Половото размножаване на животни, растения и гъби е свързано с образуването на специализирани зародишни клетки.
Мейоза- специален вид клетъчно делене, което води до образуването на полови клетки.
За разлика от митозата, при която броят на хромозомите, получени от дъщерните клетки, се запазва, по време на мейозата броят на хромозомите в дъщерните клетки намалява наполовина.
Процесът на мейоза се състои от две последователни клетъчни деления - мейоза I(първа дивизия) и мейоза II(втора дивизия).
Дублирането на ДНК и хромозоми се случва само преди мейоза I.
В резултат на първото делене на мейозата, т.нар редукционист, клетките се образуват с намален наполовина брой хромозоми. Второто разделение на мейозата завършва с образуването на зародишни клетки. Така че всичко соматични клеткиорганизъм съдържа двоен, диплоиден (2n), набор от хромозоми, където всяка хромозома има сдвоена, хомоложна хромозома. Зрелите полови клетки имат само единичен, хаплоиден (n), набор от хромозоми и съответно половината от количеството ДНК.
Фази на мейозата
По време на профаза IДвойните хромозоми на мейозата са ясно видими под светлинен микроскоп. Всяка хромозома се състои от два хромотида, които са свързани заедно с един центромер. По време на процеса на спирализация двойните хромозоми се скъсяват. Хомоложните хромозоми са тясно свързани една с друга надлъжно (хроматид до хроматид), или, както се казва, конюгат. В този случай хроматидите често се пресичат или усукват една около друга. Тогава хомоложните двойни хромозоми започват да се отблъскват една от друга. На местата, където се кръстосват хроматидите, се получават напречни разкъсвания и размяна на техните участъци. Това явление се нарича кръстосване на хромозоми.В същото време, както при митозата, ядрената мембрана се разпада, ядрото изчезва и се образуват вретенови нишки. Разликата между профаза I на мейозата и профазата на митозата е конюгацията на хомоложни хромозоми и взаимната обмяна на секции по време на процеса на кръстосване на хромозомите.
Характерен признак метафаза I- подреждане в екваториалната равнина на клетката на хомоложни хромозоми, разположени по двойки. След това идва анафаза I, по време на който цели хомоложни хромозоми, всяка от които се състои от две хроматиди, се придвижват към противоположните полюси на клетката. Много е важно да се подчертае една характеристика на хромозомната дивергенция на този етап от мейозата: хомоложните хромозоми на всяка двойка се разминават произволно, независимо от хромозомите на другите двойки. Всеки полюс завършва с половината от толкова хромозоми, колкото е имало в клетката в началото на деленето. Тогава идва телофаза I, при което се образуват две клетки с наполовина намален брой хромозоми.
Интерфазата е кратка, защото не се осъществява синтез на ДНК. Това е последвано от второ мейотично делене ( мейоза II). Тя се различава от митозата само по това, че броят на хромозомите в метафаза IIполовината от броя на хромозомите в метафазата на митозата в същия организъм. Тъй като всяка хромозома се състои от две хроматиди, в метафаза II центромерите на хромозомите се разделят и хроматидите се придвижват към полюсите, които стават дъщерни хромозоми. Едва сега започва истинската интерфаза. От всяка начална клетка възникват четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми.
Разнообразие на гамети
Помислете за мейоза на клетка, която има три чифта хромозоми ( 2n = 6). В този случай след две мейотични деления се образуват четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми ( n=3). Тъй като хромозомите на всяка двойка се разпръскват в дъщерни клетки независимо от хромозомите на други двойки, образуването на осем вида гамети с различни комбинации от хромозоми, присъстващи в оригиналната майчина клетка, е еднакво вероятно.
Още по-голямо разнообразие от гамети се осигурява от конюгацията и кръстосването на хомоложни хромозоми в профазата на мейозата, което е от много голямо общо биологично значение.
Биологично значение на мейозата
Ако по време на процеса на мейоза не е имало намаляване на броя на хромозомите, тогава във всяко следващо поколение, със сливането на ядрата на яйцеклетката и спермата, броят на хромозомите ще се увеличи за неопределено време. Благодарение на мейозата зрелите зародишни клетки получават хаплоиден (n) брой хромозоми и по време на оплождането характеристиката този виддиплоидно (2n) число. По време на мейозата хомоложните хромозоми се озовават в различни зародишни клетки, а по време на оплождането сдвояването на хомоложните хромозоми се възстановява. Следователно за всеки вид се осигурява пълен диплоиден набор от хромозоми и постоянно количество ДНК.
Кръстосането на хромозоми, което се случва в мейозата, обменът на секции, както и независимото разминаване на всяка двойка хомоложни хромозоми определят моделите на наследствено предаване на черта от родители към потомство. От всяка двойка от две хомоложни хромозоми (майчина и бащина), които са били част от хромозомния набор на диплоидните организми, хаплоидният набор от яйцеклетка или сперма съдържа само една хромозома. Тя може да бъде:
- бащина хромозома;
- майчина хромозома;
- бащина с майчина област;
- майчина с бащина парцел.
В някои случаи, поради нарушаване на процеса на мейоза, с неразделяне на хомоложни хромозоми, зародишните клетки може да нямат хомоложна хромозома или, обратно, да имат и двете хомоложни хромозоми. Това води до тежки смущения в развитието на организма или до неговата смърт.
За живите организми се знае, че дишат, хранят се, размножават се и умират, това е тяхната биологична функция. Но защо се случва всичко това? Благодарение на тухлите - клетки, които също дишат, хранят се, умират и се възпроизвеждат. Но как става това?
За структурата на клетките
Къщата е изградена от тухли, блокове или трупи. По същия начин един организъм може да бъде разделен на елементарни единици - клетки. Цялото многообразие на живите същества се състои от тях, като разликата е само в тяхното количество и видове. Те изграждат мускулите костен, кожа, всичко вътрешни органи- толкова се различават по предназначение. Но независимо от това какви функции изпълнява дадена клетка, всички те са структурирани приблизително еднакво. На първо място, всяка „тухла“ има обвивка и цитоплазма с разположени в нея органели. Някои клетки нямат ядро, те се наричат прокариотни, но всички повече или по-малко развити организми се състоят от еукариоти, които имат ядро, в което се съхранява генетична информация.
