04.03.2020

Kas ir ieslēgumi un kāda ir to loma? Šūnu iekļaušanas funkcionālā nozīme. Kā organellas atšķiras no šūnu ieslēgumiem?


Citoplazmā līdzās membrānas un nemembrānas organellām ir šūnu ieslēgumi, kas ir nepastāvīgi šūnas elementi. Tie parādās un pazūd visā dzīves ciklā.

Kas ir šūnu ieslēgumi, kāda ir to loma šūnā?

Būtībā ieslēgumi ir vielmaiņas produkti, kas var uzkrāties granulu, graudu vai pilienu veidā ar dažādiem ķīmiskā struktūra. Reti var atrast kodolā.

Tie veidojas galvenokārt lamelārajā kompleksā un endoplazmatiskajā retikulumā. Daļa ir nepilnīgas gremošanas rezultāts (hemosiderīns).

Sadalīšanas un noņemšanas process ir atkarīgs no izcelsmes. Sekretārie ieslēgumi tiek izvadīti caur kanāliem, ogļhidrātu un lipīdu ieslēgumi tiek sadalīti ar enzīmu palīdzību, melanīnu iznīcina Langerhansa šūnas.

Šūnu ieslēgumu klasifikācija:

  • Trofisks (ciete, glikogēns, lipīdi);
  • sekrēcijas (aizkuņģa dziedzera ieslēgumi, endokrīnie orgāni);
  • ekskrēcijas (urīnskābes granulas);
  • pigments (melanīns, bilirubīns);
  • nejauši (zāles, silīcijs);
  • minerāls (kalcija sāļi).

Struktūra un funkcijas

Taukains ieslēgumi bieži uzkrājas citoplazmā mazu pilienu veidā. Tie ir raksturīgi vienšūnu organismiem, piemēram, ciliātiem. Augstākiem dzīvniekiem lipīdu pilieni atrodas taukaudos. Pārmērīga tauku ieslēgumu uzkrāšanās noved pie patoloģiskas izmaiņas orgānos, piemēram, cēloņi taukainā deģenerācija aknas.

Polisaharīds ir granulēta struktūra dažādas formas un izmēriem. To lielākās uzkrāšanās atrodas šķērssvītroto muskuļu un aknu audu šūnās.


Olbaltumvielu ieslēgumi nav sastopamas bieži, tās galvenokārt ir uzturviela olās (mikroskopiskā izmeklēšanā var redzēt dažāda veida plāksnes un stieņus).

Lipofuscīna pigments - Tie ir dzelteni vai brūni ieslēgumi, kas dzīves laikā uzkrājas šūnās. Pigmenta hemoglobīns ir sarkano asins šūnu sastāvdaļa. Rodopsīns - padara tīklenes stieņus jutīgus pret gaismu.

Šūnu ieslēgumu uzbūve un funkcijas
Grupa Raksturīgs
TrofisksTas ietver olbaltumvielas, taukus un ogļhidrātus. Dzīvnieku šūnas, īpaši aknas un muskuļu šķiedras, satur glikogēnu. Kad tas ir zem slodzes un patērē lielu enerģijas daudzumu, tas tiek izmantots vispirms. Augi uzkrāj cieti kā galveno uztura avotu.
ekskrēcijasTie ir šūnu metabolisma produkti, kas no tā nav izvadīti. Tas ietver arī svešķermeņus, kas ir iekļuvuši intracelulārajā telpā. Šādus ieslēgumus absorbē un apstrādā lizosomas.
SekretārsTo sintēze notiek īpašās šūnās, un pēc tam tie tiek izvadīti pa kanāliem vai ar limfas un asiņu plūsmu. Sekretorajā grupā ietilpst hormoni.
PigmentsDažreiz tos attēlo vielmaiņas produkti: lipofuscīna granulas vai hemosiderīna uzkrāšanās. Atrodas melanocītos, šūnās, kurām ir krāsa. Veiciet aizsargfunkciju, novēršot saules gaismas ietekmi. Vienkāršākajās sugās melanocīti ir atrodami daudzos orgānos, kas dzīvniekiem piešķir dažādas krāsas. Cilvēkiem lielākā daļa pigmenta šūnu atrodas epidermā, dažas – acs varavīksnenē.
NejaušiAtrodas šūnās, kas spēj fagocitozi. Noķertās baktērijas, kas ir slikti sagremotas, paliek citoplazmā granulu veidā.
MinerālsTas ietver Ca sāļus, kas tiek nogulsnēti, kad orgāna aktīvā darbība samazinās. Jonu metabolisma pārkāpums izraisa arī sāļu uzkrāšanos mitohondriju matricā.

Šūnu ieslēgumu bioloģiskā un medicīniskā nozīme

Pārmērīga ieslēgumu uzkrāšanās var izraisīt nopietnu patoloģiju attīstību, ko parasti sauc par uzglabāšanas slimībām. Slimības veidošanās ir saistīta ar lizosomu enzīmu aktivitātes samazināšanos un pārmērīgu jebkādu vielu uzņemšanu (aknu taukainā deģenerācija, glikogēna-muskuļu audi).

Piemēram, attīstība iedzimta slimība Pompe izraisa enzīmu deficīts skāba maltāze Rezultātā glikogēns šūnās uzsilst, kas izraisa nervu un muskuļu audu deģenerāciju.

Citoplazmā var uzkrāties šūnai raksturīgas vielas, kā arī svešas vielas, kuras parasti neatrodas (nieru amiloidoze). Ķermeņa novecošanas laikā lipofuscīns uzkrājas visās šūnās, kas kalpo kā funkcionālās šūnu mazvērtības marķieris.

Kā organellas atšķiras no šūnu ieslēgumiem?

Organoīdi - Tie ir pastāvīgi šūnas struktūras elementi, kas nepieciešami stabilam darbam un dzīvei.

Ieslēgumi - Tās ir šūnas sastāvdaļas, kas var parādīties un izzust visā tās dzīves laikā.

Jebkuras šūnas vitālās aktivitātes rezultātā tās citoplazmā var uzkrāties dažādi savienojumi (organiskie un neorganiskie), šīs vielas, atspoguļojot šūnas dabisko metabolismu, sauc par ieslēgumiem. Ieslēgumi ir mobilas citoplazmas struktūras, kas spēj gan parādīties, gan izzust; visbiežāk agri vai vēlu ieslēgumi tiek patērēti šūnas vajadzībām.

