Folikulārie DC ekspresē Fc receptorus (FcR) un zināmos komplementa komponentu receptorus, bet nesatur p55 un CD45 antigēnus uz membrānas, tiem trūkst mieloīdo un limfoīdo DC marķieru, tie nav spējīgi veikt antigēna endocitozi, bet saglabā savu neapstrādāto formu. ilgs laiks limfoīdie folikuli izmantojot FcR un komplementa receptorus AG-AT kompleksa formā. Šādu kompleksu antigēnu atpazīst centrocīti (B-limfocīti, kas nobrieduši no centroblastiem), tiek apstrādāti un nodoti T-helpera šūnām, lai pēc tam izraisītu imūnās atbildes reakciju. Tādējādi tiek saglabāta augstas afinitātes B šūnu izdzīvošana, savukārt zemas afinitātes B šūnas, kuras neaktivizē mijiedarbība ar Ag-AT kompleksu, tiek pakļautas apoptozei un tiek izvadītas ar makrofāgiem.
DC aizsargfunkcijas, ko raksturo spēja saistīt un endocitēt grampozitīvās un gramnegatīvās baktērijas, vīrusus, vienšūņus un vienšūnu sēnītes, nosaka vairāku PRR receptoru ekspresija uz membrānas, kas atpazīst vispārējo konservatīvo. patogēnu struktūra - MR receptori, TLR2 un TLR4 (mieloīdie DC), kā arī TLR7 un NLR9 (limfoīdie DC). PRR receptorus ekspresē arī citas mieloīdu sērijas efektoršūnas (makrofāgi, neitrofīli), kā arī DC, kas atpazīst vispārinātu, nedetalizētu patogēna attēlu.
DC absorbē antigēnu galvenokārt ar makropinocitozi, apstrādā to un, tāpat kā makrofāgus, uzrāda sava ķermeņa antigēna fragmentus, kas kompleksā ar II klases histokompatibilitātes antigēniem (AG-MHC-II komplekss), lai tos atpazītu T palīgšūnas. Tādējādi līdzstrāvas, tāpat kā makrofāgi, pilda divējādas funkcijas – tie saista un izvada antigēnu iedzimtās imūnsistēmas aizsargreakcijās. Tajā pašā laikā tie piedalās adaptīvās imunitātes indukcijā, apstrādājot antigēnu un nododot to T limfocītiem. Šī ir DC galvenā funkcija. Šo šūnu antigēnu prezentējošā funkcija, kas nodrošina imūnās atbildes ierosināšanu, ir 100-1000 reižu lielāka nekā makrofāgiem un B-limfocītiem. Tas lielā mērā ir saistīts ar faktu, ka MHC-peptīdu kompleksu ekspresija uz līdzstrāvas membrānas ir 10-100 reizes augstāka salīdzinājumā ar citiem APC. Līdzstrāvas galveno lomu imūnās atbildes ierosināšanā apstiprina arī fakts, ka primārā atbilde veidojas, mijiedarbojoties antigēnu atpazīstošiem T limfocītiem ar antigēnu prezentējošiem DC, bet ne ar antigēnu prezentējošiem makrofāgiem.
Kopumā līdzstrāvas nozīmi imunitātē raksturo to līdzdalība ne tikai humorālās, bet arī šūnu imūnās atbildes indukcijā. Uzrādot antigēnu T limfocītiem, DC regulē līdzsvaru starp Th1 un Th2 T palīgšūnām, stimulē miera stāvoklī esošos B limfocītus, lai tie ražotu antivielas un uzturētu dzīvotspēju, reprodukciju un diferenciāciju. aktivētās B šūnas, piedalās sintezēto imūnglobulīnu izotipu maiņas procesā, izteikti aktivizē monocītu/makrofāgu un neitrofilu funkcijas un piedalās tolerances veidošanā pret autoantigēniem. Iedzimti vai izraisīti DC diferenciācijas un funkcionēšanas procesa traucējumi var izraisīt smagu imūnatkarību. patoloģiski apstākļi- infekcijas, autoimūnu, alerģisku un onkoloģisko slimību attīstībai.

Galvenā loma darbā Endokrīnā sistēma Tas ir vairogdziedzerim, un tā šūnas šajā sistēmā ir galvenais celtniecības elements, kas nodrošina tā koordinētu darbību. To uzskata par lielāko no visiem endokrīnās sistēmas un ķermeņa dziedzeriem, kas ražo jodu saturošus hormonus, kas atšķiras pēc īpašībām un pamatfunkcijām normālai darbībai.

