Follikulaariset DC:t ekspressoivat Fc-reseptoreita (FcR) ja tunnettuja komplementtikomponenttien reseptoreita, mutta ne eivät sisällä p55- ja CD45-antigeenejä kalvolla, niistä puuttuu myeloidisia ja lymfaattisia DC-markkereita, ne eivät kykene antigeenin endosytoosiin, mutta säilyttävät käsittelemättömän muotonsa. pitkä aika. lymfaattiset follikkelit käyttämällä FcR- ja komplementtireseptoreita AG-AT-kompleksin muodossa. Sentrosyytit (sentroblasteista kypsyneet B-lymfosyytit) tunnistavat tällaisten kompleksien antigeenin, prosessoidaan ja esitetään T-auttajille myöhempää immuunivasteen indusointia varten. Siten korkeaaffiniteettisten B-solujen eloonjääminen säilyy, kun taas alhaisen affiniteetin omaavat B-solut, jotka eivät aktivoidu vuorovaikutuksessa AG-AT-kompleksin kanssa, käyvät läpi apoptoosin ja ne eliminoituvat makrofagien toimesta.
DC:n suojaavat toiminnot, joille on tunnusomaista kyky sitoa grampositiivisia ja gramnegatiivisia bakteereja, viruksia, alkueläimiä, yksisoluisia sieniä ja endosytoosi, määräytyy useiden PRR-reseptoreiden ilmentymisestä kalvolla, jotka tunnistavat yleisen konservatiivin. patogeenien rakenne - reseptorit MR, TLR2 ja TLR4 (myelooinen DC) sekä TLR7 ja NLR9 (lymfoidiset DC:t). PRR-reseptorit ekspressoivat myös muita myeloidisarjan efektorisoluja (makrofageja, neutrofiilejä) sekä DC:itä, jotka tunnistavat yleistyneen ei-yksityiskohtaisen kuvan patogeenista.
DC imee antigeeniä pääasiassa makropinosytoosin kautta, prosessoi sitä ja esittelee makrofagien tavoin antigeenifragmentteja, jotka on kompleksoitu oman organisminsa luokan II h(AG-MHC-II-kompleksi) kanssa T-auttajien tunnistamista varten. Näin ollen DC, kuten makrofagit, suorittaa kaksi tehtävää - ne sitovat ja eliminoivat antigeeniä synnynnäisen immuniteetin suojaavissa reaktioissa. Samalla ne osallistuvat adaptiivisen immuniteetin induktioon prosessoimalla antigeenia ja esittelemällä sitä T-lymfosyyteille. Tämä on DC:n päätoiminto. Näiden solujen antigeeniä esittelevä toiminto, joka saa aikaan immuunivasteen, on 100-1000 kertaa suurempi kuin makrofagien ja B-lymfosyyttien. Tämä johtuu suurelta osin siitä, että MHC-peptidikompleksien ilmentyminen DC-kalvolla on 10–100 kertaa suurempi kuin muiden APC:iden. DC:iden keskeisen roolin immuunivasteen indusoinnissa vahvistaa myös se tosiasia, että primaarinen vaste kehittyy antigeeniä tunnistavien T-lymfosyyttien vuorovaikutuksessa antigeeniä esittelevien DC:iden kanssa, mutta ei antigeeniä esittelevien makrofagien kanssa.
Yleisesti ottaen DC:iden merkitykselle immuniteetissa on tunnusomaista niiden osallistuminen humoraalisen immuunivasteen induktioon, mutta myös solun immuunivasteeseen. Esittelemällä antigeenin T-lymfosyyteille DC säätelee tasapainoa T-auttajatyyppien Th1 ja Th2 välillä, stimuloi lepääviä B-lymfosyyttejä tuottamaan vasta-aineita, ylläpitämään elinkykyä, lisääntymistä ja erilaistumista. aktivoidut B-solut, osallistuvat syntetisoitujen immunoglobuliinien isotyyppien vaihtoprosessiin, vaikuttavat selvästi monosyyttien/makrofagien ja neutrofiilien toimintaan, osallistuvat autoantigeenien toleranssin kehittämiseen. Synnynnäiset tai indusoidut häiriöt DC:n erilaistumis- ja toimintaprosesseissa voivat johtaa vakaviin immuuniriippuvaisiin patologiset tilat- tartunta-, autoimmuuni-, allergisten ja onkologisten sairauksien kehittymiseen.

Päärooli työssä endokriiniset järjestelmät se on kilpirauhanen, joka omistaa, ja sen solut tässä järjestelmässä ovat tärkein rakennuselementti, joka varmistaa sen hyvin koordinoidun työn. Juuri häntä pidetään suurimpana endokriinisen järjestelmän ja kehon rauhasista, joka tuottaa normaalia toimintaansa varten jodia sisältäviä hormoneja, jotka eroavat ominaisuuksiltaan ja perustoiminnoiltaan.