Ieslēgumu klasifikācija

  • 1. Trofiskie ieslēgumi
  • 2. Sekretāri ieslēgumi
  • 3. Ekskrēcijas ieslēgumi
  • 4. Pigmentu ieslēgumi
  • 5. Vitamīni

Trofiskos ieslēgumus - citoplazmā var attēlot ar olbaltumvielām, taukiem un ogļhidrātiem. Olbaltumvielu ieslēgumi ir visretākie no visiem trofiskajiem ieslēgumiem, tiem ir granulu, retāk kristālu forma. Nedaudz lielākos daudzumos var atrast tādās šūnās kā “Sieviešu dzimumšūnas, aknu šūnas, embrionālās šūnas un audzēja šūnas, visbiežāk tām ir plastiska funkcija, tas ir, celtniecības materiāls vai vakuoli

Taukainās eļļas ir biežāk sastopamas, tās ir pilienu vai vakuolu veidā, un tās ir augstas kaloriju eļļas, ko izmanto kā barības vielu šūnai. Lielāko tauku ieslēgumu skaitu nosaka baltie un brūnie taukaudi. Aknu šūnās, sieviešu dzimumšūnās un virsnieru garozas šūnās steroīdu savienojumu (holesterīna) veidā, ko virsnieru dziedzeros izmanto kā priekšteci taukos šķīstošo hormonu sintēzē.Ogļhidrāti ir ļoti izplatīti. Galvenais ogļhidrātu ieslēgums ir glikogēns, dzīvnieku polisaharīds, kas, sadaloties (piemēram, glikogona ietekmē, dod galveno enerģijas substrātu - glikozi, kas nepieciešams visiem intracelulāriem procesiem, kas atbalsta šūnas dzīvībai svarīgo darbību; visvairāk glikogēna ieslēgumi tiek novēroti skeleta muskuļu šķiedrās, sirds muskuļa audos, nervu šūnās, kā arī aknu šūnās (hepatocītos), glikogēna ieslēgumi ir atrodami arī sieviešu dzimumšūnās.

Sekretārie ieslēgumi šūnās ir produkts sekrēcijas darbība dziedzeru šūnas, ko šūna parasti eksportē, tas ir, izmanto visa organisma vajadzībām. Sekretārie ieslēgumi var būt vakuolu granulu, retāk kristālu veidā. Elektronu mikroskopija to atklāj Lielākā daļa sekrēcijas ieslēgumus ieskauj biomembrāna, kas nepieciešama sekrēta izvadīšanas procesiem un to turpmākai saglabāšanai, daudz sekrēcijas ieslēgumu ir atrodami aizkuņģa dziedzera šūnās pannet šūnās. tievā zarnā, kā arī hipotalāma sekrēcijas šūnās, visbiežāk sekrēcijas ieslēgumi glabājas citoplazmā neaktīvā stāvoklī. Šādus neaktīvos enzīmus sauc par zimogēniem. Un granulas ar šo noslēpumu sauc par zimogēnām granulām.

Ekskrēcijas ieslēgumi. Jebkuras šūnas dzīves laikā tajā uzkrājas vielmaiņas produkti (atkritumi), tieši šie atkritumi ir ekskrēcijas ieslēgumi. Neskatoties uz to, ka šie ieslēgumi ir atrodami visās šūnās, visvairāk tie ir nieru šūnās. citoplazmas organoīds trofiskais

Pigmenta ieslēgumi ir vielas, kas uzkrājas citoplazmā un kurām ir sava dabiskā krāsa. Pigmenta ieslēgumi ir sadalīti 2 kategorijās: tie, kurus var uzglabāt citoplazmā (melanīns un lipofuscīns), un ieslēgumi, kas jāuzglabā citoplazmā. obligāts tiek izņemti no šūnas, jo tie ir tai toksiski. Visizplatītākais ir melanīns. Melanīna ieslēgumi ir slāņainu ķermeņu vai granulu formā, kas izkliedēti atrodas visā citoplazmā; lielākā daļa šī pigmenta atrodas ādas šūnās pie sprauslas zonas, anagenta zonā, matu šūnās, šūnās. koroids acs ābols, kā arī varavīksnenē. Melanīna galvenā funkcija ir absorbēt saules spektra ultravioleto daļu, kurai ir mutagēna aktivitāte. Šis pigments arī veicina gaismas asumu, jo tas absorbē lieko saules gaismu un novērš tās atstarošanu no acs aizmugurējās sienas, tādējādi padarot attēlu asāku un kontrastīgāku. Lipofuscīns ir tauku molekulu metabolisma produkts, kas ir daļa no atlikušajiem ķermeņiem - lizosomām. Laika gaitā lipofuscīna daudzums šūnās palielinās, tāpēc šo pigmentu sauc par novecojošo pigmentu. Lipofuscīns var uzkrāties jebkurā šūnā, bet tas uzkrājas vairāk aknu šūnās un nervu šūnās.

Vitamīni. Vitamīnu ieslēgumi ir dažāda veida granulas, no kurām ļoti maz uzkrājas šūnās, vitamīni nekad nepildīs plastisko, trofisko vai enerģētisko funkciju. Vitamīni ir kofaktori (palīgi) dažādām enzīmu sistēmām, kas kontrolē vielmaiņu. Visi vitamīni ir sadalīti taukos šķīstošajos un ūdenī šķīstošajos. Pie taukos šķīstošiem vitamīniem pieder vitamīni A, D, E, K. Ūdenī šķīstošais C un B grupas vitamīni. Nepietiekami uzņemot vienu vai otru vitamīnu, attīstās hipovitaminoze, kuras galējā izpausme ir vitamīnu trūkums, hipo- un vitamīnu deficīts. ir slimības, kas rada ļoti nopietnas sekas, kas agrāk vai vēlāk atklāsies.

Ieslēgumi ir nestabili un neobligāti šūnu komponenti. Var saturēt dažādas ķīmiskas vielas.

Ieslēgumi ir sadalīti:

Trofisks (barības vielu piegāde), Trofiskie ieslēgumi. Tās ir struktūras, kurās glabājas šūnas un organisms kopumā barības vielas, nepieciešams enerģijas deficīta, strukturālo molekulu trūkuma apstākļos (bada laikā). Trofisko ieslēgumu piemērs ir granulas ar glikogēnu (aknu šūnas, muskuļu šūnas un simpplasti), lipīdu ieslēgumi taukos un citās šūnās.

Sekretors (sekrēcijai paredzētas vielas), Sekretāri ieslēgumi. Tās ir sekrēcijas granulas, kas izdalās no šūnas eksocitozes ceļā. Autors ķīmiskais sastāvs tos iedala olbaltumvielās (serozās), taukos (lipīdos vai liposomās), gļotādās (satur mukopolisaharīdus) utt. Ieslēgumu skaits ir atkarīgs no šūnas funkcionālās aktivitātes, sekrēcijas cikla stadijas un brieduma pakāpes. no šūnas. Īpaši daudz granulu ir diferencētās, funkcionāli aktīvās šūnās sekrēcijas cikla uzkrāšanās fāzē.

