Mitoze(no grieķu mitos — pavediens), šūnu kodolu dalīšanas metode, nodrošinot identisku ģenētiskā materiāla sadalījumu starp meitas šūnām un hromosomu nepārtrauktību vairākās šūnu paaudzēs. Mitozi bieži sauc par ne tikai kodola, bet arī visas šūnas dalīšanas procesu.

To izmanto, lai pētītu šūnu mitotisko aktivitāti mitotiskais indekss - to šūnu skaita attiecība, kurām noteiktā laika periodā tiek veikta mitoze kopējais skaitsšūnas, kas šobrīd atrodas populācijā. Jo jaunāki ir eritropoēzes un leikopoēzes elementi, jo augstāks ir to mitotiskais indekss. Saskaņā ar dažādiem datiem, kaulu smadzeņu mitotiskais indekss parasti var būt robežās no 1,0...6,0‰ līdz 7,6...13,1‰. Eritroīdo mitožu skaits uz kaulu smadzenes ievērojami pārsniedz mieloīdu skaitu.

Mitoze sastāv no šādām dažāda ilguma fāzēm:

• profāze;
• metafāze;
• anafāze (īsākā);
• telofāze.

Kodolā sāk veidoties plāni pavedieni (profāzes hromosomas), kas pēc tam saīsinās un sabiezē, tiek iznīcināta kodola membrāna un veidojas vārpstiņa.

(“mātes zvaigznes” stadija, kad hromosomu centromērie reģioni ir vērsti pret vārpstas centru) - visas hromosomas pulcējas vārpstas centrālajā daļā, veidojot metafāzes plāksni.

Hromosomas zaudē centromēriskos savienojumus, un divas hromosomu kopas (identiskas) pārvietojas uz šūnas pretējiem poliem.

Telofāze- sākas ar brīdi, kad hromosomas apstājas, un beidzas ar sākotnējās šūnas sadalīšanos divās meitas šūnās.

UZMANĪBU! Vietnē sniegtā informācija tīmekļa vietne ir tikai atsaucei. Vietnes administrācija nav atbildīga par iespējamo Negatīvās sekas ja lietojat kādus medikamentus vai procedūras bez ārsta receptes!

Mitoze- tā ir šūnu dalīšanās, kurā meitas šūnas ir ģenētiski identiskas mātei un viena otrai. Tas ir, mitozes laikā hromosomas tiek dubultotas un sadalītas starp meitas šūnām tā, lai katra saņemtu vienu hromatīdu no katras hromosomas.

Mitozei ir vairāki posmi (fāzes). Tomēr pašas mitozes priekšā ir garš starpfāze. Mitoze un starpfāze kopā veido šūnu ciklu. Starpfāzes laikā šūna aug, tajā veidojas organoīdi, aktīvi notiek sintēzes procesi. Starpfāzes sintētiskajā periodā DNS tiek atkārtota, t.i., dubultota.

Pēc hromatīdu dublēšanās tie paliek savienoti reģionā centromēri, t.i., hromosoma sastāv no divām hromatīdām.

Pati mitozei parasti ir četri galvenie posmi (dažreiz vairāk).

Pirmais mitozes posms ir profāze. Šajā fāzē hromosomas spirālē un iegūst kompaktu, savītu formu. Šī iemesla dēļ RNS sintēzes procesi kļūst neiespējami. Izzūd nukleoli, kas nozīmē, ka neveidojas arī ribosomas, t.i., šūnā tiek apturēti sintētiskie procesi. Centrioli novirzās uz šūnas poliem (uz dažādiem galiem), un sāk veidoties dalīšanas vārpsta. Profāzes beigās kodola apvalks sadalās.

Prometafāze- Šis ir posms, kas ne vienmēr ir izolēts atsevišķi. Tajā notiekošos procesus var attiecināt uz vēlo profāzi vai agrīnu metafāzi. Prometafāzē hromosomas nonāk citoplazmā un nejauši pārvietojas ap šūnu, līdz tās savienojas ar vārpstas vītni centromēra reģionā.

Kvēldiegs ir mikrotubulis, kas veidots no proteīna tubulīna. Tas aug, pievienojot jaunas tubulīna apakšvienības. Šajā gadījumā hromosoma attālinās no pola. No otra staba sāniem tam arī pievienojas vārpstas vītne un arī atstumj to no staba.

Otrais mitozes posms - metafāze. Visas hromosomas atrodas netālu, šūnas ekvatoriālajā reģionā. Divi vārpstas pavedieni ir pievienoti to centromēriem. Mitozes gadījumā metafāze ir garākā stadija.