Kalsitoniini on hormoni, joka lisääntyy useita kertoja medullaarisen syövän kehittyessä, mikä vähentää veren kalsiumtasoa. Joten kalsitoniini tulee aminohapoista ja muodostaa niiden parafollikulaariset C-solut, joiden prosenttiosuus on 1%. Tämän hormonin reseptoreita löytyy munuaisista ja luista, kiveksistä ja lymfosyyteistä.

Follikulaariset solut

Follikkelit ovat homogeeninen ja yhtenäinen rakenne. Haitallisten tekijöiden yhdistelmällä voi kehittyä patologia, joka näkyy selvästi ultraäänessä. Muodostumisen rakenne voi muuttua koko potilaan elämän ajan, samoin kuin patologisen kasvaimen alkuperäinen koko.

Kysta

Jos follikkelit tulehtuvat, niiden tilalle ilmaantuu kasvaimia, useimmiten hyvänlaatuisia, jotka eivät aiheuta vaaraa potilaalle. Useimmiten ne diagnosoidaan naisilla 40 vuoden jälkeen. Tällaiset muodostelmat kehittyvät hitaasti eivätkä aiheuta potilaalle epämukavuutta. Harvemmin lääkäreiden käytännössä on tapauksia, joissa kysta kasvaa ja etenee nopeasti. Tältä osin herää kysymys sen nopeasta poistamisesta.

Makrofolikkelit

Ne ovat kilpirauhasen kasvaimia, joiden halkaisija on enintään 10 mm. Ne voivat kuitenkin kompensoida pienen alueen numerolla. Komplikaatioiden estämiseksi suositellaan säännöllistä ja perusteellista patologisten pahanlaatuisten kasvainten kasvun ja kehityksen tutkimista.

Hoito

Ottaen huomioon kasvaimen muodon, koon ja tyypin, lääkärit määrittävät sopivan hoitokuurin. Jos kasvain etenee ja ilmenee nopea kasvu, silloin määrätään kardinaalinen kirurginen poistomenetelmä, jos se aiheuttaa epämukavuutta potilaalle. Kilpirauhanen poistetaan osittain tai kokonaan, ja kasvaimen pahanlaatuisessa luonteessa lääkäri poistaa myös viereiset terveet kudokset, mikä estää kasvaimen myöhemmän kasvun.

Hürtlen solut

Gurtle-syöpä on yleinen diagnoosi kilpirauhasen ongelmista. Ongelman ydin piilee kilpirauhasen erityisissä soluissa. Ensinnäkin nämä ovat Hürthle-soluja kilpirauhanen, sekä Ashkenazi- ja Ashkenazi-Hürthle-solut, B-solut ja onkosyytit.

Kuvattujen Hürthle-solujen ominaisuus on niiden suuri koko, kaksoisydin, sytoplasman kyllästyminen mitokondrioilla. Näillä soluilla on korkea aktiivisuus entsyymejä, jotka vievät Aktiivinen osallistuminen hapetusprosesseissa ja pelkistymisessä. Mutta niiden pääominaisuus on suuren määrän serotoniinia, minkä vuoksi ne luokitellaan neuroendokriinisiksi tyypeiksi, joita havaitaan kaikissa sisäelimissä ja kudoksissa.

Kilpirauhasen atypia ja syöpä kehittyvät intensiivisesti pääasiassa potilaan syöpää edeltävän tilan taustalla, kun kilpirauhassolujen rakenne muuttuu.

Ero Hürthle-syövän ja follikulaarisen kilpirauhassyövän välillä

Kun diagnosoidaan Hürthle-syöpä, se sisäinen rakenne näyttää erilaiselta. Lisäksi tällaisen diagnoosin saaneen potilaan keski-ikä on 10 vuotta vanhempi kuin potilailla, joilla on follikulaarinen karsinooma. Gurtle-syöpä ilmenee myös harvoin imusolmukkeissa kasvavina etäpesäkkeinä. Useimmiten se menee keuhkoihin sekä luukudokseen. Useimmissa tapauksissa se ilmenee kuitenkin toistuvana uusiutumisena.

Lisäksi pahanlaatuisen onkologian Hürthle-solumuoto diagnosoidaan enimmäkseen iäkkäillä potilailla ja sitä pidetään erittäin vaarallisena onkologian muotona lääketieteellisessä käytännössä. Alle 45-vuotiaat potilaat, joilla on asianmukainen hoito, voivat odottaa onnistuneen hoidon.

