Mitoosi(kreikan sanasta mitos - lanka), menetelmä solun ytimien jakamiseksi, mikä varmistaa geneettisen materiaalin identtisen jakautumisen tytärsolujen välillä ja kromosomien jatkuvuuden useissa solusukupolvissa. Mitoosia kutsutaan usein ei vain ytimen, vaan myös koko solun jakautumisprosessiksi.

Sitä käytetään solujen mitoottisen aktiivisuuden tutkimiseen mitoottinen indeksi - mitoosin läpikäyneiden solujen lukumäärän suhde tietyn ajanjakson aikana kokonaismäärä soluja, jotka ovat populaatiossa tällä hetkellä. Mitä nuorempia erytropoieesin ja leukopoieesin elementit ovat, sitä korkeampi on niiden mitoottinen indeksi. Erilaisten tietojen mukaan luuytimen mitoottinen indeksi voi normaalisti vaihdella välillä 1,0...6,0‰ - 7,6...13,1‰. Erytroidisten mitoosien määrä per luuydintä ylittää merkittävästi myeloidin määrän.

Mitoosi koostuu seuraavista eripituisista vaiheista:

• profaasi;
• metafaasi;
• anafaasi (lyhyin);
• telofaasi.

Ytimeen alkaa muodostua ohuita lankoja (profaasikromosomeja), jotka sitten lyhenevät ja paksuuntuvat, ydinkalvo tuhoutuu ja muodostuu kara.

("emitähden" vaihe, kun kromosomien sentromeeriset alueet ovat karan keskustaa kohti) - kaikki kromosomit kerääntyvät karan keskiosaan muodostaen metafaasilevyn.

Kromosomit menettävät sentromeeriset yhteydet, ja kaksi kromosomisarjaa (identtiset) siirtyvät solun vastakkaisille napoille.

Telofaasi- alkaa siitä hetkestä, kun kromosomit pysähtyvät ja päättyy alkuperäisen solun jakautumiseen kahdeksi tytärsoluksi.

HUOMIO! Sivustolla annetut tiedot verkkosivusto on vain viitteellinen. Sivuston hallinto ei ole vastuussa mahdollisista Negatiiviset seuraukset jos käytät lääkkeitä tai toimenpiteitä ilman lääkärin määräystä!

Mitoosi- tämä on solun jakautumista, jossa tytärsolut ovat geneettisesti identtisiä äidin ja toistensa kanssa. Toisin sanoen mitoosin aikana kromosomit kaksinkertaistuvat ja jakautuvat tytärsolujen kesken siten, että kukin saa yhden kromatidin jokaisesta kromosomista.

Mitoosissa on useita vaiheita (vaiheita). Itse mitoosia edeltää kuitenkin pitkä välivaihe. Mitoosi ja interfaasi yhdessä muodostavat solusyklin. Interfaasin aikana solu kasvaa, siihen muodostuu organelleja ja synteesiprosessit ovat aktiivisesti käynnissä. Interfaasin synteettisen jakson aikana DNA moninkertaistuu, eli kaksinkertaistuu.

Kromatidin monistamisen jälkeen ne pysyvät kytkettyinä alueella sentromeerit, eli kromosomi koostuu kahdesta kromatidista.

Mitoosissa itsessään on yleensä neljä päävaihetta (joskus enemmän).

Mitoosin ensimmäinen vaihe on profaasi. Tämän vaiheen aikana kromosomit kiertyvät ja saavat kompaktin, kiertyneen muodon. Tämän vuoksi RNA-synteesiprosessit tulevat mahdottomaksi. Tumasolut katoavat, mikä tarkoittaa, että ribosomeja ei myöskään muodostu, eli synteettiset prosessit solussa keskeytyvät. Sentriolit hajaantuvat solun napoihin (eri päihin) ja jakautumiskara alkaa muodostua. Profaasin lopussa ydinvaippa hajoaa.

Prometafaasi- Tämä on vaihe, jota ei aina eristetty erikseen. Siinä tapahtuvat prosessit voidaan katsoa johtuvan myöhäisestä profaasista tai varhaisesta metafaasista. Prometafaasissa kromosomit löytävät itsensä sytoplasmassa ja liikkuvat satunnaisesti solun ympärillä, kunnes ne yhdistyvät sentromeerialueen karalangaan.

Filamentti on mikrotubulus, joka on rakennettu proteiinitubuliinista. Se kasvaa kiinnittämällä uusia tubuliinialayksiköitä. Tässä tapauksessa kromosomi siirtyy pois napasta. Toisen pylvään puolelta siihen kiinnittyy myös karan kierre, joka myös työntää sen pois pylvästä.

Mitoosin toinen vaihe - metafaasi. Kaikki kromosomit sijaitsevat lähellä solun ekvatoriaalisella alueella. Karan kaksi filamenttia on kiinnitetty sentromeereihinsä. Mitoosissa metafaasi on pisin vaihe.