Ekskrēcijas (vielmaiņas produkti, kas paredzēti izvadīšanai no šūnas), Ekskrēcijas ieslēgumi. Tie ir vielu ieslēgumi, ko šūna uztver no iekšējās vides un izvada no organisma: toksiskas vielas, vielmaiņas produkti, svešas struktūras. Ekskrēcijas ieslēgumi bieži atrodami nieru kanāliņu epitēlijā, galvenokārt proksimālajās. Proksimālās kanāliņos izdalās ķermenim nevajadzīgi vielas, kuras nevar filtrēt caur glomerulāro aparātu.

Pigmenti (pigmenti). Pigmenta ieslēgumi. Šāda veida iekļaušana piešķir šūnām krāsu; nodrošina aizsargfunkciju, piemēram, ādas pigmenta šūnās esošās melanīna granulas pasargā no saules apdegumiem. Pigmenta ieslēgumi var sastāvēt no šūnu atkritumu produktiem: granulām ar lipofuscīnu neironos, hemosiderīnu makrofāgos.

Jēdziens par dzīves ciklsšūnas: stadijas un to morfofunkcionālās īpašības. Dzīves cikla iezīmes dažādi veidišūnas. Dzīves cikla regulēšana: koncepcija, proliferatīvo aktivitāti regulējošo faktoru klasifikācija.

Jebkuras šūnas dzīves ciklā ir 5 periodi: augšanas un vairošanās fāze nediferencētā stāvoklī, diferenciācijas fāze, normāla darbība, novecošanās fāze un sairšanas un nāves beigu fāze.

Izaugsme un vairošanās. Tūlīt pēc “piedzimšanas” mātes šūnas dalīšanās brīdī meitas šūna sāk ražot proteīnus atbilstoši ģenētiskā koda tai piešķirtajam tipam. Šūna aug, saglabājot embrionālās šūnas nediferencēto raksturu – šis ir augšanas periods.

Diferencēšana. Iespējama arī cita veida attīstība. Pēc sākotnējās augšanas un vairošanās šūna sāk diferencēties, t.i. specializēties morfoloģiski un funkcionāli. Diferenciācijas process, ko vienlaikus izraisa gēnu darbība un ārējās vides ietekme, sākotnēji kādu laiku ir atgriezenisks. To var apturēt, ietekmējot dažādus faktorus.

Diferenciācijas process ir dažādu orgānu šūnu un audu attīstība, kas krasi atšķiras viens no otra no viendabīga šūnu materiāla. Diferencētās šūnas raksturo to morfoloģiskās un īpašās funkcionālās īpašības. Šīs īpašības ir saistītas ar to specifisko proteīnu strukturālajām un fermentatīvajām īpašībām. Dažas šūnu un pat orgānu embrionālās diferenciācijas ir atkarīgas no šūnu membrānu īpašībām; Šīs īpašības ir saistītas ar strukturālo un funkcionālās īpašības vāvere. Tādējādi jebkuras diferenciācijas pamatā ir strukturālas izmaiņas proteīnā; diferenciācija ir virzītu izmaiņu process.

Šūnu nāve- pakāpenisks process: pirmkārt, šūnā rodas atgriezenisks bojājums, kas ir savienojams ar dzīvību; tad bojājums kļūst neatgriezenisks, bet dažas šūnu funkcijas tiek saglabātas, un, visbeidzot, notiek pilnīga visu funkciju pārtraukšana.

Dzīvo būtņu organizācijas līmeņi un formas. Auduma definīcija. Audumu evolūcija. Audu morfofunkcionālā klasifikācija pēc Kölliker un Leydig. Audumu strukturālie elementi. Cilmes šūnu jēdziens, šūnu populācijas un atšķirības. Audu klasifikācija pēc diferenciālās struktūras teorijas.

Dažādu dzīvo būtņu formu sistēmiskie un strukturālie organizācijas līmeņi ir diezgan daudzi: molekulāri, subcelulārs, šūnu, organo audums, organisms, populācija, suga, biocenotisks, biogeocenotisks, biosfēra. Var noteikt citus līmeņus. Bet visos līmeņos izceļas daži pamata līmeņi. Galveno līmeņu noteikšanas kritērijs ir specifiskas diskrētas struktūras un fundamentālas bioloģiskās mijiedarbības. Pamatojoties uz šiem kritērijiem, diezgan skaidri izšķir šādus dzīvo būtņu organizācijas līmeņus: molekulāri-ģenētiskais, organisma, populācijas-sugas, bioģeocenotiskais.

Tekstils- šī ir ķermeņa privāta sistēma, kas radusies evolūcijas laikā, kas sastāv no viena vai vairākiem šūnu diferenciāļiem un to atvasinājumiem un kam ir noteiktas funkcijas visu tās elementu sadarbības dēļ.
Visi audi ir sadalīti 4 morfofunkcionālās grupās: I. epitēlija audi (kurā ietilpst arī dziedzeri); II.ķermeņa iekšējās vides audi - asinis un hematopoētiskie audi, saistaudi; III. muskuļu audi, IV. nervu audi. Šajās grupās (izņemot nervu audus) izšķir noteiktus audu veidus. Piemēram, muskuļu audus iedala galvenokārt 3 veidos: skeleta, sirds un gludo muskuļu audi. Vēl sarežģītākas ir epitēlija un saistaudu grupas. Audumiem, kas pieder vienai grupai, var būt dažāda izcelsme. Piemēram, epitēlija audi rodas no visiem trim dīgļu slāņiem. Tādējādi audu grupa ir audu kopums, kam ir līdzīgas morfofunkcionālās īpašības neatkarīgi no to attīstības avota. Audu veidošanā var piedalīties šādi elementi: šūnas, šūnu atvasinājumi (simplasti, sincitija), pēcšūnu struktūras (piemēram, eritrocīti un trombocīti), starpšūnu viela (šķiedras un matrica). Katram audumam ir īpašs šādu elementu sastāvs. Piemēram, skelets muskuļu- tie ir tikai vienkāršojumi ( muskuļu šķiedras. Šis sastāvs nosaka katra audu specifiskās funkcijas. Turklāt, veicot šīs funkcijas, audu elementi parasti cieši mijiedarbojas viens ar otru, veidojot vienotu veselumu.
Kölliker un Leydig morfofunkcionālā klasifikācija, viņu radītās pagājušā gadsimta vidū. Saskaņā ar šo klasifikāciju

Izšķir šādas 4 audumu grupas:

1.Epitēlija vai veseli audi, kas apvienoti, pamatojoties uz morfoloģiskām īpašībām.

2.Audumi iekšējā vide, tostarp asinis, limfas, kaulu, skrimšļu un saistaudi. Visi šie audi ir apvienoti vienā grupā pēc divām pazīmēm. pēc kopīgas struktūras (tās visas sastāv no šūnām un starpšūnu vielas) un izcelsmes (tās visas attīstās no mezenhīma).