Patologian oireet ovat seuraavat:

1. Useimmiten kasvain sijaitsee kaulassa, Aatamin omenan alla, sille on ominaista nopea kasvu.
2. Huoli niskakivusta, joka harvoin säteilee korviin.
3. Käheys ja muut äänen muutokset ilmaantuvat, ilmaantuu hengenahdistusta, potilaan on vaikea niellä.
4. Häiritsee pitkittyneet yskäkohtaukset, jotka ilmenevät ilman näkyvää syytä.

Kaikki nämä merkit voivat ilmetä paitsi Hürthle-solumuotoisen syövän ilmaantuessa - usein samanlaisia ​​​​oireita esiintyy muiden hyvänlaatuisten, ei-pahanlaatuisten alkuperän, kilpirauhaseen vaikuttavien kasvainten kehittymisen aikana.

Hurthle-soluisen kilpirauhassyövän syyt

Tällä hetkellä lääkärit eivät voi tarkasti määrittää perimmäistä syytä, joka voi provosoida kilpirauhaseen vaikuttavan Hurthle-solusyövän kasvun ja kehittymisen. Mutta asiantuntijat yhdistävät sen ulkonäön juuri kehossa esiintyviin geneettisiin poikkeavuuksiin, mukaan lukien luonnollinen prosessi kuluminen ja ikääntyminen sisäelimet ja järjestelmät.

Terapiakurssin ominaisuudet

Gürthlen provosoima karsinooma käyttäytyy erittäin aggressiivisesti - tällä diagnoosilla olevalla henkilöllä on riski saada etäpesäkkeet ja uusiutuminen. Leesiot eivät usein hyväksy radioaktiivista jodia, joten ne sulkevat pois lääkäreiden käyttämät diagnostiset ja yleisesti hyväksytyt terapeuttiset edut ja ovat tyypillisiä papillaarisille ja follikulaarinen tyyppi syöpä, joka vaikuttaa kilpirauhaseen.

Useimmiten lääkärit käyttävät nopea poisto onkologia radikaalina ja ainoana tehokkaana hoitomenetelmänä tässä tapauksessa. Patologian edetessä lääkärit myös toistavat kirurginen interventio pääasiallisena hoitomenetelmänä kilpirauhasen poisto. Jos kasvain saavuttaa vähintään 5 cm koon, kasvaa aktiivisesti ja provosoi etäpesäkkeiden kehittymistä, lääkärit suorittavat yleinen kurssi kilpirauhasen poisto, jossa se yhdistetään sairastuneiden imusolmukkeiden poistamiseen.

Kilpirauhasen follikkelit (F).- nämä ovat pieniä follikulaarisen epiteelin muodostamia pallomaisia ​​muodostelmia, jotka koostuvat follikulaarisista soluista (FC) ja K-soluista (CC); jälkimmäiset vain joskus saavuttavat follikulaarisen ontelon.

Jokaista follikkelia ympäröi molemmille solutyypeille yhteinen tyvikalvo (BM). Hyvin tiivis tiivistettyjen kapillaarien verkosto (CAP) on läheisessä kosketuksessa follikulaarisen tyvikalvon kanssa. Myelinisoitumattomat hermosäikeet (NF) ja imusuonet(LS) mukana kapillaareissa. Follikkelit erotetaan toisistaan ​​löysällä sidekudos(ST).

Follikkelit sisältävät kolloidia (K) - amorfista hyytelömäistä läpinäkyvää ainetta, jota follikkelisolut tuottavat. Kolloidi koostuu pääasiassa proteiinista - tyroglobuliinista, johon liittyy trijodityroniini ja tyroksiini (tetrajodityroniini). Siten follikkelien kilpirauhassolujen molemmat hormonit kerääntyvät follikkeleihin. Tarvittaessa kolloidista vapautuu hormoneja kapillaareihin.

Suuresta follikkelista on poistettu kolloidi (katso kuva tekstin oikealla puolella), jotta elimen follikkelisolujen apikaalisten napojen kuusikulmainen ääriviiva näkyy. Vasemmalla olevan follikkelin kärjen tyvikalvo on osittain poistettu, jotta näkyy follikkelisolujen ja K-solujen kuusikulmainen tyvipinta.

K-solut tuottavat ja erittävät hypokalseemista hormonia kalsitoniinia suoraan veren kapillaareihin.

Kuten aiemmin osoitettiin, follikulaarinen epiteeli rauhanen koostuu follikulaarisista soluista ja K-soluista. Kuvassa 1 tekstin vasemmalla puolella on pieni alue, joka sisältää kaksi vierekkäistä follikkelia (F), joita erottaa sidekudosväliseinä (TS) ja kapillaareja (Cap).