Органелите, разположени в цитоплазмата, са разнообразни и интересни; те изпълняват важни функции. Клетките от животински произход включват ендоплазмен ретикулум, рибозоми, митохондрии, комплекс Голджи, центриоли, лизозоми и двигателни елементи. С тяхна помощ протичат всички процеси, които осигуряват функционирането на тялото.
Клетъчна активност
Както вече споменахме, всички живи същества се хранят, дишат, размножават се и умират. Това твърдение е вярно както за цели организми, тоест хора, животни, растения и т.н., така и за клетките. Удивително е, но всяка "тухла" има свой собствен живот. Благодарение на своите органели, той получава и обработва хранителни вещества, кислород и премахва всичко ненужно навън. Самата цитоплазма и ендоплазменият ретикулум изпълняват транспортна функция, митохондриите също са отговорни за дишането, както и за осигуряването на енергия. Комплексът Голджи е отговорен за натрупването и отстраняването на клетъчните отпадъчни продукти. Участват и други органели сложни процеси. И на определен етап започва да се дели, тоест възниква процесът на възпроизвеждане. Струва си да се разгледа по-подробно.
Процес на клетъчно делене
Размножаването е един от етапите на развитие на живия организъм. Същото важи и за клетките. На определен етап жизнен цикълте влизат в състояние, в което са готови да се размножават. те просто се разделят на две, удължават се и след това образуват преграда. Този процес е прост и почти напълно проучен на примера на пръчковидни бактерии.
Нещата са малко по-сложни. Размножават се по три различни начиникоито се наричат амитоза, митоза и мейоза. Всеки от тези пътища има свои собствени характеристики, той е присъщ на определен тип клетки. Амитоза
считано за най-простото, то се нарича още директно двойно делене. Когато се случи, молекулата на ДНК се удвоява. Въпреки това не се образува вретено на делене, така че този метод е най-енергийно ефективен. Амитозата се среща в едноклетъчните организми, докато тъканите на многоклетъчните организми се възпроизвеждат с помощта на други механизми. Въпреки това, понякога се наблюдава, когато митотичната активност е намалена, например в зрели тъкани.
Понякога директно делениеизолиран като вид митоза, но някои учени го смятат за отделен механизъм. Този процес се случва доста рядко дори в стари клетки. След това ще бъдат разгледани мейозата и нейните фази, процесът на митоза, както и приликите и разликите на тези методи. В сравнение с просто разделениете са по-сложни и съвършени. Това важи особено за редукционното делене, така че характеристиките на фазите на мейозата ще бъдат най-подробни.
Важна роля в клетъчното делене играят центриолите - специални органели, обикновено разположени до комплекса на Голджи. Всяка такава структура се състои от 27 микротубули, групирани в групи от по три. Цялата конструкция е с цилиндрична форма. Центриолите участват пряко във формирането на вретеното на клетъчното делене по време на процеса на непряко делене, което ще бъде обсъдено по-късно.
Митоза
Продължителността на живота на клетките варира. Някои живеят няколко дни, а някои могат да бъдат класифицирани като дълголетници, тъй като пълната им промяна се случва много рядко. И почти всички тези клетки се възпроизвеждат чрез митоза. За повечето от тях между периодите на разделяне минават средно 10-24 часа. Самата митоза отнема кратък период от време - при животните приблизително 0,5-1
час, а за растенията около 2-3. Този механизъм осигурява растеж на клетъчната популация и възпроизвеждане на единици, идентични по генетично съдържание. Така се поддържа приемствеността на поколенията на елементарно ниво. В този случай броят на хромозомите остава непроменен. Този механизъм е най-често срещаният тип възпроизвеждане. еукариотни клетки.
Значението на този вид разделение е голямо - този процес помага на тъканите да растат и регенерират, благодарение на което се осъществява развитието на целия организъм. В допълнение, митозата е тази, която е в основата на безполовото размножаване. И още една функция е движението на клетките и подмяната на вече остарели. Следователно е неправилно да се приеме, че тъй като етапите на мейозата са по-сложни, нейната роля е много по-висока. И двата процеса изпълняват различни функции и са важни и незаменими по свой начин.
Митозата се състои от няколко фази, които се различават по своите морфологични характеристики. Състоянието, в което клетката е готова за индиректно делене, се нарича интерфаза, а самият процес е разделен на още 5 етапа, които трябва да бъдат разгледани по-подробно.
Фази на митоза
Докато е в интерфаза, клетката се подготвя за делене: ДНК и протеини се синтезират. Този етап е разделен на още няколко, по време на които настъпва растеж на цялата структура и удвояване на хромозомите. Клетката остава в това състояние до 90% от целия си жизнен цикъл.
Останалите 10% са заети от самото разделяне, което е разделено на 5 етапа. По време на митозата на растителните клетки се отделя и препрофаза, която отсъства във всички останали случаи. Образуват се нови структури, ядрото се придвижва към центъра. Оформя се препрофазна лента, маркираща очакваното място на бъдещото делене.
Във всички други клетки процесът на митоза протича по следния начин:
маса 1
| Сценично име | Характеристика |
| Профаза | Ядрото се увеличава по размер, хромозомите в него спираловидно се завиват, стават видими под микроскоп. В цитоплазмата се образува вретено на делене. Ядрото често се разпада, но това не винаги се случва. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено. |
| Прометафаза | Ядрената мембрана се разпада. Хромозомите започват активно, но произволно движение. В крайна сметка всички те стигат до равнината на метафазната плоча. Този етап продължава до 20 минути. |
| Метафаза | Хромозомите са подредени по екваториалната равнина на вретеното на приблизително равни разстояния от двата полюса. Броят на микротубулите, които поддържат цялата структура в стабилно състояние, достига своя максимум. Сестринските хроматиди се отблъскват взаимно, поддържайки връзка само в центромера. |
| Анафаза | Най-краткият етап. Хроматидите се разделят и отблъскват една друга към най-близките полюси. Този процес понякога се изолира отделно и се нарича анафаза А. Впоследствие самите полюси на разделяне се разминават. В клетките на някои протозои вретеното се увеличава до 15 пъти. И този подетап се нарича анафаза Б. Продължителността и последователността на процесите на този етап е променлива. |
| Телофаза | След края на дивергенцията към противоположните полюси хроматидите спират. Хромозомите декондензират, т.е. увеличават се по размер. Започва реконструкцията на ядрените мембрани на бъдещите дъщерни клетки. Микротубулите на вретеното изчезват. Образуват се ядра и синтезът на РНК се възобновява. |
След завършване на разделянето на генетичната информация настъпва цитокинеза или цитотомия. Този термин се отнася до образуването на тела на дъщерни клетки от тялото на майката. В този случай органелите, като правило, се разделят наполовина, въпреки че са възможни изключения, образува се преграда. Цитокинезата не се отделя в отделна фаза, като правило се разглежда в рамките на телофазата.