Mitoosin kolmas vaihe on anafaasi. Tässä vaiheessa kunkin kromosomin kromatidit erotetaan toisistaan ​​ja niitä vetävien karojen filamenttien vuoksi ne siirtyvät eri napoille. Mikrotubulukset eivät enää kasva, vaan hajoavat. Anafaasi on melko nopea mitoosivaihe. Kun kromosomit eroavat toisistaan, suunnilleen yhtä suuria määriä soluorganellit eroavat myös lähemmäs napoja.

Mitoosin neljäs vaihe on telofaasi- monella tapaa profaasin vastakohta. Kromatidit kerääntyvät solun napoihin ja rentoutuvat, ts. Niiden ympärille muodostuu ydinkalvoja. Tumasoluja muodostuu ja RNA-synteesi alkaa. Fissiokara alkaa romahtaa. Seuraavaksi sytoplasma jakautuu - sytokineesi. Eläinsoluissa tämä johtuu kalvon tunkeutumisesta ja supistumisen muodostumisesta. Kasvisoluissa kalvo alkaa muodostua sisäisesti ekvatoriaalisessa tasossa ja menee reunalle.

Mitoosi. Pöytä

Vaihe	Prosessit
Prophase	Kromosomien spiralisoituminen. Nukleolien katoaminen. Ydinkuoren hajoaminen. Karan muodostumisen alku.
Prometafaasi	Kromosomien kiinnittyminen karan kierteisiin ja niiden liikkuminen solun ekvatoriaaliseen tasoon.
Metafaasi	Jokainen kromosomi on stabiloitunut ekvatoriaalisessa tasossa kahdella eri napasta tulevalla säikeellä.
Anafaasi	Rikkoutuneet kromosomisentromeerit. Jokaisesta kromatidista tulee itsenäinen kromosomi. Sisarkromatidit siirtyvät solun eri napoihin.
Telofaasi	Kromosomien despiralisaatio ja synteettisten prosessien jatkaminen solussa. Nukleolien ja tumakalvon muodostuminen. Fissiokaran tuhoutuminen. Centriole-kopiointi. Sytokineesi on solurungon jakautumista kahtia.

Mitoosi- Tämä on yleisin jakomenetelmä eukaryoottisolut. Mitoosin aikana kummankin tuloksena olevan solun genomit ovat identtisiä keskenään ja yhtyvät alkuperäisen solun genomin kanssa.

Mitoosi on solusyklin viimeinen ja yleensä lyhin vaihe. Sen lopulla elinkaari solut loppuvat ja kahden vasta muodostuneen solun syklit alkavat.

Kaavio kuvaa solusyklin vaiheiden kestoa. M-kirjain tarkoittaa mitoosia. Suurin mitoosin määrä havaitaan sukusoluissa, alhaisin kudoksissa korkea aste erilaistumista, jos niiden solut jakautuvat ollenkaan.

Vaikka mitoosia tarkastellaan jaksoista G 1, S ja G 2 muodostuvasta interfaasista riippumatta, siihen valmistautuminen tapahtuu juuri siinä. Eniten tärkeä pointti on DNA:n replikaatio, joka tapahtuu synteettisessä (S) jaksossa. Replikaation jälkeen jokainen kromosomi koostuu jo kahdesta identtisestä kromatidista. Ne ovat lähellä toisiaan koko pituudeltaan ja yhdistetty kromosomin sentromeeriin.

Interfaasin aikana kromosomit sijaitsevat ytimessä ja ovat ohuita, erittäin pitkiä kromatiinilankoja, jotka näkyvät vain elektronimikroskoopilla.

Mitoosilla on useita peräkkäisiä vaiheita, joita voidaan myös kutsua vaiheiksi tai jaksoiksi. Harkinnan klassisessa yksinkertaistetussa versiossa erotetaan neljä vaihetta. Tämä profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi. Usein erotetaan useampia vaiheita: prometafaasi(profaasin ja metafaasin välillä), preprophase(kasvisoluille ominaista, edeltää profaasia).

Toinen mitoosiin liittyvä prosessi on sytokineesi, joka tapahtuu pääasiassa telofaasijakson aikana. Voimme sanoa, että sytokineesi on ikään kuin olennainen osa telofaasit tai molemmat prosessit tapahtuvat rinnakkain. Sytokineesi viittaa emosolun sytoplasman (mutta ei ytimen!) erottamiseen. Ydinfissiota kutsutaan karyokineesi, ja se edeltää sytokineesiä. Mitoosin aikana sinänsä tuman jakautumista ei kuitenkaan tapahdu, koska ensin yksi, vanhempi, hajoaa, sitten muodostuu kaksi uutta, tytär.

On tapauksia, joissa karyokineesia esiintyy, mutta sytokineesia ei. Tällaisissa tapauksissa muodostuu monitumaisia ​​soluja.

Itse mitoosin ja sen vaiheiden kesto on yksilöllistä ja riippuu solutyypistä. Yleensä profaasi ja metafaasi ovat pisimmät ajanjaksot.

Mitoosin keskimääräinen kesto on noin kaksi tuntia. Eläinsolut jakautuvat yleensä nopeammin kuin kasvisolut.

