16.08.2019

Lyhyt kuvaus solujen jakautumisen vaiheista ja mallista meioosin kautta. Meioosi. Meioosin ensimmäisen ja toisen divisioonan piirteet. Meioosin biologinen merkitys. Erot meioosin ja mitoosin välillä Metafaasissa 2 esiintyy meioosia


Alla solusykli ymmärtää tapahtumien kokonaisuuden solun muodostumisesta (mukaan lukien itse jakautumisesta) sen jakautumiseen tai kuolemaan. Aikaväliä jaosta jakoon kutsutaan välivaihe, joka puolestaan ​​on jaettu kolmeen jaksoon - G1 (esynteettinen), S (synteettinen) ja G2 (postsynteettinen). G1 on kasvujakso, ajallisesti pisin ja sisältää G0-jakson, jolloin kasvanut solu on joko levossa tai erilaistuu, muuttuu esimerkiksi maksasoluksi ja toimii maksasoluna ja sitten kuolee. Diploidisen solun kromosomien ja DNA:n joukko tänä aikana on 2n2c, missä n on kromosomien lukumäärä, c on DNA-molekyylien lukumäärä. S-jaksolla tapahtuu interfaasin päätapahtuma - DNA:n replikaatio ja kromosomi- ja DNA-sarja muuttuu 2n4c:ksi, joten DNA-molekyylien määrä on kaksinkertaistunut. G2:ssa solu syntetisoi aktiivisesti tarvittavia entsyymejä, organellien lukumäärä kasvaa, kromosomi- ja DNA-sarja ei muutu - 2n4c. Useimmat kirjoittajat kieltävät tällä hetkellä mahdollisuuden, että solu poistuisi G2-jaksosta G0-jaksoon.

Mitoosisykliä havaitaan soluissa, jotka jakautuvat jatkuvasti ja joilla ei ole G0-jaksoa. Esimerkki tällaisista soluista ovat monet epiteelin tyvikerroksen solut, hematopoieettiset kantasolut. Mitoosisykli kestää noin 24 tuntia, nopeasti jakautuvien ihmissolujen vaiheiden likimääräinen kesto on seuraava: G1-jakso - 9 tuntia, S-jakso - 10 tuntia, G2-jakso - 4,5 tuntia, mitoosi - 0,5 tuntia.

Mitoosi- tärkein jakomenetelmä eukaryoottisolut, joissa tytärsolut säilyvät kromosomisarja alkuperäinen emosolu.

Mitoosi on jatkuva prosessi, jossa on neljä vaihetta: profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi.

Prophase (2n4c) – ydinkalvo tuhoutuu fragmenteiksi, sentriolit hajoavat solun eri napoille, muodostuu karafilamentteja, tumasolut "katoavat" ja bikromatidikromosomit tiivistyvät. Tämä on mitoosin pisin vaihe.

Metafaasi (2n4c) – maksimaalisesti kondensoituneiden bikromatidikromosomien kohdistaminen solun ekvatoriaaliseen tasoon (muodostuu metafaasilevy), karafilamenttien kiinnittäminen toisessa päässä sentrioleihin, toisessa kromosomien sentromeereihin.

Anafaasi (4n4c) - kahden kromatidikromosomien jakautuminen kromatideiksi ja näiden sisarkromatidien hajoaminen solun vastakkaisiin napoihin (tässä tapauksessa kromatideista tulee itsenäisiä yksikromatidisia kromosomeja).

Telofaasi (2n2c kussakin tytärsolussa) - kromosomien dekondensaatio, ydinkalvojen muodostuminen kunkin kromosomiryhmän ympärille, karan lankojen hajoaminen, ytimen ilmestyminen, sytoplasman jakautuminen (sytotomia). Sytotomia eläinsoluissa tapahtuu katkaisuurasta, kasvisoluissa - solulevystä johtuen.


Riisi. . Mitoosin vaiheet

Biologinen merkitys mitoosi. Tämän jakautumismenetelmän tuloksena muodostuneet tytärsolut ovat geneettisesti identtisiä äidin kanssa. Mitoosi varmistaa kromosomisarjan pysyvyyden useiden solusukupolvien ajan. Se on sellaisten prosessien taustalla, kuten kasvu, uusiutuminen, suvuton lisääntyminen jne.

Toista meioottista jakoa (meioosi 2) kutsutaan yhtälöksi.

Profaasi 2 (1n2c). Lyhyesti sanottuna, profaasi 1, kromatiini on kondensoitunut, konjugaatiota ja risteytymistä ei ole, tapahtuu profaasille tavanomaisia ​​prosesseja - ydinkalvojen hajoaminen fragmenteiksi, sentriolien hajoaminen solun eri napoihin, karafilamenttien muodostuminen.

Metafaasi 2 (1n2c). Bikromatidikromosomit asettuvat solun ekvatoriaaliseen tasoon ja muodostuu metafaasilevy.

Edellytyksiä luodaan geneettisen materiaalin kolmannelle rekombinaatiolle - monet kromatidit ovat mosaiikkia ja niiden sijainti päiväntasaajalla määrittää, mihin napaan ne siirtyvät tulevaisuudessa. Karan filamentit ovat kiinnittyneet kromatidien sentromeereihin.

Anafaasi 2 (2n2с). Kaksikromatidiset kromosomit jakautuvat kromatideiksi ja nämä sisarkromatidit eroavat solun vastakkaisista napoista (tässä tapauksessa kromatideista tulee itsenäisiä yksikromatidisia kromosomeja), ja tapahtuu kolmas geneettisen materiaalin rekombinaatio.

Telofaasi 2 (1n1c jokaisessa solussa). Kromosomit dekondensoituvat, muodostuu tumakalvoja, karan filamentit tuhoutuvat, nukleolit ​​ilmestyvät ja sytoplasma jakautuu (sytotomia) muodostaen lopulta neljä haploidista solua.

Meioosin biologinen merkitys.

Meioosi on gametogeneesin keskeinen tapahtuma eläimillä ja sporogeneesin kasveilla. Sen avulla kromosomijoukon pysyvyys säilyy - sukusolujen fuusion jälkeen sen kaksinkertaistuminen ei tapahdu. Meioosin ansiosta muodostuu geneettisesti erilaisia ​​soluja, koska Meioosiprosessin aikana geneettisen materiaalin rekombinaatio tapahtuu kolme kertaa: johtuen risteytymisestä (profaasi 1), homologisten kromosomien satunnaisesta, itsenäisestä poikkeamisesta (anafaasi 1) ja satunnaisesta kromatidihajoamisesta (anafaasi 2).