И така, в най-много интересни процесиучастват хромозоми, които носят генетична информация. Какво представляват те и защо са толкова важни?
За хромозомите
Все още няма най-малката идеяЩо се отнася до генетиката, хората знаеха, че много качества на потомството зависят от родителите. С развитието на биологията стана ясно, че информацията за конкретен организъм се съхранява във всяка клетка и част от нея се предава на бъдещите поколения.
В края на 19 век са открити хромозоми - структури, състоящи се от дълъг
ДНК молекули. Това стана възможно с усъвършенстването на микроскопите и дори сега те могат да се видят само в периода на разделяне. Най-често откритието се приписва на немския учен В. Флеминг, който не само рационализира всичко, което е било изследвано преди него, но и направи своя принос: той беше един от първите, които изучават клетъчната структура, мейозата и нейните фази, и също така въведе термина "митоза". Самата концепция за „хромозома“ беше предложена малко по-късно от друг учен - немският хистолог Г. Валдейер.
Структурата на хромозомите, когато са ясно видими, е доста проста - те са две хроматиди, свързани в средата с центромер. Това е специфична нуклеотидна последователност и играе важна роля в процеса на възпроизвеждане на клетките. В крайна сметка хромозомата на външен вид в профаза и метафаза, когато може да се види най-добре, прилича на буквата X.
През 1900 г. са открити принципите, описващи предаването на наследствени характеристики. Тогава стана окончателно ясно, че хромозомите са точно това, чрез което се предава генетичната информация. Впоследствие учените проведоха редица експерименти, доказващи това. И тогава предметът на изследване беше влиянието, което клетъчното делене оказва върху тях.
Мейоза
За разлика от митозата, този механизъм в крайна сметка води до образуването на две клетки с набор от хромозоми, който е 2 пъти по-малък от първоначалния. По този начин процесът на мейоза служи като преход от диплоидната фаза към хаплоидната фаза и преди всичко
ние говорим заза разделянето на ядрото и второ, разделянето на цялата клетка. Възстановяването на пълния набор от хромозоми става в резултат на по-нататъшно сливане на гамети. Поради намаляването на броя на хромозомите, този метод се определя също като редукционно разделениеклетки.
Мейозата и нейните фази са изследвани от известни учени като В. Флеминг, Е. Страсбургер, В. И. Беляев и др. Проучването на този процес в клетките на растенията и животните все още продължава - толкова е сложно. Първоначално този процес се смяташе за вариант на митозата, но почти веднага след откриването му беше идентифициран като отделен механизъм. Характеристики на мейозата и нейните теоретична стойностса описани за първи път от Август Вайсман през 1887 г. Оттогава изучаването на процеса на редукционно делене е напреднало значително, но направените заключения все още не са опровергани.
Мейозата не трябва да се бърка с гаметогенезата, въпреки че и двата процеса са тясно свързани. И двата механизма участват в образуването на зародишните клетки, но между тях има редица сериозни разлики. Мейозата протича в два етапа на делене, всеки от които се състои от 4 основни фази, с кратко прекъсване между тях. Продължителността на целия процес зависи от количеството ДНК в ядрото и структурата на хромозомната организация. Като цяло е много по-дълъг в сравнение с митозата.
Между другото, една от основните причини за значително видово разнообразие е мейозата. В резултат на редукционното разделяне, наборът от хромозоми се разделя на две, така че се появяват нови комбинации от гени, предимно потенциално повишаващи адаптивността и адаптивността на организмите, които в крайна сметка получават определени набори от характеристики и качества.
Фази на мейозата
Както вече беше споменато, редукционното клетъчно делене условно се разделя на два етапа. Всеки от тези етапи се разделя на още 4. А първата фаза на мейозата – профаза I от своя страна се разделя на още 5 отделни етапа. Тъй като проучването на този процес продължава, други могат да бъдат идентифицирани в бъдеще. Сега се разграничават следните фази на мейозата:
таблица 2
| Сценично име | Характеристика |
| Първа дивизия (намаляване) | |
Профаза I | |
| лептотен | Този етап иначе се нарича етап на тънки нишки. Под микроскоп хромозомите изглеждат като заплетена топка. Понякога се разграничава пролептотен, когато отделните нишки все още са трудни за разпознаване. |
| зиготена | Етап на сливане на нишки. Хомоложни, тоест подобни една на друга по морфология и генетика, двойки хромозоми се сливат. По време на процеса на сливане, тоест конюгация, се образуват бивалентни или тетради. Това е името, дадено на доста стабилни комплекси от двойки хромозоми. |
| пахитен | Етап на дебели нишки. На този етап спиралата на хромозомите и репликацията на ДНК завършват, образуват се хиазми - контактни точки на отделни части на хромозомите - хроматиди. Настъпва процесът на пресичане. Хромозомите се пресичат и обменят част от генетична информация. |
| диплотен | Нарича се също двуверижен етап. Хомоложните хромозоми в бивалентите се отблъскват взаимно и остават свързани само в хиазмата. |
| диакинеза | На този етап бивалентите се диспергират в периферията на ядрото. |
| Метафаза I | Ядрената обвивка се разрушава и се образува вретено на делене. Бивалентите се придвижват към центъра на клетката и се подреждат по екваториалната равнина. |
| Анафаза I | Бивалентите се разпадат, след което всяка хромозома от двойката се придвижва към най-близкия полюс на клетката. Няма разделяне на хроматиди. |
| Телофаза I | Процесът на хромозомна сегрегация е завършен. Образуват се отделни ядра от дъщерни клетки, всяка с хаплоиден набор. Хромозомите се деспирират и се образува ядрена обвивка. Понякога се наблюдава цитокинеза, тоест разделяне на самото клетъчно тяло. |
| Втора дивизия (еквационална) | |
| Профаза II | Хромозомите се кондензират и клетъчният център се дели. Ядрената мембрана е разрушена. Образува се вретено на делене, перпендикулярно на първото. |
| Метафаза II | Във всяка от дъщерните клетки хромозомите се подреждат по екватора. Всеки от тях се състои от две хроматиди. |
| Анафаза II | Всяка хромозома е разделена на хроматиди. Тези части се разминават към противоположните полюси. |
| Телофаза II | Получените еднохроматидни хромозоми се деспирализират. Образува се ядрената обвивка. |
И така, очевидно е, че фазите на разделяне на мейозата са много по-сложни от процеса на митоза. Но, както вече споменахме, това не намалява биологична ролянепряко разделение, тъй като изпълняват различни функции.
