Bakterijų mityba. Autotrofai ir heterotrofai.

Bakterijų kvėpavimas

Pagal energijos gavimo būdą bakterijas galima suskirstyti į dvi grupes: aerobines ir anaerobes. Aerobinės bakterijos naudoja deguonį organinėms medžiagoms skaidyti. Skilimo metu išsiskiria energija, kuri eikvojama gyvybiniams procesams. Todėl aerobinės bakterijos gali gyventi tik joms kvėpuoti būtinoje deguonies aplinkoje.

Anaerobinės bakterijos energijos gauna dėl organinių medžiagų be deguonies skaidymo – fermentacijos arba irimo.

Anaerobines bakterijas 1861 metais atrado prancūzų biologas Louisas Pasteuras. Šis atradimas pribloškė biologus, nes visi tikėjo, kad gyvybė būtinai susijusi su kvėpavimu, tai yra, deguonies vartojimu. Pirmoji anaerobinė bakterija, kurią atrado L. Pasteur, buvo Clostridium butyricum – bacila, sukelianti angliavandenių fermentaciją.

Fermentacija yra fermentinis angliavandenių skaidymas be deguonies.

Pavyzdžiui, pieno rūgšties bakterijos suskaido gliukozės molekulę į dvi pieno rūgšties molekules. Šiame procese išsiskiriančią energiją jie naudoja gyvybiniams procesams. Šią reakciją galima parašyti naudojant cheminius simbolius taip:

C 6 H 12 0 6 2 C 3 H 6 0 3 + ENERGIJA

Tokios reakcijos atsiranda rūgstant pieną, gaminant kefyrą, raugintus kopūstus, mirkant obuolius, silosuojant. Piene, daržovėse ir vaisiuose esantis cukrus suskaidomas į pieno rūgštį, o bakterijos gauna joms reikalingą energiją. Tačiau kartu pamažu didėja aplinkos rūgštingumas, ji tampa netinkama bakterijų gyvenimui. Todėl po fermentacijos maisto produktai gali būti laikomi ilgą laiką.

Anaerobinės bakterijos skirstomos į privalomas bakterijas, kurios negali gyventi esant deguoniui, ir fakultatyvines bakterijas, kurios gyvena tiek deguonies, tiek be deguonies aplinkoje.

Pagal tai, kaip jos maitinasi, bakterijas galima suskirstyti į dvi dalis didelės grupės: autotrofai ir heterotrofai.

Autotrofai yra bakterijos, galinčios gaminti organinės medžiagos iš neorganinių.

Jei naudojamas sintezei saulės energija, tada bakterijos vadinamos fotosintezėmis, o jei energija išsiskiria įvairiais cheminės reakcijos, - chemosintetika.

Visi autotrofai turi dvi dideles fermentų grupes. Vieni sintezuoja paprastas organines medžiagas iš neorganinių, o kiti, naudodami šias medžiagas (gliukozę ir kt.), sintetina kompleksines medžiagas. organiniai junginiai(krakmolas, mureinas, baltymai ir kt.).

Fotosintetinės bakterijos apima purpurines ir žaliąsias bakterijas. Skirtingai nei augalai, jie vandenilį (H) gauna ne iš vandens (H 2 0), o iš sieros vandenilio (H 2 S). Naudojant cheminius simbolius, bakterijų fotosintezės reakciją galima parašyti taip:

CO 2 + H 2 S C n H 2 n O n + H 2 0 + S

Šioje fotosintezės formoje deguonis neišsiskiria, o siera kaupiasi bakterijų ląstelėse. Šis fotosintezės tipas vadinamas anaerobine.

Fotosintetinės bakterijos dažniausiai gyvena vandens telkiniuose dumblo paviršiuje, o kai kurios rūšys – karštosiose versmėse.

Melsvabakterių fotosintezės pobūdis yra skirtingas (aerobinis). Tai seniausi organizmai, atsiradę mūsų planetoje maždaug prieš 3 milijardus metų. Jie gyvena daugiausia gėlo vandens telkiniuose, kartais sukelia „vandens žydėjimą“. Kai kurios rūšys gyvena jūrose ir vandenynuose, taip pat sausumoje, sudarydamos žalias dangas ant dirvožemio, akmenų ir medžių žievės.

Fotosintezė cianobakterijose yra panaši į augalų, o naudojant cheminius simbolius, ją galima išreikšti tokia lygtimi:

CO 2 + H 2 O C n H 2 n O n + O 2

Būtent cianobakterijos buvo vienintelės deguonies tiekėjos į atmosferą 800 milijonų metų.

Chemosintetines bakterijas pirmą kartą atrado rusų mokslininkas S. N. Vinogradskis 1890 m. Šios bakterijos naudoja amoniako, azoto, geležies ir sieros junginių oksidacijos metu išsiskiriančią energiją.

Heterotrofinės bakterijos mitybai naudoja paruoštas organines medžiagas, kurias gamina organizmai arba negyvų kūnų liekanas.

Šios bakterijos turi du būdus gauti reikiamą energiją: fermentaciją ir puvimą.

Puvimas yra anaerobinis fermentinis baltymų ir riebalų skaidymas.

Jei bakterijos visą gyvenimą naudoja negyvų kūnų liekanas, jos vadinamos saprotrofais. Žymus prancūzų mikrobiologas Louisas Pasteuras XIX amžiaus pabaigoje atkreipė dėmesį į itin svarbų saprotrofinių bakterijų vaidmenį gamtoje. Šios bakterijos kartu su pelėsiniais grybais yra skaidytojos (iš lot. Reduce – grįžti). Suskaidydami organines liekanas į mineralines druskas, jie išvalo mūsų planetą nuo gyvūnų lavonų ir augalų liekanų, aprūpina gyvus organizmus mineralinėmis druskomis, uždaro medžiagų ciklą gamtoje.

Tuo pačiu metu puvimo bakterijos, patekusios ant maisto produktų, juos genda. Siekiant apsaugoti maisto produktus nuo skaidytojų, jie džiovinami, marinuojami, rūkomi, sūdomi, užšaldomi, marinuojami arba specialius metodus konservavimas – pasterizavimas arba sterilizavimas.

Louis Pasteur sukūrė skystų maisto produktų (pieno, vyno, alaus ir kt.) konservavimo metodą, kuris buvo vadinamas pasterizavimu. Norint sunaikinti bakterijas, skystis pašildomas iki 65 - 70 ° C temperatūros ir palaikomas 15 - 30 minučių.