Amitoosisuora jako faasien välinen ydin supistumisen kautta ilman kromosomin spiralisoitumista, ilman karan muodostumista. Tytärsoluilla on erilaista geneettistä materiaalia. Voi rajoittua vain tuman jakautumiseen, mikä johtaa kaksi- ja monitumaisten solujen muodostumiseen. Kuvattu ikääntyville, patologisesti muuttuneille ja tuhoon tuomituille soluille. Amitoosin jälkeen solu ei pysty palaamaan normaaliin mitoosisykliin. Normaalisti sitä havaitaan pitkälle erikoistuneissa kudoksissa, soluissa, joiden ei enää tarvitse jakautua - epiteelissä, maksassa.

Gametogeneesi. Sukurauhaset muodostuvat sukurauhasissa - sukupuolirauhaset. Sukusolujen kehitysprosessia kutsutaan gametogeneesi. Siittiöiden muodostumisprosessia kutsutaan spermatogeneesi, ja munasolujen muodostuminen on oogeneesi (oogeneesi). Sukusolujen esiasteet - gametosyytit muodostuvat päälle alkuvaiheessa alkion kehitys sukurauhasten ulkopuolella ja sitten siirtyä niihin. Sukurauhasissa on kolme erilaista aluetta (tai vyöhykettä) - lisääntymisvyöhyke, kasvuvyöhyke ja sukusolujen kypsymisalue. Näillä alueilla esiintyy gametosyyttien lisääntymisen, kasvun ja kypsymisen vaiheita. Spermatogeneesissä on vielä yksi vaihe - muodostumisvaihe.

Lisääntymisvaihe. Diploidisolut tällä sukurauhasten alueella (gonadit) jakautuvat toistuvasti mitoosilla. Sukurauhasten solujen määrä kasvaa. Niitä kutsutaan oogonia Ja spermatogonia.

Kasvuvaihe. Tässä vaiheessa spermatogonia ja oogonia kasvavat ja DNA:n replikaatio tapahtuu. Tuloksena olevia soluja kutsutaan 1. asteen munasolut ja 1. kertaluvun spermatosyytit joukolla kromosomeja ja DNA:ta 2n4s.

Kypsytysvaihe. Tämän vaiheen olemus on meioosi. Ensimmäisen asteen gametosyytit siirtyvät ensimmäiseen meioottiseen jakautumiseen. Tämän seurauksena muodostuu toisen asteen (n2c) gametosyytit, jotka siirtyvät toiseen meioottiseen jakautumiseen, ja muodostuu soluja, joissa on haploidinen kromosomisarja (nc) - munat ja pyöreät siittiöt. Spermatogeneesi sisältää myös muodostumisvaihe, jonka aikana siittiöt muuttuvat siittiöiksi.

Spermatogeneesi. Murrosiän aikana kivesten siementiehyissä olevat diploidisolut jakautuvat mitoottisesti, mikä johtaa useisiin pienet solut, nimeltään spermatogonia. Joitakin muodostuneita soluja voidaan altistaa toistettavaksi mitoottiset jakautumiset, mikä johtaa samojen spermatogoniasolujen muodostumiseen. Toinen osa lopettaa jakautumisen ja kasvaa, siirtyen spermatogeneesin seuraavaan vaiheeseen - kasvuvaiheeseen.

Sertoli-solut tarjoavat mekaanista suojaa, tukea ja ravintoa kehittyville sukusoluille. Laajentuneita spermatogonia kutsutaan 1. asteen spermatosyytit. Kasvuvaihe vastaa meioosin interfaasia 1, ts. Tämän prosessin aikana solut valmistetaan meioosiin. Kasvuvaiheen päätapahtumat ovat DNA:n replikaatio ja kerääntyminen ravinteita.

1. luokan siittiöt ( 2n4s) siirtyy meioosin ensimmäiseen (pelkistys) jakautumiseen, jonka jälkeen muodostuu toisen asteen spermatosyytit ( n2c). Toisen kertaluvun spermatosyytit siirtyvät meioosin toiseen (yhtälölliseen) jakoon ja muodostuvat pyöristetyt siittiöt ( nc). Yhdestä ensimmäisen asteen siittiösolusta syntyy neljä haploidista siittiösolua. Muodostumisvaiheelle on ominaista se, että alun perin pallomaisissa siittiöissä tapahtuu sarja monimutkaisia ​​muutoksia, joiden seurauksena siittiöitä muodostuu.

Ihmisellä spermatogeneesi alkaa murrosiässä, siittiöiden muodostumisaika on kolme kuukautta, ts. siittiöt uusitaan kolmen kuukauden välein. Spermatogeneesi tapahtuu jatkuvasti ja synkronisesti miljoonissa soluissa.

Siittiöiden rakenne. Nisäkkään siittiö on pitkän langan muotoinen.

Ihmisen siittiön pituus on 50-60 mikronia. Siittiöiden rakenne voidaan jakaa "päähän", "kaulan", väliosaan ja häntään. Pää sisältää ytimen ja acrosome. Ydin sisältää haploidisen joukon kromosomeja. Akrosomi (muunnettu Golgi-kompleksi) on organelli, joka sisältää entsyymejä, joita käytetään munan kalvojen liuottamiseen. Kaulassa on kaksi sentriolia ja väliosassa mitokondrioita. Häntä edustaa yksi, joissakin lajeissa kaksi tai useampia lippulaivoja. Siima on liikeelinrakenne, ja se on rakenteeltaan samanlainen kuin alkueläinten siimat ja värekarvot. Siipien liikkumiseen käytetään ATP:n makroergisten sidosten energiaa; ATP:n synteesi tapahtuu mitokondrioissa. A. Leeuwenhoek löysi siittiön vuonna 1677.

Oogeneesi.

Toisin kuin siittiöiden muodostuminen, joka tapahtuu vasta murrosiän saavuttamisen jälkeen, munien muodostumisprosessi ihmisillä alkaa alkiokaudella ja etenee ajoittain. Alkiossa lisääntymis- ja kasvuvaiheet toteutuvat täysin ja kypsymisvaihe alkaa. Kun tyttö syntyy, hänen munasarjansa sisältävät satoja tuhansia ensimmäisen asteen munasoluja, jotka ovat pysähtyneet, "jäätyneet" meioosin 1. vaiheen diploteenivaiheessa.