Kalcitonīns ir hormons, kas ievērojami palielinās līdz ar medulārā vēža attīstību, samazinot kalcija līmeni asinīs. Tātad kalcitonīns nāk no aminoskābēm un veido to parafolikulārās C-šūnas, kuru procentuālais daudzums ir 1%. Šī hormona receptori atrodas nierēs un kaulos, sēkliniekos un limfocītos.

Folikulārās šūnas

Folikuli ir viendabīga un vienota struktūra. Ar nelabvēlīgu faktoru kombināciju var attīstīties patoloģija, kas skaidri redzama ultraskaņā. Pati veidojuma struktūra var mainīties visā pacienta dzīves laikā, kā arī sākotnējais patoloģiskā audzēja lielums.

Cista

Ja folikuli ir iekaisuši, to vietā parādās jauni veidojumi, visbiežāk labdabīgi, kas nerada briesmas pacientam. Visbiežāk tie tiek diagnosticēti sievietēm pēc 40 gadu vecuma. Šādi veidojumi attīstās lēni un nerada pacientam neērtības. Retāk ārstu praksē ir gadījumi, kad cista strauji aug un progresē. Šajā sakarā tiek izvirzīts jautājums par tā ātru noņemšanu.

Makrofolikulu

Tie ir jaunveidojumi uz vairogdziedzera, kuru diametrs nepārsniedz 10 mm. Tomēr viņi var kompensēt savu nelielo platību ar cipariem. Lai novērstu komplikācijas, ieteicams regulāri un rūpīgi pārbaudīt patoloģisku ļaundabīgu veidojumu augšanu un attīstību.

Ārstēšana

Ņemot vērā audzēja formu, izmēru un veidu, ārsti nosaka atbilstošu terapijas kursu. Ja audzējs progresē un parādās strauja izaugsme, tad tiek noteikta radikāla ķirurģiskas noņemšanas metode, ja tā rada pacientam diskomfortu. Daļa vai viss vairogdziedzeris tiek noņemts, un, ja audzējs ir ļaundabīgs, ārsts izņem arī blakus esošos veselos audus, tādējādi novēršot turpmāku audzēja augšanu.

Hurthle šūnas

Hurthle vēzis ir izplatīta diagnoze vairogdziedzera problēmām. Problēmas būtība slēpjas īpašās vairogdziedzera šūnās. Pirmkārt, tās ir Hürthle šūnas vairogdziedzeris, kā arī Ashkenazi un Ashkenazi-Hürthle šūnas, B šūnas un onkocīti.

Aprakstīto Hürthle šūnu iezīme ir to lielais izmērs, dubultais kodols un citoplazmas piesātinājums ar mitohondrijiem. Šīm šūnām ir augsta aktivitāte fermenti, kas ņem Aktīva līdzdalība oksidatīvajos procesos un reducēšanā. Bet to galvenā iezīme ir liela serotonīna daudzuma klātbūtne, kā dēļ tie tiek klasificēti kā neiroendokrīnais tips, kas tiek konstatēts jebkuros iekšējos orgānos un audos.

Vairogdziedzera atipija un vēzis attīstās intensīvi, galvenokārt uz pacienta pirmsvēža stāvokļa fona, kad mainās vairogdziedzera šūnu struktūra.

Atšķirība starp Hürthle vēzi un folikulu vairogdziedzera vēža veidu

Diagnozējot Hērtla vēzi, viņš iekšējā struktūra izskatās savādāk. Turklāt pacienta vidējais vecums ar šo diagnozi būs par 10 gadiem lielāks nekā pacientiem ar folikulu karcinomu. Hürthle vēzis arī reti izpaužas kā metastāzes, kas aug limfmezglos. Visbiežāk tas nonāk plaušās, kā arī kaulu audos. Tomēr vairumā gadījumu tas izpaužas kā atkārtots recidīvs.

Turklāt ļaundabīgās onkoloģijas Hurthle šūnu forma pārsvarā tiek diagnosticēta gados vecākiem pacientiem un medicīnas praksē tiek uzskatīta par ļoti bīstamu onkoloģijas formu. Pacienti, kas jaunāki par 45 gadiem, var sagaidīt veiksmīgu ārstēšanu ar atbilstošu ārstēšanu.

