מיטוזה(מיוונית. מיטוס - חוט), שיטה לחלוקת גרעיני תאים, הבטחת חלוקה זהה של החומר הגנטי בין תאי הבת והמשכיות הכרומוזומים במספר דורות של תאים. מיטוזיס מכונה לעתים קרובות תהליך של חלוקה לא רק של הגרעין, אלא של התא כולו.

כדי לחקור את הפעילות המיטוטית של תאים, אינדקס מיטוטי - היחס בין מספר התאים שעוברים מיטוזה בפרק זמן מסוים ל מספר כוללתאים שנמצאים באוכלוסיה באותו רגע. ככל שהאלמנטים של אריתרופואיזיס ולוקופוזיס צעירים יותר, האינדקס המיטוטי שלהם גבוה יותר. לפי נתונים שונים, האינדקס המיטוטי של מח העצם יכול לנוע בדרך כלל בין 1.0..6.0‰ ל-7.6..13.1‰. מספר המיטוזות האריתרואידיות ב מח עצםעולה על מספר המיאלואידים באופן משמעותי.

מיטוזה מורכבת מהשלבים הבאים, בעלי משך שונה:

• נבואה;
• מטאפאזה;
• אנפאזה (הקצרה ביותר);
• טלופאז.

בגרעין מתחילים להיווצר חוטים דקים (כרומוזומי פרופאז), אשר לאחר מכן מתקצרים ומתעבים, המעטפת הגרעינית נהרסת ונוצר ציר ביקוע.

(השלב ​​של "כוכב האם", כאשר האזורים הצנטרומריים של הכרומוזומים פונים למרכז הציר) - כל הכרומוזומים מתאספים בחלק המרכזי של הציר ויוצרים לוח מטאפאזה.

כרומוזומים מאבדים את הקשרים הצנטרומריים שלהם, ושתי קבוצות של כרומוזומים (זהות) נעות לקטבים מנוגדים של התא.

טלופאז- מתחיל מרגע עצירת הכרומוזומים, ומסתיים בחלוקת התא המקורי לשני תאי בת.

תשומת הלב! מידע הנמסר על ידי האתר אתר אינטרנטהוא בעל אופי התייחסות. הנהלת האתר אינה אחראית לאפשרות השלכות שליליותבמקרה של נטילת תרופות או פרוצדורות ללא מרשם רופא!

מיטוזה- זוהי חלוקת תאים שבה תאי הבת זהים גנטית להורה וזה לזה. כלומר, בזמן מיטוזה, הכרומוזומים מוכפלים ומתפזרים בין תאי הבת כך שכל אחד מקבל כרומטיד אחד מכל כרומוזום.

ישנם מספר שלבים (שלבים) במיטוזה. עם זאת, למיטוזה עצמה קודמת ארוכה interphase. מיטוזה ואינטרפאזה מרכיבים יחד את מחזור התא. בתהליך האינטרפאזה התא גדל, נוצרים בו אברונים ותהליכי סינתזה מתרחשים באופן פעיל. בתקופה הסינתטית של האינטרפאזה, ה-DNA משוכפל, כלומר מוכפל.

לאחר שכפול הכרומטידות, הן נשארות מחוברות באזור צנטרומרים, כלומר, הכרומוזום מורכב משתי כרומטידות.

במיטוזה עצמה, בדרך כלל מבחינים בארבעה שלבים עיקריים (לפעמים יותר).

השלב הראשון של מיטוזה הוא נבואה. בשלב זה, הכרומוזומים מסתחררים ורוכשים צורה מעוותת קומפקטית. בגלל זה, תהליכי סינתזת ה-RNA הופכים לבלתי אפשריים. הנוקלאולי נעלמים, מה שאומר שגם ריבוזומים לא נוצרים, כלומר, תהליכים סינתטיים בתא מושעים. צנטרולים מתפצלים לכיוון הקטבים (בקצוות שונים) של התא, ציר החלוקה מתחיל להיווצר. בסוף הפרופזה, המעטפת הגרעינית מתפרקת.

פרומטפאזה- זהו שלב שלא תמיד מבודד בנפרד. ניתן לייחס את התהליכים המתרחשים בו לפרופזה מאוחרת או למטאפאזה מוקדמת. בפרומטפאזה, הכרומוזומים נמצאים בציטופלזמה, נעים באקראי סביב התא עד שהם מחוברים לחוט הציר באזור הצנטרומר.

החוט הוא מיקרו-צינורית הבנויה מהחלבון טובולין. הוא גדל על ידי הצמדת תת-יחידות טובולין חדשות. במקרה זה, הכרומוזום מתרחק מהקוטב. מהצד של המוט השני מצטרף אליו גם חוט הציר וגם מרחיק אותו מהמוט.

שלב שני של מיטוזה מטאפאזה. כל הכרומוזומים ממוקמים באזור המשווני של התא הסמוך. לצנטרומרים שלהם מחוברים שני חוטים של הציר. במיטוזה, המטאפאזה היא השלב הארוך ביותר.