Murrosiän aikana meioosi palaa: suunnilleen joka kuukausi sukupuolihormonien vaikutuksen alaisena yksi 1. asteen munasoluista (harvemmin kaksi) saavuttaa meioosin metafaasi 2 ja ovulaatio tässä vaiheessa. Meioosi voi edetä loppuun vain hedelmöittymisen, siittiöiden tunkeutumisen ehdolla; jos hedelmöitystä ei tapahdu, 2. asteen munasolu kuolee ja erittyy kehosta.

Oogeneesi tapahtuu munasarjoissa ja on jaettu kolmeen vaiheeseen - lisääntymiseen, kasvuun ja kypsymiseen. Lisääntymisvaiheen aikana diploidi oogonia jakautuu toistuvasti mitoosilla. Kasvuvaihe vastaa meioosin interfaasia 1, ts. Sen aikana solut valmistautuvat meioosiin; solujen koko kasvaa merkittävästi ravinteiden kertymisen vuoksi. Kasvuvaiheen päätapahtuma on DNA:n replikaatio. Kypsymisvaiheen aikana solut jakautuvat meioosin kautta. Ensimmäisen meioottisen jakautumisen aikana niitä kutsutaan ensimmäisen asteen munasoluiksi. Ensimmäisen meioottisen jakautumisen seurauksena syntyy kaksi tytärsolua: pienet, ns ensimmäinen napakappale ja suurempi - 2. asteen munasolu.


Meioosin toinen jakautuminen saavuttaa metafaasin 2, tässä vaiheessa tapahtuu ovulaatio - munasolu lähtee munasarjasta ja menee munanjohtimiin.

Jos siittiö tunkeutuu munasolun läpi, toinen meioottinen jakautuminen etenee loppuun munasolun ja toisen polaarisen kappaleen muodostumisella ja ensimmäinen polaarinen kappale kolmannen ja neljännen polaarisen kappaleen muodostumisella. Siten meioosin seurauksena yhdestä 1. kertaluvun munasolusta muodostuu yksi munasolu ja kolme polaarista kappaletta.

Munien rakenne. Munien muoto on yleensä pyöreä. Munien koot vaihtelevat suuresti - useista kymmenistä mikrometreistä useisiin senttimetreihin (ihmisen muna on noin 120 mikronia). Munien rakenteellisia ominaisuuksia ovat: plasmakalvon päällä olevien kalvojen läsnäolo; ja muiden läsnäolo sytoplasmassa

tai vähemmän Suuri määrä ylimääräisiä ravintoaineita. Useimmissa eläimissä munissa on lisäkalvoja, jotka sijaitsevat sytoplasmisen kalvon päällä. Alkuperästä riippuen on: primaariset, sekundaariset ja tertiaariset kuoret. Primaariset kalvot muodostuvat munasolun ja mahdollisesti follikulaaristen solujen erittämistä aineista. Muodostuu kerros kosketuksiin munan sytoplasmisen kalvon kanssa. Se suorittaa suojaavan toiminnon, varmistaa siittiöiden tunkeutumisen lajispesifisyyden, eli ei salli muiden lajien siittiöiden tunkeutua munasoluun. Nisäkkäillä tätä kalvoa kutsutaan loistava. Toissijaiset kuoret muodostuvat eritteistä follikulaariset solut munasarja. Kaikissa munissa niitä ei ole. Hyönteismunien toissijainen kuori sisältää kanavan - mikropyyn, jonka kautta siittiöt tunkeutuvat munaan. Tertiaariset kuoret muodostuvat munanjohtimien erityisten rauhasten toiminnan vuoksi. Esimerkiksi erityisten rauhasten eritteistä muodostuu linnuissa ja matelijoissa proteiinia, subshell-pergamentti-, kuori- ja suprakuorikalvoja.

Toissijaiset ja tertiaariset kalvot muodostuvat pääsääntöisesti eläinten munissa, joiden alkiot kehittyvät ulkoinen ympäristö. Koska nisäkkäät kehittyvät kohdunsisäisesti, niiden munasoluilla on vain ensisijainen, loistava kuori, jonka päällä sijaitsee säteilevä kruunu- follikulaarinen kerros, joka toimittaa ravinteita munalle.


Muniin kerääntyy ravintoainevarasto, jota kutsutaan keltuaiseksi. Se sisältää rasvoja, hiilihydraatteja, RNA:ta, mineraaleja, proteiineja, joista suurin osa on lipoproteiineja ja glykoproteiineja. Keltuainen sisältyy sytoplasmaan yleensä keltuaisrakeiden muodossa. Munaan kertyneen ravintoaineen määrä riippuu olosuhteista, joissa alkio kehittyy. Joten jos munan kehitys tapahtuu äidin kehon ulkopuolella ja johtaa suurten eläinten muodostumiseen, keltuainen voi muodostaa yli 95% munan tilavuudesta. Äidin kehon sisällä kehittyvät nisäkkään munat sisältävät pienen määrän keltuaista - alle 5%, koska alkiot saavat kehitykseen tarvittavat ravintoaineet äidiltä.

Sisältyvän keltuaisen määrästä riippuen erotetaan seuraavat munatyypit: alesitaalinen(eivät sisällä keltuaista tai pieniä määriä keltuaissulkeumia - nisäkkäät, litteät madot); isositaalinen(tasaisesti jakautuneen keltuaisen kanssa – lansetti, merisiili); kohtalaisen telolesitaalinen(epätasaisesti jakautuneen keltuaisen kanssa – kalat, sammakkoeläimet); jyrkästi telolesitaalinen(keltuainen ottaa suurin osa, ja vain pieni alue sytoplasmaa eläinnavalla on vapaa siitä - linnut).

Ravinteiden kertymisen vuoksi munat kehittävät napaisuutta. Vastakkaisia ​​napoja kutsutaan kasvullinen Ja eläimellinen. Polarisaatio ilmenee siinä, että ytimen sijainti solussa muuttuu (se siirtyy kohti eläinnapaa) sekä sytoplasmisten sulkeumien jakautumisessa (monissa munissa keltuaisen määrä kasvaa eläimestä vegetatiiviseen napaan ).