Patoloģijas simptomi ir šādi:

1. Visbiežāk jaunveidojums ir lokalizēts kaklā, zem Ādama ābola, un to raksturo strauja augšana.
2. Mani uztrauc sāpes kakla rajonā, retāk izstaro uz ausīm.
3. Parādās aizsmakums un citas izmaiņas balsī, parādās elpas trūkums, pacientam ir apgrūtināta rīšana.
4. Mani uztrauc ilgstoši klepus lēkmes, kas rodas bez redzama iemesla.

Visas šīs pazīmes var parādīties ne tikai ar Hurthle šūnu vēža formas parādīšanos - bieži vien līdzīgi simptomi rodas citu labdabīgu, neļaundabīgu audzēju, kas ietekmē vairogdziedzeri, attīstības un norises laikā.

Hurthle šūnu vairogdziedzera vēža cēloņi

Pašlaik ārsti nevar precīzi noteikt galveno cēloni, kas var izraisīt Hurthle šūnu vēža augšanu un attīstību, kas ietekmē vairogdziedzeri. Bet eksperti tā izskatu saista tieši ar ģenētiskām novirzēm, kas rodas organismā, tostarp dabisks process nodilums un novecošanās iekšējie orgāni un sistēmas.

Terapijas kursa iezīmes

Hērtla provocētā karcinoma uzvedas ļoti agresīvi – cilvēkam ar šo diagnozi draud metastāžu veidošanās un recidīvs. Veidojumi bieži nepieņem radioaktīvo jodu un tāpēc izslēdz diagnostiskos, kā arī vispārpieņemtos ārstu lietotos terapeitiskos ieguvumus, kas raksturīgi papilārai, kā arī folikulu tips vēzis, kas ietekmē vairogdziedzeri.

Visbiežāk ārsti izmanto ķirurģiska noņemšana onkoloģija kā radikāla un vienīgā efektīvā ārstēšanas metode šajā gadījumā. Patoloģijai progresējot, ārsti arī atkārtojas operācija kā galveno ārstēšanas metodi, veicot vairogdziedzera izņemšanu. Ja audzējs sasniedz 5 cm vai lielāku izmēru, aktīvi palielinās un provocē metastāžu attīstību, tad ārsti veic vispārējais kurss vairogdziedzera izņemšana, apvienojot to ar skarto limfmezglu noņemšanu.

Vairogdziedzera folikuli (F).- tie ir nelieli sfēriski veidojumi, ko veido folikulu epitēlijs un kas sastāv no folikulu šūnām (FC) un K-šūnām (KC); pēdējie tikai dažkārt sasniedz folikulu dobumu.

Katru folikulu ieskauj bazālā membrāna (BM), kas ir kopīga abiem šūnu tipiem. Ļoti blīvs fenestrētu kapilāru tīkls (Caps) ir ciešā saskarē ar folikulu bazālo membrānu. Nemielinizētās nervu šķiedras (NF) un limfātiskie asinsvadi(LS) pavada kapilāri. Folikulus atdala viens no otra vaļīgi saistaudi(ST).

Folikuli satur koloīdu (C), amorfu želatīnam līdzīgu caurspīdīgu vielu, ko ražo folikulu šūnas. Koloīds galvenokārt sastāv no olbaltumvielām - tiroglobulīna, ar kuru saistīti trijodtironīns un tiroksīns (tetrajodtironīns). Tādējādi folikulās uzkrājas abi vairogdziedzera folikulu šūnu hormoni. Ja nepieciešams, kapilāros izdalās hormoni no koloīda.

Koloids tiek noņemts no liela folikula (skatiet attēlu pa labi no teksta), lai atklātu orgāna folikulu šūnu apikālo polu sešstūra kontūru. Kreisās puses folikulu virsotnes bazālā membrāna ir daļēji noņemta, lai atklātu folikulu šūnu un K šūnu sešstūra pamatvirsmu.

K šūnas ražo un izdala hipokalcēmisko hormonu kalcitonīnu tieši asins kapilāros.

Kā parādīts iepriekš, folikulu epitēlijs dziedzeris sastāv no folikulu šūnām un K-šūnām. 1. attēlā pa kreisi no teksta ir parādīta neliela zona, kurā ietilpst divi blakus esošie folikuli (F), kas atdalīti ar saistaudu starpsienu (SP) ar ievilktiem kapilāriem (Cap).