השלב השלישי של מיטוזה הוא אנפאזה. בשלב זה, הכרומטידות של כל כרומוזום מופרדות זו מזו, ובשל החוטים המושכים אותן, ציר החלוקה נע לקטבים שונים. המיקרוטובולים כבר לא גדלים, אלא מתפרקים. אנפאזה היא שלב מהיר יחסית של מיטוזה. עם התבדרות הכרומוזומים, אברוני התא במספרים שווים בערך מתפצלים קרוב יותר לקטבים.

שלב רביעי של מיטוזה טלופאז- מבחינות רבות היפוך של הפרופזה. הכרומטידות מתאספות בקטבים של התא ונרגעות, כלומר, מתפזרות. סביבם נוצרות ממברנות גרעיניות. נוצרים נוקלאולי וסינתזת RNA מתחילה. ציר החלוקה מתחיל להתמוטט. ואז הציטופלזמה מתחלקת ציטוקינזיס. בתאי בעלי חיים זה מתרחש עקב פלישת הממברנה פנימה והיווצרות התכווצות. בתאי צמחים, הממברנה מתחילה להיווצר בפנים במישור המשווני והולכת לפריפריה.

מיטוזה. שולחן

שלב	תהליכים
פרופאזה	ספירליזציה של כרומוזומים. היעלמות של נוקלאולי. התפוררות המעטפת הגרעינית. תחילת היווצרות הציר.
פרומטפאזה	הצמדת כרומוזומים לחוטי הציר ותנועתם למישור המשווני של התא.
מטאפאזה	כל כרומוזום מיוצב במישור המשווני על ידי שני גדילים המגיעים מקטבים שונים.
אנפאזה	קרע של הצנטרומרים של הכרומוזומים. כל כרומטיד הופך לכרומוזום עצמאי. כרומטידות אחיות נעות לקטבים שונים של התא.
טלופאז	דה-ספיראליזציה של כרומוזומים וחידוש תהליכים סינתטיים בתא. היווצרות נוקלאולי ומעטפת גרעינית. הרס של ציר הביקוע. הכפלה של צנטריולים. ציטוקינזיס היא חלוקת גוף התא לשניים.

מיטוזההיא החלוקה הנפוצה ביותר תאים איקריוטיים. במהלך מיטוזה, הגנום של כל אחד משני התאים שנוצרו זהים זה לזה וחופפים לגנום של התא המקורי.

מיטוזה היא הצעד האחרון ובדרך כלל הקצר ביותר במחזור התא. עם הסוף שלו מעגל החייםמסתיימים תאים ומתחילים מחזורים של שניים חדשים שנוצרו.

התרשים ממחיש את משך שלבי מחזור התא. האות M מייצגת מיטוזה. השיעור הגבוה ביותר של מיטוזה נצפה בתאי נבט, הנמוך ביותר - ברקמות עם תואר גבוההתמיינות, אם התאים שלהם מתחלקים בכלל.

למרות שהמיטוזה נחשבת ללא תלות ב-interphase, המורכבת מתקופות G 1, S ו-G 2, ההכנה אליה מתרחשת דווקא בו. לפי הכי הרבה נקודה חשובההוא שכפול DNA המתרחש בתקופה הסינתטית (S). לאחר שכפול, כל כרומוזום מורכב משתי כרומטידות זהות. הם צמודים זה לזה לכל אורכם ומחוברים באזור הצנטרומר של הכרומוזום.

ב-interphase, הכרומוזומים ממוקמים בגרעין והם סבך של חוטי כרומטין דקים וארוכים מאוד הנראים רק במיקרוסקופ אלקטרוני.

במיטוזה מבחינים במספר שלבים עוקבים, שניתן לכנותם גם שלבים או תקופות. בגרסה הקלאסית המפושטת של השיקול, מבחינים בארבעה שלבים. זֶה פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה. לעתים קרובות ניתן להבחין בשלבים נוספים: פרומטפאזה(בין פרופאזה למטאפאזה) preprophase(אופייני לתאי צמחים, מקדים לפרופזה).

תהליך נוסף הקשור למיטוזה הוא ציטוקינזיס, המופיע בעיקר בתקופת הטלופזה. ניתן לומר שציטוקינזיס היא, כביכול, חלק בלתי נפרדטלופאז, או ששני התהליכים פועלים במקביל. ציטוקינזיס מובנת כחלוקה של הציטופלזמה (אך לא הגרעין!) של תא האב. ביקוע גרעיני נקרא קריוקינזיס, והוא קודם לציטוקינזיס. עם זאת, במהלך מיטוזה, ככזו, חלוקה גרעינית אינה מתרחשת, מכיוון שקודם אחד מתפרק - האב, ואז נוצרים שניים חדשים - הבת.

ישנם מקרים בהם מתרחשת קריוקינזיס אך ​​לא ציטוקינזיס. במקרים כאלה נוצרים תאים מרובי גרעינים.

משך המיטוזה עצמה ושלביה הוא אינדיבידואלי ותלוי בסוג התא. בדרך כלל פרופאזה ומטאפאזה הן התקופות הארוכות ביותר.

משך המיטוזה הממוצע הוא כשעתיים. תאי בעלי חיים מתחלקים בדרך כלל מהר יותר מתאי צמחים.