Между другото, мейозата и нейните фази се наблюдават и при някои протозои. Въпреки това, като правило, той включва само едно разделение. Предполага се, че тази едностепенна форма по-късно се е развила в съвременната двустепенна форма.
Разлики и прилики между митоза и мейоза
На пръв поглед изглежда, че разликите между тези два процеса са очевидни, защото това са напълно различни механизми. Но при по-задълбочен анализ се оказва, че разликите между митозата и мейозата не са толкова глобални, в крайна сметка те водят до образуването на нови клетки.
Преди всичко си струва да поговорим за общото между тези механизми. Всъщност има само две съвпадения: в същата последователност от фази, а също и във факта, че
Репликацията на ДНК се случва преди двата вида делене. Въпреки че, що се отнася до мейозата, този процес не е напълно завършен преди началото на профаза I, завършвайки на един от първите подетапи. И въпреки че последователността от фази е подобна, по същество събитията, протичащи в тях, не съвпадат напълно. Така че приликите между митозата и мейозата не са толкова много.
Има много повече разлики. На първо място, митозата се появява, докато мейозата е тясно свързана с образуването на зародишни клетки и спорогенезата. В самите фази процесите не съвпадат напълно. Например, кросинговърът в митозата се случва по време на интерфазата и не винаги. Във втория случай този процес включва анафаза на мейозата. Рекомбинация на гени при непряко делене обикновено не се случва, което означава, че тя не играе никаква роля в еволюционното развитие на организма и поддържането на вътрешновидово разнообразие. Броят на клетките, получени в резултат на митоза, е две и те са генетично идентични с майчините и имат диплоиден набор от хромозоми. При редукционното разделение всичко е различно. Резултатът от мейозата е 4 различни от майчиния. Освен това двата механизма се различават значително по продължителност и това се дължи не само на разликата в броя на етапите на делене, но и на продължителността на всеки етап. Например, първата профаза на мейозата продължава много по-дълго, тъй като по това време се случва хромозомна конюгация и кръстосване. Ето защо той допълнително се разделя на няколко етапа.
Като цяло приликите между митозата и мейозата са доста незначителни в сравнение с разликите им една от друга. Почти невъзможно е да се объркат тези процеси. Следователно сега е донякъде изненадващо, че редукционното делене преди това се е считало за вид митоза.
Последици от мейозата
Както вече беше споменато, след края на процеса на редукционно делене, вместо майчината клетка с диплоиден набор от хромозоми се образуват четири хаплоидни. И ако говорим за разликите между митозата и мейозата, това е най-същественото. Възстановяване необходимо количество, когато става въпрос за зародишни клетки, възниква след оплождане. Така с всяко ново поколение броят на хромозомите не се удвоява.
Освен това по време на мейозата се случва По време на процеса на възпроизвеждане това води до поддържане на вътревидово разнообразие. Така че фактът, че дори братята и сестрите понякога са много различни един от друг, е точно резултат от мейозата.
Между другото, стерилитетът на някои хибриди в животинския свят също е проблем на редукционното разделяне. Факт е, че хромозомите на родителите, принадлежащи към различни видове, не могат да влязат в конюгация, което означава, че процесът на образуване на пълноценни жизнеспособни зародишни клетки е невъзможен. По този начин мейозата е в основата на еволюционното развитие на животни, растения и други организми.
Мейозае метод за клетъчно делене при еукариоти, който произвежда хаплоидни клетки. Това се различава от мейозата до митозата, която произвежда диплоидни клетки.
Освен това мейозата протича в две последователни деления, които се наричат съответно първо (мейоза I) и второ (мейоза II). Още след първото делене клетките съдържат единичен, т.е. хаплоиден набор от хромозоми. Следователно, първото разделение често се нарича редукционист. Въпреки че понякога терминът „редукционно деление“ се използва по отношение на цялата мейоза.
Второто разделение се нарича уравнениеи механизмът на възникването му е подобен на митозата. При мейоза II сестринските хроматиди се придвижват към клетъчните полюси.
Мейозата, подобно на митозата, се предшества в интерфаза от синтез на ДНК - репликация, след което всяка хромозома вече се състои от две хроматиди, които се наричат сестрински хроматиди. Между първото и второто разделение няма синтез на ДНК.
Ако в резултат на митозата се образуват две клетки, то в резултат на мейозата - 4. Ако обаче тялото произвежда яйцеклетки, тогава остава само една клетка, която има концентрирани хранителни вещества в себе си.
Количеството ДНК преди първото деление обикновено се означава като 2n 4c. Тук n означава хромозоми, c – хроматиди. Това означава, че всяка хромозома има хомоложна двойка (2n), като в същото време всяка хромозома се състои от две хроматиди. Като се има предвид наличието на хомоложна хромозома, се получават четири хроматиди (4с).