Folikulārās šūnas(FC) ir kubiskas vai cilindriskas bazofīlas šūnas ar noapaļotu kodolu un skaidri noteiktu kodolu. Citoplazmā ir ievērojams daudzums mitohondriju, granulētā endoplazmatiskā retikuluma sazarojošās un savstarpēji savienojošās cisternas (C) un vidēja izmēra primārās lizosomas. Labi attīstīts Golgi komplekss ir saistīts ar vienas membrānas ieskautām apikālām pūslīšiem (AV) ar diametru 50-200 nm, kas piepildīts ar koloīdu, kas eksocitozes ceļā izdalās folikulās. Šūnas apikālajā daļā var parādīties lieli koloidālie vakuoli (KB). Šūnas brīvā virsma ir klāta ar īsiem mikrovilnīšiem (B) un retām lapveida pseidopodijām (P). Blakus esošās folikulu šūnas, kas atrodas blakus viena otrai, apvieno interdigitācijas un labi attīstīti savienojumu kompleksi (K). Visas šūnas atrodas uz bazālās membrānas (BM). Folikulārās šūnas sintezē trijodtironīnu un tiroksīnu.

K šūnas (CK) vai parafolikulārās šūnas, ir argirofilas šūnas, kas atrodas atsevišķi vai grupās folikulu perifērijā starp folikulu šūnām. K šūnām ir kopīga bazālā membrāna (BM) ar folikulu šūnām, taču atšķirībā no tām tās reti sasniedz folikulu dobumu. K šūnas ir apaļas vai daudzstūra formas ar sfērisku kodolu. To caurspīdīgajā citoplazmā ir ovāli mitohondriji, izkaisītas granulēta endoplazmatiskā tīkla cisternas, neliels skaits lizosomu un ievērojams daudzums brīvu ribosomu. Oktiofīlās sekrēcijas granulas (SG) ar diametru 250 nm, ko ieskauj viena membrāna, veidojas no labi attīstīta Golgi kompleksa (G).

K šūnu granulas satur hormonu kalcitonīns kopā ar somatostatīnu. Kalcitonīns ir polipeptīdu hormons, kas pazemina kalcija līmeni asinīs, iespējams, kavējot osteoklastu kaulu rezorbciju un palielinot kaulu matricas pārkaļķošanos. Kalcitonīna izdalīšanos regulē pozitīvas atgriezeniskās saites mehānisms, kas kontrolē kalcija līmeni asinīs. Hiperkalciēmija izraisa kalcitonīna izdalīšanos no K šūnām eksocitozes ceļā; hipokalciēmijai ir pretējs efekts. K šūnas tiek klasificētas kā APUD sistēmas šūnas.

Ievērības cienīgs ir fakts, ka fenestrētus kapilārus pavada nemielinizēti kapilāri nervu šķiedras(NV).

Rīsi. 2. Vairogdziedzera folikuli(F) izmēra izmaiņas atkarībā no funkcionālās aktivitātes folikulu šūnas.

A. Tireoglobulīna sintēzes laikā un vairogdziedzera hormoni aktīvās folikulu šūnas (FC) kļūst zemākas un iegarenākas; Golgi komplekss palielina apikālo pūslīšu skaitu. Folikuli ir salīdzinoši mazi.

b. Atbrīvotas no hormona (atpūtas fāzē), folikulu šūnas tiek saplacinātas, tāpat kā to kodoli un granulētā endoplazmatiskā tīkla cisternas. Samazinās apikālo pūslīšu skaits, samazinās arī mikrovillu skaits un garums. Pseidopodijas nav izteiktas. Folikuli ir lieli un piepildīti ar ievērojamu daudzumu koloīda.

V. Hormonu izdalīšanās laikā folikulāras šūnas kļūst prizmatiskas, palielinās koloidālo vakuolu skaits, paplašinās granulētās endoplazmatiskās retikuluma cisternas, palielinās mikrovillu garums un skaits, koloīdā iekļūst garas lapas formas pseidopodijas. Tādējādi šī koloīda mobilizācija izraisa folikulu diametra samazināšanos. K šūnas (KC) nepiedalās folikulu lieluma mainīšanā.

Folikulārās šūnas ne tikai spēlē trofisko un atbalsta elementu lomu, bet to kombinācija ir endokrīnais dziedzeris, kas ražo folikulu hormonu (estrīnu), kas atrodas folikulu šķidrumā. Estrīns caur sazarotu kapilāru tīklu iekšējais slānis plūst un iekļūst pat starp folikulu šūnām (vaskularizēts epitēlijs granulozes membrānā), nonāk asinsritē.

Darbība folikulīns tiks apspriests tālāk. Grāfa folikula nobriešanas laikā notiek pirmā nobriešanas dalīšanās, ko pēc būtības var salīdzināt ar pirmo nobriešanas dalījumu spermioģenēzes laikā, jo notiek arī kodolvielas daudzuma samazināšanās (samazināšanās).

