päätoiminto hermosto- tiedon siirto sähköisten ärsykkeiden avulla. Tätä varten tarvitset:

1. Kemikaalien vaihto kanssa ympäristöön – kalvo-pitkät tietoprosessit.

2. Nopea signalointi - erikoisalueet kalvolla - synapsit

3. Nopean signaalinvaihdon mekanismi solujen välillä - erityinen kemialliset aineet – välittäjiä joidenkin solujen erittämä ja toiset havaitsevat synapseissa

4. Solu reagoi lyhyissä prosesseissa sijaitsevien synapsien muutoksiin - dendriitit käyttämällä hitaita muutoksia sähköpotentiaalissa

5. Solu lähettää signaaleja pitkiä matkoja käyttämällä nopeita sähköisiä signaaleja pitkiä prosesseja pitkin - aksonit

aksoni- yksi neuroni, jolla on laajennettu rakenne, johtaa nopeita sähköimpulsseja solurungosta

Dendriitit- voi olla monia, haarautuvia, lyhyt, johtaa hitaita asteittaisia ​​sähköimpulsseja solurunkoon

Hermosolu, tai neuroni, koostuu kehosta ja kahden tyyppisistä prosesseista. Runko Neuronia edustaa ydin ja sitä ympäröivä sytoplasma. Tämä on aineenvaihduntakeskus hermosolu; kun se tuhotaan, hän kuolee. Neuronien rungot sijaitsevat pääasiassa aivoissa ja selkäytimessä eli keskushermostossa (CNS), jossa niiden klusterit muodostuvat aivojen harmaa aine. Keskushermoston ulkopuolelle muodostuu hermosolujen klustereita gangliot tai gangliot.

Lyhyitä, puumaisia ​​prosesseja, jotka ulottuvat neuronin kehosta, kutsutaan dendriiteiksi. Ne suorittavat ärsytyksen havaitsemisen ja virityksen välittämisen neuronin kehoon.

Tehokkainta ja pisintä (jopa 1 m) haarautumatonta prosessia kutsutaan aksoniksi tai hermosäikeeksi. Sen tehtävänä on johtaa viritys hermosolun rungosta aksonin päähän. Se on peitetty erityisellä valkoisella lipidivaipalla (myeliini), joka suojaa, ravitsee ja eristää hermosäikeitä toisistaan. Aksonien kerääntyminen keskushermostoon muodostuu valkea aine aivot. Sadat ja tuhannet hermosäikeet, jotka ylittävät keskushermoston, yhdistetään sidekudoksen avulla nippuiksi - hermoiksi, jotka antavat lukuisia haaroja kaikille elimille.

Lateraaliset oksat lähtevät aksonien päistä ja päättyvät jatkeisiin - aksopaalipäätteisiin tai terminaaleihin. Tämä on kosketusalue muiden hermo-, lihas- tai rauhasmerkkien kanssa. Sitä kutsutaan synapsiksi, jonka tehtävänä on virityksen välittäminen. Yksi neuroni voi muodostaa yhteyden satoihin muihin soluihin synapsien kautta.

Neuroneja on kolme tyyppiä niiden toimintojen mukaan. Herkät (keskeiset) neuronit havaitsevat ärsytystä reseptoreista, jotka virittyvät ulkoisen ympäristön ärsykkeiden vaikutuksesta tai ihmiskehosta itsestään ja välittävät hermoimpulssin muodossa virityksen periferialta keskushermostoon. ) neuronit lähettävät hermosignaalia keskushermostosta lihaksiin, rauhasiin eli periferioihin. Hermosolut, jotka havaitsevat virityksen muista hermosoluista ja välittävät sen hermosoluille, ovat myös interkalaariset neuronit tai interneuroneja. Ne sijaitsevat keskushermostossa. Hermoja, jotka sisältävät sekä sensorisia että motorisia kuituja, kutsutaan sekoitettuiksi.

Anya: Neuronit tai hermosolut ovat aivojen rakennuspalikoita. Vaikka heillä on samat geenit, samat yleinen rakenne ja sama biokemiallinen laitteisto kuin muillakin soluilla, niillä on myös ainutlaatuisia ominaisuuksia, jotka tekevät aivojen toiminnasta täysin erilaisen kuin esimerkiksi maksan. Uskotaan, että ihmisen aivot koostuvat 10-10 neuronista: suunnilleen sama määrä kuin galaksissamme olevia tähtiä. Mikään kaksi neuronia ei ole ulkonäöltään identtinen. Tästä huolimatta niiden muodot sopivat yleensä pieneen määrään luokkia, ja useimmilla hermosoluilla on tiettyjä rakenteellisia piirteitä, joiden avulla voidaan erottaa kolme solun aluetta: solurunko, dendriitit ja aksoni.