Visiškas bakterijų sunaikinimas pasiekiamas sterilizuojant. Tokiu atveju produktai laikomi 140°C temperatūroje apie 3 valandas arba apdorojami dujomis, stipria spinduliuote ir pan.

Patogeninės bakterijos sukelia tokias ligas kaip cholera, maras, tuberkuliozė, pneumonija, salmoneliozė, pasikartojantis karščiavimas, gerklės skausmas, difterija, stabligė ir daugelis kitų žmonių ligų, taip pat įvairios gyvūnų ir augalų ligos.

Patogeninių bakterijų tyrimą pradėjo L. Pasteur ir plėtojo Roberto Kocho, E. Smitho, Danilos Samoilovič, Sh.Kitasato darbuose.

Jau seniai žinoma, kad ankštiniai augalai didina dirvožemio derlingumą. Apie tai rašė Teofrastas ir romėnų mokslininkas Gajus Plinijus Vyresnysis.

1866 metais garsus rusų botanikas ir dirvožemio mokslininkas M. S. Voroninas pastebėjo, kad ankštinių augalų šaknys turi ha
Būdingi patinimai – tai mazgeliai, susidarantys dėl bakterijų veiklos.

Tik po 20 metų olandų mikrobiologas Martinas Beijerinckas sugebėjo įrodyti, kad bakterijos nusėda ant ankštinių augalų šaknų, gaudamos iš jų paruoštas organines medžiagas ir mainais duoda augalui taip reikalingą azotą, kurį jos pasisavina iš oro. .

Taip buvo atrasta bakterijų simbiozė su augalais. Tolesni tyrimai parodė, kad ne tik su augalais, bet ir su gyvūnais ir net su žmonėmis. Žmogaus žarnyne apsigyvena kelių rūšių bakterijos ir minta nesuvirškinto maisto likučiais, mainais suteikdamos vitaminus ir kai kurias kitas žmogaus gyvybei reikalingas medžiagas.

Pagal maitinimosi būdą bakterijas galima suskirstyti į dvi dideles grupes: autotrofus ir heterotrofus.

Autotrofai yra bakterijos, galinčios sintetinti organines medžiagas iš neorganinių.

Jei sintezei naudojama saulės energija, tai bakterijos vadinamos fotosintezėmis, o jei įvairių cheminių reakcijų metu išsiskirianti energija vadinama chemosintetika.

Visi autotrofai turi dvi dideles fermentų grupes. Vieni iš neorganinių sintezuoja paprastas organines medžiagas, kiti, naudodami šias medžiagas (gliukozę ir kt.), sintetina sudėtingus organinius junginius (krakmolą, mureiną, baltymus ir kt.).

Fotosintetinės bakterijos apima purpurines ir žaliąsias bakterijas. Skirtingai nei augalai, jie vandenilį (H) gauna ne iš vandens (H 2 0), o iš sieros vandenilio (H 2 S). Naudojant cheminius simbolius, bakterijų fotosintezės reakciją galima parašyti taip:

CO 2 + H 2 S C n H 2 n O n + H 2 0 + S

Šioje fotosintezės formoje deguonis neišsiskiria, o siera kaupiasi bakterijų ląstelėse. Šis fotosintezės tipas vadinamas anaerobine.

Fotosintetinės bakterijos dažniausiai gyvena vandens telkiniuose dumblo paviršiuje, o kai kurios rūšys – karštosiose versmėse.

Melsvabakterių fotosintezės pobūdis yra skirtingas (aerobinis). Tai seniausi organizmai, atsiradę mūsų planetoje maždaug prieš 3 milijardus metų. Jie gyvena daugiausia gėlo vandens telkiniuose, kartais sukelia „vandens žydėjimą“. Kai kurios rūšys gyvena jūrose ir vandenynuose, taip pat sausumoje, sudarydamos žalias dangas ant dirvožemio, akmenų ir medžių žievės.

Fotosintezė cianobakterijose yra panaši į augalų, o naudojant cheminius simbolius, ją galima išreikšti tokia lygtimi:

CO 2 + H 2 O C n H 2 n O n + O 2

Būtent cianobakterijos buvo vienintelės deguonies tiekėjos į atmosferą 800 milijonų metų.

Chemosintetines bakterijas pirmą kartą atrado rusų mokslininkas S. N. Vinogradskis 1890 m. Šios bakterijos naudoja amoniako, azoto, geležies ir sieros junginių oksidacijos metu išsiskiriančią energiją.

Heterotrofinės bakterijos mitybai naudoja paruoštas organines medžiagas, kurias gamina organizmai arba negyvų kūnų liekanas.

Šios bakterijos turi du būdus gauti reikiamą energiją: fermentaciją ir puvimą.

Puvimas yra anaerobinis fermentinis baltymų ir riebalų skaidymas.

Jei bakterijos visą gyvenimą naudoja negyvų kūnų liekanas, jos vadinamos saprotrofais. Žymus prancūzų mikrobiologas Louisas Pasteuras XIX amžiaus pabaigoje atkreipė dėmesį į itin svarbų saprotrofinių bakterijų vaidmenį gamtoje. Šios bakterijos kartu su pelėsiniais grybais yra skaidytojos (iš lot. Reduce – grįžti). Suskaidydami organines liekanas į mineralines druskas, jie išvalo mūsų planetą nuo gyvūnų lavonų ir augalų liekanų, aprūpina gyvus organizmus mineralinėmis druskomis, uždaro medžiagų ciklą gamtoje.

Tuo pačiu metu puvimo bakterijos, patekusios ant maisto produktų, juos genda. Siekiant apsaugoti maisto produktus nuo skaidytojų, jie džiovinami, marinuojami, rūkomi, sūdomi, užšaldomi, fermentuojami arba specialiais konservavimo būdais – pasterizuojami arba sterilizuojami.

Louis Pasteur sukūrė skystų maisto produktų (pieno, vyno, alaus ir kt.) konservavimo metodą, kuris buvo vadinamas pasterizavimu. Norint sunaikinti bakterijas, skystis pašildomas iki 65 - 70 ° C temperatūros ir palaikomas 15 - 30 minučių.

Visiškas bakterijų sunaikinimas pasiekiamas sterilizuojant. Tokiu atveju produktai laikomi 140°C temperatūroje apie 3 valandas arba apdorojami dujomis, stipria spinduliuote ir pan.