Trešais mitozes posms ir anafāze. Šajā fāzē katras hromosomas hromatīdi tiek atdalīti viens no otra un, pateicoties vārpstu pavedieniem, kas tos velk, tie pārvietojas uz dažādiem poliem. Mikrotubulas vairs neaug, bet izjaucas. Anafāze ir diezgan ātra mitozes fāze. Kad hromosomas atšķiras, šūnu organellas aptuveni vienādos daudzumos arī novirzās tuvāk poliem.

Ceturtais mitozes posms ir telofāze- daudzējādā ziņā pretējs profāzei. Hromatīdi pulcējas pie šūnu poliem un atritinās, t.i., despirāli. Ap tiem veidojas kodola membrānas. Izveidojas nukleoli un sākas RNS sintēze. Skaldīšanās vārpsta sāk sabrukt. Tālāk citoplazma sadalās - citokinēze. Dzīvnieku šūnās tas notiek membrānas invaginācijas un sašaurināšanās dēļ. Augu šūnās membrāna sāk veidoties iekšēji ekvatoriālajā plaknē un iet uz perifēriju.

Mitoze. Tabula

Fāze	Procesi
Profāze	Hromosomu spiralizācija. Nukleolu izzušana. Kodola apvalka sadalīšanās. Vārpstas veidošanās sākums.
Prometafāze	Hromosomu piesaiste vārpstas pavedieniem un to pārvietošanās uz šūnas ekvatoriālo plakni.
Metafāze	Katru hromosomu ekvatoriālajā plaknē stabilizē divi pavedieni, kas nāk no dažādiem poliem.
Anafāze	Salauzti hromosomu centromēri. Katrs hromatīds kļūst par neatkarīgu hromosomu. Māsas hromatīdi pārvietojas uz dažādiem šūnas poliem.
Telofāze	Hromosomu despiralizācija un sintētisko procesu atsākšana šūnā. Kodolu un kodola membrānas veidošanās. Skaldīšanas vārpstas iznīcināšana. Centriola dublēšanās. Citokinēze ir šūnu ķermeņa sadalīšanās divās daļās.

Mitoze- šī ir visizplatītākā dalīšanas metode eikariotu šūnas. Mitozes laikā katras no divām iegūtajām šūnām genomi ir identiski viens otram un sakrīt ar sākotnējās šūnas genomu.

Mitoze ir pēdējais un parasti īsākais šūnu cikla posms. Ar tā beigām dzīves ciklsšūnas beidzas un sākas divu jaunizveidoto cikli.

Diagramma ilustrē šūnu cikla posmu ilgumu. Burts M apzīmē mitozi. Vislielākais mitozes līmenis tiek novērots dzimumšūnās, vismazākais audos ar augsta pakāpe diferenciācija, ja to šūnas vispār dalās.

Lai gan mitoze tiek aplūkota neatkarīgi no starpfāzes, kas sastāv no G 1, S un G 2 periodiem, sagatavošanās tai notiek tieši tajā. Visvairāk svarīgs punkts ir DNS replikācija, kas notiek sintētiskajā (S) periodā. Pēc replikācijas katra hromosoma jau sastāv no diviem identiskiem hromatīdiem. Tie atrodas cieši kopā visā garumā un ir savienoti hromosomas centromērā.

Starpfāzes laikā hromosomas atrodas kodolā un ir plānu, ļoti garu hromatīna pavedienu mudžeklis, kas ir redzams tikai elektronu mikroskopā.

Mitozei ir vairākas secīgas fāzes, kuras var saukt arī par posmiem vai periodiem. Apsvēršanas klasiskajā vienkāršotajā versijā izšķir četras fāzes. Šis profāze, metafāze, anafāze un telofāze. Bieži izšķir vairākas fāzes: prometāze(starp profāzi un metafāzi), priekšprofāze(raksturīgs augu šūnām, ir pirms profāzes).

Vēl viens process, kas saistīts ar mitozi, ir citokinēze, kas notiek galvenokārt telofāzes periodā. Mēs varam teikt, ka citokinēze ir it kā neatņemama sastāvdaļa telofāzes, vai abi procesi notiek paralēli. Citokinēze attiecas uz mātes šūnas citoplazmas (bet ne kodola!) atdalīšanu. Kodolskaldīšanu sauc kariokinēze, un tas notiek pirms citokinēzes. Taču mitozes laikā kā tādas kodoldalīšanās nenotiek, jo vispirms sadalās viens, vecāks, tad veidojas divi jauni, meitas.

Ir gadījumi, kad notiek kariokinēze, bet citokinēze nenotiek. Šādos gadījumos veidojas daudzkodolu šūnas.

Pati mitozes un tās fāžu ilgums ir individuāls un atkarīgs no šūnas veida. Parasti profāze un metafāze ir visilgākie periodi.

Vidējais mitozes ilgums ir aptuveni divas stundas. Dzīvnieku šūnas parasti dalās ātrāk nekā augu šūnas.