3.Muskuļots audi (gludi, svītraini, sirds, mioepitēlija šūnas un mioneirālie elementi). Šīs grupas audiem ir viena funkcija - kontraktilitāte, taču to izcelsme un struktūra ir atšķirīga.

4.Nervozs Tekstils. Šos audus attēlo dažādi histoloģiski elementi: šūnas un glia. Vienīgais kopīga iezīme Priekš nervu šūnas un glia elementi ir to pastāvīgā līdzāsatrašanās vieta, t.i. topogrāfiskā iezīme. Nervu audi nodrošina integrējošu funkciju, t.i. nodrošina ķermeņa vienotību.

Šīs klasifikācijas vitalitāte ir izskaidrojama ar to, ka tā atspoguļo dažādas organisma saiknes ar ārējo vidi, kā arī pašā organismā.

AUDUMU STRUKTŪRAS ELEMENTI:

Audi sastāv no šūnām un starpšūnu vielas. Šūnas mijiedarbojas viena ar otru un starpšūnu vielu. Tas nodrošina audu funkcijas kā vienota sistēma. Orgāni sastāv no dažādiem audiem (daži veido stromu, citi veido parenhīmu). Visiem audiem ir vai bija cilmes šūnas embrioģenēzes laikā.

SIMPLAST — ne-šūnu daudzkodolu struktūra. Divas veidošanās metodes: apvienojot šūnas, starp kurām izzūd šūnu robežas; kodola dalīšanās rezultātā bez citotomijas (konstrikcijas veidošanās). Piemēram, skeleta muskuļu audi.

STARPŠŪNU VIELA -šūnu aktivitātes produkts. Sastāv no divām daļām: amorfas (bāzes) vielas (geleozols, proteoglikāni, GAG, glikoproteīni) un šķiedrām (kolagēns nosaka stiepes izturību, elastīgais nosaka stiepes izturību, retikulārais nosaka 3. tipa kolagēnu)

Diferencētas audu struktūras teorijas. Saskaņā ar šo teoriju visi mūsu ķermeņa audi sastāv no viena vai vairākiem diferenciāļiem. Šūnu diferenciācija ir šūnu formu kopums, kas veido diferenciācijas līniju. Šūnu diferenciāciju veido vienas histoģenētiskās sērijas pieaugoša brieduma šūnas. Šūnu diferenciācijas līnijas (šūnu diferenciācijas) sākotnējā forma ir cilmes šūnas. Visiem mūsu ķermeņa audiem embrija periodā ir vai bija cilmes šūnas. Cilmes šūnas ir slikti diferencētas, t.i. viņi nav pabeiguši diferenciācijas ceļu.

Kad cilmes šūna dalās, tā saskaras ar izvēli, vai palikt tādai pašai cilmes šūnai kā mātes šūna vai izvēlēties ceļu, kas ved uz pilnīgu diferenciāciju. Ir konstatēts, ka cilmes šūna var dalīties simetriski un asimetriski. Simetriskas dalīšanās laikā no 1 cilmes šūnas veidojas divas jaunas cilmes šūnas.Sekojošie histoģenētiskās sērijas posmi veido apakšcilmes (apņemtās) cilmes šūnas, kas spēj diferencēties tikai vienā virzienā. Differenton beidzas ar nobriedušu funkcionējošu šūnu stadiju . Audu sastāvā ir galvenās (pilnīgās) un nepilnīgās atšķirības Tradicionāli šūnu diferenciāļa sastāvu var iedalīt sākotnējā kambiālajā daļā, vidējā diferenciatīvajā daļā un pēdējā – ļoti diferencējošajā daļā, kurā šūnu proliferatīvās aktivitātes pakāpe ir atšķirīga.

Tas ir nepastāvīgs strukturālās sastāvdaļasšūnas. Tie parādās un izzūd atkarībā no šūnas funkcionālā un vielmaiņas stāvokļa, ir tās dzīvībai svarīgās aktivitātes produkti un atspoguļojas funkcionālais stāvoklisšūnas pētījuma laikā. Ieslēgumi ir sadalīti vairākās grupās: trofiskie, sekrēcijas, ekskrēcijas, pigmenti utt.

Ieslēgumu klasifikācija

Trofiskie ieslēgumi

- šūnas apgādi ar barības vielām. Ir ogļhidrātu, tauku un olbaltumvielu ieslēgumi. Piemēram, glikogēna kunkuļi un tauku pilieni aknu šūnās ir ogļhidrātu un lipīdu krājums, kas veidojas organismā pēc ēšanas un pazūd badošanās laikā. Dzeltenuma ieslēgumi (lipoproteīnu granulas) olā ir barības vielu krājums, kas nepieciešams embrija attīstībai pirmajās tā parādīšanās dienās.

Sekretāri ieslēgumi

šūnā sintezētu vielu granulas un pilieni ķermeņa vajadzībām (piemēram, gremošanas enzīmi kuņģa un zarnu sulai), kas uzkrājas šūnas apikālās daļas Golgi kompleksa vakuolos un tiek izņemtas no šūnas ar eksocitozes palīdzību.

Ekskrēcijas ieslēgumi

– organismam kaitīgo vielu granulas un pilieni, ko šūnas izvada iekšā ārējā vide ar urīnu un fekālijām. Piemēram, ekskrēcijas ieslēgumi nieru kanāliņu šūnās.

Pigmenta ieslēgumi

vielu granulas vai pilieni, kas piešķir šūnai krāsu. Piemēram, melanīna proteīna gabaliņi, kuriem ir Brūna krāsaādas melanocītos vai hemoglobīnam eritrocītos.

Papildus citoplazmas struktūrām, kuras var skaidri klasificēt kā organellus vai ieslēgumus, tajā pastāvīgi ir milzīgs skaits dažādu transporta pūslīšu, kas nodrošina vielu pārnešanu starp dažādām šūnas sastāvdaļām.

Hialoplazma īsts šūnu aizpildošu biopolimēru šķīdums, kurā ir suspendēti organoīdi un ieslēgumi, kā arī šūnas kodols (kā suspensijā). Hialoplazmas biopolimēros ietilpst olbaltumvielas, tauki, ogļhidrāti, nukleīnskābes, kā arī to kompleksi, kas izšķīdināti ar minerālsāļiem bagātā un vienkāršā ūdenī. organiskie savienojumi. Turklāt hialoplazma satur citomatrica – 2-3 nm biezs proteīna šķiedru tīkls. Caur hialoplazmu dažādas šūnas strukturālās sastāvdaļas mijiedarbojas savā starpā, notiek vielu un enerģijas apmaiņa. Hialoplazma var mainīties no šķidruma (sol) uz želejveida (želejveida) stāvokli. Tajā pašā laikā hialoplazmā plūst vielu un enerģijas plūsmas ātrums, samazinās organellu, ieslēgumu un kodola kustība, un tāpēc tiek kavēta šūnas funkcionālā aktivitāte.