Patogeninės bakterijos sukelia tokias ligas kaip cholera, maras, tuberkuliozė, plaučių uždegimas, salmoneliozė, pasikartojantis karščiavimas, tonzilitas, difterija, stabligė ir daugelis kitų žmonių ligų, taip pat įvairių gyvūnų ir augalų ligų.

Patogeninių bakterijų tyrimą pradėjo L. Pasteur ir plėtojo Roberto Kocho, E. Smitho, Danilos Samoilovič, Sh.Kitasato darbuose.

Jau seniai žinoma, kad ankštiniai augalai didina dirvožemio derlingumą. Apie tai rašė Teofrastas ir romėnų mokslininkas Gajus Plinijus Vyresnysis.

1866 metais garsus rusų botanikas ir dirvožemio mokslininkas M. S. Voroninas pastebėjo, kad ankštinių augalų šaknys turi ha
Būdingi patinimai – tai mazgeliai, susidarantys dėl bakterijų veiklos.

Tik po 20 metų olandų mikrobiologas Martinas Beijerinckas sugebėjo įrodyti, kad bakterijos nusėda ant ankštinių augalų šaknų, gaudamos iš jų paruoštas organines medžiagas ir mainais duoda augalui taip reikalingą azotą, kurį jos pasisavina iš oro. .

Taip buvo atrasta bakterijų simbiozė su augalais. Tolesni tyrimai parodė, kad ne tik su augalais, bet ir su gyvūnais ir net su žmonėmis. Žmogaus žarnyne apsigyvena kelių rūšių bakterijos ir minta nesuvirškinto maisto likučiais, mainais suteikdamos vitaminus ir kai kurias kitas žmogaus gyvybei reikalingas medžiagas.

Bakterijų svarba

1. Jie dalyvauja ekosistemose naikinant negyvas organines medžiagas ir taip tiesiogiai dalyvauja anglies, azoto, fosforo, sieros, geležies ir kitų elementų cikle.

2. Daugelis procesų gamtoje yra susiję su bakterijų veikla – tiek simbiotinėmis (mazginės bakterijos), tiek nesimbiotinėmis (azotobakterijų) molekulinio azoto fiksacija.

Žmonės naudoja daugybę bakterijų rūšių šalies ūkyje: gauna ekologiškus produktus fermentacijos būdu (acto rūgšties bakterijos, laktobacilos).

3. Naudoti kaip antibiotikų (gramicidino, streptomicino) šaltinis.

4. Bakterijos naudojamos kuriant naujus metodus pramoniniu požiūriu svarbioms medžiagoms, įskaitant alkoholius, organines rūgštis, cukrų, polimerus, aminorūgštis ir daugybę fermentų, gaminti.

5. Simbiotinės žinduolių žarnyno bakterijos (mikroflora) dalyvauja daugelio B grupės vitaminų ir vitamino K sintezėje, taip pat skaido skaidulas.

6. Ačiū genetinė inžinerijaŠiuo metu žmogaus insulino genus pavyko sėkmingai perkelti į Escherichia coli genomą, o pramoninė šio hormono gamyba jau pradėta.

7. Daugelio rūšių bakterijos sukelia augalų, gyvūnų ir žmonių ligas.

11 skyrius

VIRUSŲ KARALYSTĖ (VIRA)

Virusų atradimo istorija

XIX amžiaus pabaigoje keista liga paveikė tabako plantacijas Kryme. Sergančių augalų lapai pasidengė aprūdijusiomis dėmėmis, susiraukšlėjo ir išdžiūvo.

Šia liga susidomėjo Sankt Peterburgo universiteto absolventas D.I.Ivanovskis. Norėdamas išskirti ligos sukėlėją, jis sumaldavo sergančių augalų lapus ir susidariusias sultis filtravo per audinį. Tačiau nei ištemptose sultyse, nei likučiuose ant drobės patogeninių bakterijų D.I.Ivanovskis jo nerado. Tuo pačiu metu įtemptos sultys, pateptos sveikų augalų lapais, 80% atvejų sukėlė būdingą ligą. Ar gali būti, kad ligą sukeliančios bakterijos yra per mažos? Ivanovskis sultis filtruoja per porcelianinį filtrą, kuris, kaip žinoma, nepraleidžia net mažiausios bakterijos. Ir vėl nesėkmingai. D.I.Ivanovskis daro išvadą, kad tabako ligą sukelia mažytės filtruojamos bakterijos, kurių negalima pamatyti optiniu mikroskopu.

Po kelerių metų tabako ligų priežastis tiria olandų mikrobiologas Martinas Beijerinckas ir daro išvadą, kad augalus veikia... nuodingas skystis, kurį jis pavadino „virusu“ (iš lot. virusas – nuodai). ). Tačiau nuodai pasirodė labai keistai: bet kokio nuodo stiprumas priklauso nuo jo koncentracijos, tačiau bet kokio praskiedimo Beijerinck virusas davė tą patį rezultatą. O nuodų šaltinis liko nežinomas.

1932 metais profesoriui Windellui Stanley (JAV) pavyko gauti arbatinį šaukštelį kristalų iš tonos pažeistų lapų. Trindamas sveikų augalų lapus šių kristalų tirpalais, jis juos sukėlė būdingos ligos. Bet ar gyvos būtybės gali virsti kristalais? Stanley daro išvadą, kad virusai yra ne gyvos būtybės, o baltymų molekulės.

Tik po septynerių metų, naudojant elektroninį mikroskopą, buvo galima pamatyti nepagaunamą virusą.

Virusų struktūra

Visi virusai gali būti laikomi genetiniais elementais, padengtais apsauginiu baltyminiu apvalkalu ir galinčiais pereiti iš vienos ląstelės į kitą.

Atskiros viruso dalelės – virionai – yra simetriški kūnai, susidedantys iš pasikartojančių elementų. Kiekvieno viriono šerdyje yra genetinė medžiaga, kurią sudaro DNR ir RNR molekulės. Šių molekulių formų yra labai įvairių: yra virusų, turinčių dvigrandę žiedinę arba linijinę DNR; virusai su vienos grandinės žiedine DNR; viengrandė arba dvigrandė RNR; turinčios dvi identiškas vienos grandinės RNR.

Viruso genetinę medžiagą (genomą) supa kapsidė – baltyminis apvalkalas, apsaugantis jį ir nuo nukleazių – fermentų, naikinančių nukleino rūgštis – veikimo, ir nuo ultravioletinių spindulių poveikio.