במהלך חלוקת תאים איקריוטים נוצר בהכרח ציר ביקוע דו-קוטבי, המורכב ממיקרו-צינוריות וחלבונים הקשורים אליהם. בזכותו יש חלוקה שווה של חומר תורשתי בין תאי הבת.

להלן יינתן תיאור של התהליכים המתרחשים בתא בשלבים שונים של מיטוזה. המעבר לכל שלב הבא נשלט בתא על ידי חומר ביוכימי מיוחד מחסומים, אשר "בודק" האם כל התהליכים הנדרשים הושלמו כהלכה. אם יש שגיאות, החלוקה עשויה להיפסק או לא. במקרה האחרון, מופיעים תאים לא תקינים.

שלבים של מיטוזה

פרופאזה

להתרחש בנבואה תהליכים הבאים(בעיקר במקביל):

כרומוזומים מתעבים

נוקלאולי נעלמים

המעטפת הגרעינית מתפרקת

נוצרים שני קטבים של הציר

מיטוזה מתחילה עם קיצור הכרומוזומים. זוגות הכרומטידות המרכיבות אותן מתגלגלות, וכתוצאה מכך הכרומוזומים מתקצרים ומתעבים מאוד. עד סוף הפרופזה, ניתן לראות אותם תחת מיקרוסקופ אור.

הנוקלאולים נעלמים, מכיוון שחלקי הכרומוזומים היוצרים אותם (מארגנים גרעיניים) כבר נמצאים בצורה ספירלית, לכן, הם אינם פעילים ואינם מקיימים אינטראקציה זה עם זה. בנוסף, חלבונים גרעיניים מתכלים.

בתאים של בעלי חיים וצמחים נמוכים יותר, הצנטריולים של מרכז התא מתפצלים לאורך קטבי התא ובולטות מרכזי ארגון מיקרוטובוליות. למרות שלצמחים גבוהים יותר אין צנטריולים, נוצרות גם מיקרוטובולים.

מיקרוטובוליות קצרות (אסטרליות) מתחילות לסטות מכל מרכז ארגון. נוצר מבנה הדומה לכוכב. צמחים לא מייצרים את זה. קטבי הביקוע שלהם רחבים יותר; מיקרוטובולים יוצאים לא משטח קטן, אלא משטח רחב יחסית.

פירוק המעטפת הגרעינית לאקוואולים קטנים מסמן את סופה של הנבואה.

מימין בצילום המיקרוגרף בירוק microtubules מודגשים, כחול - כרומוזומים, אדום - centromeres של כרומוזומים.

יש לציין גם שבמהלך הפרופזה של מיטוזה, מתרחש פיצול של ה-EPS, הוא מתפרק ל-vacuoles קטנים; מנגנון גולגי מתפרק לדיקטיוזומים בודדים.

פרומטפאזה

תהליכי המפתח של פרומטפאזה הם בעיקר עוקבים:

סידור כאוטי ותנועה של כרומוזומים בציטופלזמה.

חיבורם למיקרוטובולים.

תנועה של כרומוזומים במישור המשווני של התא.

הכרומוזומים נמצאים בציטופלזמה, הם נעים באקראי. ברגע שהם נמצאים בקטבים, יש סיכוי גבוה יותר שהם יתחברו לקצה הפלוס של המיקרוטובולה. לבסוף, החוט מחובר לקינטוכור.

מיקרו-צינורית קינטוכור כזו מתחילה לצמוח, שמרחיקה את הכרומוזום מהקוטב. בשלב מסוים, מיקרוטובולה נוספת מחוברת לקינטוכור של הכרומטיד האחות, הצומח מהקוטב השני של החלוקה. היא גם מתחילה לדחוף את הכרומוזום, אבל בכיוון ההפוך. כתוצאה מכך, הכרומוזום הופך לקו המשווה.

קינטוכורים הם מבני חלבון בצנטרומרים של הכרומוזומים. לכל כרומטיד אחות יש קינטוכור משלו, שמתבגר בפרופאזה.

בנוסף למיקרוטובולים אסטרליים וקינטוכורים, יש כאלה שעוברים מקוטב אחד למשנהו, כאילו פורצים את התא בכיוון מאונך לקו המשווה.

מטאפאזה

סימן לתחילת המטאפאזה הוא מיקומם של הכרומוזומים לאורך קו המשווה, מה שנקרא מטאפאזה, או צלחת משוונית. במטאפאזה נראים בבירור מספר הכרומוזומים, ההבדלים ביניהם והעובדה שהם מורכבים משתי כרומטידות אחיות המחוברות בצנטרומר.

כרומוזומים מוחזקים יחד על ידי כוחות מתח מאוזנים של מיקרוטובולים של קטבים שונים.

אנפאזה

כרומטידות אחיות נפרדות, כל אחת נעה לכיוון הקוטב שלה.

הקטבים מתרחקים זה מזה.

אנפאזה היא השלב הקצר ביותר של מיטוזה. זה מתחיל כשהצנטרומרים של הכרומוזומים מחולקים לשני חלקים. כתוצאה מכך, כל כרומטיד הופך לכרומוזום עצמאי והוא מחובר למיקרו-צינורית של קוטב אחד. חוטים "מושכים" כרומטידות לקטבים מנוגדים. למעשה, microtubules מפורקים (depolymerized), כלומר מתקצרים.