Šūnu reakcija uz ārējām ietekmēm.

Aprakstītā šūnu morfoloģija nav stabila (konstanta). Ķermeni pakļaujot dažādiem nelabvēlīgiem faktoriem, parādās dažādas izmaiņas dažādu struktūru struktūrā. Atkarībā no ietekmes faktoriem šūnu struktūru izmaiņas šūnās izpaužas dažādi dažādi orgāni un audumi. Šajā gadījumā var būt izmaiņas šūnu struktūrās adaptīvs(adaptīvs) un atgriezenisks, vai neadaptīvs, neatgriezenisks (patoloģisks). Tomēr ne vienmēr ir iespējams noteikt skaidru robežu starp adaptīvām un maladaptīvām izmaiņām, jo ​​adaptīvās izmaiņas var pārvērsties patoloģiskās. Tā kā histoloģijas izpētes objekts ir vesela cilvēka ķermeņa šūnas, audi un orgāni, tad šeit pirmām kārtām tiks aplūkotas adaptīvās izmaiņas šūnu struktūrās. Izmaiņas tiek novērotas gan kodola, gan citoplazmas struktūrā.

Kodola izmaiņas- kodola pietūkums un tā nobīde uz šūnas perifēriju, perinukleārās telpas paplašināšanās, kariolemas invagināciju veidošanās (tā apvalka invaginācija kodolā), hromatīna kondensācija. UZ Patoloģiskas izmaiņas kodolā ietver:

    piknoze - kodola saraušanās un hromatīna koagulācija (sablīvēšanās);

    karyorrhexis - kodola sadalīšanās fragmentos;

    kariolīze - kodola izšķīšana.

Izmaiņas citoplazmā- mitohondriju sablīvēšanās un pēc tam pietūkums, granulētā endoplazmatiskā tīkla degranulācija (ribosomu deskvamācija), un pēc tam kanāliņu sadrumstalotība atsevišķās vakuolās, cisternu paplašināšanās un pēc tam lamelārā Golgi kompleksa sadalīšanās vakuolās, lizosomu pietūkums un to hidrolāžu aktivācija, autofagosomu skaita palielināšanās, mitozes procesā - vārpstas sabrukšana un patoloģisku mitožu attīstība.

Citoplazmas izmaiņas var izraisīt strukturālas izmaiņas plazmalemmā, kas izraisa paaugstinātu hialoplazmas caurlaidību un mitrināšanu, vielmaiņas traucējumi, ko pavada ATP satura samazināšanās, samazināta šķelšanās vai pastiprināta ieslēgumu (glikogēna, lipīdu) sintēze un pārmērīga to uzkrāšanās. .

Pēc negatīvās ietekmes uz ķermeni likvidēšanas reaktīvs(adaptīvās) izmaiņas struktūrās pazūd un tiek atjaunota šūnu morfoloģija. Attīstības laikā patoloģisks(maladaptīvās) izmaiņas, pat pēc nelabvēlīgo seku likvidēšanas palielinās strukturālās izmaiņas un šūna iet bojā.

Reģenerācija.

Reģenerācija(atjaunošana) - dzīvo organismu spēja laika gaitā atjaunot bojātos audus un dažreiz veselus zaudētos orgānus.

Šūnu nāves veidi.

Ir divu veidu šūnu nāve: vardarbīga nāve no bojājumiem - nekroze un ieprogrammēta šūnu nāve - apoptoze.

Nekroze

-Šo pēcnāves izmaiņas Neatgriezeniskas šūnas, kas sastāv no pakāpeniskas enzīmu iznīcināšanas un proteīnu denaturācijas. Tas attīstās, ja šūnā notiek pārmērīgas izmaiņas, neprasa enerģijas patēriņu un nav atkarīgs no lokālas un centrālās izcelsmes vadības signāliem (“anarhiskais nāves ceļš”). Sakarā ar to, ka bojātā šūna veic bioloģiski aktīvo vielu (prostaglandīnu) sintēzi un tās membrānu integritātes pārkāpumu (dažādu enzīmu izdalīšanos), nekroze rada zināmus draudus apkārtējām struktūrām - tas bieži vien veicina šūnu attīstību. iekaisuma process.

Vardarbīgu šūnu nāvi izraisa:

    atņemot viņai pārtiku un skābekli;

    neatgriezeniskas izmaiņas struktūrā un funkcijās ar svarīgāko vielmaiņas procesu kavēšanu ar dažādiem patogēniem līdzekļiem.

Pirms nekrozes notiek dziļa, daļēji neatgriezenisksšūnu bojājuma stadija - nekrobioze (1. att.). Neskatoties uz dažādību etioloģiskie faktori, kas galu galā provocē nekrobiozes un nekrozes attīstību, šūnu nāves laikā konstatētās molekulārās šūnu izmaiņas vairumā gadījumu ir vienādas (Zaichik A.Sh., Churilov L.P., 1999). Viņuprāt, ir svarīgi atšķirt hipoksiskā un brīvo radikāļu nekrobioze. Brīvo radikāļu šūnu bojājumu mehānismi (skatīt iepriekš) var tikt iedarbināti bez primāras hipoksijas un dažkārt pat tās pārmērības apstākļos. Hipoksiskā nekrobioze(skatīt sadaļu “Hipoksija”) ierosina dažādi patogēni faktori, kas izraisa ilgstošu hipoksiju. Abus nekrobiozes veidus var kombinēt un papildināt viens otru. Abu veidu nekrobiozes iznākums ir tāds šūnas bojājums, kurā tā vairs nespēj patstāvīgi nodrošināt enerģiju ( i., neatgriezeniskums, rīsi. 1) un tiek pakļauts nekrozei.

Daži pētnieki dažreiz uzskata, ka nekrobioze ir pašas šūnas nāves process. Pēc I.V.Davydovska domām, nekrobioze ir šūnu nāves process. Nekroze lielākā mērā ir morfoloģiska īpašība, kas novērota pēc šūnu nāves, nevis pats nāves mehānisms.

Ir divi galvenie nekrozes veidi:

    koagulācijas (sausā) nekroze. Ar to šūnā attīstās ievērojama acidoze, notiek olbaltumvielu koagulācija un palielinās kalcija uzkrāšanās ar citoskeleta elementu agregāciju. Ļoti bieži novēro smagas hipoksijas gadījumā, piemēram, kardiomiocītos miokarda infarkta laikā. Šī nekroze pārsvarā attīstās audos, kas bagāti ar olbaltumvielām un kalciju, un to raksturo agrīni un dziļi mitohondriju bojājumi;

    sašķidrināšanas nekroze. To raksturo lizosomu autolīzes vai heterolīzes hidrolītisko procesu pārsvars ar fagocītu piedalīšanos. Nekrozes fokuss ir mīkstināts, tiek novērota aktīvo hidroksilradikāļu uzkrāšanās un šūnu endogēnā pārziepjošana, kas noved pie tā struktūru, piemēram, dažādu membrānu, iznīcināšanas.