Virusai – infekcijų sukėlėjai

Nė vienas iš žinomų virusų negali egzistuoti savarankiškai. Tik jam patekus į ląstelę, viruso genetinė medžiaga dauginasi, perjungdama ląstelių biocheminių konvejerių veiklą į virusinių baltymų gamybą: tiek fermentų, reikalingų viruso irimo replikacijai, – visą jo genų rinkinį, tiek baltymų gamybą. viruso apvalkalo. Ląstelėje nukleorūgščių ir baltymų surinkimas vyksta iš daugybės vieno viruso, patekusio į ją, palikuonių.

Virusų tyrimas leido ne tik nustatyti daugelio nuo seniausių laikų žinomų ligų priežastis, bet ir rasti būdų, kaip su jomis kovoti.

Apsigyvenę gyvų organizmų ląstelėse, virusai sukelia daugybę pavojingų ligų augalai (tabako, pomidorų, agurkų mozaikinė liga; lapų garbanos ir kt.) ir naminiai gyvūnai (snukio ir nagų liga, kiaulių ir paukščių maras ir kt.), o tai smarkiai sumažina pasėlių derlių ir lemia masinę gyvūnų mirtį.

Virusai sukelia žmonėms pavojingas ligas (tymus, raupus, poliomielitą ir kt.). IN pastaraisiais metais Prie jų prisidėjo dar viena liga – AIDS (įgyto imunodeficito sindromas).

Ryžiai. 91. Stafilokokai ir streptokokai pūliuose.

Ryžiai. 92. Bakterijos sandara: 1. kapsulė, 2. ląstelės sienelė, 3. citoplazminė membrana, 4. protoplastas, 5. žvynelio bazinis kūnas, 6. žiuželis, 7. pilis, 8. nukleoidas (DNR grandinė), 9 mezosomos, 10. ribosomos, 11. vakuolės ir intarpai.

Pusiau pralaidi citoplazminė membrana užtikrina selektyvų medžiagų patekimą į ląstelę ir išsiskyrimą aplinką medžiagų apykaitos produktus, taip pat formuoja traukimąsi į citoplazmą – lizosomas. Redokso fermentai yra ant lizosomų membranų, o fotosintetinės bakterijos turi atitinkamus pigmentus, kurių dėka jos gali atlikti mitochondrijų, chloroplastų ar Golgi aparato funkciją.

Plona ir elastinga ląstelės sienelė, kurioje yra mureinas, suteikia bakterijų ląstelei tam tikrą formą, apsaugo ląstelės turinį nuo nepalankių veiksnių poveikio išorinė aplinka ir atlieka daugybę kitų funkcijų. Daugelis rūšių sudaro gleivinę kapsulę.

Centrinėje ląstelės dalyje yra branduolys, kurioje yra viena DNR, uždaryta grandinėje, kuri kontroliuoja normalią visų viduląstelinių procesų eigą ir yra genetinės informacijos nešėja. Nukleolių bakterijose nerasta. Taip pat nėra mitochondrijų, chloroplastų, Golgi komplekso ir kitų visiems būdingų membraninių struktūrų eukariotinės ląstelės. Tačiau bakterinės ląstelės citoplazmoje yra daugybė ribosomų (kartais iki 20 tūkst.). Kai kurių vandens ir dirvožemio bakterijų, neturinčių žvynelių, citoplazmoje yra dujų vakuolių. Reguliuojant dujų kiekį vakuolėse, vandens bakterijos gali nuskęsti į vandens storymę arba iškilti į jos paviršių, o dirvos bakterijos – judėti dirvos kapiliaruose.

Bakterinės ląstelės rezervinės medžiagos yra polisacharidai (krakmolas, glikogenas), riebalai, polifosfatai.

Dauguma bakterijų yra bespalvės ir tik nedaugelio (žalios ir violetinės) citoplazmoje yra pigmentų, tokių kaip žalias chlorofilas ir raudonasis fikoeritrinas.

Bakterijos dauginasi paprastas padalijimas ląstelės dviejose (93 pav.). Bakterijų dauginimasis pumpuravimo būdu yra išimtis. IN Pastaruoju metu Kai kurios bakterijos turi supaprastintas lytinio proceso formas (pavyzdžiui, E. coli) (94 pav.).

Ryžiai. 93. Gramteigiamų ir gramneigiamų bakterijų skirstymas.

94 pav. F faktoriaus konjugacija ir perkėlimas: 1 replikacija, perkėlimas (2) ir 2-osios grandinės sintezė (3). Žemiau yra bakterijų konjugacijos mikrografija.

Seksualinis procesas primena konjugaciją, kai genetinė medžiaga perkeliama iš vienos ląstelės į kitą tiesioginio kontakto būdu. Po to ląstelės atskiriamos. Asmenų skaičius dėl seksualinio proceso išlieka toks pat, tačiau keičiasi jų paveldima medžiaga, tai yra, vyksta genetinė rekombinacija.

Nedidelei bakterijų grupei būdinga sporuliacija. Šiuo atveju bakterijų ląstelėje vyksta daugybė biocheminių procesų: joje sumažėja laisvo vandens kiekis, fermentinis aktyvumas, citoplazma yra suspausta ir padengta labai tankia membrana.

Sporos suteikia galimybę ištverti nepalankias sąlygas. Jie gali atlaikyti ilgalaikį džiovinimą, kaitinimą virš 100 laipsnių ir aušinimą beveik iki absoliutaus nulio. Įprastoje būsenoje bakterijos yra nestabilios džiovinamos, veikiamos tiesioginių saulės spindulių, pakeltos iki 65-80 laipsnių ir pan. Esant palankioms sąlygoms, sporos išbrinksta ir sudygsta, formuojasi nauja bakterinė ląstelė.

Ryžiai. 95. Sporas formuojančios bakterijos.

Nepaisant nuolatinės bakterijų žūties, šie primityvūs organizmai išliko nuo seniausių laikų dėl gebėjimo greitai daugintis, formuoti sporas, būti itin atsparūs įvairiems aplinkos veiksniams, būti plačiai paplitę.

Pagal maisto rūšį Bakterijos skirstomos į dvi grupes: autotrofines ir heterotrofines. Autotrofinės bakterijos sintetina organines medžiagas iš neorganinių. Sintezės reakcijos vyksta vartojant energiją. Pagal tai, kokią energiją naudoja autotrofai organinėms medžiagoms sintetinti, išskiriamos foto- ir chemosintetinės bakterijos.