Atšķirībā no spermioģenēze Grāfijas folikula attīstības laikā no pirmās kārtas oocīta rodas nevis divas pilnvērtīgas un identiskas šūnas, bet gan divi dažāda izmēra un fizioloģiski nevienlīdzīgi elementi. Viena no šūnām paliek liela, tai ir aptuveni tāds pats izmērs kā pirmās kārtas olšūnam, to sauc par otrās kārtas olšūnu, kas ir līdzīgs attiecīgajai spermioģenēzes stadijai.

Otrā šūna ir rudimentārs, tas nepalielinās izmēros, paliek mazattīstīts, zemāks. Dalīšanās laikā tajā nonāk puse kodolvielas no pirmās kārtas oocīta. Šī nepilnīgā šūna, tā sauktais pirmais polārais ķermenis, atrodas uz oocīta virsmas telpā starp to un oolemmu, un vēlāk, dažreiz sadaloties divās mazās šūnās, iet bojā.

Tikmēr grāfi folikuls, kura apjoms jau ir ievērojami palielinājies, arvien vairāk izvirzās virs olnīcas virsmas; tās lielākās izcelšanās (stigmas) vietā pūslīša sieniņa kļūst plānāka. Folikulārā šķidruma spiediena un saspiesto audu deģenerācijas rezultātā izvirzītajā polā (spiediena atrofija), kā arī folikulu audos izveidoto proteolītisko enzīmu ietekmē Graafia pūslīšu siena beidzot plīst: folikulārais šķidrums izplūst no tā strūklā, līdzi ņemot olu no čaumalām, kas atrodas tieši apkārt (oolemma un corona radiata). Folikula plīsuma procesu un olšūnas izdalīšanos no tā sauc par ovulāciju.

Tikai pēc ovulācija, visticamāk, vienlaikus ar olšūnas apaugļošanu notiek otrā nobriešanas dalīšanās, kurā otrās kārtas oocīts mitotiskās dalīšanās rezultātā atkal tiek sadalīts vienā pilnvērtīgā šūnā - nobriedušā olšūnā un neliela rudimentāra šūna – otrs polārais ķermenis (polocīts), kas pielipis virspusējām olām.

Tajā pašā laikā tas var sadalīties un pirmais ķermenis, lai abu secīgo nobriešanas dalījumu rezultātā rodas viena pilnvērtīga liela šūna (nobriedusi olšūna) un trīs slimīgas, defektīvas šūnas (polārie ķermeņi), kas vēlāk mirst. Tādējādi, atšķirībā no spermioģenēzes, ooģenēzes laikā no vienas oogonijas rodas tikai viena olšūna, kas jau ir nobriedusi, spējīga tālāk attīstīties pēc apaugļošanas, savukārt homologajam spermatīdam vēl ir jāiziet spermiohistoģenēzes transformācijas process, lai tas funkcionāli un morfoloģiski kļūtu. nobriedusi sperma.

UDC 595.384.12

FOLLIKULĀRO ŠŪNU MORFOLOĢIJA OLŪNĀS ZĀĻU GARNEĻĀS RAIRASHV LAT^OvTtv V.I. Kovaļova, VSMU, Vladivostoka

Šūnas tika pētītas, izmantojot histoķīmiskās un elektronu mikroskopijas metodes folikulu epitēlijs zālaugu garneles Pandalus latirostris olnīcā. Ir pierādīts, ka folikulu šūnām ir svarīga loma olšūnu nobriešanā. Veicot submikroskopisku folikulu epitēlija šūnu pētījumu dažādos ooģenēzes posmos, atklājās to morfoloģijas dinamika, skaita izmaiņas šūnu organoīdi, kas korelē ar folikulu epitēlija funkcionēšanas raksturu dažādos oogenēzes posmos. Folikulu attīstībā ir seši posmi.

Ooģenēzes folikulu tips ir raksturīgs lielākajai daļai dzīvnieku (Aizenstadt, 1984). Literatūrā, kas veltīta sieviešu reproduktīvo šūnu augšanas problēmām, liela uzmanība tiek pievērsta folikulu šūnu izcelsmei un funkcijām. Dažu dzīvnieku olnīcās šīs šūnas pilda barjeras lomu, kas selektīvi ielaiž olšūnā noteiktas vielas, kas nepieciešamas olšūnas augšanai un dzeltenuma uzkrāšanai tajā (PHatB, 1965). Citos dzīvniekos folikulu šūnas sintezē vielas, ko izmanto sekundāro olu membrānu veidošanai. Dažu desmitkāju vēžveidīgo folikulu epitēlija attīstības modeļus ir pētījuši Dawn, Kebbel, 1972, Ta!bo1, 1981, Bremenn, 1982, O. Dolbyan e! a!., 1984. Autori parādīja, ka attīstošie olšūnas ir saskarē ar folikulu šūnām. Pēdējie ap to veido folikulu, caur kura sieniņu tiek veikti regulējošie un trofiskie savienojumi starp mātes ķermeni un olšūnu līdz ovulācijai.