Daloties eikariotu šūnām, obligāti veidojas bipolāra skaldīšanas vārpsta, kas sastāv no mikrotubulām un saistītajiem proteīniem. Pateicoties tam, notiek vienmērīgs iedzimtības materiāla sadalījums starp meitas šūnām.

Zemāk mēs sniegsim aprakstu par procesiem, kas notiek šūnā dažādās mitozes fāzēs. Pāreju uz katru nākamo fāzi šūnā kontrolē īpašas bioķīmiskas kontroles punkti, kas “pārbauda”, vai visi nepieciešamie procesi ir veikti pareizi. Ja ir kļūdas, sadalīšana var apstāties vai neapstāties. Pēdējā gadījumā parādās patoloģiskas šūnas.

Mitozes fāzes

Profāze

Notiek profāzē sekojošiem procesiem(pārsvarā paralēli):

Hromosomas kondensējas

Nukleoli pazūd

Kodola apvalks sadalās

Tiek izveidoti divi vārpstas stabi

Mitoze sākas ar hromosomu saīsināšanu. Tos veidojošie hromatīdu pāri spirālē, kā rezultātā hromosomas stipri saīsinās un sabiezē. Profāzes beigās tos var redzēt gaismas mikroskopā.

Kodoli izzūd, jo tos veidojošās hromosomu daļas (nukleolārie organizatori) jau ir spirālveida formā, līdz ar to ir neaktīvas un savā starpā mijiedarbojas. Turklāt nukleolārie proteīni sadalās.

Dzīvnieku un zemāko augu šūnās šūnu centra centrioli novirzās uz šūnas poliem un izvirzās uz āru. mikrotubulu organizēšanas centri. Lai gan augstākajiem augiem centriolu nav, veidojas arī mikrocaurules.

Īsi (astrālie) mikrotubuli sāk atšķirties no katra organizācijas centra. Veidojas zvaigznei līdzīga struktūra. Tas netiek ražots augos. To dalījuma stabi ir platāki, mikrocaurulītes iznirst nevis no neliela, bet samērā plaša laukuma.

Kodolmembrānas sadalīšanās mazos vakuolos iezīmē profāzes beigas.

Mikrofotogrāfijā labajā pusē zaļš mikrotubulas ir izceltas, hromosomas ir izceltas zilā krāsā, hromosomu centromēri ir izcelti sarkanā krāsā.

Jāņem vērā arī tas, ka mitozes profāzes laikā notiek EPS sadrumstalotība, tā sadalās mazos vakuolos; Golgi aparāts sadalās atsevišķās diktiosomās.

Prometafāze

Galvenie prometofāzes procesi notiek galvenokārt secīgi:

Haotisks hromosomu izvietojums un kustība citoplazmā.

Savienojot tos ar mikrotubuliem.

Hromosomu pārvietošanās uz šūnas ekvatoriālo plakni.

Hromosomas nonāk citoplazmā un pārvietojas nejauši. Kad tie atrodas pie stabiem, tiem ir lielāka iespēja piestiprināties pie mikrotubulas plus gala. Galu galā kvēldiegs pievienojas kinetohoram.

Šāds kinetohora mikrotubulis sāk augt, kas hromosomu virza prom no pola. Kādā brīdī māsas hromatīda kinetohoram ir pievienots vēl viens mikrotubulis, kas aug no otra dalīšanās pola. Viņa arī sāk spiest hromosomu, bet pretējā virzienā. Tā rezultātā hromosoma nonāk pie ekvatora.

Kinetohori ir proteīnu veidojumi hromosomu centromēros. Katrai māsas hromatīdai ir savs kinetohors, kas “nobriest” profāzē.

Papildus astrālajiem un kinetohora mikrotubuliem ir tādi, kas iet no viena pola uz otru, it kā paplašinot šūnu virzienā, kas ir perpendikulārs ekvatoram.

Metafāze

Metafāzes sākuma pazīme ir hromosomu izvietojums gar ekvatoru, tā sauktais metafāze vai ekvatoriālā plāksne. Metafāzes laikā ir skaidri redzams hromosomu skaits, to atšķirības un fakts, ka tās sastāv no diviem māsas hromatīdiem, kas savienoti centromērā.

Hromosomas satur līdzsvaroti spriedzes spēki uz mikrotubulām dažādos polios.

Anafāze

Māsas hromatīdas atdalās, katra virzoties uz savu polu.

Stabi attālinās viens no otra.

Anafāze ir īsākā mitozes fāze. Tas sākas, kad hromosomu centromēri sadalās divās daļās. Rezultātā katra hromatīda kļūst par neatkarīgu hromosomu un ir pievienota viena pola mikrotubulai. Vītnes “velk” hromatīdus uz pretējiem poliem. Faktiski mikrotubulas tiek izjauktas (depolimerizētas), tas ir, tās ir saīsinātas.