Nav skaidru robežu starp koagulāciju un sašķidrināšanas nekrozi. To var izskaidrot ar to, ka to attīstības mehānismi lielākoties ir kopīgi. Vairāki pētnieki identificē t.s kazeozs (sierīgs) nekrozi (tuberkulozes gadījumā), pieņemot, ka tā ir divu iepriekšējo veidu kombinācija.

Apoptoze.

Apoptoze ir ieprogrammēta šūnu nāve (kas ierosināta ārpusšūnu vai intracelulāru faktoru ietekmē), kuras attīstībā aktīvi piedalās īpaši un ģenētiski ieprogrammēti intracelulāri mehānismi.. Tas, atšķirībā no nekrozes, ir aktīvs process, kas prasa noteiktu enerģijas patēriņš. Sākotnēji viņi mēģināja atšķirt jēdzienus " ieprogrammēta šūnu nāve" Un " apoptoze": pirmais termins ietvēra šūnu likvidēšanu embrioģenēzē, bet otrais - tikai nobriedušu diferencētu šūnu ieprogrammētu nāvi. Tagad ir kļuvis skaidrs, ka šajā lietā nav praktiskuma (šūnu nāves attīstības mehānismi ir vienādi) un abi jēdzieni ir kļuvuši par sinonīmiem, lai gan šī saistība nav neapstrīdama.

Pirms sākam iepazīstināt ar materiālu par apoptozes lomu šūnas (un organisma) dzīvē normālos un patoloģiskos apstākļos, mēs apsvērsim apoptozes mehānismu. To ieviešanu var uzrādīt šādu posmu pakāpeniskas izstrādes veidā:

1. posms iniciācijas (indukcijas) stadija .

Atkarībā no apoptozi stimulējošā signāla izcelsmes ir:

    apoptozes intracelulārie stimuli. Starp tiem slavenākie ir - dažādi veidi apstarošana, H+ pārpalikums, slāpekļa oksīds, skābekļa un lipīdu brīvie radikāļi, hipertermija uc Tas viss var izraisīt dažādas hromosomu bojājumi(DNS pārrāvumi, tās konformācijas traucējumi utt.) un intracelulārās membrānas(īpaši mitohondriji). Tas ir, šajā gadījumā apoptozes iemesls ir “pašas šūnas neapmierinošais stāvoklis” (Mushkambirov N.P., Kuznetsov S.L., 2003). Turklāt šūnu struktūru bojājumiem jābūt diezgan spēcīgiem, bet ne destruktīviem. Šūnai jāsaglabā enerģija un materiālie resursi, lai aktivizētu apoptozes gēnus un to efektormehānismus. Intracelulāro ceļu programmētas šūnu nāves stimulēšanai var apzīmēt kā " apoptoze no iekšpuses»;

    apoptozes transmembrānu stimuli, t.i., šajā gadījumā to aktivizē ārēja “signalizācija”, kas tiek pārraidīta caur membrānas vai (retāk) intracelulāriem receptoriem. Šūna var būt diezgan dzīvotspējīga, taču no visa organisma vai “kļūdainās” apoptozes stimulēšanas viedokļa tai ir jāmirst. Šo apoptozes veidu sauc par " apoptoze pēc komandas».

Transmembrānas stimuli ir sadalīti:

    « negatīvs» signāli. Šūnas normālai funkcionēšanai, dalīšanās un vairošanās regulēšanai nepieciešams to ietekmēt caur dažādu bioloģiski aktīvo vielu receptoriem: augšanas faktoriem, citokīniem, hormoniem. Cita starpā tie nomāc šūnu nāves mehānismus. Un, protams, šo bioloģiski aktīvo vielu trūkums vai trūkums aktivizē ieprogrammētās šūnu nāves mehānismus;

    « pozitīvs» signāli. Signālmolekulas, piemēram, TNFα, glikokortikoīdi, daži antigēni, adhēzijas proteīni utt., pēc mijiedarbības ar šūnu receptoriem var izraisīt apoptozes programmu.

Uz šūnu membrānām ir receptoru grupa, kuras galvenā, varbūt pat vienīgā funkcija ir pārraidīt signālu apoptozes attīstībai. Tie ir, piemēram, DR grupas proteīni (nāves recepti - “ nāves receptori"): DR 3, DR 4, DR 5. Visvairāk pētīts ir Fas receptors, kas parādās uz šūnu virsmas (hepatocītu) spontāni vai aktivācijas ietekmē (nobrieduši limfocīti). Fas receptors, mijiedarbojoties ar slepkavas T šūnas Fas receptoru (ligandu), uzsāk mērķa šūnu nāves programmu. Tomēr Fas receptoru mijiedarbība ar Fas ligandu reģionos, kas izolēti no imūnsistēma, beidzas ar paša T-slepkavas nāvi (skatiet tālāk un apgabalos, kas izolēti no imūnsistēmas, beidzas ar paša T-slepkavas nāvi ()iespējams,

Jāatceras, ka dažas apoptozes signalizācijas molekulas atkarībā no situācijas, gluži pretēji, var bloķēt ieprogrammētas šūnu nāves attīstību. Ambivalence(pretēju īpašību divējāda izpausme) ir raksturīga TNF, IL-2, interferonam γ utt.

Uz eritrocītu, trombocītu, leikocītu membrānām, kā arī plaušu šūnas un ādas atrastas īpašas marķieru antigēni. Viņi sintezē fizioloģiskos autoantivielas, un viņi, pildot lomu opsonīni, veicina šo šūnu fagocitozi, t.i. šūnu nāve notiek ar autofagocitoze. Izrādījās, ka marķieru antigēni parādās uz “veco” (kuras ir izgājušas savu ontoģenētisko attīstību) un bojāto šūnu virsmas, savukārt jaunām un nebojātām šūnām to nav. Šos antigēnus sauc par “novecojošu un bojātu šūnu marķieru antigēniem” vai “trešās joslas proteīniem”. Trešās joslas proteīna izskatu kontrolē šūnas genoms. Tāpēc autofagocitozi var uzskatīt par ieprogrammētas šūnu nāves variantu.

    Jaukti signāliem. Tas ir pirmās un otrās grupas signālu apvienotais efekts. Piemēram, apoptoze notiek limfocītos, ko aktivizē mitogons (pozitīvs signāls), bet nav saskarē ar antigēnu (negatīvs signāls).

2. posms programmēšanas posms (apoptozes mehānismu kontrole un integrācija).