Solurunko - soma - sisältää ytimen ja biokemiallisen laitteiston entsyymien ja solun elämälle välttämättömien erilaisten molekyylien synteesiä varten. Tyypillisesti runko on muodoltaan suunnilleen pallomainen tai pyramidin muotoinen, ja sen halkaisija on 5-150 mikronia. Dendriitit ja aksonit ovat prosesseja, jotka ulottuvat neuronin kehosta. Dendriitit ovat ohuita putkimaisia ​​kasvaimia, jotka haarautuvat monta kertaa muodostaen ikään kuin puun kruunun neuronin (dendronipuu) kehon ympärille. Hermoimpulssit kulkevat dendriittejä pitkin neuronin kehoon. Toisin kuin monet dendriitit, aksoni on yksittäinen ja eroaa dendriiteistä sekä rakenteeltaan että ulkokalvonsa ominaisuuksilta. Aksonin pituus voi olla yksi metri, se ei käytännössä haaraudu muodostaen prosesseja vain kuidun päässä, sen nimi tulee sanasta akseli (ass-axis). Aksonia pitkin hermo impulssi poistuu solurungosta ja siirtyy muihin hermosoluihin tai toimeenpanoelimet- lihakset ja rauhaset. Kaikki aksonit on suljettu Schwann-solujen vaippaan (eräänlainen gliasolu). Joissakin tapauksissa Schwann-solut yksinkertaisesti käärivät ohuen kerroksen aksonin ympärille. Monissa tapauksissa Schwann-solu kiertyy aksonin ympärille muodostaen useita tiheitä eristekerroksia, joita kutsutaan myeliiniksi. Myeliinivaippa katkeaa noin millimetrin välein aksonin pituudella kapeilla rakoilla - niin kutsutuilla Ranvierin solmuilla. Aksoneissa, joissa on tämäntyyppinen vaippa, hermoimpulssin eteneminen tapahtuu hyppäämällä solmukohdasta toiseen, jossa solunulkoinen neste on suorassa kosketuksessa solukalvon kanssa. Tällaista hermoimpulssin johtumista kutsutaan suolatrooppiseksi. Myeliinivaipan evoluutiotarkoitus on ilmeisesti säästää neuronin metabolista energiaa. Yleensä myelinisoidut hermosäikeet johtavat hermoimpulsseja nopeammin kuin myelinisoitumattomat.

Prosessien lukumäärän mukaan neuronit jaetaan unipolaarisiin, bipolaarisiin ja moninapaisiin.

Solurungon rakenteen mukaan hermosolut jaetaan tähtiin, pyramidiin, rakeisiin, soikeisiin jne.

Professori Roldugina N.P.

Luento "Hermokudos"

Toiminnot hermokudosta

Hermoston kehittyminen

Neuronien ja gliosyyttien morfologia ja toiminnot

Hermosäikeiden muodostuminen ja morfologia

hermopäätteiden synapsit ja refleksikaaret

Hermokudos on hermoston elinten rakenteen perusta, joka tarjoaa kaikkien kudosten ja elinten säätelyn, niiden integroitumisen kehoon ja yhteydenpitoon ympäristön kanssa.

Eläinten organismi on jatkuvan ympäristön vaikutuksen alainen. Hermokudoksen erikoisrakenteiden avulla on mahdollista havaita erilaisia ​​tekijöitä, analysoida niitä ja kehittää vasteita. Hermokudoksen elementtien avulla eläinorganismi sopeutuu (sopeutuu) nopeasti ulkoisen ja sisäisen ympäristön muuttuviin olosuhteisiin.

hermokudoksen kehittyminen.

Hermosolut alkavat kehittyä aikainen vaihe embryogeneesi hermolevystä, joka muodostuu ektodermaalisten solujen kerroksesta, joka sijaitsee alkion selkäpinnalla.

Hermouravaiheen kautta hermolevy sulkeutuu hermoputkeen. Hermoputken sulkeuduttua solujen lisääntyminen sen seinämässä lisääntyy, sitten solut lopettavat jakautumisen ja hajoavat kohti putken ulkovyöhykettä. Joistakin niistä tulee neuronien-neuroblastien esiasteita, toisista gliosyyttien esiasteita, jotka säilyttävät kyvyn jakautua. Hermoputken etuosasta muodostuu aivojen hermokudos, muusta - selkäydin. Hermoputken muodostumisen aikana osa hermolevyn soluista ei sisälly sen koostumukseen ja muodostuu hermoharjan tai ganglionisen levyn sivuille, joista selkärangan ja autonomisten hermosolmujen hermosolut ja gliosyytit, pehmeiden solujen solut aivot ja arachnoid-kuoret aivot, lisämunuaisen ydinsolut, ihon melanosyytit.

Hermoharjan lisäksi hermoputken sivuille kallon alueelle muodostuu paksunnusten muodossa olevia hermoplakoodeja. Näistä aistielinten hermosolut kehittyvät myöhemmin.