Iepriekš tika konstatēts, ka zālaugu garnelēm RapslaiB!igoBSB eksogēnais dzeltenums iekļūst olšūnā caur vitelīna membrānas porām pinocitozes ceļā (Kovaleva un Plyusnin, 1986). Nav datu par folikulu epitēlija ultrastrukturālo organizāciju ārstniecības garneles Rapsas olnīcā! Šajā darbā, izmantojot gaismas un elektronu mikroskopiju, mēs pētījām folikulu epitēlija attīstību zālaugu garneles RapCa!oB!aigoBSB olnīcā. dažādi posmi liela oocītu augšana.

Pētījuma materiāls bija Japānas jūras Stārka šauruma augošās garneles Rapca!uB ygobshb Ratubii dzimumdziedzeri. Dzimumdziedzeri tika fiksēti ar 4% neitrālu formalīnu spirtā, spirtā-pikrīnskābē, Bouin's, Crown, Ciaccio šķidrumos un iestrādāti parafīnā. Iegūtās sekcijas tika iekrāsotas ar azīnu, hematoksilīnu-

eozīns, dzelzs hematoksilīns saskaņā ar Heidenhainu. RNS identificēta

gallocianīns, olbaltumvielas - izturīga zaļa. Lai identificētu glikogēnu un polisaharīdus, tika izmantotas McManus un Shabodash metodes. Skābie polisaharīdi tika noteikti ar Heiles metodi. Lai pētītu neitrālos taukus, tika izmantots Sudānas 3 un 4 maisījums, fosfolipīdus atklāja Sudānas “B” melnais.

Elektronu mikroskopiskai izmeklēšanai dzimumdziedzeru gabali tika fiksēti ar 2,5%

glutaraldehīda šķīdums 0,1 M fosfāta buferšķīdumā, pH 7,8, kas satur 0,5%

neitrāls formaldehīds un 17% saharoze, 4 °C temperatūrā 2 stundas. Pievienots 1%

osmija tetroksīda šķīdums fosfāta buferšķīdumā, kas satur 27% saharozes, 1 stundu. Materiāls tika iegults Epon-812. Sekcijas tika iekrāsotas ar 2%

uranilacetāta šķīdums un apskatīts ar EM-100 V elektronu mikroskopu.

Rezultāti un diskusijas. Oocītu attīstība notiek, piedaloties folikulu šūnām. Folikulāro šūnu veidošanās ir izsekota no sākotnējiem folikulu attīstības posmiem līdz ovulācijai. Pamatojoties uz morfoloģiskajiem pētījumiem ooģenēzes laikā zālaugu garnelēm, ir identificēti seši folikulu šūnu attīstības posmi (attēls). Divi posmi sakrīt ar olšūnu augšanas citoplazmas periodu, četri - ar trofoplazmas periodu.

I - folikulu šūnu attīstības stadija. Šis posms aptver oogoniālo un agrīnie periodi oocītu augšana. Ocītu ieskauj folikulu šūnu procesi vai atsevišķi

Ak! zālaugu garneļu folikulu epitēlija attīstības stadijas. Apzīmējumi: fk - folikulārais epitēlijs; o - oocīts; sp - subfolikulu telpa; g - vitelīna membrāna

uz virsmas ir atsevišķas apaļas vai neregulāras formas folikulāras šūnas. Folikulāro šūnu kodolos ir blīvi hromatīna un vakuolu kopumi. Folikulārās šūnas lielais kodols ir pārklāts ar plānu citoplazmas slāni, kurā atrodas ribosomas un liels skaits mazi vakuoli, atsevišķi mitohondriji un plakanas endoplazmatiskā retikuluma cisternas. Folikulāro šūnu procesi ir citoplazmas izaugumi un pārklāti ar mikrovillītēm.