Pagal kvėpavimo tipą(pagal molekulinio deguonies poreikio laipsnį) bakterijos skirstomos į tris grupes:

Ryžiai. 96. Šiuolaikiniai vaizdai mikroorganizmai – lazdelės formos bakterijos ir kokos (mikrografas).

Klausimai:

1. Kokia yra bakterinės ląstelės sandara?

2. Kuo skiriasi bakterinė ląstelė nuo augalo ląstelės?

4. Kaip dauginasi bakterijos?

5. Kas nutinka bakterijoms, kai susidaro nepalankios sąlygos?

§27. Žmonėms naudingos bakterijos.

Mikroorganizmai turi didelę reikšmęžmonėms: pirma, todėl, kad jie atlieka svarbų vaidmenį biosferoje, ir, antra, todėl, kad juos galima naudoti įvairiems tikslams. Kurdamas naujas biotechnologijas, žmogus vis daugiau naudoja bakterijas. Biotechnologijos didžiąją dalį savo sėkmės skolingos genetikams.

Ryžiai. 97. Escherichia coli ląstelės

Bakterijos ir dirvožemio derlingumas.

Bakterijos vaidina svarbų vaidmenį dirvožemio derlingumui. Dėl gyvybinės bakterijų veiklos vyksta negyvų augalų ir gyvūnų organinių medžiagų irimas bei mineralizacija. Gautas paprastas neorganiniai junginiai dalyvauja bendrame medžiagų cikle, be kurio gyvybė žemėje būtų neįmanoma. Bakterijos kartu su kerpėmis, grybais ir dumbliais naikina uolienas ir taip dalyvauja pradiniai etapai dirvožemio formavimo procesai.

Ypatingą vaidmenį gamtoje atlieka bakterijos, gebančios fiksuoti molekulinį azotą, kuris yra nepasiekiamas aukštesniems augalams. Apgyvendamos dirvožemį, tokios bakterijos praturtina ją azotu. Šiai grupei priklauso mazginės bakterijos, kurios nusėda ant ankštinių augalų šaknų. Per šaknies plaukus prasiskverbę į šaknį, jie sukelia stiprų šaknies ląstelių dauginimąsi mazgelių pavidalu. Iš pradžių bakterijos gyvena iš augalo, o vėliau pradeda fiksuoti azotą, vėliau susidaro amoniakas, o iš jo - nitritai ir nitratai. Gautų azotinių medžiagų pakanka ir bakterijoms, ir augalams. Be to, kai kurie nitritai ir nitratai išsiskiria į dirvą, todėl padidėja jos derlingumas.

Nuotekų valymas.

Nuotekų valymo įrenginiuose bakterijos atlieka beveik tą patį vaidmenį kaip ir dirvožemyje. Jie taip pat skaido organines medžiagas, paversdami jas nekenksmingais, tirpiais neorganiniais junginiais.

Namų ūkis nuotekų specialiose nusodinimo talpyklose iš anksto atskiriami į skystąją dalį ir dumblą, kurie vėliau apdorojami keliais etapais naudojant aerobines ir anaerobines bakterijas.

Anaerobinių bakterijų gaminamas metanas kartais naudojamas kaip kuras nuotekų valymo įrenginių veikimo mechanizmams. Išvalius gaunamas išgrynintas skystis, kuris išleidžiamas į upes.

Simbiotinės bakterijos.

Žinduoliai ir kiti gyvūnai negali virškinti skaidulų, nes neturi fermento celiuliozės. Didžioji dalis maisto, kurį suvalgo žolėdžiai, yra skaidulos.

Tačiau simbiotinės bakterijos ir pirmuonys gyvena jų žarnyne ir virškina skaidulą. Triušiams tokios bakterijos gyvena aklojoje žarnoje ir apendiksuose, karvių ir avių – prieskrandyje. Netiesioginiu būdu šios bakterijos tarnauja ir žmonėms, nes maistui naudoja naminių gyvūnų mėsą.

Labiausiai su žmogumi susijusi jo paties žarnyno „mikroflora“. Žarnyne gyvena daug bakterijų, kai kurios iš jų sintetina vitaminus B ir vitaminus K.

Kai kurios bakterijos, gyvenančios ant žmogaus odos, apsaugo ją nuo poligeninių organizmų infekcijos.

Žmogaus bakterijų simbiontai sudaro normalią jo mikroflorą. Jie gyvena žarnyne, odoje, gleivinėse, suteikdami arba apsaugą (konkurenciškai neleisdami kitoms, kenksmingoms bakterijoms kolonizuoti šias vietas), arba dalyvaudami maisto virškinime ir kai kurių žmogui būtinų vitaminų sintezėje. Jau minėjome žmogaus simbiontą coli. Iš viso normali žmogaus mikroflora apima apie 500 rūšių bakterijų. Jei nužudysite visas bakterijas ant žmogaus odos ar žarnyno, nieko gero nebus. Normalios mikrofloros vaidmuo buvo tiriamas su steriliais gyvūnais. Gyvūnai (žiurkės ar pelės) auginami specialiomis sąlygomis ir mato, kas su jais atsitinka, kai nėra bakterijų. Reikėtų pažymėti, kad jie negyvena labai gerai. Taigi visi tikras vyras- tai ne tik Homo sapiens rūšies atstovas, bet ir visa įvairių organizmų kolekcija.

Virusai, tokie kaip herpes virusas, taip pat gali būti perduodami lytiniu keliu. Dėl herpeso viruso ant odos susidaro pūslelės, užpildytos virusinėmis dalelėmis („karščiavimas“). Tarp gyventojų Vakarų šalys 70-90% yra užsikrėtę herpeso virusu, 30% - bėrimai, 10% - genitalinės ligos formos. Lytiniu keliu galima užsikrėsti žmogaus imunodeficito virusais (sukelia AIDS – progresuojantį imunodeficito sindromą), hepatitu B ir C (paveikia kepenis), papilomos virusais (sukelia odos epitelio peraugimą ir karpų susidarymą; kai kurios rūšys sukelia vėžio vystymąsi).