K. M. Baer löysi ihmisen munan vuonna 1827.

Lannoitus. Hedelmöitys on sukusolujen fuusioprosessi, joka johtaa tsygootin muodostumiseen. Itse hedelmöitysprosessi alkaa siittiön ja munasolun välisestä kosketuksesta. Tällaisen kosketuksen hetkellä akrosomaalisen uloskasvun plasmakalvo ja akrosomaalisen vesikkelin kalvon viereinen osa liukenevat, hyaluronidaasientsyymi ja muut akrosomin sisältämät biologisesti aktiiviset aineet vapautuvat ja liuottavat osan munakalvosta. . Useimmiten siittiö vetäytyy kokonaan munaan; joskus siima jää ulos ja heitetään pois. Siitä hetkestä lähtien, kun siittiö tunkeutuu munasoluun, sukusolut lakkaavat olemasta, koska ne muodostavat yhden solun - tsygootin. Siittiön ydin turpoaa, sen kromatiini löystyy, tuman kalvo liukenee ja muuttuu miehen esitumaan. Tämä tapahtuu samanaikaisesti munasolun ytimen toisen meioottisen jakautumisen valmistumisen kanssa, joka jatkui hedelmöittymisen vuoksi. Vähitellen munan ydin muuttuu naisen esiytimeksi. Protumat siirtyvät munan keskelle, tapahtuu DNA:n replikaatio, ja niiden fuusion jälkeen tsygootin kromosomi- ja DNA-sarja muuttuu 2n4c. Esitumien liitto edustaa itse hedelmöittymistä. Siten hedelmöitys päättyy tsygootin muodostumiseen, jossa on diploidinen ydin.

Seksuaaliseen lisääntymiseen osallistuvien yksilöiden lukumäärän mukaan ne erotetaan: ristihedelmöitys - hedelmöitys, jossa sukusolut muodostuivat erilaisia ​​organismeja; itsehedelmöitys - hedelmöitys, jossa saman organismin muodostamat sukusolut (heisimadot) sulautuvat yhteen.

Parthenogeneesi– neitseellinen lisääntyminen, yksi seksuaalisen lisääntymisen muodoista, jossa hedelmöittymistä ei tapahdu ja hedelmöittämättömästä munasolusta kehittyy uusi organismi. Sitä esiintyy useissa kasvilajeissa, selkärangattomissa ja selkärankaisissa, paitsi nisäkkäissä, joissa partenogeneettiset alkiot kuolevat alkion synnyn alkuvaiheessa. Partenogeneesi voi olla keinotekoista tai luonnollista.

Keinotekoisen partenogeneesin aiheuttaa ihminen aktivoimalla munasolua vaikuttamalla siihen erilaisia ​​aineita, mekaaninen ärsytys, kohonnut lämpötila jne.

Luonnollisen partenogeneesin aikana munasolu alkaa halkeilla ja kehittyä alkioksi ilman siittiön osallistumista vain sisäisen tai ulkoisista syistä. klo pysyvä (velvoittaa) partenogeneesissä munat kehittyvät vain partenogeneettisesti, esimerkiksi valkoihoisilla kiviliskoilla. Kaikki tämän lajin eläimet ovat vain naaraita. valinnainen Partenogeneesissä alkiot kehittyvät sekä partenogeneettisesti että seksuaalisesti. Klassinen esimerkki on, että mehiläisillä kuningattaren siittiö on suunniteltu niin, että se voi munia hedelmöittyneitä ja hedelmöittämättömiä munia, ja hedelmöittämättömistä kehittyy droonit. Hedelmöitetyistä munista kehittyy työmehiläisten toukkia - alikehittyneitä naaraita - tai kuningattareiksi - riippuen toukkien ravinnon luonteesta. klo syklinen

Meioosi - eräänlainen mitoosi, jonka seurauksena sukurauhasten diploidisista (2n) somaattisista soluista muodostuu haploidisia sukusoluja (1n). Hedelmöityksen aikana sukusolujen ytimet fuusioituvat ja kromosomien diploidisarja palautuu. Siten meioosi varmistaa, että kromosomisarja ja DNA:n määrä pysyvät vakiona kullekin lajille.

Tuloksena meioosi I kromosomien määrä puolittuu ( vähennysosasto);

meioosissa II solujen haploidia säilyy (yhtälöjako). Meioosiin saapuvat solut sisältävät 2n2xp geneettistä tietoa.

Meioosin I profaasissa Kromatiinin spiralisoituminen tapahtuu asteittain kromosomien muodostumisen myötä. Homologiset kromosomit yhdistyvät muodostaakseen yleinen rakenne, joka koostuu kahdesta kromosomista (kaksiarvoisesta) ja neljästä kromatidista (tetradi).

Kahden homologisen kromosomin kosketusta koko pituudelta kutsutaan konjugaatio.

Sitten homologisten kromosomien väliin ilmaantuu hylkiviä voimia, ja kromosomit eroavat ensin sentromeereistä, pysyen yhteydessä käsivarsissa ja muodostavat decussaatioita (chiasmata). Kromatidien erot kasvavat vähitellen ja hiusristikko liikkuu niiden päitä kohti.

Konjugaatioprosessin aikana homologisten kromosomien joidenkin kromatidien välillä voi tapahtua alueiden vaihtoa - ylittämällä, mikä johtaa geneettisen materiaalin rekombinaatioon. Profaasin lopussa ydinvaippa ja nukleolit ​​liukenevat ja muodostuu akromaattinen kara. Geneettisen materiaalin sisältö pysyy samana (2n2хр).

1)Metavaiheessa Meioosissa I kromosomikaksiarvot sijaitsevat solun ekvatoriaalisessa tasossa. Tällä hetkellä niiden spiralisoituminen saavuttaa maksiminsa. Geneettisen materiaalin sisältö ei muutu (2n2xr).

2) Anafaasissa Meioosi I -homologiset kromosomit, jotka koostuvat kahdesta kromatidista, siirtyvät lopulta poispäin toisistaan ​​ja hajaantuvat solun napoihin. Tästä johtuen kustakin homologisesta kromosomiparista vain yksi pääsee tytärsoluun - kromosomien lukumäärä puolittuu (pieneneminen tapahtuu). Geneettisen materiaalin sisällöstä tulee 1n2xp jokaisessa navassa.

3) Telofaasissa Ytimet muodostuvat ja sytoplasma jakautuu - muodostuu kaksi tytärsolua. Tytärsolut sisältävät haploidisen joukon kromosomeja, jokainen kromosomi sisältää kaksi kromatidia (1n2хр).