Follikulaariset solut(FC) ovat kuutio- tai sylinterimäisiä basofiilisiä soluja, joissa on pyöristetty tuma ja selkeästi määritelty tuma. Sytoplasma sisältää huomattavan määrän mitokondrioita, rakeisen endoplasmisen retikulumin haarautuvia ja kommunikoivia vesisäiliöitä (C) ja keskikokoisia primaarisia lysosomeja. Hyvin kehittynyt Golgi-kompleksi liittyy yhden kalvon ympäröimiin, halkaisijaltaan 50-200 nm:n apikaalisiin vesikkeleihin (AV), jotka on täytetty kolloidilla, joka vapautuu eksosytoosin vaikutuksesta follikkeleihin. Suuret kolloidiset tyhjiöt (KB) voivat ilmaantua solun apikaaliseen osaan. Solun vapaa pinta on peitetty lyhyillä mikrovilluilla (C) ja harvalla lehtimäisillä pseudopodioilla (P). Vierekkäisiä follikulaarisia soluja yhdistävät interdigitaatiot ja hyvin kehittyneet liitoskompleksit (K). Kaikki solut sijaitsevat tyvikalvolla (BM). Follikulaariset solut syntetisoivat trijodityroniinia ja tyroksiinia.

K-solut (KK) tai parafollikulaariset solut, ovat argyrofiilisiä soluja, jotka sijaitsevat yksittäin tai ryhmissä follikkelin reunalla follikkelisolujen välissä. K-soluilla on yhteinen tyvikalvo (BM) follikulaaristen solujen kanssa, mutta toisin kuin ne, ne saavuttavat harvoin follikulaarisen ontelon. K-solut ovat muodoltaan pyöreitä tai monikulmion muotoisia, ja niissä on pallomainen ydin. Niiden läpinäkyvä sytoplasma sisältää soikeita mitokondrioita, hajallaan olevia rakeisen endoplasmisen retikulumin säiliöitä, pienen määrän lysosomeja ja huomattavan määrän vapaita ribosomeja. Osmiofiiliset eritysrakeita (SG), joiden halkaisija on 250 nm ja joita ympäröi yksi kalvo, muodostuu hyvin kehittyneestä Golgi-kompleksista (G).

K-solujyväset sisältävät hormonia kalsitoniini yhdessä somatostatiinin kanssa. Kalsitoniini on polypeptidihormoni, joka alentaa veren kalsiumpitoisuuksia ja ehkäisee luuston osteoklastien resorptiota ja lisää luun matriisin kalkkeutumista. Kalsitoniinin vapautumista säätelee positiivinen palautemekanismi, joka säätelee veren kalsiumtasoa. Hyperkalsemia aiheuttaa kalsitoniinin vapautumisen K-soluista eksosytoosin kautta; hypokalsemialla on päinvastainen vaikutus. K-solut luokitellaan APUD-järjestelmän soluiksi.

Huomattavaa on, että fenestroituneita kapillaareja seuraa myelinisoimaton hermosäikeitä(NV).

Riisi. 2. Kilpirauhasen follikkelit(F) koon muutos toiminnallisesta aktiivisuudesta riippuen follikulaariset solut.

A. Tyreoglobuliinin synteesin aikana ja kilpirauhashormonit aktiiviset follikulaariset solut (FC) muuttuvat alemmiksi ja pitkänomaisemmiksi; Golgi-kompleksi lisää apikaalisten rakkuloiden määrää. Follikkelit ovat suhteellisen pieniä.

b. Hormonista vapautettuna (lepovaiheessa) follikulaariset solut litistyvät, samoin kuin niiden ytimet ja rakeisen endoplasmisen retikulumin vesisäiliöt. Apikaalisten rakkuloiden määrä vähenee ja myös mikrovillien määrä ja pituus vähenevät. Pseudopodia ei ilmaistu. Follikkelit ovat suuria ja täynnä huomattavaa määrää kolloideja.

V. Hormonin vapautumisen aikana follikulaariset solut muuttuvat prismaattisiksi, kolloidisten vakuolien määrä lisääntyy, rakeisen endoplasmisen retikulumin vesisäiliöt laajenevat, mikrovillien pituus ja määrä lisääntyvät ja pitkät lehtimäiset pseudopodiumit tunkeutuvat kolloidiin. Siten tämä kolloidin mobilisaatio aiheuttaa follikkelin halkaisijan pienenemisen. K-solut (KK) eivät osallistu follikkelin koon muuttamiseen.

Follikulaariset solut eivät vain näytä troofisten ja tukielementtien roolia, vaan niiden yhdistelmä on endokriininen rauhanen, joka tuottaa follikuliinihormonia (estriini), joka sisältyy follikulaariseen nesteeseen. Estrin kautta kapillaariverkoston haarautunut aikana sisempi kerros theca ja tunkeutuu jopa follikulaaristen solujen väliin (suonittunut epiteeli granulosakalvossa), pääsee verenkiertoon.