Kun eukaryoottisolut jakautuvat, muodostuu välttämättä bipolaarinen fissiokara, joka koostuu mikrotubuluksista ja niihin liittyvistä proteiineista. Sen ansiosta perinnöllinen materiaali jakautuu tasaisesti tytärsolujen välillä.

Alla annamme kuvauksen prosesseista, jotka tapahtuvat solussa mitoosin eri vaiheiden aikana. Siirtymistä jokaiseen seuraavaan vaiheeseen ohjataan solussa erityisillä biokemiallisilla aineilla ohjauspisteet, joka "tarkistaa", onko kaikki tarvittavat prosessit suoritettu oikein. Jos on virheitä, jako voi pysähtyä tai ei. Jälkimmäisessä tapauksessa esiintyy epänormaaleja soluja.

Mitoosin vaiheet

Prophase

Esiintyy profaasissa seuraavat prosessit(useimmiten rinnakkain):

Kromosomit tiivistyvät

Nukleolit ​​katoavat

Ydinvaippa hajoaa

Muodostetaan kaksi karanapaa

Mitoosi alkaa kromosomien lyhentymisestä. Niiden muodostavat kromatidiparit kiertyvät, minkä seurauksena kromosomit lyhenevät ja paksuuntuvat suuresti. Profaasin loppupuolella ne voidaan nähdä valomikroskoopin alla.

Tumasolut katoavat, koska ne muodostavat kromosomien osat (nukleolaariset järjestäjät) ovat jo spiraalimuodossa, joten ne ovat inaktiivisia eivätkä ole vuorovaikutuksessa toistensa kanssa. Lisäksi nukleolaariset proteiinit hajoavat.

Eläinten ja alempien kasvien soluissa solukeskuksen sentriolit poikkeavat solun napoihin ja työntyvät esiin mikrotubulusten järjestämiskeskukset. Vaikka korkeammissa kasveissa ei ole sentrioleja, muodostuu myös mikrotubuluksia.

Lyhyet (astraaliset) mikrotubulukset alkavat erota jokaisesta organisaatiokeskuksesta. Muodostuu tähtimainen rakenne. Sitä ei tuoteta kasveissa. Niiden jakonapat ovat leveämpiä, mikrotubulukset eivät esiinny pieneltä, vaan suhteellisen laajalta alueelta.

Ydinvaipan hajoaminen pieniksi tyhjiöiksi merkitsee profaasin loppua.

Mikrokuvassa oikealla vihreä mikrotubulukset on korostettu, kromosomit on korostettu sinisellä, kromosomisentromeerit on korostettu punaisella.

On myös huomattava, että mitoosin profaasin aikana EPS:n pirstoutuminen tapahtuu, se hajoaa pieniksi tyhjiöiksi; Golgi-laitteisto hajoaa yksittäisiksi diktyosomeiksi.

Prometafaasi

Prometafaasin avainprosessit tapahtuvat enimmäkseen peräkkäin:

Kromosomien kaoottinen järjestely ja liike sytoplasmassa.

Niiden yhdistäminen mikrotubuluksiin.

Kromosomien liikkuminen solun ekvatoriaaliselle tasolle.

Kromosomit päätyvät sytoplasmaan ja liikkuvat satunnaisesti. Kun ne ovat napoissa, niillä on paremmat mahdollisuudet kiinnittyä mikrotubuluksen plus-päähän. Lopulta filamentti kiinnittyy kinetokoriin.

Tällainen kinetokorinen mikrotubulus alkaa kasvaa, mikä siirtää kromosomia pois napasta. Jossain vaiheessa toinen mikrotubulus on kiinnittynyt sisarkromatidin kinetokoriin, joka kasvaa toisesta jakautumisnapasta. Hän alkaa myös työntää kromosomia, mutta päinvastaiseen suuntaan. Tämän seurauksena kromosomista tulee päiväntasaaja.

Kinetokorit ovat proteiinimuodostelmia kromosomien sentromeereissä. Jokaisella sisarkromatidilla on oma kinetokorinsa, joka "kypsyy" profaasissa.

Astral- ja kinetokoori-mikrotubulusten lisäksi on niitä, jotka menevät napasta toiseen, ikään kuin laajentaisivat solua kohtisuoraan päiväntasaajaan nähden.

Metafaasi

Merkki metafaasin alkamisesta on kromosomien sijoittuminen päiväntasaajaa pitkin, niin kutsuttu metafaasi tai ekvatoriaalinen levy. Metafaasin aikana kromosomien lukumäärä, niiden erot ja se tosiasia, että ne koostuvat kahdesta sentromeeriin yhteydessä olevasta sisarkromatidista, näkyvät selvästi.

Kromosomeja pitävät yhdessä tasapainotetut jännitysvoimat eri navoissa oleviin mikrotubuluksiin.

Anafaasi

Sisarkromatidit erottuvat, kukin liikkuen kohti omaa napaansa.

Napat liikkuvat poispäin toisistaan.