Dzīvnieku šūnu anafāzē kustas ne tikai meitas hromosomas, bet arī paši stabi. Citu mikrotubulu dēļ tie izspiežas, astrālie mikrocaurulītes pievienojas membrānām un arī “velkas”.

Telofāze

Hromosomu kustība apstājas

Hromosomas dekondensējas

Parādās nukleoli

Kodola membrāna tiek atjaunota

Lielākā daļa mikrotubulu pazūd

Telofāze sākas, kad hromosomas pārstāj kustēties, apstājoties pie poliem. Tie izplūst, kļūst gari un līdzīgi pavedieniem.

Vārpstas mikrocaurules tiek iznīcinātas no poliem līdz ekvatoram, t.i., no to mīnusa galiem.

Ap hromosomām veidojas kodola apvalks, saplūstot membrānas pūslīšiem, kuros mātes kodols un EPS sadalījās profāzē. Pie katra pola veidojas savs meitas kodols.

Hromosomām atdaloties, aktivizējas nukleolu organizatori un parādās nukleoli.

Atsākas RNS sintēze.

Ja centrioli pie poliem vēl nav savienoti pārī, tad pie katra tiek uzbūvēts pāris. Tādējādi pie katra pola tiek atjaunots savs šūnu centrs, kas nonāks meitas šūnā.

Parasti telofāze beidzas ar citoplazmas atdalīšanu, t.i., citokinēzi.

Citokinēze

Citokinēze var sākties jau anafāzē. Līdz citokinēzes sākumam šūnu organellas ir salīdzinoši vienmērīgi sadalītas pa poliem.

Augu un dzīvnieku šūnu citoplazmas atdalīšana notiek dažādos veidos.

Dzīvnieku šūnās cito elastības dēļ plazmas membrānašūnas ekvatoriālajā daļā tas sāk izvirzīties uz iekšu. Izveidojas vaga, kas galu galā aizveras. Citiem vārdiem sakot, mātes šūna dalās ar nosiešanu.

Augu šūnās telofāzes laikā vārpstas pavedieni nepazūd pie ekvatora. Tie tuvojas citoplazmas membrānai, to skaits palielinās un veidojas fragmoplasts. Tas sastāv no īsām mikrotubulām, mikrofilamentiem un EPS daļām. Šeit pārvietojas ribosomas, mitohondriji un Golgi komplekss. Golgi pūslīši un to saturs pie ekvatora veido vidējo šūnu plāksni, šūnu sienas un meitas šūnu membrānu.

Mitozes nozīme un funkcijas

Mitoze nodrošina ģenētisko stabilitāti: precīza ģenētiskā materiāla pavairošana vairāku paaudžu garumā. Jauno šūnu kodolos ir tāds pats hromosomu skaits, kāds ir sākotnējā šūnā, un šīs hromosomas ir precīzas sākotnējo šūnu kopijas (ja vien, protams, nav notikušas mutācijas). Citiem vārdiem sakot, meitas šūnas ir ģenētiski identiskas mātes šūnai.

Tomēr mitoze veic arī vairākas citas svarīgas funkcijas:

daudzšūnu organisma augšana,

aseksuāla vairošanās,

dažādu audu šūnu aizstāšana daudzšūnu organismos,

Dažām sugām var notikt ķermeņa daļu atjaunošanās.