Iš lytiniu keliu plintančių ligų sukėlėjų anksčiau nei kiti buvo aprašyti gonokokai, spirochete pallidum ir eukariotinis organizmas Trichomonas. Ilgą laiką pacientas turėjo urogenitalinės infekcijos požymių, tačiau nė vienas iš šių trijų patogenų nebuvo nustatytas ir jam buvo diagnozuotas „nespecifinis uretritas“. Tačiau XX amžiaus antroje pusėje buvo rasta „nespecifinio“ uždegimo sukėlėjų. Tai gardnerella, chlamidijos, ureaplazma, mikoplazma ir kai kurios kitos rūšys. Jų sukeliamos ligos išsiskiria tuo, kad dažnai turi mažai simptomų, jos nepastebimos nešiotojo ir progresuoja iki lėtinė forma. Bent vienas iš šių ligų sukėlėjų randamas 30-50% žmonių, kai kuriuose (kurie turi kelis lytinius partnerius) galima aptikti visą „puokštę“ patogenų. Iki šiol kai kurie gydytojai mano, kad šios bakterijos yra nekenksmingos. Tai neteisinga, jau seniai įrodyta, kad šios bakterijos yra ne tik patogenai Urogenitalinės infekcijos, vienas is labiausiai sunkios komplikacijos tai yra nevaisingumas, bet ir nemažai paplitusių ligų, tiesiog nusistovėjusios idėjos keičiasi lėtai.

Gardnerella bakterija, sukelianti gardnereliozę uždegiminė liga Urogenitalinis traktas – buvo aprašytas XX amžiaus viduryje. Gardnerella yra šiek tiek didesnė už gonokoką ir turi prokariotams būdingą struktūrą. Iš pacientų gautuose preparatuose reprodukcinio trakto epitelio ląstelės atrodo tarsi „papipiruotos“; Šie pipirai yra būtent gardnerellas. Jie taip pat sukelia urogenitalinio trakto uždegimą, o dauguma rimtų pasekmių tokia liga yra nevaisingumas.

Pereikime prie virusų.

Virusai nėra prokariotai. Kartais jie izoliuojami į atskirą karalystę, kartais aprašomi už gamtos karalysčių ribų. Yra tam tikrų problemų dėl virusų klasifikavimo, kyla ginčų, ar virusai laikytini gyvais ar negyvais. Anksčiau virusai buvo laikomi paprasčiausiais organizmais, nes jie yra mažiausi ir turi mažiausiai baltymų bei DNR, o buvo manoma, kad visi kiti organizmai kilę iš virusų. Tačiau dabar, kai buvo nustatyta, kad virusai negali gyventi be ląstelės, nėra pagrindo manyti, kad jie atsirado anksčiau nei ląstelė. Matyt, arčiausiai tiesos yra mintis, kad virusai yra „pabėgimo“ genai, t.y. tai genai, kurie tapo autonomiški ir įgijo savo dauginimosi sistemą.

Nepaisant visų formos ir dydžio skirtumų, visi virusai formuojasi panašiai. Visi jie yra padengti baltyminiu apvalkalu ir turi nukleino rūgšties – RNR arba DNR. DNR gali būti žiedinė arba linijinė, RNR gali būti viengrandė arba dvigrandė.

Pažiūrėkime į viruso dalelių struktūrą naudodami herpeso viruso pavyzdį. Viruso baltyminis apvalkalas, vadinamas nukleokapsidu, yra sudarytas iš baltymų ir yra taisyklingas šešiakampis. Aplink yra apvalkalas, kurį virusas gamina iš ląstelių membranų gabalėlių, kurių organizmas nepuola, nes tai yra jo paties ląstelių membranos. Tiesa, šios membranos yra inkrustuotos virusiniais baltymais, todėl imuninė sistema dar gali atpažinti herpeso virusą. „Įvyniojimas“ į membraną yra būdas apsaugoti nuo viruso. Baltymų šešiakampio viduje yra linijinė dvigrandė DNR molekulė. Žemiau esančioje nuotraukoje dešinėje pavaizduota ląstelė, „prikimšta“ bręstančio viruso dalelių. Herpes virusas dauginasi odos epitelio ląstelėse, tačiau besidaugindamos viruso dalelės užkrečia nervus, o virusas per nervą prasiskverbia į nugaros smegenis. Ten virusinė DNR yra integruota į nugaros smegenų šaknų ląstelių genomą, todėl užsikrėtęs žmogus viruso DNR nešiojasi. Amžinai jo išgydyti neįmanoma, nebent jis būtų pašalintas kartu su nugaros smegenų ląstelėmis. Kartkartėmis genominės kopijos gali susintetinti naują viruso DNR. Bet jei žmogaus imuninė sistema veikia gerai, vadinasi, jis turi antikūnų, apsaugančių jį nuo šio viruso. Šie antikūnai neleidžia virusui išeiti iš savo slėptuvės. Bet nusilpus imuninei sistemai, pavyzdžiui, peršalus, antikūnų titras kraujyje nukrenta, virusai palieka nugaros smegenų ląsteles ir nervus nukeliauja iki odos epitelio, o ten pradeda daugintis. Todėl pūslelės, atsirandančios tose vietose, per kurias virusas pateko į organizmą – dažniausiai ant veido, ant lūpų – vadinamos „peršalimu“.

Artimas herpeso viruso giminaitis yra vėjaraupių virusas. Vėjaraupiais žmogus suserga kartą gyvenime, dažniausiai vaikystėje. Visas vaiko kūnas yra padengtas herpetinėmis pūslelėmis; tada apsigyvena ir vėjaraupių virusas nugaros smegenys, o viruso suaktyvėjimas sukelia nervų uždegimą ir odos bėrimus, vadinamus juostinė pūslelinė. Procesas gana skausmingas ir gali mėnesiui atimti iš žmogaus darbingumą.

Papilomos virusas yra daug mažesnis nei herpeso virusas. Struktūra iš esmės ta pati. Jis perduodamas per tiesioginį kontaktą, įskaitant seksualinį kontaktą. Papilomos virusas yra gana dažnas; tai sukelia epitelio proliferaciją (susidaro karpos ir papilomos). Kai kurios šio viruso padermės yra onkogeninės – sukelia gimdos kaklelio vėžį moterims. Tai yra, tai yra lytiškai plintanti vėžio forma. Dabar buvo sukurtos vakcinos, skirtos apsaugoti žmones nuo šios vėžio formos.