באנפאזה של תאי בעלי חיים, לא רק כרומוזומי הבת נעים, אלא גם הקטבים עצמם. בגלל מיקרוטובולים אחרים, הם נדחפים זה מזה, מיקרוטובולים אסטרליים מחוברים לממברנות וגם "מושכים".

טלופאז

כרומוזומים מפסיקים לנוע

כרומוזומים מתעבים

נוקלאולי מופיעים

המעטפת הגרעינית משוחזרת

רוב המיקרוטובולים נעלמים

הטלופאז מתחיל כאשר הכרומוזומים מפסיקים לנוע, ועוצרים בקטבים. הם נואשים, נעשים ארוכים וסיליים.

מיקרו-צינוריות של ציר הביקוע נהרסות מהקטבים עד לקו המשווה, כלומר מקצוות המינוס שלהם.

מעטפת גרעינית נוצרת סביב הכרומוזומים על ידי היתוך של שלפוחיות ממברנות, שלתוכה התפרקו הגרעין האימהי וה-EPS בפרופאזה. לכל קוטב יש גרעין בת משלו.

כאשר הכרומוזומים מתאדים, המארגנים הגרעיניים הופכים פעילים והנוקלאולים מופיעים.

סינתזת RNA מתחדשת.

אם הצנטריולים עדיין לא מזווגים בקטבים, אזי הושלם זוג ליד כל אחד מהם. כך, בכל קוטב, נוצר מחדש מרכז תאים משלו, שיעבור לתא הבת.

בדרך כלל, טלופאז מסתיים בחלוקת הציטופלזמה, כלומר ציטוקינזיס.

ציטוקינזיס

ציטוקינזיס עשויה להתחיל כבר באנפאזה. בתחילת הציטוקינזיס, אברוני התא מפוזרים באופן שווה יחסית לאורך הקטבים.

חלוקת הציטופלזמה של תאי צמחים ובעלי חיים מתרחשת בדרכים שונות.

בתאי בעלי חיים, עקב גמישות הציטו קרום פלזמהבחלק המשווני של התא מתחיל לבלוט פנימה. נוצר תלם שבסופו של דבר נסגר. במילים אחרות, תא האם מתחלק על ידי קשירה.

בתאי צמחים בטלופאז, חוטי הציר אינם נעלמים באזור קו המשווה. הם מתקרבים לממברנה הציטופלזמית, מספרם גדל והם נוצרים פרגמופלסט. הוא מורכב ממיקרוטובולים קצרים, מיקרופילמנטים, חלקים מה-EPS. ריבוזומים, מיטוכונדריה, תסביך גולגי עוברים לכאן. שלפוחיות הגולגי ותכולתן בקו המשווה יוצרות את לוחית התא החציונית, את דפנות התא ואת הממברנה של תאי הבת.

המשמעות והתפקודים של מיטוזה

הודות למיטוזה מובטחת יציבות גנטית: רבייה מדויקת של חומר גנטי במספר דורות. הגרעינים של תאים חדשים מכילים מספר זהה של כרומוזומים כמו תא האב שהכיל, וכרומוזומים אלו הם עותקים מדויקים של ההורה (אלא אם כן, כמובן, התרחשו מוטציות). במילים אחרות, תאי הבת זהים גנטית להורה.

עם זאת, מיטוזה מבצעת גם מספר פונקציות חשובות אחרות:

צמיחה של אורגניזם רב תאי

רבייה א-מינית,

החלפה של תאים של רקמות שונות באורגניזמים רב-תאיים,

במינים מסוימים יכולה להתרחש התחדשות של חלקי גוף.