Anafaasi on mitoosin lyhin vaihe. Se alkaa, kun kromosomien sentromeerit jakautuvat kahteen osaan. Tämän seurauksena jokaisesta kromatidista tulee itsenäinen kromosomi ja se kiinnittyy yhden navan mikrotubulukseen. Langat "vetävät" kromatidit vastakkaisille navoille. Itse asiassa mikrotubulukset puretaan (depolymeroidaan), eli niitä lyhennetään.

Eläinsolujen anafaasissa tytärkromosomit eivät liiku, vaan myös itse navat. Muiden mikrotubulusten takia ne työntyvät erilleen, astraaliset mikrotubulukset kiinnittyvät kalvoihin ja myös "vetävät".

Telofaasi

Kromosomien liike pysähtyy

Kromosomit dekondensoituvat

Nukleolit ​​ilmestyvät

Ydinkalvo palautetaan

Suurin osa mikrotubuluksista katoaa

Telofaasi alkaa, kun kromosomit lakkaavat liikkumasta ja pysähtyvät napoihin. Niistä tulee pitkiä ja lankamaisia.

Karan mikrotubulukset tuhoutuvat navoista päiväntasaajalle, eli niiden miinuspäistä.

Tuman vaippa muodostuu kromosomien ympärille kalvorakkuloiden fuusiossa, joihin äidin ydin ja EPS hajosivat profaasissa. Jokaiseen napaan muodostuu oma tytärydin.

Kun kromosomit hajoavat, nukleolaariset organisoijat aktivoituvat ja nukleoleja ilmaantuu.

RNA-synteesi jatkuu.

Jos napojen sentrioleja ei ole vielä paritettu, jokaisen lähelle rakennetaan pari. Siten jokaisessa navassa luodaan uudelleen oma solukeskus, joka menee tytärsoluun.

Tyypillisesti telofaasi päättyy sytoplasman erottumiseen, eli sytokineesiin.

Sytokineesi

Sytokineesi voi alkaa jo anafaasissa. Sytokineesin alkuun mennessä soluorganellit ovat jakautuneet suhteellisen tasaisesti napojen poikki.

Kasvi- ja eläinsolujen sytoplasman erottaminen tapahtuu eri tavoin.

Eläinsoluissa syton elastisuuden vuoksi plasmakalvo solun ekvatoriaalisessa osassa se alkaa työntyä sisäänpäin. Muodostuu uurre, joka lopulta sulkeutuu. Toisin sanoen emosolu jakautuu ligaatiolla.

Kasvisoluissa telofaasin aikana karafilamentit eivät katoa päiväntasaajalla. Ne siirtyvät lähemmäksi sytoplasmista kalvoa, niiden lukumäärä kasvaa ja muodostuu phragmoplast. Se koostuu lyhyistä mikrotubuluksista, mikrofilamenteista ja EPS:n osista. Ribosomit, mitokondriot ja Golgi-kompleksi liikkuvat täällä. Golgi-vesikkelit ja niiden sisältö päiväntasaajalla muodostavat mediaanisolulevyn, soluseinät ja tytärsolujen kalvon.

Mitoosin merkitys ja toiminnot

Mitoosi varmistaa geneettisen vakauden: geneettisen materiaalin tarkka lisääntyminen useiden sukupolvien ajan. Uusien solujen ytimet sisältävät saman määrän kromosomeja kuin emosolun sisältämät kromosomit, ja nämä kromosomit ovat täsmällisiä kopioita vanhemmista (ellei tietenkään ole tapahtunut mutaatioita). Toisin sanoen tytärsolut ovat geneettisesti identtisiä emosolun kanssa.

Mitoosilla on kuitenkin myös useita muita tärkeitä tehtäviä:

monisoluisen organismin kasvu,

suvuton lisääntyminen,

eri kudosten solujen korvaaminen monisoluisissa organismeissa,

Joissakin lajeissa kehon osien uusiutumista voi tapahtua.