Toiminta follikuliini käsitellään alla. Graaffin follikkelin kypsymisprosessissa tapahtuu kypsymisen ensimmäinen jako, jota pohjimmiltaan voidaan verrata kypsymisen ensimmäiseen jakautumiseen spermiogeneesissä, koska myös ydinaineen määrä (väheneminen) vähenee. .

Toisin kuin spermiogeneesi Graaffin follikkelin kehittymisen aikana ensimmäisen asteen munasolusta ei synny kahta täysimittaista ja identtistä solua, vaan kaksi kooltaan erilaista ja fysiologisesti epätasa-arvoista elementtiä. Yksi soluista pysyy suurena, sen koko on suunnilleen samankokoinen kuin ensimmäisen asteen munasolu, sitä kutsutaan toisen asteen munasoluksi, joka on samanlainen kuin spermiogeneesin vastaava vaihe.

Toinen solu on alkeellista, sen koko ei kasva, pysyy alikehittyneenä, huonompana. Jakautumisen aikana puolet ydinaineesta ensimmäisen asteen munasolusta siirtyy siihen. Tämä epätäydellinen solu, ns. ensimmäinen napakappale, sijaitsee munasolun pinnalla sen ja oolemman välisessä tilassa, ja myöhemmin, joskus jakautuen kahteen pieneen soluun, kuolee.

Sillä välin Kreivit follikkelia, jonka tilavuus on jo kasvanut merkittävästi, työntyy yhä enemmän munasarjan pinnan yläpuolelle; sen suurimman ulkoneman (stigman) kohdalla kuplan seinämä ohenee. Follikulaarisen nesteen paineen ja puristetun kudoksen rappeutumisen seurauksena ulkonevassa navassa (paineatrofia) sekä follikkelikudokseen muodostuneiden proteolyyttisten entsyymien vaikutuksesta Graaffin vesikkelin seinämä murtuu lopulta: follikulaarinen neste valuu siitä ulos suihkussa ja vie mukanaan munan ja sitä suoraan ympäröivät kuoret (oolemma ja säteilevä kruunu). Follikkelin repeämistä ja munasolun vapautumista siitä kutsutaan ovulaatioksi.

Vain jälkeen ovulaatio Todennäköisesti samanaikaisesti munasolun hedelmöittymisen kanssa tapahtuu kypsymisen toinen jakautuminen, jossa toisen asteen munasolu jakautuu mitoottisen jakautumisen seurauksena jälleen yhdeksi täysimittaiseksi soluksi - kypsiksi munasoluksi ja pieni alkeellinen solu - toinen napakappale (polosyytti), joka kiinnittyy pintamuniin.

Samalla se voi erota ja ensimmäinen kappale, niin että molempien peräkkäisten kypsymisen jakautumisen seurauksena syntyy yksi täysikokoinen suuri solu (kypsä munasolu) ja kolme rappeutunutta, viallista solua (polaarinen kappale), jotka myöhemmin kuolevat. Siten toisin kuin spermiogeneesissä, oogeneesin aikana yhdestä jo kypsästä munasolusta syntyy vain yksi munasolu, joka kykenee kehittymään edelleen hedelmöityksen jälkeen, kun taas homologisen spermatidin on vielä suoritettava transformaatio, transformatiivinen spermiohistogeneesin prosessi tullakseen toiminnallisesti ja morfologisesti. kypsä siittiö.

UDC 595.384.12

MUNASARJOJEN FOLLIKULAARISOLUJEN MORFOLOGIA yrttikatkarapuissa PAIRASHv LAT^OvTtv V.I. Kovaleva, VSMU, Vladivostok

Soluja tutkittiin histokemiallisilla menetelmillä ja elektronimikroskopialla follikulaarinen epiteeli yrttikatkarapu Pandalus latirostris munasarjassa. On osoitettu, että follikulaarisilla soluilla on tärkeä rooli munasolujen kypsymisessä. Follikulaaristen epiteelisolujen submikroskooppinen tutkimus oogeneesin eri vaiheissa paljasti niiden morfologian dynamiikan, muutokset lukumäärässä soluorganellit korreloi follikulaarisen epiteelin toiminnan luonteen kanssa oogeneesin eri vaiheissa. Follikkelin kehityksessä on kuusi vaihetta.