ישנם ארבעה שלבים של מיטוזה: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה. IN נבואהנראה בבירור צנטריולים- תצורות הממוקמות במרכז התא ומשחקות תפקיד בחלוקת כרומוזומי הבת של בעלי חיים. (נזכיר שלצמחים גבוהים יותר אין צנטריולים במרכז התא, מה שמארגן את חלוקת הכרומוזומים). נשקול מיטוזה באמצעות הדוגמה של תא חיה, שכן נוכחותו של צנטרול הופכת את תהליך חלוקת הכרומוזומים לברור יותר. צנטרולים מתחלקים ומתפצלים לקטבים שונים של התא. מיקרו-צינוריות משתרעות מהצנטריולים, ויוצרות סיבי ציר, המווסתים את ההתפצלות של הכרומוזומים אל הקטבים של התא המתחלק.
בסוף הפרופזה, קרום הגרעין מתפרק, הגרעין נעלם בהדרגה, הכרומוזומים מתגלגלים וכתוצאה מכך מתקצרים ומתעבים, וכבר ניתן לצפות בהם במיקרוסקופ אור. הם נראים אפילו טוב יותר בשלב הבא של מיטוזה - מטאפאזה.
במטאפאזה, הכרומוזומים ממוקמים במישור המשווני של התא. ניתן לראות בבירור שלכל כרומוזום, המורכב משתי כרומטידות, יש התכווצות - צנטרומר. כרומוזומים מחוברים על ידי הצנטרומרים שלהם לחוט הציר. לאחר חלוקת הצנטרומר, כל כרומטיד הופך לכרומוזום בת עצמאי.
ואז מגיע השלב הבא של מיטוזה - אנפאזה, שבמהלכם מתפצלים כרומוזומי הבת (כרומטידות של כרומוזום אחד) לקטבים שונים של התא.
השלב הבא של חלוקת התא הוא טלופאז. זה מתחיל לאחר שכרומוזומי הבת, המורכבים מכרומטיד אחד, הגיעו לקטבים של התא. בשלב זה, הכרומוזומים שוב נואשים ומקבלים את אותה צורה שהייתה להם לפני שהחלה חלוקת התא ב-interphase (חוטים ארוכים ודקים). סביבם נוצרת מעטפת גרעינית ונוצר גרעין בגרעין שבו מסונתזים ריבוזומים. בתהליך חלוקת הציטופלזמה, כל האברונים (מיטוכונדריה, קומפלקס גולגי, ריבוזומים וכו') מפוזרים פחות או יותר באופן שווה בין תאי הבת.
כך, כתוצאה ממיטוזה, מתקבלים שני תאים מתא אחד, שלכל אחד מהם יש מספר וצורה אופייניים של כרומוזומים עבור סוג נתון של אורגניזם, וכתוצאה מכך, כמות קבועה של DNA.
כל התהליך של מיטוזה לוקח בממוצע 1-2 שעות.משך הזמן שלו שונה במקצת סוגים שוניםתאים. זה תלוי גם בתנאים סביבה חיצונית(טמפרטורה, משטר אור ואינדיקטורים אחרים).
המשמעות הביולוגית של מיטוזה נעוצה בעובדה שהיא מבטיחה את הקביעות של מספר הכרומוזומים בכל תאי הגוף. את כל תאים סומטייםנוצרים כתוצאה מחלוקה מיטוטית, המבטיחה את הצמיחה של האורגניזם. בתהליך המיטוזה, חומרי הכרומוזומים של תא האם מחולקים באופן שווה בהחלט בין שני תאי הבת הנובעים ממנו. כתוצאה ממיטוזה, כל תאי הגוף מקבלים את אותו מידע גנטי.

מהלך זמן של מיטוזה וציטוקינזיס אופייני לתא יונק. המספרים המדויקים עבור תאים שונים שונים. ציטוקינזיס מתחיל באנפאזה ומסתיים, ככלל,
לקראת סוף הטלופאזה

השלב של מחזור התא המתאים לחלוקת התא נקרא M-phase. ה-M-phase מחולק על תנאי לשישה שלבים, עוברים בהדרגה וברציפות אחד לשני. חמשת הפרופאזות הראשונות, פרומטפאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה מהווים מיטוזה, ותהליך החלוקה של הציטופלזמה של התא, או הציטוקינזיס, שמקורו באנפאזה, ממשיך עד להשלמת המחזור המיטוטי, וככלל, נחשב כ חלק מהטלופאזה.

מֶשֶׁך שלבים בודדיםשונה ומשתנה בהתאם לסוג הבד, מצב פיזיולוגיאורגניזם, גורמים חיצוניים. השלבים הארוכים ביותר קשורים לתהליכי סינתזה תוך תאית: פרופאז וטלופאז. השלבים החולפים ביותר של מיטוזה, שבמהלכם מתרחשת תנועת הכרומוזומים: מטאפאזה ואנפאזה. התהליך בפועל של סטיית הכרומוזומים לקטבים בדרך כלל אינו עולה על 10 דקות.

פרופאזה

האירועים העיקריים של הפרופזה כוללים עיבוי כרומוזומים בתוך הגרעין ויצירת ציר ביקוע בציטופלזמה של התא. התפוררות הגרעין בפרופזה היא תכונה אופיינית, אך לא מחייבת עבור כל התאים.

באופן קונבנציונלי, רגע התרחשותם של כרומוזומים הנראים לעין מיקרוסקופית עקב התעבות של כרומטין תוך גרעיני נחשב כתחילת הפרופזה. דחיסה של כרומוזומים מתרחשת עקב סליל רב-שכבתי של DNA. שינויים אלו מלווים בעלייה בפעילות של פוספורילאזים המשנים היסטונים המעורבים ישירות בהרכבת ה-DNA. כתוצאה מכך, פעילות התעתיק של כרומטין יורדת בחדות, גנים גרעיניים מושבתים, רובחלבונים גרעיניים מתנתקים. כרומטידות אחיות מתעבות בפרופזה מוקדמת נשארות מזווגות לכל אורכן בעזרת חלבוני קוהזין, אולם בתחילת הפרומטאפאזה, הקשר בין הכרומטידות נשמר רק באזור הצנטרומר. עד הפרופזה המאוחרת, קינטוכורים בוגרים נוצרים על כל צנטרומר של כרומטידות אחיות, אשר נחוצים לכרומוזומים להיצמד למיקרוטובולים בציר בפרומטפאזה.