Mitoosissa on neljä vaihetta: profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi. SISÄÄN profaasi selvästi näkyvissä sentriolit- solukeskuksessa sijaitsevat muodostelmat, jotka osallistuvat eläinten tytärkromosomien jakautumiseen. (Muista, että korkeammilla kasveilla ei ole sentrioleja solukeskuksessa, joka järjestää kromosomien jakautumisen). Tarkastellaan mitoosia eläinsolun esimerkillä, koska sentriolin läsnäolo tekee kromosomien jakautumisprosessista visuaalisemman. Sentriolit jakautuvat ja siirtyvät solun eri napoihin. Mikrotubulukset ulottuvat sentrioleista muodostaen karan filamentteja, jotka säätelevät kromosomien hajoamista jakautuvan solun napoihin.
Profaasin lopussa ydinkalvo hajoaa, tuma vähitellen katoaa, kromosomit kiertyvät ja sen seurauksena lyhenevät ja paksuuntuvat, ja niitä voidaan havaita jo valomikroskoopilla. Ne näkyvät vielä paremmin mitoosin seuraavassa vaiheessa - metafaasi.
Metafaasissa kromosomit sijaitsevat solun ekvatoriaalisella tasolla. On selvästi nähtävissä, että jokaisessa kromosomissa, joka koostuu kahdesta kromatidista, on supistelu - sentromeeri. Kromosomit on kiinnitetty karafilamenttiin sentromeerien avulla. Sentromeerin jakautumisen jälkeen jokaisesta kromatidista tulee itsenäinen tytärkromosomi.
Sitten tulee mitoosin seuraava vaihe - anafaasi, jonka aikana tytärkromosomit (yhden kromosomin kromatidit) hajoavat solun eri napoille.
Solunjakautumisen seuraava vaihe on telofaasi. Se alkaa sen jälkeen, kun yhdestä kromatidista koostuvat tytärkromosomit ovat saavuttaneet solun navat. Tässä vaiheessa kromosomit hajoavat uudelleen ja saavat saman ulkonäön kuin ne olivat ennen solunjakautumisen alkamista interfaasissa (pitkät ohuet säikeet). Niiden ympärille ilmestyy ydinvaippa, ja ytimeen muodostuu nukleoli, jossa syntetisoidaan ribosomeja. Sytoplasmisen jakautumisprosessin aikana kaikki organellit (mitokondriot, Golgi-kompleksi, ribosomit jne.) jakautuvat enemmän tai vähemmän tasaisesti tytärsolujen välillä.
Siten mitoosin seurauksena yksi solu muuttuu kahdeksi, joista kummallakin on tietyntyyppiselle organismille tyypillinen määrä ja muoto kromosomeja ja siten vakiomäärä DNA:ta.
Koko mitoosiprosessi kestää keskimäärin 1-2 tuntia ja sen kesto vaihtelee hieman erilaisia ​​tyyppejä soluja. Se riippuu myös olosuhteista ulkoinen ympäristö(lämpötila, valoolosuhteet ja muut indikaattorit).
Mitoosin biologinen merkitys on, että se varmistaa kromosomien lukumäärän pysyvyyden kaikissa kehon soluissa. Kaikki somaattiset solut muodostuvat mitoottisen jakautumisen seurauksena, mikä varmistaa organismin kasvun. Mitoosiprosessin aikana emosolun kromosomien aineet jakautuvat tiukasti tasaisesti kahden siitä syntyvän tytärsolun kesken. Mitoosin seurauksena kaikki kehon solut saavat saman geneettisen tiedon.

Nisäkässolulle tyypillisen mitoosin ja sytokineesin aikakulku. Tarkat luvut vaihtelevat eri soluissa. Sytokineesi alkaa anafaasissa ja päättyy yleensä
telofaasin loppuun mennessä

Solun jakautumista vastaavaa solusyklin vaihetta kutsutaan M-vaiheeksi. M-vaihe on perinteisesti jaettu kuuteen vaiheeseen, jotka muuttuvat asteittain ja jatkuvasti toisikseen. Ensimmäiset viisi - profaasi, prometafaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi - muodostavat mitoosin, ja anafaasista alkava solun sytoplasman erotusprosessi eli sytokineesi jatkuu mitoottisen syklin loppuun asti ja pääsääntöisesti on pidetään osana telofaasia.

Kesto yksittäisiä vaiheita erilainen ja vaihtelee kankaan tyypin mukaan, fysiologinen tila keho, ulkoiset tekijät. Pisin vaiheet liittyvät solunsisäisen synteesin prosesseihin: profaasi ja telofaasi. Mitoosin nopeimmat vaiheet, joiden aikana kromosomit liikkuvat: metafaasi ja anafaasi. Varsinainen kromosomien hajaantumisprosessi napoihin ei yleensä ylitä 10 minuuttia.

Prophase

Profaasin tärkeimpiä tapahtumia ovat kromosomien kondensaatio ytimen sisällä ja jakautumiskaran muodostuminen solun sytoplasmassa. Tuman hajoaminen profaasissa on tyypillinen, mutta ei pakollinen ominaisuus kaikille soluille.

Perinteisesti profaasin alkua pidetään hetkenä, jolloin mikroskooppisesti näkyvät kromosomit ilmaantuvat, mikä johtuu intranukleaarisen kromatiinin kondensaatiosta. Kromosomien tiivistyminen tapahtuu monitasoisen DNA:n heliksoitumisen vuoksi. Näihin muutoksiin liittyy lisääntynyt fosforylaasien aktiivisuus, jotka modifioivat suoraan DNA:n koostumukseen osallistuvia histoneita. Tämän seurauksena kromatiinin transkriptioaktiivisuus laskee jyrkästi, nukleolaariset geenit inaktivoituvat, suurin osa nukleolaariset proteiinit dissosioituvat. Kondensoituvat sisarkromatidit varhaisessa profaasissa pysyvät parittuina koko pituudeltaan kohesiiniproteiinien avulla, mutta prometafaasin alkaessa kromatidien välinen yhteys säilyy vain sentromeerialueella. Myöhäisen profaasin myötä sisarkromatidien jokaiseen sentromeeriin muodostuu kypsiä kinetokoreja, jotka ovat välttämättömiä kromosomien kiinnittymiselle karan mikrotubuluksiin prometafaasissa.