Šo posmu raksturo divi diametrāli pretēji procesi, kas novēroti pēc ierosināšanas. Notiek vai nu:

    apoptozes trigera signāla ieviešana, aktivizējot tās programmu (efektori ir kaspāzes un endonukleāzes);

    tiek bloķēta apoptozes izraisītāja iedarbība.

Programmēšanas posma izpildei ir divas galvenās, bet viena otru neizslēdzošas iespējas (14. att.):

Rīsi. 14. Kaspāzes kaskāde un tās mērķi

R – membrānas receptors; K – kaspāze, AIF – mitohondriju proteāze; Citāts C – citohroms c; Apaf-1 – citoplazmas proteīns; IAP – kaspāzes inhibitori

1. Tiešā signāla pārraide (tiešs apoptozes efektormehānismu aktivācijas ceļš, apejot šūnas genomu) tiek realizēts, izmantojot:

    adaptera proteīni. Piemēram, šādi apoptozi izraisa slepkavas T šūnas. Tas aktivizē kaspāzi-8 (adaptera proteīnu). TNF var darboties līdzīgi;

    citohroms C un proteāzes AIF (mitohondriju proteāze). Tie iziet no bojātajiem mitohondrijiem un aktivizē kaspāzi-9;

    granzīmi. Killer T šūnas sintezē proteīnu perforīnu, kas veido kanālus mērķa šūnas plazmalemmā. Pa šiem kanāliem šūnā iekļūst proteolītiskie enzīmi. granzīmi, ko izdala tas pats T-killer, un tie izraisa kaspāzes tīkla kaskādi.

2. Netiešā signāla pārraide. To īsteno, izmantojot šūnu genomu:

    gēnu apspiešana, kas kontrolē proteīnu sintēzi, kas inhibē apoptozi (gēni Bcl-2, Bcl-XL utt.). Bcl-2 proteīni normālās šūnās ir daļa no mitohondriju membrānas un aizver kanālus, caur kuriem citohroms C un AIF proteāze iziet no šīm organellām;

    gēnu ekspresija, aktivācija, kas kontrolē apoptozes aktivatoru proteīnu sintēzi (gēni Bax, Bad, Bak, Rb, P 53 u.c.). Tie savukārt aktivizē kaspāzes (k-8, k-9).

Attēlā 14. attēlā parādīta aptuvenā kaspāzes aktivizācijas kaspāzes principa diagramma. Var redzēt, ka neatkarīgi no tā, kur sākas kaskāde, tās galvenais punkts ir kaspāze 3. To aktivizē arī kaspāzes 8 un 9. Kopumā kaspāžu saimē ir vairāk nekā 10 enzīmu. Lokalizēts šūnas citoplazmā neaktīvā stāvoklī (prokaspāzes). Visu kaspāžu atrašanās vieta šajā kaskādē nav pilnībā noskaidrota, tāpēc diagrammā trūkst vairāku no tām. Tiklīdz tiek aktivizētas kaspāzes 3, 7, 6 (iespējams, citi to veidi), notiek 3. apoptozes stadija.

3. posms programmas īstenošanas posms (izpildvara, izpildvara).

Tiešie izpildītāji (šūnas "izpildītāji") ir iepriekš minētās kaspāzes un endonukleāzes. To darbības (proteolīzes) pielietošanas vietas ir (14. att.):

    citoplazmas proteīni – citoskeleta proteīni (fodrīns un aktīns). Fodrīna hidrolīze izskaidro izmaiņas šūnu virsmā - plazmlemmas “rievošanos” (invagināciju un izvirzījumu parādīšanos uz tās);

    dažu citoplazmas regulējošo enzīmu olbaltumvielas: fosfolipāze A 2, proteīnkināze C utt.;

    kodolproteīni. Kodolproteīnu proteolīzei ir liela nozīme apoptozes attīstībā. Tiek iznīcināti strukturālie proteīni, replikācijas un labošanas enzīmu proteīni (DNS-proteīnkināzes uc), regulējošie proteīni (pRb utt.) un endonukleāzes inhibitoru proteīni.

Pēdējās grupas deaktivizēšana - endonukleāzes inhibitoru proteīni izraisa endonukleāžu aktivāciju, otrā "lielgabals » apoptoze. Pašlaik endonukleāzes un jo īpaši Ca 2+ , Mg 2+ -atkarīgā endonukleāze, tiek uzskatīts par centrālo ieprogrammētās šūnu nāves enzīmu. Tas nesadala DNS nejaušās vietās, bet tikai saistīšanas reģionos (savieno reģionus starp nukleosomām). Tāpēc hromatīns netiek lizēts, bet tikai fragmentēts, kas nosaka apoptozes atšķirīgo, strukturālo iezīmi.

Olbaltumvielu un hromatīna iznīcināšanas dēļ šūnā veidojas un no tās veidojas dažādi fragmenti - apoptotiski ķermeņi. Tie satur citoplazmas paliekas, organellus, hromatīnu utt.

4. posms posms apoptotisko ķermeņu noņemšana (šūnu fragmenti).

Ligandi tiek ekspresēti uz apoptotisko ķermeņu virsmas, un tos atpazīst fagocītu receptori. Atmirušās šūnas fragmentu noteikšanas, absorbcijas un metabolizācijas process notiek salīdzinoši ātri. Tas palīdz izvairīties no mirušo šūnu satura iekļūšanas vidi un tādējādi, kā minēts iepriekš, iekaisuma process neattīstās. Šūna aiziet “mierīgi”, netraucējot “kaimiņiem” (“klusā pašnāvība”).

Programmēta šūnu nāve ir svarīga daudziem fizioloģiskie procesi . Saistīts ar apoptozi:

    uzturēt normālus morfoģenēzes procesus– programmēta šūnu nāve embrioģenēzes (implantācijas, organoģenēzes) un metamorfozes laikā;

    šūnu homeostāzes uzturēšana(ieskaitot ar ģenētiskiem traucējumiem un ar vīrusiem inficētu šūnu likvidēšanu). Apoptoze izskaidro mitožu fizioloģisko involūciju un līdzsvarošanu nobriedušos audos un orgānos. Piemēram, šūnu nāve aktīvi proliferējošās un pašatjaunojos populācijās – zarnu epitēlija šūnās, nobriedušos leikocītos, eritrocītos. No hormoniem atkarīga involūcija - endometrija nāve menstruālā cikla beigās;

    šūnu šķirņu izvēle populācijā. Piemēram, imūnsistēmas antigēnam specifiskas sastāvdaļas veidošanās un tās efektormehānismu īstenošanas kontrole. Ar apoptozes palīdzību tiek iznīcināti nevajadzīgie un organismam bīstamie (autoagresīvie) limfocītu kloni. Salīdzinoši nesen (Griffith T.S., 1997) parādīja ieprogrammētas šūnu nāves nozīmi “imunoloģiski priviliģētu” zonu (acs un sēklinieku iekšējās vides) aizsardzībā. Pārejot šo zonu histo-hematoloģiskos šķēršļus (kas notiek reti), efektoru T-limfocīti mirst (skatīt iepriekš). To nāves mehānismu aktivizēšanos nodrošina barjeršūnu Fas liganda mijiedarbība ar T limfocītu Fas receptoriem, tādējādi novēršot autoagresijas attīstību.