יחד עם תהליכי העיבוי התוך-גרעיני של כרומוזומים, מתחיל להיווצר בציטופלזמה הציר המיטוטי, אחד המבנים העיקריים של מנגנון חלוקת התא האחראי על חלוקת הכרומוזומים בין תאי הבת. ביצירת ציר החלוקה בכל התאים האוקריוטיים, לוקחים חלק גופים קוטביים, מיקרוטובולים וקינטוכורים של כרומוזומים.

עם תחילת היווצרות הציר המיטוטי בפרופאזה, קשורים שינויים דרמטיים במאפיינים הדינמיים של המיקרוטובולים. זמן מחצית החיים של מיקרוטובולה ממוצעת פוחת בכ-20 פעמים מ-5 דקות ל-15 שניות. עם זאת, קצב הגדילה שלהם גדל בערך פי 2 בהשוואה לאותן מיקרוטובוליות בין-פאזיות. קצוות הפולימריזציה "לא יציבים מבחינה דינמית" ועוברים בפתאומיות מצמיחה אחידה לקיצור מהיר, שלעתים קרובות משחרר את כל המיקרוטובולה. ראוי לציין כי לתפקוד תקין של הציר המיטוטי, נדרש איזון מסוים בין תהליכי ההרכבה והדה-פולימריזציה של מיקרוטובולים, שכן מיקרו-צינוריות ציר מיוצבות או דה-פולימר אינן מסוגלות להזיז כרומוזומים.

יחד עם השינויים הנצפים בתכונות הדינמיות של המיקרוטובולים המרכיבים את חוטי הציר, נוצרים קטבי ביקוע בפרופזה. צנטרוזומים המשוכפלים בשלב S מתפצלים בכיוונים מנוגדים עקב האינטראקציה של מיקרוטובוליות קוטביות הגדלות זו לזו. עם קצוות המינוס שלהם, המיקרוטובולים שקועים בחומר האמורפי של הצנטרוזומים, ותהליכי הפילמור ממשיכים מהצד של קצוות הפלוס הפונים למישור המשווני של התא. במקרה זה, המנגנון הסביר של הפרדת קוטב מוסבר באופן הבא: חלבונים דמויי דיניין מכוונים את קצוות הפלוס הפולימריים של מיקרוטובוליות קוטביות בכיוון מקביל, וחלבונים דמויי קינזין, בתורם, דוחפים אותם לכיוון קטבי החלוקה.

במקביל לעיבוי הכרומוזומים והיווצרות הציר המיטוטי, במהלך הפרופזה, מתרחש פיצול של הרשת האנדופלזמית, המתפרקת ל-vacuoles קטנים, אשר לאחר מכן מתפצלים לפריפריה של התא. במקביל, הריבוזומים מאבדים מגע עם ממברנות ER. גם בורות המים של מנגנון הגולגי משנים את הלוקליזציה הפרי-גרעינית שלהם, ומתפרקים לדיקטיוזומים נפרדים, המופצים בציטופלזמה ללא סדר מיוחד.

פרומטפאזה

פרומטפאזה

סוף הפרופזה ותחילת הפרומטאפאזה מסומנים בדרך כלל על ידי התפוררות הממברנה הגרעינית. מספר חלבוני lamina עוברים פוספורילציה, וכתוצאה מכך המעטפת הגרעינית מפוצלת ל-vacuoles קטנים, ומתחמי הנקבוביות נעלמים. לאחר הרס הממברנה הגרעינית, הכרומוזומים מסודרים באופן אקראי באזור הגרעין. עם זאת, בקרוב כולם מתחילים לזוז.

בפרומטפאזה נצפית תנועה אינטנסיבית אך אקראית של כרומוזומים. בתחילה, כרומוזומים בודדים נסחפים במהירות לעבר הקוטב הקרוב ביותר של הציר המיטוטי בקצב של עד 25 מיקרומטר לדקה. ליד קטבי החלוקה עולה ההסתברות לאינטראקציה של קצוות פלוס שסונתזו לאחרונה של מיקרו-צינוריות ציר עם קינטוכורים של כרומוזומים. כתוצאה מאינטראקציה זו, מיוצבות מיקרו-צינוריות קינטוכור מדה-פולימריזציה ספונטנית, וצמיחתן מבטיחה בחלקה את המרחק של הכרומוזום המחובר אליהן בכיוון מהקוטב למישור המשווני של הציר. מצד שני, הכרומוזום נכבש על ידי גדילי מיקרוטובולים המגיעים מהקוטב הנגדי של הציר המיטוטי. באינטראקציה עם הקינטוכור, הם גם משתתפים בתנועת הכרומוזום. כתוצאה מכך, כרומטידות אחיות קשורות לקטבים מנוגדים של הציר. הכוח שפותחו על ידי מיקרו-צינוריות מקטבים שונים לא רק מייצב את האינטראקציה של המיקרו-צינוריות הללו עם קינטוכורים, אלא גם, בסופו של דבר, מביא כל כרומוזום למישור של לוח המטאפאזה.

בתאי יונקים, הפרומטאפאז ממשיך, ככלל, תוך 10-20 דקות. בנוירובלסטים של חגבים, שלב זה אורך 4 דקות בלבד, בעוד שב-Haemanthus endosperm ו-Newt fibroblasts הוא אורך כ-30 דקות.