Oogeneesin follikulaarinen tyyppi on ominaista suurimmalle osalle eläimistä (Aizenshtadt, 1984). Naisen sukusolun kasvun ongelmia käsittelevässä kirjallisuudessa kiinnitetään paljon huomiota follikulaaristen solujen alkuperään ja toimintoihin. Nämä solut joidenkin eläinten munasarjoissa toimivat esteenä, joka sallii selektiivisesti tiettyjen aineiden kulkeutumisen munasoluun, jotka ovat välttämättömiä munasolun kasvulle ja keltuaisen kerääntymiselle siihen (NatB, 1965). Muissa eläimissä follikulaariset solut syntetisoivat aineita, joita käytetään sekundääristen munakalvojen rakentamiseen. Dallyn ja KeBfe!, 1972, ovat tutkineet follikulaarisen epiteelin kehityksen säännönmukaisuuksia joissakin kymmenjalkaisissa äyriäisissä; а!., 1984. Kirjoittajat osoittivat, että kehittyvät munasolut ovat kosketuksissa follikulaaristen solujen kanssa. Jälkimmäiset muodostavat ympärilleen follikkelin, jonka seinämän läpi äidin elimistön säätely- ja troofiset yhteydet munasolun kanssa tapahtuvat ovulaation saakka.

Aiemmin olemme todenneet, että yrttikatkarapuissa, Papula uibialis augo BNB, eksogeeninen keltuainen pääsee munasoluun keltuaisen kalvon huokosten kautta pinosytoosin kautta (Kovaleva ja Plyusnin, 1986). PapCa-yrttikatkarapujen munasarjojen follikulaarisen epiteelin ultrarakenteellisesta järjestyksestä ei ole tietoa! Tässä työssä follikulaarisen epiteelin kehitys yrttikatkarapu PapCa munasarjassa! eri vaiheita munasolujen suuri kasvu.

Tutkimuksen materiaalina olivat Japaninmeren Starkin salmen ruohomaisen katkaravun Papca tubi digobili Pachinu sukurauhaset. Sukurauhaset kiinnitettiin 4 % neutraaliin formaliiniin, alkoholiin, alkoholi-pikriinihappoon, Bouinin, Crownin ja Ciaccion nesteisiin ja upotettiin parafiiniin. Tuloksena saadut leikkeet värjättiin atsiinilla, hematoksyliinilla.

eosiini, rautahematoksyliini Heidenhainin mukaan. RNA paljastui

gallosyaniini, proteiinit - kestävä vihreä. McManus- ja Shabodash-menetelmiä käytettiin glykogeenin ja polysakkaridien havaitsemiseen. Happamat polysakkaridit määritettiin Heile-menetelmällä. Sudan 3:n ja 4:n seosta käytettiin neutraalien rasvojen tutkimiseen, fosfolipidit havaittiin Sudan B -mustalla.

Elektronimikroskooppista tutkimusta varten sukurauhasten palaset kiinnitettiin 2,5 %:lla

glutaraldehydiliuos 0,1 M fosfaattipuskurissa, pH 7,8, joka sisältää 0,5 %

neutraali formaliini ja 17 % sakkaroosi, 4 °C:ssa 2 tunnin ajan. Korjattu 1 %:lla

osmiumtetroksidiliuos fosfaattipuskurissa, joka sisältää 27 % sakkaroosia 1 tunnin ajan. Materiaali oli epon-812:n mukana. Osioita verrattiin 2 %:iin

uranyyliasetaattiliuosta ja katsottuna EM-100 V elektronimikroskoopilla.

Tulokset ja keskustelut. Munasolujen kehitys tapahtuu follikulaaristen solujen osallistuessa. Follikulaaristen solujen muodostuminen jäljitettiin follikkelien kehityksen alkuvaiheista ovulaatioon. Morfologisten tutkimusten perusteella yrttikatkarapujen oogeneesin aikana tunnistettiin kuusi follikulaaristen solujen kehitysvaihetta (kuva). Kaksi vaihetta osuvat oosyyttikasvun sytoplasmiseen vaiheeseen, neljä - trofoplasmiseen.

I - follikulaaristen solujen kehitysvaihe. Tämä vaihe kattaa oogoniaalisen ja varhaiset kuukautiset munasolujen kasvu. Oosyyttiä ympäröivät follikkelisolujen prosessit tai se on yksinään

Wu! ruohokatkarapujen follikulaarisen epiteelin kehitysvaiheet. Nimitykset: fc - follikulaarinen epiteeli; o - munasolu; cn - subfollikulaarinen tila; g - keltuainen kalvo

pinnalla on yksittäisiä pyöreän tai epäsäännöllisen muotoisia follikkelisoluja. Follikulaariset soluytimet sisältävät tiheitä kromatiinipakkauksia ja tyhjiöitä. Follikulaarisen solun suuri ydin on pukeutunut ohueen sytoplasmakerrokseseen, joka sisältää ribosomeja ja suuri määrä pienet tyhjiöt, yksittäiset mitokondriot ja endoplasmisen retikulumin litteät vesisäiliöt. Follikulaaristen solujen prosessit ovat sytoplasman kasvuja ja ne on peitetty mikrovillillä.