Apoptozes loma patoloģijā un veidi dažādas slimības kas saistīti ar traucētu apoptozi, ir parādīti diagrammas veidā (15. att.) un 1. tabulā.

Protams, apoptozes nozīme patoloģijā ir mazāka nekā nekrozei (varbūt tas ir saistīts ar šādu zināšanu trūkumu). Taču arī tās problēmai patoloģijā ir nedaudz atšķirīgs raksturs: to vērtē pēc apoptozes smaguma pakāpes – pastiprināšanās vai pavājināšanās pie noteiktām slimībām.

Tie ietver olbaltumvielu, tauku un polisaharīdu ieslēgumus.

Olbaltumvielu ieslēgumi . Šūnā ir savienojumi, kuru nozīmi nosaka tas, ka nepieciešamības gadījumā tie var kļūt par priekštečiem virknei citu šūnai vitāli svarīgu vielu. Šie savienojumi ietver aminoskābes. Tos var izmantot šūnās kā enerģijas avotus ogļhidrātu, tauku, hormonu un citu metabolītu sintēzei. Tāpēc olbaltumvielu ieslēgumi faktiski ir sava veida šūnu izejviela aminoskābju ražošanai.

Olbaltumvielu ieslēgumu liktenis visās šūnās ir aptuveni vienāds. Pirmkārt, tie saplūst ar lizosomu, kur īpaši fermenti sadala olbaltumvielas aminoskābēs. Pēdējie iziet no lizosomām citoplazmā. Daži no tiem mijiedarbojas ar tRNS citoplazmā un šajā formā tiek transportēti uz ribosomām proteīnu sintēzei. Otra daļa nonāk īpašos bioķīmiskos ciklos, kur no tiem tiek sintezēti tauki, ogļhidrāti, hormoni un citi metabolīti. Visbeidzot, aminoskābes piedalās enerģijas metabolismsšūnas.

Polisaharīdu ieslēgumi . Dzīvnieku šūnām un sēnīšu šūnām galvenā uztura rezerves daļa ir glikogēns. Augiem šis iekļaušana ir ciete.

Glikogēns cilvēkiem galvenokārt tiek nogulsnēts aknu šūnās un tiek izmantots ne tikai pašas šūnas vajadzībām, bet arī kā enerģijas resursi visam organismam. Pēdējā gadījumā glikogēns šūnā tiek sadalīts glikozē, kas atstāj šūnu asinīs un izplatās pa visu ķermeni.

Glikogēns ir liela, sazarota molekula, kas sastāv no glikozes atlikumiem. Īpaši intracelulāri procesi, ja nepieciešams, atdala glikozes atlikumus no glikogēna molekulas un sintezē glikozi. Pēdējais nonāk asinīs un tiek tērēts šūnas vajadzībām. Šķiet, ka glikozi būtu vieglāk uzglabāt šūnā, nepārvēršot to glikogēnā, jo īpaši tāpēc, ka glikozes molekula ir šķīstoša un ātri nonāk šūnā caur plazmas membrāna. Taču to apgrūtina fakts, ka arī glikoze ātri, neapstājoties, atstāj šūnu. Turiet viņu būrī tīrā formā gandrīz neiespējami. Turklāt glikozes nogulsnēšanās lielos daudzumos ir bīstama, jo tas var novest pie tāda koncentrācijas gradienta izveides, ka šūna vispirms uzbriest ūdens pieplūduma dēļ un pēc tam mirst. Tāpēc īpaša enzīmu sistēma, nedaudz modificējot glikozes molekulu, saista to ar to pašu molekulu. Tiek izveidota milzu sazarota molekula, kas sastāv no glikozes atlikumiem - glikogēna. Šī molekula vairs nešķīst, tāpat kā glikoze, un nespēj mainīt šūnas osmotiskās īpašības.

Tauku ieslēgumi. Šie ieslēgumi hialoplazmā var būt pilienu veidā. Daudzi augi satur eļļas, piemēram, saulespuķes, zemesrieksti utt. Bagāts ar tauku ieslēgumiem taukaudi cilvēks, kas kalpo ķermeņa aizsardzībai no siltuma zudumiem, kā enerģijas noliktava un kā amortizators mehāniskās slodzes laikā.

Jāpiebilst, ka glikogēna rezerves vidusmēra pieauguša cilvēka organismā ir pietiekamas vienai normālas aktivitātes dienai, savukārt tauku rezerves pietiks mēnesim. Ja mūsu ķermeņa galvenā enerģijas rezerve būtu glikogēns, nevis tauki, ķermeņa svars pieaugtu vidēji par 25 kg.

Dažos gadījumos tauku ieslēgumu parādīšanās šūnā ir satraucošs signāls par nepatikšanām. Tādējādi difterijas gadījumā mikroorganisma toksīns bloķē izmantošanu taukskābes un tie lielos daudzumos uzkrājas citoplazmā. Šajā gadījumā tiek traucēta vielmaiņa un šūna iet bojā. Visbiežāk šādi traucējumi rodas sirds muskuļa šūnās. Slimību sauc par difterijas miokardītu.

Visus uztura ieslēgumus šūna izmanto intensīvas dzīvības aktivitātes brīžos. Embrioģenēzes laikā ir nepieciešams lielos daudzumos barības vielas. Tāpēc arī olšūna oģenēzes stadijā intensīvi ieslēgumu veidā uzglabā dažādas uzturvielas (dzeltenumu u.c.), kas nodrošina pirmo embrionālās attīstības posmu pāreju.

b. Sekretāri ieslēgumi

Dažādās sekrēcijas granulas, kas veidojas dzīvnieku dziedzeru šūnās, pēc ķīmiskā rakstura ir daudzveidīgas, un tās var attēlot ar joniem, fermentiem, hormoniem, glikoproteīniem utt., piemēram, gremošanas enzīmi, ko sintezē aizkuņģa dziedzera šūnas. Signāls sekrēcijas ieslēgumu veidošanās un iztukšošanas aizkuņģa dziedzerī ir pārtikas uzņemšana. Pirms ēšanas citoplazmā uzkrājas ieslēgumi. Nosakot ieslēgumu skaitu aizkuņģa dziedzera šūnās, varam aptuveni uzminēt, kura šūnas tās ir – izsalkušam vai labi paēdušam cilvēkam.