Meioosin biologinen merkitys:

1) on gametogeneesin päävaihe;

2) varmistaa geneettisen tiedon siirtymisen organismista eliöön seksuaalisen lisääntymisen aikana;

3) tytärsolut eivät ole geneettisesti identtisiä äidin ja toistensa kanssa.

Siten meioosin seurauksena yhdestä diploidisesta emosolusta muodostuu 4 solua, joissa on haploidinen kromosomisarja. Lisäksi meioosin I profaasissa tapahtuu geneettisen materiaalin rekombinaatio (risteytyminen) ja anafaasissa I ja II kromosomien ja kromatidien satunnainen poistuminen jompaankumpaan napaan. Nämä prosessit ovat syynä yhdistelmävaihtelulle.

18: Elävien organismien aseksuaalinen lisääntyminen:

Aseksuaalinen lisääntyminen koskee yhtä yksilöä solumekanismi on mitoosi.

Aseksuaaliset lisääntymismenetelmät:

1) Solunjakautuminen - ominaista vain yksisoluisille organismeille (sienille...)

1. Monotomia

2. Palintamy

3. Skitsogony

4. Anisotomia

2) Fragmentoituminen – perusta on regeneraatioprosessi, ts. kadonneiden elinten tai niiden osien palauttaminen. (mato)

3) orastava – ominaista bakteereille, sienille, koelenteraateille ja vaippaeläimille).

4) Itiöinti on itiöiden lisääntymistä. (bakteerit, korkeammat ja alemmat kasvit)
On riitoja: 1. Zoosporit (liikkuvat)

Tämä artikkeli auttaa sinua tutkimaan yksityiskohtaisesti yhden diploidisen solun jakautumismuodon, nimittäin meioosijärjestelmän, prosessia. Siinä opit kuinka monesta vaiheesta tämä prosessi koostuu, mitä ominaisuuksia kullakin vaiheella on, missä vaiheessa kromosomikonjugaatio tapahtuu, mikä on crossing over ja mikä on kunkin jakautumisvaiheen tehokkuus.

Käsitteen "meioosi" merkitys

Tämä jakautumismuoto on pääasiassa ominaista lisääntymisjärjestelmän soluille, nimittäin munasarjoille ja siittiöille. Meioosin avulla diploidisesta emosolusta muodostuu neljä haploidista sukusolua, joissa on n sarja kromosomeja.

Prosessi koostuu kahdesta vaiheesta:

  • Pelkistys, meioosi 1 - koostuu neljästä vaiheesta: profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi. Meioosin ensimmäinen jakautuminen päättyy kahden haploidisen solun muodostumiseen diploidisesta solusta.
  • Yhtälövaihe, meioosi 2 , on menettelyllisesti samanlainen kuin mitoosi. Tälle vaiheelle on ominaista sisarkromosomien erottuminen ja niiden eroaminen eri napoihin.

Jokainen vaihe koostuu neljästä peräkkäisestä vaiheesta, jotka siirtyvät sujuvasti toisiinsa. Kahden jakautumisvaiheen välillä ei käytännössä ole interfaasia, joten toistuvaa DNA:n replikaatioprosessia ei tapahdu.

Riisi. 1. Kaavio meioosin ensimmäisestä jakautumisesta.

Jaon ensimmäisen vaiheen piirre on profaasi 1, joka koostuu viidestä erillisestä vaiheesta. Selitys kussakin niistä tapahtuvista prosesseista löytyy alla olevasta taulukosta. Profaasin 1 aikana kromosomit lyhenevät spiralisoitumisen vuoksi. Homologiset kromosomit ovat niin tiiviisti yhteydessä toisiinsa, että tapahtuu konjugaatioprosessi (kromosomien osien yhdistäminen ja yhdistäminen).

Tällä hetkellä jotkin ei-sisarkromosomien osat voivat vaihtaa keskenään, tätä prosessia kutsutaan ylittämiseksi.

Riisi. 2. Toisen meioottisen jaon kaavio.

Meioosin vaihetaulukko

Vaihe

Erikoisuudet

Profaasi 1

Koostuu viidestä vaiheesta:

  • Leptoteeni(ohuet langat) - kromatiinirakeiden sijaan ilmestyy ohuita kromosomilankoja;
  • Tsygoteeni(säikeiden yhdistäminen) - konjugaatioprosessi tapahtuu;
  • Pachytena(paksut filamentit) - kromosomiosien risteytyminen on ominaista;
  • Diplotena(kaksisäikeiset) - kiasmit ja kromatidit ovat näkyvissä;
  • Diakineesi Kromosomit lyhenevät, sentromeerit hylkivät toisiaan, ydinkalvot ja tuma hajoavat ja muodostuu fissiokara.

Metafaasi 1

Kromosomit ovat linjassa karan ekvaattorilla, kun taas sentromeerien suuntaus napoihin on täysin satunnainen.

Anafaasi 1

Homologiset kromosomit siirtyvät eri napoihin, kun taas sisarkromosomit on edelleen yhdistetty sentromeerillä.

Telofaasi 1

Telofaasin loppua leimaa kromosomien despiralisaatio ja uuden ydinkalvon muodostuminen.

Profaasi 2

Uusi fissiokara palautuu, ydinkalvo liukenee.

Metafaasi 2

Kromosomit ovat linjassa karan ekvatoriaalisessa osassa.

Anafaasi 2

Sentromeerit jakautuvat ja kromatidit siirtyvät vastakkaisille navoille.

Telofaasi 2

Yhdestä haploidisesta ytimestä muodostuu kaksi haploidista joukkoa, joiden sisällä on yksi kromatidi.

Tämän jakautumisen tuloksena yhdestä diploidisesta solusta muodostuu neljä haploidisen sarjan omaavaa sukusolua. Geneettisesti jokaisella neljästä solusta on oma erityinen geneettinen sisältönsä.

TOP 4 artikkeliajotka lukevat tämän mukana

Riisi. 3. Gametogeneesin kaavio.

Ylitysprosessi ei ole tyypillistä meioosille 2, koska kromosomien välinen osien vaihto tapahtuu ensimmäisen jakautumisen profaasissa.

Mitä olemme oppineet?