Kromosomien intranukleaarisen kondensaatioprosessin ohella sytoplasmaan alkaa muodostua mitoottinen kara, joka on yksi solunjakolaitteen päärakenteista, joka vastaa kromosomien jakautumisesta tytärsolujen välillä. Polaariset kappaleet, mikrotubulukset ja kromosomien kinetokorit osallistuvat jakautumiskaran muodostumiseen kaikissa eukaryoottisoluissa.

Mitoottisen karan muodostumisen alkaminen profaasissa liittyy dramaattisiin muutoksiin mikrotubulusten dynaamisissa ominaisuuksissa. Keskimääräisen mikrotubuluksen puoliintumisaika lyhenee noin 20-kertaiseksi 5 minuutista 15 sekuntiin. Niiden kasvunopeus kuitenkin kasvaa noin 2 kertaa samoihin faasien välisiin mikrotubuluksiin verrattuna. Polymeroituvat pluspäät ovat "dynaamisesti epästabiileja" ja muuttuvat äkillisesti tasaisesta kasvusta nopeaan lyhenemiseen, jossa koko mikrotubulus usein depolymeroituu. On huomionarvoista, että mitoottisen karan moitteettoman toiminnan kannalta tarvitaan tietty tasapaino mikrotubulusten kokoamis- ja depolymerointiprosessien välillä, koska stabiloidut tai depolymeroidut karan mikrotubulukset eivät pysty liikuttamaan kromosomeja.

Karafilamenttien muodostavien mikrotubulusten dynaamisissa ominaisuuksissa havaittujen muutosten myötä muodostuu jakonapoja profaasissa. S-faasissa replikoituneet sentrosomit eroavat vastakkaisiin suuntiin toisiaan kohti kasvavien napa-mikrotubulusten vuorovaikutuksen vuoksi. Miinuspäillään mikrotubulukset upotetaan sentrosomien amorfiseen aineeseen, ja polymerointiprosessit tapahtuvat plus-päistä, jotka ovat solun ekvatoriaalista tasoa päin. Tässä tapauksessa todennäköistä napojen erottumisen mekanismia selitetään seuraavasti: dyneiinin kaltaiset proteiinit suuntaavat polaaristen mikrotubulusten polymeroituvat pluspäät yhdensuuntaiseen suuntaan ja kinesiinin kaltaiset proteiinit puolestaan ​​työntävät niitä kohti jakautumisnapoja.

Samanaikaisesti kromosomien tiivistymisen ja mitoottisen karan muodostumisen kanssa tapahtuu profaasin aikana endoplasmisen retikulumin fragmentoituminen, joka hajoaa pieniksi tyhjiöiksi, jotka sitten poikkeavat solun reuna-alueille. Samaan aikaan ribosomit menettävät yhteydet ER-kalvoihin. Golgi-laitteiston vesisäiliöt muuttavat myös perinukleaarista sijaintiaan ja hajoavat yksittäisiksi diktyosomeiksi, jotka jakautuvat sytoplasmassa ilman erityistä järjestystä.

Prometafaasi

Prometafaasi

Profaasin loppua ja prometafaasin alkamista leimaa yleensä ydinkalvon hajoaminen. Useita laminaproteiineja fosforyloituu, minkä seurauksena tuman vaippafragmentit hajoavat pieniksi tyhjiöiksi ja huokoskompleksit katoavat. Tumakalvon tuhoutumisen jälkeen kromosomit sijaitsevat ydinalueella ilman erityistä järjestystä. Pian ne kaikki kuitenkin alkavat liikkua.

Prometafaasissa havaitaan intensiivistä mutta satunnaista kromosomien liikettä. Aluksi yksittäiset kromosomit ajautuvat nopeasti mitoottisen karan lähimpään napaan nopeudella, joka saavuttaa 25 μm/min. Jakonapojen lähellä uusien syntetisoitujen karan mikrotubulusten ja päiden vuorovaikutuksen todennäköisyys kromosomien kinetokoorien kanssa kasvaa. Tämän vuorovaikutuksen seurauksena kinetokorimikrotubulukset stabiloituvat spontaanista depolymeroitumisesta ja niiden kasvu varmistaa osittain niihin liittyneen kromosomin poistumisen suunnassa navasta karan ekvatoriaaliseen tasoon. Toisella puolella kromosomin ohittavat mikrotubulusten säikeet, jotka tulevat mitoottisen karan vastakkaisesta navasta. Vuorovaikutuksessa kinetokoorien kanssa ne osallistuvat myös kromosomien liikkeisiin. Tämän seurauksena sisarkromatidit liittyvät karan vastakkaisiin napoihin. Eri napeista peräisin olevien mikrotubulusten kehittämä voima ei ainoastaan ​​stabiloi näiden mikrotubulusten vuorovaikutusta kinetokoorien kanssa, vaan myös viime kädessä tuo jokaisen kromosomin metafaasilevyn tasoon.