След първото и преди второто делене количеството на ДНК във всяка от двете дъщерни клетки се намалява до 1n 2c. Това означава, че хомоложните хромозоми се разпръскват в различни клетки, но продължават да се състоят от две хроматиди.
След второто делене се образуват четири клетки с набор от 1n 1c, т.е. всяка съдържа само една хромозома от двойка хомоложни и се състои само от един хроматид.
По-долу е Подробно описаниепърво и второ мейотично делене. Обозначаването на фазите е същото като при митозата: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Въпреки това, процесите, протичащи в тези фази, особено в профаза I, са малко по-различни.
Мейоза I
Профаза I
Обикновено това е най-дългата и сложна фаза на мейозата. Отнема много повече време, отколкото по време на митоза. Това се дължи на факта, че по това време хомоложните хромозоми се приближават и обменят ДНК участъци (възниква конюгация и кръстосване).
Конюгация- процес на свързване на хомоложни хромозоми. Преминаване- обмен на идентични региони между хомоложни хромозоми. Несестрински хроматиди на хомоложни хромозоми могат да обменят еквивалентни участъци. На местата, където се извършва такъв обмен, т.нар хиазма.
Наричат се сдвоени хомоложни хромозоми двувалентни, или тетрадки. Връзката продължава до анафаза I и се осигурява от центромери между сестрински хроматиди и хиазми между несестрински хроматиди.
В профазата настъпва спирализация на хромозомите, така че до края на фазата хромозомите придобиват характерната си форма и размер.
За още по-късни етапиПо време на профаза I ядрената мембрана се разпада на везикули и нуклеолите изчезват. Започва да се формира мейотичното вретено. Образуват се три вида вретеновидни микротубули. Някои са прикрепени към кинетохори, други - към тръби, израстващи от противоположния полюс (структурата действа като дистанционери). Трети образуват звездовидна структура и се прикрепят към ципестия скелет, служейки за опора.
Центрозомите с центриоли се отклоняват към полюсите. Микротубулите проникват в областта на предишното ядро и се прикрепят към кинетохори, разположени в центромерната област на хромозомите. В този случай кинетохорите на сестринските хроматиди се сливат и действат като единна единица, което позволява на хроматидите на една хромозома да не се разделят и впоследствие да се преместят заедно към един от полюсите на клетката.
Метафаза I
Вретеното на делене е окончателно оформено. Двойките хомоложни хромозоми са разположени в екваториалната равнина. Те се подреждат един срещу друг по екватора на клетката, така че екваториалната равнина е между двойки хомоложни хромозоми.
Анафаза I
Хомоложните хромозоми се разделят и се придвижват към различни полюси на клетката. Поради кръстосването, настъпило по време на профазата, техните хроматиди вече не са идентични една на друга.
Телофаза I
Ядрата са възстановени. Хромозомите се деспирират в тънък хроматин. Клетката се дели на две. При животни инвагинация на мембраната. Растенията образуват клетъчна стена.
Мейоза II
Интерфазата между две мейотични деления се нарича интеркинеза, много е кратко. За разлика от интерфазата, дублирането на ДНК не се случва. Всъщност той вече е удвоен, просто всяка от двете клетки съдържа една от хомоложните хромозоми. Мейоза II протича едновременно в две клетки, образувани след мейоза I. Диаграмата по-долу показва деленето само на една клетка от две.
Профаза II
Къс. Ядрата и нуклеолите отново изчезват, а хроматидите спираловидно. Започва да се оформя вретеното.
Метафаза II
Всяка хромозома, състояща се от две хроматиди, е прикрепена към две вретеновидни нишки. Едната нишка от единия полюс, другата от другия. Центромерите се състоят от два отделни кинетохора. Метафазната плоча се формира в равнина, перпендикулярна на екватора на метафаза I. Тоест, ако родителската клетка в мейозата I се раздели по дължината, тогава сега две клетки ще се разделят напречно.
Анафаза II
Протеинът, който свързва сестринските хроматиди, се разделя и те се преместват към различни полюси. Сега сестринските хроматиди се наричат сестрински хромозоми.
Телофаза II
Подобно на телофаза I. Настъпва деспирализация на хромозомата, вретеното изчезва, образуват се ядра и нуклеоли и настъпва цитокинеза.
Значението на мейозата
В многоклетъчния организъм само половите клетки се делят чрез мейоза. Следователно основното значение на мейозата е сигурностмеханизъмАполово размножаване,при което броят на хромозомите във вида остава постоянен.
Друго значение на мейозата е рекомбинацията на генетична информация, която се случва в профаза I, т.е. комбинативната променливост. Нови комбинации от алели се създават в два случая. 1. Когато настъпи кросинговър, т.е. несестрински хроматиди на хомоложни хромозоми обменят участъци. 2. С независимо разминаване на хромозомите към полюсите в двете мейотични деления. С други думи, всяка хромозома може да се появи в една клетка във всяка комбинация с други хромозоми, които не са й хомоложни.
Още след мейоза I клетките съдържат различна генетична информация. След второто делене и четирите клетки се различават една от друга. Това е важна разлика между мейозата и митозата, която произвежда генетично идентични клетки.
Кръстосането и произволната дивергенция на хромозоми и хроматиди в анафази I и II създават нови комбинации от гени и са едноот причините за наследствената изменчивост на организмите, благодарение на които е възможна еволюцията на живите организми.
Мейозата се състои от две последователни клетъчни деления, първото от които продължава почти толкова дълго, колкото цялата мейоза, и е много по-сложно от второто (фиг. 15-20A).
Второто разделение на мейозата се състои от същите етапи като митозата, с тази разлика, че всяка клетка съдържа не диплоиден, а хаплоиден брой хромозоми. Второто мейотично делене се извършва много по-бързо от първото и обикновено отнема няколко часа. Като цяло мейозата е много по-дълъг процес в сравнение с митозата: при ръжта отнема повече от два дни, при Drosophila отнема около седмица, при хората отнема три седмици и половина. В резултат на мейозата една диплоидна клетка произвежда четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми. Освен това, поради случайното разпределение на бащините и майчините хромозоми между клетките, както и в резултат на обмена на хомоложни хромозоми в отделни участъци, във всеки организъм се постига огромно разнообразие от гамети. При сливането на зародишните клетки също е възможно образуването на голям брой комбинации (това ще бъде разгледано по-подробно в раздела за наследствената информация). По този начин при сексуалния метод на възпроизвеждане се получава рекомбинация на наследствена информация, в резултат на което потомството се различава значително от родителите си.
