NAD(H) lahko kot univerzalna energetska molekula za razliko od ATP nenehno razbremeni mitohondrije od čezmernega kopičenja laktata v smeri tvorbe piruvata iz njega, zaradi stimulacije kompleksa piruvat dehidrogenaze, ki je občutljiv prav na NAD(H). ) / razmerje NAD.



sindrom kronična utrujenost: poudarek na mitohondrijih


Vrsti klinične raziskave je pokazala učinkovitost zdravil NADH pri CFS. Dnevni odmerek je bil običajno 50 mg. Najmočnejši učinek se je pojavil po 2-4 tednih zdravljenja. Utrujenost se je zmanjšala za 37-52 %. Poleg tega se je izboljšal tako objektiven kognitivni parameter, kot je koncentracija pozornosti.



NADH pri zdravljenju sindroma kronične utrujenosti


NADH (koencim vitamina B3), prisoten v vseh živih celicah, je del skupine encimov dehidrogenaze, ki katalizira redoks reakcije; opravlja funkcijo nosilca elektronov in vodika, ki jih prejme od oksidiranih snovi. Je rezervni vir energije v celicah. Sodeluje pri skoraj vseh reakcijah nastajanja energije, zagotavlja celično dihanje. Koencim vitamina B3 lahko prepreči smrt tako, da vpliva na ustrezne procese v možganih. živčne celice s hipoksijo ali starostnimi spremembami. Sodeluje pri procesih razstrupljanja v jetrih. IN Zadnje čase Ugotovljena je bila njegova sposobnost blokiranja laktat dehidrogenaze in s tem omejevanja ishemične in/ali hipoksične poškodbe miokarda. Študije o učinkovitosti peroralnega dajanja pri zdravljenju sindroma kronične utrujenosti so potrdile njegov aktivacijski učinek na stanje ljudi.



NADH v športu in medicini: pregled tuje literature


O NADH (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) smo pisali v prejšnjih člankih. Sedaj želimo posredovati informacije iz angleško govorečih virov o vlogi in pomenu te snovi pri energetski presnovi v telesu, njenem vplivu na živčni sistem, ter vlogo pri razvoju številnih patoloških situacij in možnosti za uporabo v medicini in športu. (Prenesite monografijo o NADH).



Herbalife Quickspark koencim 1 (NADH) ATP energija

Naravna energija na celični ravni




Quickspark je produkt podjetja Herbalife. Je stabilna oblika koencima vitamina B31. CoEnzyme1 je leta 1906 v Avstriji odkril znanstvenik, imenovan profesor George Birkmayer. CoEnzyme1 je bil razvit v medicinske namene in uporabljen v drugi svetovni vojni.



NADH (Enada)


Nikotinamid adenin dinukleotid (NADH) je snov, ki pomaga pri delovanju encimov v telesu. NADH ima vlogo pri proizvodnji energije in pomaga proizvajati L-dopo, ki jo telo spremeni v nevrotransmiter dopamin. NADH se ocenjuje za številna stanja in je lahko koristen za izboljšanje duševne funkcije in spomina.

Nezadosten vnos nikotinske kisline s hrano (Slika 10-6) povzroča pri ljudeh bolezen, imenovano pelagra (iz italijanske besede za "hrapavo kožo"). Pelagra je pogosta v mnogih delih sveta, kjer se ljudje prehranjujejo predvsem s koruzo in jedo malo mesa, mleka ali jajc. Za preprečevanje in zdravljenje pelagre lahko uporabljamo tako nikotinsko kislino kot njen amid nikotinamid. Da ne bi kdo pomislil na možnost uživanja tobaka kot vira tega vitamina, nikotinska kislina je bilo dano drugo (pogojno) ime - niacin.

Nikotinamid je sestavni del dveh strukturno podobnih koencimov, nikotinamid adenin dinukleotida (NAD) in nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). Struktura teh koencimov je prikazana na sl. 10-6. NADP se od NAD razlikuje po prisotnosti fosfatne skupine v molekuli. Ti koencimi so lahko v oksidirani in reducirani (NADH in NADPH) obliki. Nikotinamidna komponenta teh koencimov igra vlogo vmesnega nosilca hidridnega iona, ki se encimsko odcepi od substratne molekule pod delovanjem specifičnih dehidrogenaz (slika 10-7). Primer je reakcija, ki jo katalizira malat dehidrogenaza, ki dehidrira malat v oksaloacetat; ta reakcija je eden od korakov v oksidaciji ogljikovih hidratov in maščobne kisline. Malat dehidrogenaza tudi katalizira reverzibilen prenos hidridnega iona iz malata v, kar povzroči nastanek NADH; drugi atom vodika se odcepi od hidroksilne skupine molekule malata v obliki prostega iona

Znano velika številka dehidrogenaze te vrste, od katerih ima vsaka specifičnost glede na določen substrat. Nekateri od teh encimov uporabljajo druge kot koencime – spet drugi pa lahko delujejo s katerim koli od teh dveh koencimov.

riž. 10-7. Splošna enačba, ki prikazuje, kako deluje kot koencim v reakcijah encimske dehidrogenacije. Molekula substrata in produkti reakcije so označeni z rdečo. Upodobljen je le ikotinamidni del molekule, preostali del je označen s črko R.

Pri večini dehidrogenaz se NAD (ali NADP) veže na proteinski del encima le med katalitskim ciklom, obstajajo pa tudi encimi, s katerimi so ti koencimi zelo tesno vezani in so stalno prisotni v aktivnem središču.