מטאפאזה

מטאפאזה

בסוף הפרומטאפאזה, הכרומוזומים ממוקמים במישור המשווני של הציר במרחק שווה בערך משני קטבי החלוקה, ויוצרים לוח מטאפאזה. המורפולוגיה של לוח המטאפאזה בתאי בעלי חיים, נבדלת, ככלל, על ידי סידור מסודר של כרומוזומים: האזורים הצנטרומריים פונים למרכז הציר, והזרועות פונות לפריפריה של התא. בתאי צמחים, הכרומוזומים לרוב שוכבים במישור המשווני של הציר ללא סדר קפדני.

Metaphase תופס חלק ניכר מתקופת המיטוזה, ומאופיין במצב יציב יחסית. כל הזמן הזה, הכרומוזומים מוחזקים במישור המשווני של הציר בגלל כוחות המתח המאוזנים של המיקרוטובולים הקינטוכורים, ומבצעים תנועות נדנדות עם משרעת קטנה במישור לוח המטאפאזה.

במטאפאזה, כמו גם במהלך שלבים אחרים של מיטוזה, חידוש אקטיבי של מיקרוטובוליות בציר ממשיך באמצעות הרכבה אינטנסיבית ודיפולימריזציה של מולקולות טובולין. למרות ייצוב מסוים של צרורות של מיקרו-צינוריות קינטוכור, יש מיון קבוע של מיקרו-צינוריות בין-קוטביות, שמספרן במטאפאזה מגיע למקסימום.

עד סוף המטאפאזה נצפית הפרדה ברורה של כרומטידות אחיות, שהקשר ביניהן נשמר רק באזורים הצנטרומריים. זרועות הכרומטידות מסודרות במקביל זו לזו, והפער המפריד ביניהן נראה בבירור.

אנפאזה

אנפאזה היא השלב הקצר ביותר של מיטוזה, שמתחיל בהפרדה הפתאומית וההפרדה שלאחר מכן של כרומטידות אחיות לעבר קטבים מנוגדים של התא. הכרומטידות נפרדות בקצב אחיד של עד 0.5-2 מיקרומטר/דקה, ולעתים קרובות הן לובשות צורת V. תנועתם נובעת מפעולת כוחות משמעותיים, המוערכים ב-10 דינים לכרומוזום, שהם פי 10,000 מהכוח הנדרש פשוט להזיז את הכרומוזום דרך הציטופלזמה במהירות הנצפית.

ככלל, הפרדת כרומוזומים באנפאזה מורכבת משני תהליכים עצמאיים יחסית הנקראים אנפאזה A ואנפאזה B.

אנפאזה A מאופיין בהפרדה של כרומטידות אחיות לקטבים מנוגדים של חלוקת התא. במקרה זה, אותם כוחות שהחזיקו בעבר את הכרומוזומים במישור לוחית המטאפאזה אחראים לתנועתם. תהליך ההפרדה של הכרומטידים מלווה בקיצור של אורך המיקרו-צינוריות של קינטוכור דפולימריזציה. יתר על כן, הריקבון שלהם נצפה בעיקר באזור הקינטוכורים, מהצד של קצוות הפלוס. ככל הנראה, דה-פולימריזציה של מיקרו-צינוריות בקינטוכורים או באזור קטבי החלוקה היא תנאי הכרחילהזיז את הכרומטידות האחיות, שכן תנועתן נעצרת כאשר מוסיפים טקסול או מים כבדים, שיש להם השפעה מייצבת על המיקרוטובולים. המנגנון העומד בבסיס הפרדת הכרומוזומים באנפאזה A עדיין לא ידוע.

במהלך אנפאזה B, הקטבים של חלוקת התא עצמם מתפצלים, ובניגוד לאנפאזה A, תהליך זה מתרחש עקב הרכבה של מיקרוטובוליות קוטביות מקצוות הפלוס. החוטים האנטי-מקבילים הפילמרים של הציר, בעת אינטראקציה, יוצרים חלקית את הכוח שדוחף את הקטבים זה מזה. גודל התנועה היחסית של הקטבים במקרה זה, כמו גם מידת החפיפה של מיקרו-צינוריות הקוטב באזור המשווני של התא, משתנה מאוד בפרטים ממינים שונים. בנוסף לכוחות הדחייה, קטבי החלוקה מושפעים מכוחות משיכה ממיקרוטובולים אסטרליים, שנוצרים כתוצאה מאינטראקציה עם חלבונים דמויי דיניין על קרום הפלזמה של התא.

הרצף, משך הזמן והתרומה היחסית של כל אחד משני התהליכים המרכיבים את האנפאזה יכולים להיות שונים ביותר. לפיכך, בתאי יונקים, אנפאזה B מתחילה מיד לאחר תחילת ההתרחקות הכרומטידית לקטבים מנוגדים ונמשכת עד להארכת הציר המיטוטי פי 1.5-2 בהשוואה למטאפאזה הראשונה. בחלק מהתאים האחרים, אנפאזה B מתחילה רק לאחר שהכרומטידות הגיעו לקטבי החלוקה. בחלק מהפרוטוזואה, במהלך אנפאזה B, הציר מתארך פי 15 בהשוואה למטאפאזה. אנפאזה B נעדר בתאי הצמח.