Ir četras mitozes fāzes: profāze, metafāze, anafāze un telofāze. IN profāze skaidri redzams centrioles- veidojumi, kas atrodas šūnu centrā un spēlē lomu dzīvnieku meitas hromosomu sadalīšanā. (Atgādināt, ka augstākiem augiem šūnu centrā nav centriolu, kas organizē hromosomu dalīšanos). Mēs apsvērsim mitozi, izmantojot dzīvnieku šūnas piemēru, jo centriola klātbūtne padara hromosomu dalīšanās procesu vizuālāku. Centrioli sadalās un pārvietojas uz dažādiem šūnas poliem. No centrioliem stiepjas mikrocaurules, veidojot vārpstas pavedienus, kas regulē hromosomu novirzi uz dalošās šūnas poliem.
Profāzes beigās kodola membrāna sadalās, kodols pamazām izzūd, hromosomas spirālē un rezultātā saīsinās un sabiezē, un tās jau var novērot gaismas mikroskopā. Tie ir vēl labāk redzami nākamajā mitozes stadijā - metafāze.
Metafāzē hromosomas atrodas šūnas ekvatoriālajā plaknē. Ir skaidri redzams, ka katrai hromosomai, kas sastāv no diviem hromatīdiem, ir sašaurināšanās - centromērs. Hromosomas ir pievienotas vārpstas pavedienam ar to centromēriem. Pēc centromēra dalīšanas katrs hromatīds kļūst par neatkarīgu meitas hromosomu.
Tad nāk nākamais mitozes posms - anafāze, kuras laikā meitas hromosomas (vienas hromosomas hromatīdi) novirzās uz dažādiem šūnas poliem.
Nākamais šūnu dalīšanās posms ir telofāze. Tas sākas pēc tam, kad meitas hromosomas, kas sastāv no viena hromatīda, ir sasniegušas šūnas polus. Šajā posmā hromosomas atkal izplūst un iegūst tādu pašu izskatu kā pirms šūnu dalīšanās sākuma starpfāzē (gari plāni pavedieni). Ap tiem parādās kodola apvalks, un kodolā veidojas kodols, kurā tiek sintezētas ribosomas. Citoplazmas dalīšanās procesā visi organoīdi (mitohondriji, Golgi komplekss, ribosomas u.c.) tiek vairāk vai mazāk vienmērīgi sadalīti starp meitas šūnām.
Tādējādi mitozes rezultātā viena šūna pārvēršas par divām, no kurām katrai ir noteiktam organisma tipam raksturīgs hromosomu skaits un forma un līdz ar to nemainīgs DNS daudzums.
Viss mitozes process aizņem vidēji 1-2 stundas, tā ilgums nedaudz atšķiras dažādi veidišūnas. Tas ir atkarīgs arī no apstākļiem ārējā vide(temperatūra, gaismas apstākļi un citi indikatori).
Mitozes bioloģiskā nozīme ir tāda, ka tā nodrošina hromosomu skaita noturību visās ķermeņa šūnās. Visi somatiskās šūnas veidojas mitotiskās dalīšanās rezultātā, kas nodrošina organisma augšanu. Mitozes procesā mātes šūnas hromosomu vielas tiek stingri vienādi sadalītas starp abām no tās izrietošajām meitas šūnām. Mitozes rezultātā visas ķermeņa šūnas saņem vienu un to pašu ģenētisko informāciju.

Zīdītāju šūnai raksturīgās mitozes un citokinēzes laika gaita. Precīzi skaitļi dažādām šūnām atšķiras. Citokinēze sākas anafāzē un beidzas, kā likums,
līdz telofāzes beigām

Šūnu cikla fāzi, kas atbilst šūnu dalīšanai, sauc par M fāzi. M fāze parasti ir sadalīta sešos posmos, kas pakāpeniski un nepārtraukti pārvēršas savā starpā. Pirmie pieci - profāze, prometāze, metafāze, anafāze un telofāze - veido mitozi, un šūnu citoplazmas atdalīšanas process jeb citokinēze, kas sākas anafāzē, turpinās līdz mitotiskā cikla beigām un, kā likums, ir tiek uzskatīta par telofāzes daļu.

Ilgums atsevišķi posmi atšķiras un atšķiras atkarībā no auduma veida, fizioloģiskais stāvoklisķermenis, ārējie faktori. Garākie posmi ir saistīti ar intracelulārās sintēzes procesiem: profāzi un telofāzi. Ātrākās mitozes fāzes, kuru laikā notiek hromosomu kustība: metafāze un anafāze. Faktiskais hromosomu novirzīšanās process uz poliem parasti nepārsniedz 10 minūtes.

Profāze

Galvenie profāzes notikumi ietver hromosomu kondensāciju kodola iekšpusē un dalīšanas vārpstas veidošanos šūnas citoplazmā. Kodola sadalīšanās profāzē ir raksturīga, bet ne obligāta pazīme visām šūnām.

Tradicionāli profāzes sākums tiek uzskatīts par mikroskopiski redzamu hromosomu parādīšanās brīdi intranukleārā hromatīna kondensācijas dēļ. Hromosomu sablīvēšanās notiek daudzlīmeņu DNS spirāles dēļ. Šīs izmaiņas pavada fosforilāžu aktivitātes palielināšanās, kas modificē histonus, kas tieši iesaistīti DNS sastāvā. Tā rezultātā strauji samazinās hromatīna transkripcijas aktivitāte, tiek inaktivēti nukleolārie gēni, Lielākā daļa nukleolārie proteīni disociējas. Kondensējošās māsas hromatīdas agrīnā profāzē paliek pārī visā to garumā ar kohezīna proteīnu palīdzību, bet līdz prometafāzes sākumam saikne starp hromatīdiem tiek saglabāta tikai centromēru reģionā. Ar vēlu profāzi katrā māsu hromatīdu centromērā veidojas nobrieduši kinetohori, kas nepieciešami, lai hromosomas pievienotos vārpstas mikrotubulām prometafāzē.