II - follikulaarisen epiteelin kehitysvaihe. Epäsäännöllisen muotoiset follikulaariset solut jakautuvat munasolun pinnalle muodostaen yhden kerroksen. Sitä pitkin muodostuu tyvikalvo. Follikulaarisen solun ydin on täytetty tiheästi rakeisella kromatiinilla. Sytoplasma on rikastettu suurella määrällä ribosomeja, sileän ja karkean endoplasmisen retikulumin säiliöitä. Solujen apikaalisissa osissa on Golgi-laitteen ja mitokondrioiden diktyosomeja. On sulkeumia pallosten, rakkuloiden, erittyvien rakeiden ja lipidipisaroiden muodossa. Oletetaan, että follikulaariset solut osallistuvat neutraaleista hiilihydraateista koostuvien esivitelogeenisten aineiden synteesiin.

III - follikulaarisen epiteelin kehitysvaihe. Follikulaarinen

epäsäännöllisen muotoiset solut, laatoitettu. Ytimen kromatiini on keskittynyt reunaa pitkin. Sytoplasmassa elektronitiheää sisältöä sisältävien tyhjiöiden, tiheän tai rakeisen matriisin sisältävien monimutkaisten kappaleiden ja lipidisulkeutumien määrä lisääntyy. Follikulaaristen solujen apikaaliselle pinnalle ilmestyy ulkonemia. Subfollikulaarinen tila laajenee ja täyttyy kevyen elektronitiheyden omaavalla aineella, jossa on mikrovilloja ja prosesseja

follikulaariset solut.

IV vaihe follikulaarisen epiteelin kehittyminen. Follikulaariset solut ovat muodoltaan soikeita tai epäsäännöllisiä. Välillä follikulaarisia soluja, ulkonäkö laaja intercellular

tilat. Sytoplasmassa organellien määrä kasvaa edelliseen vaiheeseen verrattuna. Apikaalinen osa sisältää enemmän mitokondrioita ja mikrotubuluksia; havaittu

suurten vakuolien tuhoutuminen, joiden sisältö vapautuu plasmakalvon repeämisen kautta subfollikulaariseen tilaan. Munasolun mikrovillien pohjalle muodostuu keltuaisen kalvon osmiofiilinen aine.

V - follikulaarisen epiteelin kehitysvaihe. Follikulaarinen epiteeli on litistynyt. Follikulaaristen solujen tumat ovat soikeita tai pitkänomaisia. Subfollikulaarinen tila on läpäissyt

munasolujen mikrovillit ja follikulaariset soluprosessit. Munasolun keltuaiskalvoa edustaa elektronitiivistä materiaalia oleva kerros, joka on juovitettu mikrovilliä sisältävillä tubuluksilla ja

follikulaaristen solujen kasvut. Sytoplasmassa elektronitiheästi sisältävien monimutkaisten kappaleiden ja tyhjiöiden määrä kasvaa.

VI - follikulaarisen epiteelin kehitysvaihe. Follikulaariset solut ovat voimakkaasti litistyneet. Niiden tumat ulottuvat yhdensuuntaisesti munasolun sytoplasmisen kalvon kanssa. Sytoplasma on täynnä autofagisia vakuoleja, mikä osoittaa follikulaarisen epiteelin rappeutumista. Munasolun mikrovillit ja follikulaaristen solujen prosessit vähenevät. Tutkimus Sohjeide (1983) viittaa siihen, että osa mikrovillistä on endosyyttikanavien sisällä ja osallistuu siten keltuaissulkeutumien muodostumiseen. Kutemisen jälkeen follikulaarinen epiteeli ohenee ja liittyy keltuaisen kalvon löyhään kuituiseen subfollikulaariseen kerrokseen, jonka vieressä ovat myös munasolun kortikaaliset alveolit. Ginsburg (1968) uskoo, että kortikaaliset alveolit ​​osallistuvat hedelmöityskalvon muodostumiseen. Sitten follikulaarinen epiteeli irtoaa munasolusta ja rappeutuu.

Follikulaariset solut ovat polyfunktionaalisia elementtejä, jotka suorittavat fagosyyttisiä, troofisia, tukevia ja hormonaalinen toiminta, joka on osoitettu muille kymmenjalkaisille äyriäisille (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier ja Brenelin, 1982 jne.).

Follikkelien muodostuminen ruohokatkarapuissa alkaa lähellä oogoniaa ja nuoria munasoluja, joita vuoraavat yksittäiset, epäsäännöllisen muotoiset solut. Myöhemmin nämä solut muodostavat yhden kerroksen follikulaarista epiteeliä munasolun pinnalle. Follikkelien muodostuminen päättyy sytoplasmisen kasvun lopussa. Tämä johtuu muutoksista kehittyvän munasolun fysiologiassa, joka siirtyy trofoplasmisen kasvun ajanjaksoon (Sakun, 1970).