След края на първото мейотично делене в двете дъщерни клетки отново се образуват мембрани и започва кратка интерфаза. По това време хромозомите са донякъде деспирализирани, но скоро отново се кондензират и започва профаза II. Тъй като през този период не се извършва синтез на ДНК, изглежда, че при някои организми хромозомите преминават директно от едно делене към следващо. Профаза II при всички организми е кратка: ядрената обвивка се разрушава, когато се образува ново вретено, след което в бърза последователност следват метафаза II, анафаза II и телофаза II. Както при митозата, кинетохорните нишки се образуват в сестрински хроматиди, простиращи се от центромера в противоположни посоки. В метафазната плоча двете сестрински хроматиди се държат заедно до анафазата, когато се разделят поради внезапното отделяне на техните кинетохори.Така второто разделение на мейозата е подобно на обикновената митоза, като единствената съществена разлика е, че има едно копие от всяка хромозома, а не две, както в
Под клетъчен цикълразбира набор от събития, които се случват от образуването на клетка (включително самото делене) до нейното разделяне или смърт.Времевият интервал от деление до деление се нарича интерфаза, който от своя страна е разделен на три периода - G1 (пресинтетичен), S (синтетичен) и G2 (постсинтетичен). G1 е периодът на растеж, най-дългият във времето и включва периода G0, когато порасналата клетка е или в покой, или се диференцира, превръща се например в чернодробна клетка и функционира като чернодробна клетка и след това умира. Наборът от хромозоми и ДНК на диплоидна клетка през този период е 2n2c, където n е броят на хромозомите, c е броят на ДНК молекулите. В S-периода настъпва основното събитие на интерфазата - репликация на ДНК и наборът от хромозоми и ДНК става 2n4c, така че броят на ДНК молекулите се е удвоил. В G2 клетката активно синтезира необходимите ензими, броят на органелите се увеличава, наборът от хромозоми и ДНК не се променя - 2n4c. Възможността клетката да излезе от периода G2 в периода G0 понастоящем се отрича от повечето автори.
Митотичният цикъл се наблюдава в клетки, които се делят постоянно и нямат G0 период.Пример за такива клетки са много клетки от базалния слой на епитела, хемопоетични стволови клетки. Митотичният цикъл продължава около 24 часа, приблизителната продължителност на етапите за бързо делящи се човешки клетки е следната: G 1 период - 9 часа, S период - 10 часа, G 2 период - 4,5 часа, митоза - 0,5 часа.
Митоза- основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който дъщерните клетки запазват хромозомния набор от оригиналната майчина клетка.Митозата е непрекъснат процес с четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
Профаза (2n4c) – ядрената мембрана се разрушава на фрагменти, центриолите се отклоняват към различни полюси на клетката, образуват се вретеновидни нишки, нуклеолите „изчезват“ и бихроматидните хромозоми се кондензират. Това е най-дългата фаза на митозата.
Метафаза (2n4c) – подреждане на максимално кондензирани бихроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (образува се метафазна плоча), прикрепване на вретеновидни нишки в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.
Анафаза (4n4c) - разделяне на двухроматидни хромозоми в хроматиди и дивергенция на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми).
Телофаза (2n2cвъв всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозоми, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишки на вретено, поява на ядро, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради браздата на разцепване, в растителните клетки - поради клетъчната пластина.
|
Ориз. . Фази на митозаБиологично значениемитоза. Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на делене, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява постоянство хромозомен наборпрез поредица от клетъчни поколения. Той е в основата на процеси като растеж, регенерация, безполово размножаване и др.
Второто мейотично делене (мейоза 2) се нарича еквационално.
Профаза 2 (1n2c). Накратко, профаза 1, хроматинът е кондензиран, няма конюгация и пресичане, протичат процеси, обичайни за профазата - разпадането на ядрените мембрани на фрагменти, разминаването на центриолите към различни полюси на клетката, образуването на вретеновидни нишки.
Метафаза 2 (1n2c). Бихроматидните хромозоми се подреждат в екваториалната равнина на клетката и се образува метафазната плоча.
Създават се предпоставки за третата рекомбинация на генетичния материал - много хроматиди са мозаечни и тяхното разположение на екватора определя към кой полюс ще се преместят в бъдеще. Вретенообразните нишки са прикрепени към центромерите на хроматидите.
Анафаза 2 (2n2с).Настъпва разделянето на двухроматидните хромозоми на хроматиди и дивергенцията на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми) и настъпва трета рекомбинация на генетичния материал.
Телофаза 2 (1n1cвъв всяка клетка). Хромозомите декондензират, образуват се ядрени мембрани, вретеновидни нишки се разрушават, появяват се нуклеоли и цитоплазмата се дели (цитотомия), за да образува в крайна сметка четири хаплоидни клетки.
Биологично значение на мейозата.
Мейозата е централното събитие на гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. С негова помощ се поддържа постоянството на хромозомния набор - след сливането на гаметите не се случва удвояването му. Благодарение на мейозата се образуват генетично различни клетки, т.к По време на процеса на мейоза, рекомбинация на генетичен материал се случва три пъти: поради кръстосване (профаза 1), поради произволна, независима дивергенция на хомоложни хромозоми (анафаза 1) и поради случайна хроматидна дивергенция (анафаза 2).
Амитоза– директно разделяне на интерфазното ядро чрез свиване без хромозомна спирализация, без образуване на вретено на делене. Дъщерните клетки имат различен генетичен материал. Може да се ограничи само до ядрено делене, което води до образуването на дву- и многоядрени клетки. Описан за стареещи, патологично променени и обречени клетки. След амитоза клетката не е в състояние да се върне към нормалния митотичен цикъл. Обикновено се наблюдава във високоспециализирани тъкани, в клетки, които вече не трябва да се делят - в епитела, черния дроб.