AIDS virusas

Žemiau esančiame paveikslėlyje parodytas žmogaus imunodeficito viruso (ŽIV) modelis ir nuotrauka. Virusas sukelia progresuojantį imunodeficito sindromą (AIDS). Viruso dalelėje yra keli baltymų apvalkalai, kurių viduje yra dvi virusinės RNR molekulės. Šis virusas atakuoja limfocitus – ląsteles, kurios apsaugo organizmą nuo infekcijos. Naikinant limfocitus, jis atima žmogų imuninė gynyba prieš įvairios infekcijos. Būtent dėl ​​susilpnėjusios imuninės sistemos atsirandančios gretutinės infekcijos ar navikai sukelia AIDS sergančių pacientų mirtį.

Žmogaus imunodeficito viruso gyvavimo ciklas būdingas ir kitiems virusams, kurie turi RNR ir integruoja savo RNR genomą į šeimininko genomą.

Galima išskirti šiuos etapus:

Virusas prisitvirtina prie ląstelės paviršiaus receptorių.

Šių receptorių pagalba virusas prasiskverbia į ląstelę ir „nusirengia“ – pašalina baltyminį sluoksnį iš RNR.

Virusinėje RNR, naudodamas fermentą atvirkštinę transkriptazę (revertazę), jis sintezuoja DNR kopiją RNR. Revertazė yra viruso dalelės dalis. Pirmiausia susintetinama viena DNR grandinė, vėliau RNR, esanti šiame komplekse, sunaikinama RNazės ir susintetinama antroji DNR grandinė.

Viruso genomo DNR kopija patenka į branduolį ir integruojama į ląstelės genomą. Po to virusas ten gali egzistuoti keletą metų, niekaip nepasirodydamas. Tai vadinama latentine faze.

Transkripcija vyksta viruso DNR, įterptoje į šeimininko genomą, ir sintetinami viruso baltymai. Jie sukelia procesus, būtinus RNR apdoroti ir paversti ją tokia forma, kuri tampa viruso dalelių dalimi. Tada įvyksta infekcinių dalelių surinkimas.

Naujos viruso dalelės palieka ląsteles. Po tam tikro baltymų, sudarančių variantus, transformacijos, dalelė tampa užkrečiama („brandina“) ir ciklas gali kartotis dar kartą.

Tikimybė užsikrėsti ŽIV po vienkartinio poveikio

Seksualinis kontaktas (vaginalinis, analinis, oralinis) 1,0%

Kraujo ir kraujo produktų perpylimas > 90 proc.

Parenterinis (užterštos medicininės ir kitos priemonės) nuo 1,0 iki 90 proc.

Medicinos personalo sužalojimai dėl užterštų instrumentų< 0,5 %

Perinatalinė (nėštumo, gimdymo) infekcija nuo 2-5% iki 30%

Apsauginės priemonės.

Nebakterinės urogenitalinio trakto infekcijos

Be bakterinių infekcijų, lytiniu keliu plinta ir eukariotinių organizmų – pirmuonių ir grybelių – sukeltos ligos. Dažniausios lytiniu keliu plintančios grybelinės infekcijos yra kandidozė (pienligė), kurią sukelia į mieles panašus Candida genties grybelis.

Urogenitalinių takų uždegimą sukelia vienaląsčiai pirmuonys Trichomonas. Kaip ir visi eukariotai, Trichomonas turi branduolį, tačiau, įdomu, jis neturi mitochondrijų. Energiją teikiančios Trichomonas organelės vadinamos hidrogenosomomis. Jie pabrėžia molekulinis vandenilis ir yra veiksmingi deguonies trūkumo atvejais, kai aerobinis kvėpavimas nepasiekiamas. Hidrogenosomos yra evoliuciniai mitochondrijų dariniai, ir tai įrodo faktas, kad jose buvo rasta DNR. Be trichomonų, jų yra ir kai kuriuose kituose pirmuoniuose.

Trichomonas gali absorbuoti kitus mikroorganizmus. Žemiau esančioje nuotraukoje pavaizduotas trichomonas su jo užfiksuotais gonokokais. Kartu tai apsaugo juos nuo antibiotikų poveikio, todėl gydytojas visada atsižvelgia į tai, koks patogenų derinys nustatomas. Pirmiausia reikia išgydyti trichomonozę, o tik tada bakterines infekcijas.

Šios infekcijos gydomos antibiotikais. Pirmasis antibiotikas buvo išskirtas iš pelėsinio grybelio penicillum. Atradimas buvo atliktas praėjusio amžiaus 20-ųjų pabaigoje. Aleksandras Flemingas, Londono ligoninės laborantas ( Nobelio premija medicinoje 1945). Antibiotikas buvo vadinamas penicilinu, jo vartojimas išgelbėjo daugelio žmonių gyvybes. Penicilinas veikia bakterijų membranas. Jis priklauso beta laktaminių antibiotikų klasei. Šių antibiotikų molekulėje yra vadinamasis laktaminis žiedas. Jis imituoja bakterijų ląstelės sienelės elementą, todėl fermentai, sudarantys ląstelės sienelę, jungiasi prie antibiotiko molekulės ir yra slopinami. Bakterijų ląstelės sienelėje atsiranda „skylių“ ir ląstelė gali tiesiog sprogti. Šios grupės antibiotikai taip pat apima cefalosporinus.

Kitų grupių antibiotikai, įskaitant tetracikliną, blokuoja įvairius mRNR baltymų sintezės etapus. Jie veikia tik mažas prokariotines ribosomas. Žmonių, kaip ir kitų eukariotinių organizmų, ribosomos yra didelės. Tačiau mitochondrijose yra prokariotinio tipo ribosomų, todėl šios klasės antibiotikai pažeidžia mitochondrijas. Paprastai pirmiausia pažeidžiamos vidurinėje ausyje dirbančių ląstelių mitochondrijos, todėl kurtumas gali išsivystyti kaip gydymo tokiais antibiotikais komplikacija. Gydymo metu būtina laikytis rekomenduojamų vaistų dozių, nevartoti kelių antibiotikų, turinčių vienodą šalutinį poveikį, vieną po kito.

Priešgrybeliniai antibiotikai veikia grybelio ląstelių membraną, nes grybai yra eukariotai ir sunku paveikti jų ribosomas. Jų membranos skiriasi nuo žmogaus ląstelių membranų, todėl jo sintezė gali būti blokuojama.