II - folikulu epitēlija attīstības stadija. Neregulāras formas folikulāras šūnas tiek izplatītas uz oocīta virsmas, veidojot vienu slāni. Gar to veidojas bazālā membrāna. Folikulārās šūnas kodols ir piepildīts ar blīvi granulētu hromatīnu. Citoplazma ir bagātināta ar lielu skaitu ribosomu, gluda un raupja endoplazmatiskā tīkla cisternas. Šūnu apikālajās daļās atrodas Golgi aparāta un mitohondriju diktiosomas. Ir ieslēgumi lodīšu, pūslīšu, sekrēcijas granulu un lipīdu pilienu veidā. Tiek pieņemts, ka folikulu šūnas ir iesaistītas previtellogēno vielu sintēzē, kas sastāv no neitrāliem ogļhidrātiem.

III - folikulu epitēlija attīstības stadija. Folikulārs

Šūnas ir neregulāras formas un sakārtotas flīžu veidā. Kodola hromatīns ir koncentrēts perifērijā. Citoplazmā palielinās vakuolu skaits ar elektronu blīvu saturu, sarežģītiem ķermeņiem ar blīvu vai granulētu matricu un lipīdu ieslēgumiem. Uz folikulu šūnu apikālās virsmas parādās izvirzījumi. Subfolikulārā telpa paplašinās un ir piepildīta ar vieglu elektronu blīvuma vielu, kurā atrodas mikrovilli un procesi

folikulu šūnas.

IV posms folikulu epitēlija attīstība. Folikulārās šūnas ir ovālas vai neregulāras formas. Starp folikulu šūnām parādās plašas starpšūnu šūnas

atstarpes. Organellu skaits citoplazmā palielinās, salīdzinot ar iepriekšējo posmu. Apikālā daļa satur lielāku skaitu mitohondriju un mikrotubulu; novērotā

lielu vakuolu iznīcināšana, kuru saturs caur plazmas membrānas plīsumu izdalās subfolikulārajā telpā. Ocīta mikrovillu pamatnē veidojas vitelīna membrānas osmiofīlā viela.

V - folikulu epitēlija attīstības stadija. Folikulārais epitēlijs kļūst saplacināts. Folikulāro šūnu kodoli ir ovāli vai iegareni. Subfolikulārā telpa ir caurstrāvota

olšūnu mikrovilli un folikulu šūnu procesi. Ocīta vitelīna membrānu attēlo elektronu blīva materiāla slānis, kas ir izraibināts ar kanāliņiem, kas satur mikrovillus un

folikulu šūnu procesi. Citoplazmā palielinās sarežģītu ķermeņu un vakuolu skaits ar elektronu blīvu saturu.

VI - folikulu epitēlija attīstības stadija. Folikulārās šūnas ir stipri saplacinātas. To kodoli stiepjas paralēli oocīta citoplazmas membrānai. Citoplazma ir piepildīta ar autofagiskiem vakuoliem, kas norāda uz folikulu epitēlija deģenerāciju. Samazinās olšūnu mikrovillītes un folikulāro šūnu procesi. Sohjeide (1983) pētījumi liecina, ka daži mikrovilli nonāk endocītu kanālos un tādējādi piedalās dzeltenuma ieslēgumu veidošanā. Pēc nārsta folikulārais epitēlijs ir atšķaidīts un atrodas blakus vitelīna membrānas irdenai šķiedrainajam subfolikulu slānim, kuram blakus atrodas olšūnas garozas alveolas. Ginsburgs (1968) uzskata, ka kortikālās alveolas piedalās apaugļošanas membrānas veidošanā. Pēc tam folikulārais epitēlijs atdalās no oocīta un deģenerējas.

Folikulārās šūnas ir daudzfunkcionāli elementi, kas veic fagocītiskās, trofiskās, atbalsta un hormonālās funkcijas, kas ir pierādīts attiecībā uz citiem desmitkāju vēžveidīgajiem (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier, Brenelin, 1982 utt.).

Folikulu veidošanās zālaugu garnelē sākas netālu no oogonijas un jauniem oocītiem, kas pārklāti ar atsevišķām, neregulāras formas šūnām. Vēlāk šīs šūnas veido vienu folikulu epitēlija slāni uz oocīta virsmas. Folikulu veidošanās beidzas citoplazmas augšanas beigās. Tas ir saistīts ar izmaiņām olšūnas attīstības fizioloģijā, pārejot uz trofoplazmas augšanas periodu (Sakun, 1970).