Līdz ar hromosomu intranukleārās kondensācijas procesiem citoplazmā sāk veidoties mitotiskā vārpsta, kas ir viena no galvenajām šūnu dalīšanās aparāta struktūrām, kas ir atbildīga par hromosomu sadalījumu starp meitas šūnām. Visās eikariotu šūnās sadalīšanās vārpstas veidošanā piedalās polārie ķermeņi, mikrotubulas un hromosomu kinetohori.

Mitotiskās vārpstas veidošanās sākums profāzē ir saistīts ar dramatiskām izmaiņām mikrotubulu dinamiskajās īpašībās. Vidējā mikrotubula pusperiods samazinās aptuveni 20 reizes no 5 minūtēm līdz 15 sekundēm. Tomēr to augšanas ātrums palielinās aptuveni 2 reizes, salīdzinot ar tiem pašiem starpfāzu mikrotubuliem. Polimerizējošie plus gali ir “dinamiski nestabili” un pēkšņi mainās no vienmērīgas augšanas uz strauju saīsināšanu, kurā bieži depolimerizējas visa mikrotubula. Jāatzīmē, ka mitotiskās vārpstas pareizai darbībai ir nepieciešams zināms līdzsvars starp mikrotubulu montāžas un depolimerizācijas procesiem, jo ​​ne stabilizēti, ne depolimerizēti vārpstas mikrotubuli nespēj pārvietot hromosomas.

Līdz ar novērotajām izmaiņām vārpstas pavedienus veidojošo mikrotubulu dinamiskajās īpašībās profāzē veidojas dalījuma stabi. Centrosomas, kas replikētas S fāzē, atšķiras pretējos virzienos polu mikrotubulu mijiedarbības dēļ, kas aug viens pret otru. Ar mīnusa galiem mikrotubulas tiek iegremdētas centrosomu amorfajā vielā, un polimerizācijas procesi notiek no plus galiem, kas ir vērsti pret šūnas ekvatoriālo plakni. Šajā gadījumā iespējamais polu atdalīšanas mehānisms tiek skaidrots šādi: dyneīnam līdzīgie proteīni orientē polāro mikrotubulu polimerizējošos plus galus paralēlā virzienā, savukārt kinezīnam līdzīgie proteīni virza tos sadalīšanās polu virzienā.

Paralēli hromosomu kondensācijai un mitotiskās vārpstas veidošanās profāzes laikā notiek endoplazmatiskā tīkla fragmentācija, kas sadalās mazos vakuolos, kas pēc tam novirzās uz šūnas perifēriju. Tajā pašā laikā ribosomas zaudē savienojumus ar ER membrānām. Golgi aparāta cisternas arī maina savu perinukleāro lokalizāciju, sadaloties atsevišķās diktiosomās, kas citoplazmā ir sadalītas bez noteiktas secības.

Prometafāze

Prometafāze

Profāzes beigas un prometafāzes sākumu parasti iezīmē kodola membrānas sadalīšanās. Fosforilējas virkne lamina proteīnu, kā rezultātā kodola apvalka fragmenti sadalās mazos vakuolos un izzūd poru kompleksi. Pēc kodola membrānas iznīcināšanas hromosomas atrodas kodola reģionā bez īpašas kārtības. Tomēr drīz viņi visi sāk kustēties.

Prometafāzē tiek novērota intensīva, bet nejauša hromosomu kustība. Sākotnēji atsevišķas hromosomas strauji virzās uz tuvāko mitotiskās vārpstas polu ar ātrumu, kas sasniedz 25 μm / min. Sadalījuma polu tuvumā palielinās tikko sintezētu vārpstas mikrotubulu un galu mijiedarbības iespējamība ar hromosomu kinetohoriem. Šīs mijiedarbības rezultātā no spontānas depolimerizācijas stabilizējas kinetohoru mikrocaurules, un to augšana daļēji nodrošina ar tām saistītās hromosomas izņemšanu virzienā no pola uz vārpstas ekvatoriālo plakni. No otras puses, hromosomu pārņem mikrotubulu pavedieni, kas nāk no mitotiskās vārpstas pretējā pola. Mijiedarbojoties ar kinetohoriem, tie piedalās arī hromosomu kustībā. Tā rezultātā māsu hromatīdi tiek saistīti ar vārpstas pretējiem poliem. Spēks, ko attīsta mikrotubulas no dažādiem poliem, ne tikai stabilizē šo mikrotubulu mijiedarbību ar kinetohoriem, bet arī galu galā ienes katru hromosomu metafāzes plāksnes plaknē.

Zīdītāju šūnās prometāze parasti notiek 10-20 minūšu laikā. Sienāza neiroblastos šis posms aizņem tikai 4 minūtes, bet Hemanthus endospermā un tritonu fibroblastos tas aizņem apmēram 30 minūtes.