Bibliografija

M.V. GUSEVAS, L.A. MINEEVA. MIKROBIOLOGIJA vadovėlis universitetų biologinių specialybių studentams MASKAVOS UNIVERSITETO LEIDYBA 1992 (http://phm.bio.msu.ru/edocs/micro/index.html)

Informacija apie STD (http://www.primer.ru/std/gallery_std/)

Mokeeva T.M. Lytiškai plintančių ligų. Biologija mokykloje, 1996, Nr.2.

„Žemiška meilė“, enciklopedija „ABANTA“, tomas „Žmogus“ (PDF, 274 Kb)

Šiam darbui parengti buvo panaudota medžiaga iš svetainės http://bio.fizteh.ru

Daugelis ne ankštinių augalų, tiek sumedėjusių, tiek krūminių, ir žolinių, taip pat turi šaknų ūglius, galinčius fiksuoti molekulinį azotą. Azoto fiksacija tokiais atvejais, kaip ir ankštiniuose augaluose, yra pagrįsta simbioze su prokariotais. Medžių ir krūmų augmenijoje mazgelius dažniausiai formuoja azotą fiksuojantys aktinomicetai, žolinėje – bakterijos. Daugeliu atvejų medžių ir krūmų simbiontai yra genties aktinomicetai Frankija(49 pav.). Tai aerobiniai organizmai, turintys pertvarinį grybieną, kuris sudaro sporangijas.

Yra žinoma 17 formuojančių sumedėjusių ir krūminių gaubtasėklių genčių Frankija mazgeliai. Jie priklauso ordinams Casuarinales, Coriariales, Fagales, Cucurbitales, Myricales, Rhamnalesas Ir Rosales. Tarp augalų, kurie labai efektyviai fiksuoja azotą, yra kazuarinas ( Casuarina), alksnis ( Alnus), šaltalankiai (hip-pophae), vaškžolė šiuo atžvilgiu yra mažiau veiksminga (Myrica) kurapkos žolė ( Dryas),čiulptukas (Elaeagnus) ir aviganis (Šeferdija).

Sumedėjusių augalų šaknų mazgeliai gana dideli, dažniausiai susidaro ant šoninių šaknų. Yra dviejų tipų mazgeliai – koraliniai (tankūs šaknų rezginiai, išsišakoję kaip koralai) ir su šaknimis, augančiomis per mazgo skiltis (laisvas sustorėjusių šaknų ryšulėlis).

Ryžiai. 49. Infekcijos su genties aktinomicetais poveikis Frankija alksnio augimui: A. B - užkrėsti augalai Frankija; b- neužkrėstas augalas (nr. S. O. Suetin) aukštyn. Pirmojo tipo mazgeliai stebimi alksnyje ir šaltalankiuose, antrojo – kazuarinuose. Nustatyta, kad azotą fiksuojantys aktinomicetai turi tam tikrą specifiškumą augalams. Pavyzdžiui, viena grupė Frankija užkrečia alksnį, vaškuogę ir „saldžiuosius“ paparčius (componia), kita – oleastrius, šaltalankius ir aviganius.

Symbiont aktinomicetai gali užkrėsti tik šaknies žievės parenchimos ląsteles. Kaip ir ankštinių augalų atveju, mikroorganizmas prasiskverbia į šaknis iš dirvožemio per šaknų plaukelius, kurie dėl to susisuka. Infekcijos vietoje sustorėja šaknies plauko sienelės, o į ląstelę prasiskverbę hifai pasidengia storu apvalkalu. Hifams judant palei šaknų plaukelius, apvalkalas plonėja, o aplink hifus susidaro kapsulė, kurią, kaip manoma, gamina ir augalas, ir aktinomiestas.

Iš šaknų plaukų hifai prasiskverbia į epidermį ir šaknų žievę, sukeldami dalijimąsi ir hipertrofiją. užkrėstų ląstelių. Paprastai hifų kamuoliukai užpildo augalų ląstelių centrą, prie ląstelės sienelių vyksta hifų galų išsiplėtimas ir dalijimasis, pastaruoju atveju susidaro specifinės struktūros, vadinamosios. pūslelės(50 pav.). Gumbeliuose susidaro medžiaga, panaši į ankštiniuose augaluose esantį leghemoglobiną. Vegetacijos pabaigoje pūslelės suyra, tačiau hifai lieka augalų ląstelėse ir užkrečia

Ryžiai. 50. Grybienos suformuotos pūslelės Frankija alksnio mazguose (po: I. Gardnerio) pavasarį skinami nauji audiniai. Paprastai, simbiozėje su ne ankštiniais augalais, genties aktinomicetų azoto fiksavimo energija Frankija daugiau nei ankštinių augalų gumbelinėse bakterijose.

Gumbelių buvo aptikta didelėje žolinių augalų grupėje – javuose, viksvose, vėdrynuose ir kt. Šių augalų gumbeliuose buvo identifikuotos mikrobinės asociacijos, susidedančios iš dviejų ar trijų tipų mikroorganizmų, kuriuos reprezentavo gramteigiamų ir gramteigiamų. neigiamų bakterijų. Nustatyta, kad mazgeliuose vyksta azoto fiksacija, tačiau atskirų bakterijų vaidmuo joje dar nenustatytas.

Neseniai iš ne ankštinių augalų gumbelių - atogrąžų krūmas Trema orientalis(dilgėlių šeima) ir arti jos Parasponia parviflora - Išskirtos bakterijos, esančios arti ankštinių gumbų bakterijų. Šios bakterijos gali užkrėsti ankštinius augalus ir formuoti mazgelius. Jie klasifikuojami kaip Rhizobium. Iš gumbelių ant atogrąžų krūmų lapų Pavetta Ir Psichotrija azotą fiksuojančios bakterijos buvo išskirtos ir priskirtos genčiai Klebsiella (Klebsiella rubacearum). Lapų gumbeliai taip pat praturtina augalą azotu. Todėl Indijoje, Šri Lankoje ir kitose šalyse lapai Pavetta naudojamas kaip žalioji trąša.

Azotą fiksuojantys simbiontai praturtina dirvą azotu tiek: vienmečiai ankštiniai augalai (pupos, sojos pupelės, vikiai, pupos, žirniai, lęšiai) per metus sukaupia 40-110 kg/ha azoto, daugiamečiai ankštiniai augalai (dobilai, liucerna) - 150-220, atogrąžų ankštiniai augalai - Sesbania rostrata- nuo 324 (sausasis sezonas) iki 458 (šlapiasis sezonas), ne ankštiniams augalams - 150-300 kg/ha azoto per metus.