Nisäkässoluissa prometafaasi tapahtuu yleensä 10-20 minuutissa. Heinäsirkkaneuroblasteissa tämä vaihe kestää vain 4 minuuttia ja Haemanthus-endospermissa ja newtfibroblasteissa noin 30 minuuttia.

Metafaasi

Metafaasi

Prometafaasin lopussa kromosomit sijaitsevat karan ekvatoriaalisessa tasossa suunnilleen yhtä etäisyydellä molemmista jakautumisnapeista muodostaen metafaasilevyn. Metafaasilevyn morfologia eläinsoluissa erottuu yleensä järjestetystä kromosomien järjestelystä: sentromeeriset alueet osoittavat karan keskustaa ja käsivarret solun reunaa kohti. Kasvisoluissa kromosomit sijaitsevat usein karan ekvatoriaalisessa tasossa ilman tiukkaa järjestystä.

Metafaasilla on merkittävä osa mitoosijaksosta, ja sille on ominaista suhteellisen vakaa tila. Koko tämän ajan kromosomit pysyvät karan ekvatoriaalisessa tasossa kinetochore-mikrotubulusten tasapainoisten jännitysvoimien vuoksi, suorittaen värähteleviä liikkeitä merkityksettömällä amplitudilla metafaasilevyn tasolla.

Metafaasissa, kuten myös muissa mitoosin vaiheissa, karan mikrotubulusten aktiivinen uusiutuminen jatkuu tubuliinimolekyylien intensiivisen kokoamisen ja depolymeroinnin kautta. Huolimatta kinetokorimikrotubulusten nippujen stabiloitumisesta, interpolaariset mikrotubulukset kokoontuvat jatkuvasti uudelleen, ja niiden lukumäärä saavuttaa maksiminsa metafaasissa.

Metafaasin lopussa havaitaan selkeä sisarkromatidien erottuminen, joiden välinen yhteys säilyy vain sentromeerialueilla. Kromatidivarret ovat yhdensuuntaiset toistensa kanssa ja niitä erottava rako tulee selvästi näkyviin.

Anafaasi

Anafaasi on mitoosin lyhin vaihe, joka alkaa sisarkromatidien äkillisellä erotuksella ja sitä seuraavalla erotuksella solun vastakkaisia ​​napoja kohti. Kromatidit eroavat tasaisella nopeudella, joka on 0,5-2 µm/min, ja ne ovat usein V-muotoisia. Niiden liikettä ohjaavat merkittävät voimat, joiden arvioidaan olevan 10 dyniä kromosomia kohti, mikä on 10 000 kertaa voima, joka tarvitaan kromosomin yksinkertaisesti siirtämiseen sytoplasman läpi havaitulla nopeudella.

Tyypillisesti kromosomien segregaatio anafaasissa koostuu kahdesta suhteellisen itsenäisestä prosessista, joita kutsutaan anafaasiksi A ja anafaasiksi B.

Anafaasi A:lle on ominaista sisarkromatidien erottuminen solunjakautumisen vastakkaisiin napoihin. Samat voimat, jotka aiemmin pitivät kromosomit metafaasilevyn tasossa, ovat vastuussa niiden liikkeestä. Kromatidierotusprosessiin liittyy depolymeroituvien kinetokoori-mikrotubulusten pituuden lyheneminen. Lisäksi niiden hajoamista havaitaan pääasiassa kinetokoorien alueella plus-päistä. Todennäköisesti mikrotubulusten depolymerointi kinetokooreissa tai jakonapojen alueella on välttämätön edellytys sisarkromatidien liikkumiseen, koska niiden liike pysähtyy, kun lisätään taksolia tai raskasta vettä, joilla on mikrotubuluksia stabiloiva vaikutus. Anafaasi A:n kromosomien segregaation taustalla oleva mekanismi on edelleen tuntematon.

Anafaasin B aikana itse solunjakautumisen navat eroavat, ja toisin kuin anafaasi A, tämä prosessi tapahtuu polaaristen mikrotubulusten kokoonpanon vuoksi plus-päistä. Karan polymeroituvat vastasuuntaiset filamentit muodostavat vuorovaikutuksessa osittain voiman, joka työntää navat toisistaan. Napojen suhteellisen liikkeen suuruus tässä tapauksessa sekä polaaristen mikrotubulusten päällekkäisyysaste solun ekvatoriaalisella vyöhykkeellä vaihtelee suuresti eri lajien yksilöiden välillä. Työntövoimien lisäksi jakautumisnapoihin vaikuttavat astraalisten mikrotubulusten vetovoimat, jotka syntyvät solun plasmakalvolla olevien dyneiinin kaltaisten proteiinien vuorovaikutuksen seurauksena.

Kummankin anafaasin muodostavan prosessin järjestys, kesto ja suhteellinen osuus voivat olla erittäin erilaisia. Siten nisäkässoluissa anafaasi B alkaa heti kromatidihajoamisen alkamisen jälkeen vastakkaisiin navoihin ja jatkuu, kunnes mitoottinen kara pitenee 1,5-2 kertaa metafaasiin verrattuna. Joissakin muissa soluissa anafaasi B alkaa vasta, kun kromatidit saavuttavat jakautumisnavat. Joissakin alkueläimissä anafaasin B aikana kara pitenee 15 kertaa metafaasiin verrattuna. Anafaasi B puuttuu kasvisoluista.