Гаметогенеза. Гаметите се образуват в половите жлези - полови жлези. Процесът на развитие на гаметата се нарича гаметогенеза. Процесът на образуване на сперматозоиди се нарича сперматогенеза, а образуването на яйцеклетки е оогенеза (оогенеза). Предшественици на гамети - гаметоцитисе формират върху ранни стадииразвитие на ембриона извън половите жлези и след това мигрират в тях. В половите жлези има три различни области (или зони) - зоната на размножаване, зоната на растеж и зоната на съзряване на зародишните клетки. В тези зони протичат фазите на размножаване, растеж и узряване на гаметоцитите. Има още една фаза в сперматогенезата - фазата на образуване.
Фаза на размножаване.Диплоидните клетки в тази зона на гонадите (гонадите) се делят многократно чрез митоза. Увеличава се броят на клетките в половите жлези. Те се наричат оогонияИ сперматогония.
Фаза на растеж. По време на тази фаза сперматогониите и оогониите растат и настъпва репликация на ДНК. Получените клетки се наричат Ооцити от 1-ви ред и сперматоцити от 1-ви редс набор от хромозоми и ДНК 2n4s.
Фаза на съзряване.Същността на тази фаза е мейозата. Гаметоцитите от първи ред влизат в първото мейотично делене. В резултат на това се образуват гаметоцити от 2-ри ред (n2c), които влизат във второто мейотично делене и се образуват клетки с хаплоиден набор от хромозоми (nc) - яйца и кръгли сперматиди. Сперматогенезата също включва фаза на формиране, по време на който сперматидите се превръщат в сперматозоиди.
Сперматогенеза. По време на пубертета диплоидните клетки в семенните тубули на тестисите се делят митотично, което води до образуването на много повече малки клетки, Наречен сперматогония. Някои от получените клетки могат да бъдат подложени на повторение митотични деления, което води до образуването на същите сперматогониеви клетки. Другата част спира да се дели и се увеличава по размер, навлизайки в следващата фаза на сперматогенезата - фазата на растеж.
Клетките на Сертоли осигуряват механична защита, подкрепа и хранене на развиващите се гамети. Сперматогониите, които са се увеличили по размер, се наричат Сперматоцити от 1-ви ред. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. По време на този процес клетките се подготвят за мейоза. Основните събития на фазата на растеж са репликацията и натрупването на ДНК хранителни вещества.
Сперматоцити от 1-ви ред ( 2n4s) влизат в първото (редукционно) делене на мейозата, след което се образуват сперматоцити от 2-ри ред ( n2c). Сперматоцитите от 2-ри ред влизат във второто (еквационално) разделение на мейозата и се образуват кръгли сперматиди ( nc). От един сперматоцит от първи ред възникват четири хаплоидни сперматиди. Фазата на формиране се характеризира с факта, че първоначално сферичните сперматиди претърпяват серия от сложни трансформации, в резултат на които се образуват сперматозоиди.
При хората сперматогенезата започва през пубертета, периодът на образуване на сперматозоиди е три месеца, т.е. спермата се обновява на всеки три месеца. Сперматогенезата протича непрекъснато и синхронно в милиони клетки.Структурата на спермата. Спермата на бозайниците има формата на дълга нишка.
Дължината на човешкия сперматозоид е 50-60 микрона. Структурата на спермата може да бъде разделена на "глава", "врат", междинна част и опашка. Главата съдържа ядрото и акрозома. Ядрото съдържа хаплоиден набор от хромозоми. Акрозомата (модифициран комплекс на Голджи) е органела, съдържаща ензими, използвани за разтваряне на мембраните на яйцето. В шията има две центриоли, а в междинната част - митохондрии. Опашката е представена от един, при някои видове два или повече флагела. Флагелумът е органела на движението и е подобен по структура на камшичетата и ресничките на протозоите. За движението на флагела се използва енергията на макроергичните връзки на АТФ; синтезът на АТФ се извършва в митохондриите. Сперматозоидът е открит през 1677 г. от А. Льовенхук.
Оогенеза.
За разлика от образуването на сперматозоиди, което се случва едва след достигане на пубертета, процесът на образуване на яйцеклетки при хората започва в ембрионалния период и протича с прекъсвания. В ембриона фазите на размножаване и растеж са напълно реализирани и започва фазата на съзряване. По времето, когато едно момиче се роди, неговите яйчници съдържат стотици хиляди овоцити от първи ред, спрени, „замразени“ в диплотенния стадий на профаза 1 на мейозата.
По време на пубертета мейозата ще се възобнови: приблизително всеки месец, под въздействието на половите хормони, един от овоцитите от 1-ви ред (рядко два) ще достигне метафаза 2 на мейозатаи овулират на този етап. Мейозата може да продължи до завършване само при условие на оплождане, проникване на сперматозоиди; ако оплождането не настъпи, овоцитът от 2-ри ред умира и се екскретира от тялото.
Оогенезата протича в яйчниците и се разделя на три фази – размножаване, растеж и съзряване. По време на репродуктивната фаза диплоидните оогонии се делят многократно чрез митоза. Фазата на растеж съответства на интерфаза 1 на мейозата, т.е. По време на него клетките се подготвят за мейоза, клетките значително се увеличават по размер поради натрупването на хранителни вещества. Основното събитие на фазата на растеж е репликацията на ДНК. По време на фазата на съзряване клетките се делят чрез мейоза. По време на първото мейотично делене те се наричат овоцити от 1-ви ред. В резултат на първото мейотично делене възникват две дъщерни клетки: малки, т.нар първото полярно тяло, а по-големи – Ооцит от 2-ри ред.
Второто разделение на мейозата достига метафаза 2, на този етап настъпва овулация - овоцитът напуска яйчника и навлиза във фалопиевите тръби.
Ако сперматозоид проникне в ооцита, второто мейотично делене продължава до завършване с образуването на яйцеклетката и второто полярно тяло, а първото полярно тяло с образуването на третото и четвъртото полярно тяло. Така в резултат на мейозата от един овоцит от 1-ви ред се образуват един овоцит и три полярни тела.