Oogeneesin aikana myös follikulaaristen solujen histokemialliset ominaisuudet muuttuvat. Joten ensimmäisissä vaiheissa follikulaaristen solujen sytoplasma on voimakkaasti basofiilinen, viidennessä vaiheessa basofilia vähenee ja kuudennessa se osoittaa heikkoa oksifiliaa. Valooptisissa havainnoissa neljänteen vaiheeseen asti solurajoja ei havaita. Syynä niiden havaitsemattomuuteen tulisi pitää erittäin läheistä yhteyttä solukalvot follikkelisolut follikkelien kehityksen ensimmäisellä puoliskolla sekä niiden laatoitettu järjestely. Tämä follikulaaristen epiteelisolujen järjestely on kuvattu kaloissa (Jollie ja Jollie, 1964; Droler ja Roth, 1966; Flugel, 1967). Solujen kaakeloidun järjestelyn biologinen merkitys on ilmeisesti se, että sen jatkuvuus säilyy, mutta epiteelikerroksen pituus kasvaa.

Sytoplasman ja trofoplasmisen kasvun alkaessa aineiden pääasiallinen kuljetus munasoluun tapahtuu ilmeisesti epäsuorasti sytoplasman kautta

follikulaariset solut. Tämän todistavat kuvat pinosytoosista ja follikulaaristen solujen sytoplasman runsaus organelleilla. Tämä todistaa follikulaaristen epiteelisolujen osallistumisen keltuaisen esiasteiden synteesiin. Aineiden kuljettaminen solujen välisten tilojen läpi tänä aikana on tuskin merkittävää, koska viereisten follikulaaristen solujen solukalvot ovat erittäin tiukoissa kontakteissa. Neljännestä vaiheesta alkaen munasolun tarve ravinnemateriaalin saantiin kasvaa. Kuljetukseen follikulaaristen solujen sytoplasman läpi liittyy aineiden kuljettaminen munasoluun solujen välisiä tiloja pitkin, jotka laajenevat huomattavasti tänä aikana. Voidaan olettaa, että kun solutilat laajenevat ja ruohokatkarapuissa niistä tulee erittäin laajoja, solujen välinen aineiden kuljetus tulee vallitsevaksi (Raven, 1964; Norrevang, 1968). Tämän ajanjakson aikana follikulaarisen epiteelin synteettisessä aktiivisuudessa vaipan muodostava toiminto on vallitseva. On tärkeää korostaa munasolun mikrovillit ja follikulaaristen solujen prosessit sisältävän tubuluksen keltuaisen kalvon perforaation merkitystä, jonka ansiosta munasolun ja follikulaarisen epiteelin solujen kontakti säilyy. koko trofoplasmisen jakson ajan.

Bibliografinen luettelo

1. Aizenshtadt T.B. oogeneesin sytologia. M.: Nauka, 1984. 247 s.

2. Ginzburg A.S. Kalojen hedelmöitys ja polyspermian ongelma. M.: Nauka, 1968. 358 s.

3. RavenX. Oogeneesi. M.: Mir, 1964. 302 s.

4. Kovaleva V.I., Plyusnin V.V. Pietari Suuren lahden ruohokatkarapujen munasolujen ultrarakenteelliset ominaisuudet // Biol. meret. Nro 6. 1986. S. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultrastructure du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Kaari. Bio., Belg., 1982, v. 93, nro 1, s. 79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L "ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d" autres Malacostraces. Kaari. Eläin. Exp. Gen., 1978. V. 119. S. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Elektronimikroskooppitutkimus keltuaisen muodostumisesta oogeneesin aikana Lebisteissä verkkomaista Gupppyi. J. Cell. Biol., 1966.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen toimintaa Goldi-laitteen kehittämisen aikana ameebassa. J. Cell Sei., 1978. V. 34. S. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Proteiinipitoisen keltuaisen solunsisäinen synteesi, kuljetus ja pakkaaminen Orconectes immuniksen munasoluissa. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linder H.J. Tutkimukset makean veden keijukatkarapusta Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Munasarjan ja lisäsukukudosten rakenne ja histokemia. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O'Donovan p., Abraham M., Cohen D. Munasarjojen kierto leikkauksen aikana munasolussa Macrobrachium robenbergii. Aquaculture, 1984. V. 36. S. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Maksasynteesi, plasmankuljetus ja rakenteelliset muutokset, jotka liittyvät keltuaisen proteiinien kulkeutumiseen. amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. Hummerin munasarja, Homarus americanus I. Kypsän follikkelin arkkitehtuuri ja korionin alkuperä. J. Ultrastruct Res., 1981b. V. 76. S. 249-262.

14. William G. Kypsymismuutokset Panaeus diorarum duorarum -katkarapujen munasarjojen lipidispeitrumissa. Comp. Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. No. 3. S. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastrukturaaliset havainnot oogeneesista

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Tissue and Cell., £1)80. V.12.