Metafāze

Metafāze

Prometafāzes beigās hromosomas atrodas vārpstas ekvatoriālajā plaknē aptuveni vienādos attālumos no abiem dalīšanas poliem, veidojot metafāzes plāksni. Metafāzes plāksnes morfoloģija dzīvnieku šūnās, kā likums, izceļas ar sakārtotu hromosomu izvietojumu: centromēriskie reģioni ir vērsti pret vārpstas centru, un rokas ir vērstas pret šūnas perifēriju. Augu šūnās hromosomas bieži atrodas vārpstas ekvatoriālajā plaknē bez stingras kārtības.

Metafāze aizņem ievērojamu mitozes perioda daļu, un to raksturo relatīvi stabils stāvoklis. Visu šo laiku hromosomas tiek turētas vārpstas ekvatoriālajā plaknē, pateicoties līdzsvarotiem kinetohoru mikrotubulu spriedzes spēkiem, veicot svārstības kustības ar nenozīmīgu amplitūdu metafāzes plāksnes plaknē.

Metafāzē, kā arī citās mitozes fāzēs, intensīvi montējot un depolimerējot tubulīna molekulas, turpinās aktīva vārpstas mikrotubulu atjaunošana. Neskatoties uz zināmu kinetohoru mikrotubulu saišķu stabilizēšanos, notiek pastāvīga starppolu mikrotubulu atkārtota montāža, kuru skaits metafāzē sasniedz maksimumu.

Līdz metafāzes beigām tiek novērota skaidra māsu hromatīdu atdalīšanās, starp kurām savienojums tiek saglabāts tikai centromēriskajos reģionos. Hromatīda sviras ir paralēlas viena otrai, un atstarpe, kas tās atdala, kļūst skaidri redzama.

Anafāze

Anafāze ir īsākā mitozes stadija, kas sākas ar pēkšņu māsu hromatīdu atdalīšanu un sekojošu atdalīšanu pret šūnas pretējiem poliem. Hromatīdi atšķiras ar vienmērīgu ātrumu, sasniedzot 0,5–2 µm/min, un tiem bieži ir V forma. To kustību virza ievērojami spēki, kas tiek lēsti 10 dīni uz hromosomu, kas ir 10 000 reižu lielāks par spēku, kas nepieciešams, lai vienkārši pārvietotu hromosomu caur citoplazmu ar novēroto ātrumu.

Parasti hromosomu segregācija anafāzē sastāv no diviem relatīvi neatkarīgiem procesiem, ko sauc par anafāzi A un anafāzi B.

Anafāzi A raksturo māsu hromatīdu atdalīšanās no šūnu dalīšanās pretpoliem. Par to kustību ir atbildīgi tie paši spēki, kas iepriekš turēja hromosomas metafāzes plāksnes plaknē. Hromatīdu atdalīšanas procesu pavada depolimerizējošo kinetohoru mikrotubulu garuma samazināšanās. Turklāt to sabrukšana tiek novērota galvenokārt kinetohoru reģionā, no plus galiem. Iespējams, mikrotubulu depolimerizācija kinetohoros vai sadalīšanās polu zonā ir nepieciešams nosacījums māsu hromatīdu kustībai, jo to kustība apstājas, pievienojot taksolu vai smago ūdeni, kam ir mikrotubulu stabilizējoša iedarbība. Mehānisms, kas ir pamatā hromosomu segregācijai anafāzē A, joprojām nav zināms.

Anafāzes B laikā paši šūnu dalīšanās poli atšķiras, un atšķirībā no anafāzes A šis process notiek, pateicoties polāro mikrotubulu salikšanai no plus galiem. Vārpstas polimerizējošie pretparalēlie pavedieni, mijiedarbojoties, daļēji rada spēku, kas nospiež stabus. Polu relatīvās kustības lielums šajā gadījumā, kā arī polāro mikrotubulu pārklāšanās pakāpe šūnas ekvatoriālajā zonā ļoti atšķiras starp dažādu sugu indivīdiem. Papildus stumšanas spēkiem dalīšanas polus ietekmē astrālo mikrotubulu vilkšanas spēki, kas rodas mijiedarbības rezultātā ar dyneīnam līdzīgajiem proteīniem uz šūnas plazmas membrānas.

Katra anafāzi veidojošo procesu secība, ilgums un relatīvais ieguldījums var būt ļoti atšķirīgs. Tādējādi zīdītāju šūnās anafāze B sākas tūlīt pēc hromatīdu novirzes sākuma pret pretējiem poliem un turpinās, līdz mitotiskā vārpsta pagarinās 1,5-2 reizes, salīdzinot ar metafāzi. Dažās citās šūnās anafāze B sākas tikai pēc tam, kad hromatīdi sasniedz dalīšanas polus. Dažiem vienšūņiem anafāzes B laikā vārpsta pagarinās 15 reizes, salīdzinot ar metafāzi. Anafāzes B augu šūnās nav.