Структурата на яйцата.Формата на яйцата обикновено е кръгла. Размерите на яйцата варират в широки граници - от няколко десетки микрометра до няколко сантиметра (човешкото яйце е около 120 микрона). Структурните характеристики на яйцата включват: наличие на мембрани, разположени върху плазмената мембрана; и наличието в цитоплазмата на повече
или по-малко големи количества резервни хранителни вещества. При повечето животни яйцата имат допълнителни мембрани, разположени върху цитоплазмената мембрана. В зависимост от произхода има: първични, вторични и третични черупки. Първичните мембрани се образуват от вещества, секретирани от ооцита и, вероятно, от фоликуларните клетки. Образува се слой в контакт с цитоплазмената мембрана на яйцето. Той изпълнява защитна функция, осигурява видовата специфичност на проникването на спермата, т.е. не позволява на спермата на други видове да проникне в яйцето. При бозайниците тази мембрана се нарича лъскав. Вторичните черупки се образуват от секрети фоликуларни клеткияйчник. Не всички яйца ги имат. Вторичната обвивка на яйцата на насекомите съдържа канал - микропила, през който сперматозоидите проникват в яйцето. Третичните черупки се образуват поради дейността на специални жлези на яйцепроводите. Например, от секретите на специални жлези, протеинът, подчерупковият пергамент, черупковите и надчерупковите мембрани се образуват при птици и влечуги.
Вторичните и третичните мембрани, като правило, се образуват в животински яйца, ембрионите на които се развиват по време на външна среда. Тъй като бозайниците претърпяват вътрематочно развитие, техните яйца имат само първични, брилянтенчерупка, на върха на която се намира сияйна корона- слой от фоликуларни клетки, които доставят хранителни вещества на яйцеклетката.
В яйцата се натрупва запас от хранителни вещества, който се нарича жълтък. Съдържа мазнини, въглехидрати, РНК, минерали, протеини, като основната част от тях са липопротеини и гликопротеини. Жълтъкът се съдържа в цитоплазмата обикновено под формата на жълтъчни гранули. Количеството хранителни вещества, натрупани в яйцето, зависи от условията, в които се развива ембрионът. Така че, ако развитието на яйцето се случва извън тялото на майката и води до образуването на големи животни, тогава жълтъкът може да представлява повече от 95% от обема на яйцето. Яйцата на бозайниците, които се развиват в тялото на майката, съдържат малко количество жълтък - по-малко от 5%, тъй като ембрионите получават необходимите за развитието хранителни вещества от майката.
В зависимост от количеството на съдържащия се жълтък се разграничават следните видове яйца: алецитал(не съдържат жълтък или имат малко количество жълтъчни включвания - бозайници, плоски червеи); изолецитален(с равномерно разпределен жълтък – ланцетник, морски таралеж); умерено телолецитален(с неравномерно разпределен жълтък – риби, земноводни); рязко телолецитален(жълтъкът отнема повечетои само малка част от цитоплазмата на животинския полюс е свободна от него - птици).
Поради натрупването на хранителни вещества, яйцата развиват полярност. Противоположните полюси се наричат вегетативенИ животински. Поляризацията се проявява във факта, че местоположението на ядрото в клетката се променя (измества се към анималния полюс), както и в разпределението на цитоплазмените включвания (в много яйца количеството жълтък се увеличава от животинския към вегетативния полюс). ).
Човешкото яйце е открито през 1827 г. от К. М. Баер.
Оплождане.Оплождането е процес на сливане на зародишни клетки, водещ до образуването на зигота. Самият процес на оплождане започва в момента на контакта между спермата и яйцеклетката. В момента на такъв контакт плазмената мембранаАкрозомният израстък и съседната част на мембраната на акрозомния везикул се разтварят, ензимът хиалуронидаза и други биологично активни вещества, съдържащи се в акрозомата, се освобождават и разтварят частта от мембраната на яйцеклетката. Най-често сперматозоидите се прибират напълно в яйцето; понякога камшикът остава отвън и се изхвърля. От момента, в който спермата проникне в яйцеклетката, гаметите престават да съществуват, тъй като те образуват една клетка - зиготата. Ядрото на спермата набъбва, неговият хроматин се разхлабва, ядрената мембрана се разтваря и се превръща в мъжки пронуклеус. Това се случва едновременно със завършването на второто мейотично делене на яйцеклетката, което се възобновява поради оплождането. Постепенно ядрото на яйцето се превръща в женски пронуклеус. Пронуклеусите се придвижват към центъра на яйцето, настъпва репликация на ДНК и след тяхното сливане наборът от хромозоми и ДНК на зиготата става 2n4c. Съединението на пронуклеусите представлява самото оплождане. Така оплождането завършва с образуването на зигота с диплоидно ядро.
В зависимост от броя на индивидите, участващи в половото размножаване, те се различават: кръстосано оплождане - оплождане, при което се образуват гамети различни организми; самооплождане - оплождане, при което се сливат гамети, образувани от един и същ организъм (тения).
Партеногенезата– девствено размножаване, една от формите на сексуално размножаване, при което не настъпва оплождане и от неоплодено яйце се развива нов организъм. Среща се в редица растителни видове, безгръбначни и гръбначни, с изключение на бозайниците, при които партеногенетичните ембриони умират в ранните етапи на ембриогенезата. Партеногенезата може да бъде изкуствена и естествена.
Изкуствената партеногенеза се предизвиква от хората чрез активиране на яйцеклетката чрез въздействие върху нея различни вещества, механично дразнене, повишена температура и др.
По време на естествената партеногенеза яйцеклетката започва да се разделя и да се развива в ембрион без участието на сперма, само под въздействието на вътрешни или външни причини. При постоянен (задължителен) при партеногенезата яйцата се развиват само партеногенетично, например при кавказките скални гущери. Всички животни от този вид са само женски. по желаниеПри партеногенезата ембрионите се развиват както партеногенетично, така и полово. Класически пример е, че при пчелите сперматеката на майката е устроена така, че тя може да снася оплодени и неоплодени яйца, а от неоплодените се развиват търтеи. Оплодените яйца се развиват в ларви на пчелите работнички - недоразвити женски, или в майки - в зависимост от естеството на хранене на ларвите. При цикличен