Telofaasi

Telofaasi

Telofaasia pidetään mitoosin viimeisenä vaiheena; sen alkua pidetään hetkenä, jolloin erotetut sisarkromatidit pysähtyvät solunjakautumisen vastakkaisille navoille. Varhaisessa telofaasissa havaitaan kromosomien dekondensoitumista ja sen seurauksena niiden tilavuuden kasvua. Ryhmittyneiden yksittäisten kromosomien lähellä alkaa kalvorakkuloiden fuusio, joka aloittaa tuman vaipan rekonstruktion. Materiaalina äskettäin muodostuneiden tytärytimien kalvojen rakentamiseen ovat emosolun alun perin hajotetun tumakalvon fragmentit sekä endoplasmisen retikulumin elementit. Tässä tapauksessa yksittäiset vesikkelit sitoutuvat kromosomien pintaan ja sulautuvat yhteen. Ulko- ja sisäydinkalvot palautuvat vähitellen, ydinkalvo ja ydinhuokoset palautuvat. Tumakalvon palautusprosessin aikana erilliset membraanirakkulat kytkeytyvät todennäköisesti kromosomien pintaan tunnistamatta tiettyjä nukleotidisekvenssejä, koska kokeiden tuloksena paljastui, että ydinkalvon palautumista tapahtuu mistä tahansa organismista lainattujen DNA-molekyylien ympärillä. bakteerivirus. Vasta muodostuneiden soluytimien sisällä kromatiini dispergoituu, RNA-synteesi jatkuu ja tumat tulevat näkyviin.

Samanaikaisesti tytärsolujen ytimien muodostumisprosessien kanssa telofaasissa karan mikrotubulusten purkaminen alkaa ja päättyy. Depolymerointi etenee suunnassa jakonapoista kennon ekvatoriaaliseen tasoon, miinuspäistä pluspäihin. Tässä tapauksessa mikrotubulukset säilyvät pisimpään karan keskiosassa, jotka muodostavat Flemingin jäännöskappaleen.

Telofaasin loppu osuu pääosin emosolun erottumiseen sytokineesin avulla. Tässä tapauksessa muodostuu kaksi tai useampia tytärsoluja. Sytoplasman erottumiseen johtavat prosessit alkavat anafaasin puolivälissä ja voivat jatkua telofaasin päätyttyä. Mitoosiin ei aina liity sytoplasman jakautumista, joten sytokineesia ei luokitella erilliseksi mitoottisen jakautumisen vaiheeksi, vaan sitä pidetään yleensä osana telofaasia.

Sytokineesia on kahta päätyyppiä: jakautuminen solujen poikittaisella supistumisella ja jakautuminen solulevyn muodostamalla. Solunjakautumisen taso määräytyy mitoottisen karan asennon mukaan ja se kulkee suorassa kulmassa karan pitkään akseliin nähden.

Kun solu jakautuu poikittaisen supistumisen seurauksena, sytoplasman jakautumiskohta asetetaan alustavasti anafaasin aikana, kun solukalvon alle ilmestyy metafaasilevyn tasoon supistuva aktiini- ja myosiinifilamenttien rengas. Myöhemmin supistuvan renkaan aktiivisuuden vuoksi muodostuu halkeamisuurre, joka syvenee vähitellen, kunnes solu on täysin jakautunut. Sytokineesin lopussa supistuva rengas hajoaa täysin ja plasmakalvo supistuu Fleming-jäännöskappaleen ympärille, joka koostuu kahden polaaristen mikrotubulusten ryhmän jäänteistä, jotka ovat tiiviisti pakattu yhteen tiheän matriisimateriaalin kanssa.

Jakautuminen solulevyn muodostumisen kautta alkaa pienten kalvoon sitoutuneiden rakkuloiden liikkumisesta kohti solun ekvatoriaalista tasoa. Täällä ne sulautuvat muodostaen levyn muotoisen, kalvon ympäröimän rakenteen, jota kutsutaan varhaissolulevyksi. Pienet rakkulat ovat peräisin pääasiassa Golgin laitteesta ja liikkuvat kohti ekvaattoritasoa karan jäännösnapa-mikrotubuluksia pitkin muodostaen sylinterimäisen rakenteen, jota kutsutaan phragmoplastiksi. Solulevyn laajentuessa varhaisen phragmoplastin mikrotubulukset siirtyvät samanaikaisesti solun reuna-alueille, missä uusien kalvorakkuloiden ansiosta solulevyn kasvu jatkuu, kunnes se sulautuu lopullisesti emosolun kalvoon. Kun tytärsolut on erotettu lopullisesti, selluloosa-mikrofibrillit kerrostuvat solulevyyn, jolloin jäykkä soluseinä muodostuu.

Prevost, Jean-Louis