Ooģenēzes laikā mainās arī folikulu šūnu histoķīmiskās īpašības. Tādējādi pirmajos posmos folikulu šūnu citoplazma ir intensīvi bazofīla, piektajā stadijā bazofilija samazinās, bet sestajā - vāja oksifilija. Gaismas optisko novērojumu laikā šūnu robežas tiek noteiktas tikai ceturtajā posmā. To nenosakāmības iemesls ir jāuzskata par ļoti ciešu kontaktu šūnu membrānas folikulu šūnas folikulu attīstības pirmajā pusē, kā arī to imbricētais izvietojums. Šis folikulu epitēlija šūnu izvietojums ir aprakstīts zivīs (Jollie un Jollie, 1964; Droler un Roth, 1966; Flugel, 1967). Šūnu flīžu izkārtojuma bioloģiskā nozīme acīmredzot ir tāda, ka, saglabājot tā nepārtrauktību, palielinās epitēlija slāņa garums.

Citoplazmas laikā un trofoplazmas augšanas sākumā galvenā vielu transportēšana uz olšūnu, šķiet, notiek netieši caur citoplazmu.

folikulu šūnas. Par to liecina pinocitozes modeļi un folikulu šūnu citoplazmas bagātība organellās. Tas pierāda folikulu epitēlija šūnu līdzdalību dzeltenuma prekursoru sintēzē. Vielu transportēšana caur starpšūnu telpām šajā periodā ir maz nozīmīga, jo kaimiņu folikulu šūnu membrānas ir ļoti cieši saskaras. Sākot ar ceturto posmu, palielinās olšūnu vajadzības pēc uzturvielām. Transportu caur folikulu šūnu citoplazmu pavada vielu transportēšana uz olšūnu pa starpšūnu telpām, kas šajā periodā ievērojami paplašinās. Varētu domāt, ka, paplašinoties šūnu telpām un zālaugu garnelēm tās kļūstot ārkārtīgi plašas, vielu starpšūnu transportēšana kļūst par dominējošu (Raven, 1964; Norrevang, 1968). Folikulārā epitēlija sintētiskajā aktivitātē šajā periodā dominē čaumalu veidojošā funkcija. Ir svarīgi uzsvērt olšūnu mikrovillīšus un folikulu šūnu procesus saturošās kanāliņu vitelīna membrānas perforācijas nozīmi, kuras dēļ olšūna un folikulu epitēlija šūnu kontakts tiek uzturēts visu laiku. trofoplazmas periods.

Bibliogrāfija

1. Aizenštates T.B. Ooģenēzes citoloģija. M.: Nauka, 1984. 247 lpp.

2. Ginzburg A.S. Zivju apaugļošana un polispermijas problēma. M.: Nauka, 1968. 358 lpp.

3. RavenX. Ooģenēze. M.: Mir, 1964. 302 lpp.

4. Kovaļeva V.I., Pļušņins V.V. Pētera Lielā līča zālāju garneļu oocītu ultrastrukturālās īpašības // Biol. jūras. Nr.6. 1986. 32.-36.lpp.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultrastructure du tissu folliculaire au cours des cycles de development orien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belg., 1982, v.93, Nr. 1, 79.-97. lpp.

6. Charniaux-Cotton H. L"ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d"autres Malacostraces. Arch. Zoodārzs. Exp. Gen., 1978. V. 119. P. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Dzeltenuma veidošanās elektronu mikroskopā Lebistu tīklojums veido Gupppyi. J Šūna. Biol., 1966.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen darbība Goldi aparāta izstrādes laikā amēbās. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. Ganions L.R., Kessel R.G. Olbaltumvielu dzeltenuma intracelulārā sintēze, transportēšana un iepakošana Orconectes immunis olšūnās. J Šūna. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linders H.J. Pētījumi par saldūdens pasaku garnelēm Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Olnīcu un papildu reproduktīvo audu struktūra un histoķīmija. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O’Donovan P., Abraham M., Cohen D. Olnīcu cikls starpapaugļošanās laikā ovigerous Macrobrachium robenbergii. Akvakultūra, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Aknu sintēze, plazmas transports un strukturālās izmaiņas, kas pavada dzeltenuma proteīnu pāreju. Amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. Omāra olnīca, Homarus americanus I. Nobriedušā folikulu arhitektūra un horiona izcelsme. J. Ultrastruct.Res., 1981b. V. 76. P. 249-262.

14. William G. Nobriešanas izmaiņas olnīcu lipīdu speitrum pinh garnelēm Panaeus diorarum duorarum. Comp.Biochim. un Fiziol., 1974. V. 49. Nr. 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastrukturālie novērojumi oogenesis in the

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Audi un šūnas, £1)80. V. 12.