Telofāze

Telofāze

Telofāze tiek uzskatīta par mitozes pēdējo posmu; tā sākums tiek uzskatīts par brīdi, kad atdalītās māsas hromatīdas apstājas šūnu dalīšanās pretējos polios. Agrīnā telofāzē tiek novērota hromosomu dekondensācija un līdz ar to to apjoma palielināšanās. Blakus grupētajām atsevišķām hromosomām sākas membrānas pūslīšu saplūšana, kas sāk kodola apvalka rekonstrukciju. Materiāls jaunizveidoto meitas kodolu membrānu konstruēšanai ir sākotnēji sadalītās mātes šūnas kodolmembrānas fragmenti, kā arī endoplazmatiskā tīkla elementi. Šajā gadījumā atsevišķas pūslīši saistās ar hromosomu virsmu un saplūst kopā. Pakāpeniski tiek atjaunota ārējā un iekšējā kodola membrāna, tiek atjaunota kodola slānis un kodola poras. Kodolmembrānas atjaunošanas procesā diskrētās membrānas pūslīši, iespējams, savienojas ar hromosomu virsmu, neatpazīstot konkrētas nukleotīdu sekvences, jo eksperimentu rezultātā atklājās, ka kodolmembrānas atjaunošana notiek ap DNS molekulām, kas aizgūtas no jebkura organisma, pat no baktēriju vīruss. Jaunizveidotajos šūnu kodolos hromatīns izkliedējas, atsākas RNS sintēze un kļūst redzami nukleoli.

Paralēli meitas šūnu kodolu veidošanās procesiem telofāzē sākas un beidzas vārpstas mikrotubulu demontāža. Depolimerizācija notiek virzienā no dalīšanas poliem uz šūnas ekvatoriālo plakni, no mīnusa galiem līdz plus galiem. Šajā gadījumā mikrotubulas visilgāk saglabājas vārpstas vidusdaļā, kas veido atlikušo Fleminga ķermeni.

Telofāzes beigas pārsvarā sakrīt ar mātes šūnas ķermeņa atdalīšanu ar citokinēzi. Šajā gadījumā veidojas divas vai vairākas meitas šūnas. Procesi, kas noved pie citoplazmas atdalīšanas, sākas anafāzes vidū un var turpināties pēc telofāzes pabeigšanas. Mitozi ne vienmēr pavada citoplazmas dalīšanās, tāpēc citokinēze netiek klasificēta kā atsevišķa mitotiskās dalīšanās fāze un parasti tiek uzskatīta par telofāzes daļu.

Ir divi galvenie citokinēzes veidi: dalīšanās ar šķērsvirziena šūnu sašaurināšanos un dalīšanās, veidojot šūnu plāksni. Šūnu dalīšanās plakni nosaka mitotiskās vārpstas stāvoklis, un tā iet taisnā leņķī pret vārpstas garo asi.

Kad šūna dalās ar šķērsvirziena sašaurināšanos, citoplazmas dalīšanās vieta tiek provizoriski noteikta anafāzes laikā, kad metafāzes plāksnes plaknē zem šūnas membrānas parādās aktīna un miozīna pavedienu saraušanās gredzens. Pēc tam kontraktilā gredzena aktivitātes dēļ veidojas šķelšanās vaga, kas pakāpeniski padziļinās, līdz šūna ir pilnībā sadalīta. Citokinēzes beigās saraušanās gredzens pilnībā sadalās, un plazmas membrāna saraujas ap atlikušo Fleminga ķermeni, kas sastāv no divu polāro mikrotubulu grupu atlieku uzkrāšanās, kas ir cieši iesaiņotas kopā ar blīvu matricas materiālu.

Sadalīšanās, veidojot šūnas plāksni, sākas ar nelielu ar membrānu saistītu pūslīšu kustību uz šūnas ekvatoriālo plakni. Šeit tie saplūst, veidojot diskveida, membrānu ieskautu struktūru, ko sauc par agrīno šūnu plāksni. Mazie pūslīši galvenokārt rodas no Golgi aparāta un virzās uz ekvatoriālo plakni gar vārpstas atlikušajiem polu mikrotubuliem, veidojot cilindrisku struktūru, ko sauc par fragmoplastu. Šūnas plāksnei paplašinoties, agrīnā fragmoplasta mikrotubulas vienlaikus pārvietojas uz šūnas perifēriju, kur jaunu membrānas pūslīšu dēļ šūnas plātnes augšana turpinās līdz tās galīgajai saplūšanai ar mātes šūnas membrānu. Pēc meitas šūnu galīgās atdalīšanas šūnas plāksnē tiek nogulsnētas celulozes mikrofibrillas, pabeidzot stingras šūnas sienas veidošanos.

Prevosts, Žans Luī