Sukurauhasten solujakautuminen tapahtuu meioosin kautta, joka koostuu kahdesta jakautumisvaiheesta. Jokaisessa vaiheessa on neljä vaihetta: profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi. Ensimmäisen jakautumisvaiheen piirre on kahden solun muodostuminen haploidisella kromosomijoukolla. Toisen jaon tuloksena muodostuneiden sukusolujen lukumäärä on neljä.

Testi aiheesta

Raportin arviointi

Keskiarvoluokitus: 4.1. Saatujen arvioiden kokonaismäärä: 206.

Meioosi on sukusolujen ytimien jakautumisprosessi niiden muuttuessa sukusoluiksi. Meioosiin kuuluu kaksi solun jakautumista, joita kutsutaan meioosiksi I ja meioosiksi II. Jokainen näistä jaoista koostuu muodollisesti samoista vaiheista kuin mitoosi: profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi.

Ensimmäinen meioottinen jako on pelkistys. Yhdestä solusta, jossa on diploidinen kromosomisarja, muodostuu kaksi haploidista sarjaa.

· Leptoteeni. Ohuiden lankojen vaihe. Ytimen laajentuminen (diploidi kromosomisarja), kromosomien spiralisoituminen alkaa.

· Tsygoteeni. Homologisten kromosomien konjugaatio.

· Pachytena. Paksujen filamenttien vaihe. Kaksiarvoinen (konjugoituvat kromosomit) koostuu 4 kromatidista. Bivalenttien lukumäärä on yhtä suuri kuin haploidijoukko. Lisää spiralisoitumista tapahtuu. Ylittäminen.

· Diplotena. Syntyy hylkivät voimat. Kromosomierottelu (alkaa sentromeeristä). Jokaisessa kiasmissa (paikassa, jossa ylitys tapahtuu) kromatideja vaihdetaan. Kromosomit kiertyvät ja lyhenevät.

· Diakineesi. Maksimaalinen kromosomien spiralisoituminen, lyhentyminen ja paksuuntuminen. Tuma ja ydinvaippa liukenevat. Sentriolit hajaantuvat kohti napoja.

Metafaasi 1. Kromosomikaksiarvot sijaitsevat solunjakautumiskaran ekvaattorilla muodostaen metafaasilevyn. Karan säikeet ovat kiinnittyneet kromosomeihin.

Anafaasi 1. Kromosomit liikkuvat kohti karan napoja. Tytärsolut saavat vain yhden parin homologisia kromosomeja.

Telofaasi 1. Jokaisen solun kromosomien määrä muuttuu haploidiseksi. Päällä lyhyt aika muodostuu ydinvaippa, kromosomit irtoavat ja ytimestä tulee interfaasi. Sitten eläinsolussa tapahtuu sytoplasman jakautumista, kasvisolussa soluseinän muodostumista.

Interfaasi 2. (vain eläinsoluissa). Synteesijakson aikana DNA:n replikaatiota ei tapahdu.

Toinen meioottinen jako on yhtälö. Näyttää mitoosilta. Kromosomeista, joissa on kaksi kromatidia, muodostuu kromosomeja, jotka koostuvat yhdestä kromatidista.

Profaasi 2. Kromosomit paksuuntuvat ja lyhenevät. Tuma ja ydinvaippa liukenevat. Muodostuu fissiokara.

Metafaasi 2. Kromosomit asettuvat linjaan päiväntasaajaa pitkin. Akromatiinikaran filamentit ulottuvat napoja kohti. Muodostuu metafaasilevy.

Anafaasi 2. Sentromeerit jakavat ja vetävät kromosomeja mukanaan (vastakkaisia ​​napoja kohti).

Telofaasi 2. Kromosomit hajoavat ja muuttuvat näkymättömiksi. Karan kierteet katoavat. Ytimen ympärille muodostuu ydinvaippa. Ytimet sisältävät haploidisen joukon. Sytoplasman jakautuminen / soluseinän muodostuminen tapahtuu. Yhdestä alkuperäisestä solusta - 4 haploidia.



Meioosin merkitys:

1. Kromosomien vakiomäärän ylläpitäminen.

2. Meioosi tuottaa iso luku uusia ei-homologisten kromosomien yhdistelmiä.

3. Ylitysprosessin aikana tapahtuu geneettisen materiaalin rekombinaatio.

Erot mitoosin ja meioosin välillä.

Mitoosissa: 1) mitoosiprosessin aikana tapahtuu vain yksi solun jakautuminen;

2) DNA syntetisoidaan ennen solun jakautumista, interfaasissa (interfaasin S-jaksossa);

3) profaasi kestää lyhyen ajan;

4) profaasissa taivutus ja risteytys eivät esiinny;

5) metafaasissa päiväntasaajaa pitkin sijaitsevat erilliset kromosomit, jotka koostuvat kahdesta kromatidista;

6) ensin erotetaan kromatidivarret;

7) anafaasissa sentromeerit jakautuvat ja kromatidit siirtyvät navoille;

8) mitoosin seurauksena kromosomien lukumäärä solussa pysyy ennallaan;

9) mitoosia esiintyy haploidisissa, diploidisissa ja polyploidisissa soluissa;

10) esiintyy somaattisten solujen muodostumisen aikana sekä kasvien sukusolujen muodostumisen aikana (joissa sukupolvien vuorottelu tapahtuu).

Meioosissa: 1) meioosin aikana tapahtuu kaksi jakautumista (meioosin ensimmäinen ja toinen jakautuminen);

2) DNA syntetisoituu vasta ennen ensimmäistä meioottista jakautumista. DNA:n replikaatiota ei tapahdu ensimmäisen ja toisen meioottisen jakautumisen välillä;

3) profaasi-I kestää hyvin pitkän ajan ja on jaettu 5 vaiheeseen;

4) profaasin aikana homologiset kromosomit konjugoituvat ja voivat vaihtaa osia (risteytys tapahtuu);

5) metafaasissa I, pitkin solun päiväntasaajaa, ei sijaitse yksittäisiä kromosomeja, vaan konjugoitujen kromosomien pareja - bivalentteja. Metafaasissa II kromosomit sijaitsevat pitkin solun päiväntasaajaa;

6) hylkivä voima ilmenee sentromeerialueella;

7) sentromeerit jakautuvat vain meioosin toisessa jaossa; kromatidit erottuvat vain meioosin toisessa jakautumisessa;



8) kromosomien lukumäärä solussa puolittuu meioosin jälkeen;

9) esiintyy vain diploidisissa ja polyploidisissa soluissa;

10) esiintyy gameto- ja sporogeneesin aikana.