טלופאז

טלופאז

Telophase נחשב לשלב הסופי של מיטוזה; תחילתו נתפסת כרגע שבו הכרומטידות האחיות המופרדות נעצרות בקטבים המנוגדים של חלוקת התא. בטלופאזה המוקדמת נצפה דה-עיבוי של כרומוזומים, וכתוצאה מכך עלייתם בנפח. ליד הכרומוזומים האינדיבידואליים המקובצים מתחיל היתוך שלפוחיות הממברנה, מה שמוביל לשחזור של הממברנה הגרעינית. החומר לבניית הממברנות של גרעיני הבת החדשות שנוצרו הם שברים של הממברנה הגרעינית שנרקבה בתחילה של תא האם, כמו גם אלמנטים של הרשת האנדופלזמית. במקרה זה, שלפוחיות בודדות נקשרות לפני השטח של הכרומוזומים ומתמזגות יחד. הממברנות הגרעיניות החיצוניות והפנימיות משוחזרות בהדרגה, הלמינה הגרעינית והנקבוביות הגרעיניות משוחזרות. בתהליך של תיקון מעטפת גרעינית, שלפוחיות ממברנות נפרדות מתחברות כנראה אל פני השטח של כרומוזומים מבלי לזהות רצפי נוקלאוטידים ספציפיים, שכן ניסויים הראו שתיקון קרום גרעיני מתרחש סביב מולקולות DNA השאולות מכל אורגניזם, אפילו מכל אורגניזם. וירוס חיידקי. בתוך גרעיני התא החדשים שנוצרו, הכרומטין עובר למצב מפוזר, סינתזת ה-RNA מתחדשת, והנוקלאולי הופכים לגלויים.

במקביל לתהליכי היווצרות גרעיני תאי הבת בטלופאזה, מתחיל ונגמר פירוק המיקרוטובולים של ציר הביקוע. הדה-פולימריזציה ממשיכה בכיוון מקטבי החלוקה למישור המשווני של התא, מקצוות המינוס לקצוות הפלוס. במקביל, מיקרוטובולים מאוחסנים הכי הרבה בחלק האמצעי של הציר, היוצרים את הגוף הפלמינג שיורי.

סוף הטלופאז חופף בעיקר לחלוקת גוף תא האם - ציטוקינזיס. במקרה זה, נוצרים שני תאי בת או יותר. התהליכים המובילים לחלוקת הציטופלזמה מתחילים כבר באמצע האנפאזה ועשויים להימשך לאחר סיום הטלופזה. מיטוזיס לא תמיד מלווה בחלוקה של הציטופלזמה, ולכן ציטוקינזיס אינו מסווג כשלב נפרד של החלוקה המיטוטית ונחשב בדרך כלל כחלק מהטלופאזה.

ישנם שני סוגים עיקריים של ציטוקינזיס: חלוקה על ידי כיווץ רוחבי של התא וחלוקה על ידי יצירת לוחית תא. מישור חלוקת התא נקבע לפי מיקום הציר המיטוטי ועובר בזווית ישרה לציר הארוך של הציר.

כאשר מתחלקים בהתכווצות רוחבית של התא, מקום החלוקה של הציטופלזמה נקבע מראש במהלך תקופת האנפאזה, כאשר טבעת מתכווצת של חוטי אקטין ומיוזין מופיעה במישור צלחת המטאפאזה מתחת לממברנת התא. בעתיד, עקב פעילות הטבעת המתכווצת, נוצר תלם ביקוע, אשר מעמיק בהדרגה עד לחלוקה מלאה של התא. בסוף הציטוקינזיס, הטבעת המתכווצת מתפרקת לחלוטין, וממברנת הפלזמה מתכווצת סביב הגוף הפלמינג שיורי, המורכב מהצטברות של שאריות של שתי קבוצות של מיקרו-צינוריות קוטביות הדחוסות יחד עם חומר מטריקס צפוף.

חלוקה על ידי היווצרות לוחית תא מתחילה בתנועה של שלפוחיות קטנות מוגבלות קרום לעבר המישור המשווני של התא. כאן הם מתמזגים ויוצרים מבנה בצורת דיסק, סגור קרום הנקרא לוחית התא הקדומה. שלפוחיות קטנות מקורן בעיקר במנגנון גולגי ונעות לעבר המישור המשווני לאורך המיקרו-צינוריות השיורית של הקוטב של הציר, ויוצרות מבנה גלילי הנקרא פרגמופלסט. כאשר לוחית התא מתרחבת, המיקרוטובוליות של הפרגמופלסט המוקדם עוברות בו-זמנית לפריפריה של התא, שם, עקב שלפוחיות ממברנות חדשות, צמיחת לוחית התא נמשכת עד לאיחוי הסופי שלה עם הממברנה של תא האם. לאחר ההפרדה הסופית של תאי הבת, מופקדים מיקרו-סיבי תאית בצלחת התא, ומשלימים את היווצרות דופן תא קשיחה.

פרבוסט, ז'אן לואי