12. Progeneesi. Spermatogeneesi. Prosessin sytologiset ja sytogeneettiset ominaisuudet. Nisäkkään kiveksen rakenne. Sperma. Rakenteen ja toiminnan välinen suhde.

Progeneesi- sukusolujen kypsymisprosessi, kunnes keho saavuttaa aikuisen tilan.

Spermatogeneesi– sukusolujen muodostuminen miesten sukurauhasissa.

Murrosiässä jotkut solut erilaistuvat ensimmäisen asteen siittiösoluiksi. Meioosi 1. kerta. Valmistuttuaan 1. asteen siittiösolu muodosti kaksi toisen asteen spermatosyyttiä, joista jokaisessa on kaksinkertainen sarja haploidisia kromosomeja. Meioosissa 2 jokainen toisen asteen spermatosyytti jakautuu muodostaen kaksi siittiösolua. Siittiöt erilaistuvat siittiöiksi. Spermatogeneesi miehillä on jatkuva prosessi.

Kivekset– miesten sukurauhaset, jotka tuottavat lisääntymistuotteita ja sukupuolihormoneja. Istukan nisäkkäillä ne viedään ruumiinontelon ulkopuolelle ja sijaitsevat erityisessä elimessä - kivespussissa korkea lämpötila kehot. Nisäkkäillä kiveksen pinta on peitetty kalvoilla. Sisustus sidekudos jaettu viipaleiksi. Jokainen lohko sisältää kiertyneen siementiehyeen. Kierreputki on lieriömäinen putki, joka päättyy sokeasti toiselta puolelta ja on yhdistetty suoriin putkiin toiselta puolelta. Tubuluksen seinämän muodostavat Sertoli-solut (epiteelialkuperää olevat solut). Sertoli-solut ovat suuria, niiden ydin on siirtynyt ulompaan osaan ja sytoplasma on tubuluksen onteloon päin. Se edustaa synsyyttistä perustaa sukusolujen kehittymiselle.

Siittiöiden kehittyminen tapahtuu kierteisissä siementiehyissä. Tämä kehitys tapahtuu aaltoina sekä sen pituudelta että poikkileikkaukseltaan, nimittäin tylppässä päässä on varhaisessa kehitysvaiheessa olevia soluja ja lähempänä onteloa kypsiä siittiöitä. Poikkileikkauksessa voidaan havaita sukusolujen peräkkäisiä sukupolvia, jotka vaihtelevat Sertoli-soluissa olevista spermatogoniasta valmiisiin siittiöihin tubuluksen keskellä.

Sperma- miesten sukupuolisolu, urospuolinen sukusolu, joka hedelmöittää naispuolisen sukusolun, munasolun.

· Ihmisen siittiön pää on ellipsoidin muotoinen, sivuilta puristettuna, toisella puolella on pieni kuoppa, minkä vuoksi joskus puhutaan ihmisen siittiön pään "lusikan muotoisesta" muodosta. . Siittiön pää sisältää seuraavat: solurakenteet:

1. Ydin, joka sisältää yhden joukon kromosomeja. Tällaista ydintä kutsutaan haploidiksi. Siittiön ja munasolun (jonka ydin on myös haploidinen) fuusion jälkeen muodostuu tsygootti - uusi diploidi organismi, joka kantaa äidin ja isän kromosomeja. Spermatogeneesin (sperman kehityksen) aikana muodostuu kahdenlaisia ​​siittiöitä: ne, jotka kantavat X-kromosomia ja ne, jotka kantavat Y-kromosomia. Kun munasolu hedelmöitetään X:tä kantavalla siittiöllä, muodostuu naarasalkio. Kun munasolu hedelmöitetään Y:tä kantavalla siittiöllä, muodostuu miespuolinen alkio. Siittiöiden tuma on paljon pienempi kuin muiden solujen tumat; tämä johtuu suurelta osin siittiöiden kromatiinirakenteen ainutlaatuisesta järjestäytymisestä (katso protamiinit). Voimakkaan kondensaation vuoksi kromatiini on inaktiivinen - RNA:ta ei syntetisoidu siittiön tumassa.

2. Akrosomi - modifioitu lysosomi - kalvorakkula, joka kuljettaa lyyttisiä entsyymejä - aineita, jotka liuottavat munan kalvoa. Akrosomi vie noin puolet pään tilavuudesta ja on kooltaan suunnilleen yhtä suuri kuin ydin. Se sijaitsee ytimen edessä ja peittää puolet ytimestä (siksi akrosomia verrataan usein korkkiin). Joutuessaan kosketuksiin munan kanssa akrosomi vapauttaa entsyymejä ulospäin ja liuottaa pienen osan munakalvosta, luoden näin pienen "käytävän" siittiöiden tunkeutumiseen. Akrosomi sisältää noin 15 lyyttistä entsyymiä, joista pääasiallinen on akrosiini.

3. Senrosomi on keskus mikrotubulusten järjestäytymiselle, varmistaa siittiön hännän liikkeen ja oletettavasti osallistuu myös tsygootin tumien yhdistämiseen ja tsygootin ensimmäiseen solujakaumaan.

· Pään takana on siittiöiden niin kutsuttu "keskiosa". Päästä keskiosa erottaa pienen kavennuksen - "kaulan". Häntä sijaitsee keskiosan takana. Siiman sytoskeleton, joka koostuu mikrotubuluksista, kulkee siittiön koko keskiosan läpi. Siiman sytoskeleton ympärillä keskiosassa on mitokondrio - siittiön jättimäinen mitokondrio. Mitokondrioilla on spiraalimainen muoto ja ne näyttävät kietoutuvan siimasolun sytoskeleton ympärille. Mitokondrio suorittaa ATP-synteesin toimintoa ja varmistaa siten siiman liikkeen.

· Häntä eli flagellum sijaitsee keskiosan takana. Se on ohuempi kuin keskiosa ja paljon pidempi kuin se. Häntä on siittiöiden liikeelin. Sen rakenne on tyypillinen eukaryoottisoluille.

Eläinten, kasvien ja sienten seksuaalinen lisääntyminen liittyy erikoistuneiden sukusolujen muodostumiseen.
Meioosi- erityinen solujakautuma, joka johtaa sukupuolisolujen muodostumiseen.
Toisin kuin mitoosissa, jossa tytärsolujen vastaanottamien kromosomien määrä säilyy, meioosin aikana tytärsolujen kromosomien määrä puolittuu.
Meioosiprosessi koostuu kahdesta peräkkäisestä solun jakautumisesta - meioosi I(ensimmäinen divisioona) ja meioosi II(toinen divisioona).
DNA:n ja kromosomien kaksinkertaistuminen tapahtuu vain ennen meioosi I.
Ensimmäisen meioosin jakautumisen seurauksena ns redukcionisti, soluja muodostuu puolittuneella kromosomien määrällä. Meioosin toinen jakautuminen päättyy sukusolujen muodostumiseen. Kaikki siis somaattiset solut organismi sisältää kaksinkertainen, diploidi (2n), joukko kromosomeja, joissa jokaisessa kromosomissa on parillinen, homologinen kromosomi. Aikuisilla sukupuolisoluilla on vain sinkku, haploidi (n), joukko kromosomeja ja vastaavasti puolet DNA:n määrästä.

Meioosin vaiheet

Aikana profaasi I Meioosin kaksoiskromosomit näkyvät selvästi valomikroskoopissa. Jokainen kromosomi koostuu kahdesta kromotidista, jotka on liitetty yhteen yhden sentromeerin avulla. Spiralisaatioprosessin aikana kaksoiskromosomit lyhenevät. Homologiset kromosomit ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa pituussuunnassa (kromatidista kromatidiin), tai kuten sanotaan, konjugaatti. Tällöin kromatidit usein risteävät tai kiertyvät toistensa ympärille. Sitten homologiset kaksoiskromosomit alkavat työntää poispäin toisistaan. Paikoissa, joissa kromatidit risteävät, tapahtuu poikittaiskatkoja ja niiden osien vaihtoa. Tätä ilmiötä kutsutaan kromosomien risteytys. Samaan aikaan, kuten mitoosissa, ydinkalvo hajoaa, ydin katoaa ja muodostuu karafilamentteja. Ero meioosin profaasin I ja mitoosin profaasin välillä on homologisten kromosomien konjugaatio ja osien keskinäinen vaihto kromosomin risteytysprosessin aikana.
Ominainen merkki metafaasi I- pareittain makaavien homologisten kromosomien asettuminen solun ekvatoriaaliseen tasoon. Tämän jälkeen tulee anafaasi I, jonka aikana kokonaiset homologiset kromosomit, joista kukin koostuu kahdesta kromatidista, siirtyvät solun vastakkaisille napoille. Tässä meioosin vaiheessa on erittäin tärkeää korostaa yhtä kromosomien eron ominaisuutta: kunkin parin homologiset kromosomit eroavat satunnaisesti muiden parien kromosomeista riippumatta. Jokainen napa päätyy puoleen niin monta kromosomea kuin solussa oli jakautumisen alussa. Sitten tulee telofaasi I, jonka aikana muodostuu kaksi solua kromosomien lukumäärän puolittuessa.
Interfaasi on lyhyt, koska DNA-synteesiä ei tapahdu. Tätä seuraa toinen meioottinen jako ( meioosi II). Se eroaa mitoosista vain kromosomien lukumäärän suhteen metafaasi II puolet mitoosin metafaasissa olevien kromosomien määrästä samassa organismissa. Koska jokainen kromosomi koostuu kahdesta kromatidista, metafaasissa II kromosomien sentromeerit jakautuvat ja kromatidit siirtyvät kohti napoja, joista tulee tytärkromosomeja. Vasta nyt alkaa todellinen välivaihe. Jokaisesta alkusolusta syntyy neljä solua, joissa on haploidinen kromosomisarja.

Sukusolujen monimuotoisuus

Harkitse meioosia solusta, jossa on kolme paria kromosomeja ( 2n = 6). Tässä tapauksessa kahden meioottisen jakautumisen jälkeen muodostuu neljä solua, joissa on haploidinen kromosomisarja ( n = 3). Koska kunkin parin kromosomit hajoavat tytärsoluiksi muiden parien kromosomeista riippumatta, kahdeksan tyyppisten sukusolujen muodostuminen, joissa on erilaisia ​​kromosomiyhdistelmiä, on yhtä todennäköistä alkuperäisessä emosolussa.
Vielä suuremman valikoiman sukusoluja tarjoaa homologisten kromosomien konjugaatio ja risteytys meioosin profaasissa, jolla on erittäin suuri yleinen biologinen merkitys.

Meioosin biologinen merkitys

Jos meioosiprosessin aikana kromosomien lukumäärä ei vähentynyt, niin jokaisessa seuraavassa sukupolvessa, munan ja siittiöiden ytimien fuusiossa, kromosomien määrä lisääntyisi loputtomasti. Meioosin ansiosta kypsät sukusolut saavat haploidisen (n) määrän kromosomeja, ja hedelmöityksen aikana tätä lajia diploidi (2n) numero. Meioosin aikana homologiset kromosomit päätyvät eri sukusoluihin, ja hedelmöityksen aikana homologisten kromosomien pariutuminen palautuu. Näin ollen jokaiselle lajille varmistetaan täydellinen diploidisarja kromosomeja ja vakiomäärä DNA:ta.
Meioosissa esiintyvä kromosomien risteytys, osien vaihto sekä kunkin homologisen kromosomin parin riippumaton poikkeavuus määrittävät piirteen perinnöllisen siirtymisen vanhemmilta jälkeläisille. Jokaisesta kahdesta homologisesta kromosomiparista (äidin ja isän), jotka olivat osa diploidisten organismien kromosomijoukkoa, munan tai siittiön haploidisarja sisältää vain yhden kromosomin. Hän voi olla:

  • isän kromosomi;
  • äidin kromosomi;
  • isän ja äidin alueen;
  • äiti ja isän juonen.
Nämä prosessit, joissa syntyy suuri määrä laadullisesti erilaisia ​​sukusoluja, edistävät perinnöllistä vaihtelua.
Joissakin tapauksissa meioosiprosessin häiriintymisen vuoksi, kun homologisia kromosomeja ei ole erotettu toisistaan, sukusoluilla ei ehkä ole homologista kromosomia tai päinvastoin, niillä voi olla molemmat homologiset kromosomit. Tämä johtaa vakaviin häiriöihin organismin kehityksessä tai sen kuolemaan.