Tulevaisuudessa hermoputkessa erotetaan neljä vyöhykettä: ependymaalinen, subventrikulaarinen, vaippa ja marginaalinen.

Neuroblastit ja glioblastit muodostuvat vaippa- tai vaippavyöhykkeestä, marginaalinen (marginaalinen) vyöhyke synnyttää valkoista ainetta, joka koostuu neuroblastien aksoneista.

Hermokudos koostuu kahdesta toisiinsa liittyvästä solupopulaatiosta: hermosoluista ja gliosyyteistä (neuroglia).

Neuronit tarjoavat hermokudoksen päätoiminnot: ärsytyksen havaitsemisen, kiihtymisen, hermoimpulssin muodostumisen, impulssin välittämisen työelimiin (lihakset, rauhaset).

Neuronissa erotetaan keho (perikarioni), jossa sijaitsee suuri ydin, hyvin kehittynyt rakeinen endoplasminen retikulumi, Golgi-laite, muut organellit ja sulkeumat. Prosessit ulottuvat kehosta - yksi aksoni (neuriitti) ja yksi tai useampi dendriitti, yleensä haarautuvia. Prosessien lukumäärän mukaan neuronit jaetaan: unipolaarisiin yhdellä prosessilla, bipolaarisella - kahdella, moninapaisella - kolmella tai useammalla prosessilla. Yksi aksoniprosessi johtaa hermoimpulssin pois neuronin kehosta. Se on suhteellisen suora verrattuna dendriitteihin ja on pidempi; ei haaraudu. Joissakin neuroneissa prosessit (collanteraalit) poikkeavat aksoneista suorassa kulmassa. Dendriitit kuljettavat havaittua stimulaatiota neuronin kehoon.

Prosessit päättyvät hermopäätteisiin.

Muodossa neuronit ovat: pyöristettyjä, karan muotoisia, pyramidin muotoisia, tähtimäisiä, päärynän muotoisia, toisin sanoen monipuolisimpia.

Myös kooissa on suuria eroja 4 µm:stä 150 µm:iin.

Tekijä: toiminnallinen arvo neuronit ovat: reseptori tai herkkä (afferentti), joka on erikoistunut ympäristön ärsytyksen havaitsemiseen tai sisäelimet; moottorit, jotka johtavat impulsseja työelimiin ( luustolihakset, rauhaset); assosiatiiviset tai interkalaarit, jotka ovat yhdistäviä linkkejä sensoristen ja motoristen hermosolujen välillä, ne ovat vallitsevia hermostossa; erittäviä hermosoluja, jotka voivat tuottaa neuroeritteitä hormonien muodossa (hypotalamus, lisämunuaisen ydin).

Useimmille neuroneille on ominaista ytimien sijainti keskellä. Suurten hermosolujen perikaryoissa ytimet ovat kevyitä, ja kromatiini on hajaantunut ja jossa on hyvin määritelty tumma ydin.

Organismin elämän postembryonisella kaudella hermosolut eivät jakautu, ja siksi niiden ytimet ovat interfaasitilassa. Suurin osa kromatiinilla on diffuusi tai dispergoitu tila, mikä yhdessä suuren määrän basofiilisten möykkyjen kanssa perikaryonin sytoplasmassa osoittaa proteiinisynteesin korkeaa intensiteettiä. Basofiilisiä kokkareita kutsutaan tigroideiksi. Ne ovat rakeisen endoplasmisen retikulumin säiliöiden kerääntymiä ja osoittavat olemassaolon suuri numero nukleiinihapot ja aminohapot. Tutkijat ovat laskeneet, että yhdessä hermosolussa syntetisoituu sekunnissa jopa 10 tuhatta proteiinimolekyyliä.

Aksoneissa ei ole rakeista endoplasmista retikulumia eikä vapaita polysomeja, joten proteiinisynteesi niissä on mahdotonta. Neuronien Golgi-laitteisto on hyvin kehittynyt ja sen tankit ympäröivät ydintä kaikilta puolilta. Se osallistuu lysosomien, välittäjien, kuljetusreseptoriproteiinien sekä solun sytoplasman rakenteiden palauttamiseen tarkoitettujen proteiinien muodostumiseen. Hermosolujen rakenteet uusiutuvat kolmen päivän kuluessa.

Sileässä endoplasmisessa retikulumissa syntetisoidaan hiilihydraatteja ja lipidejä.

Hermosolujen sytoplasmassa ja prosesseissa on monia mitokondrioita. Ne antavat energiaa prosesseihin, jotka liittyvät proteiinisynteesiin ja aineiden kuljettamiseen kehosta prosesseihin ja prosesseista neuronin kehoon. Monia mitokondrioita havaitaan aksonin kukkuloissa (aksonin ulostulokohdissa), tigroidien ympärillä, paksuissa dendriiteissä, koko aksonien pituudella, hermopäätteissä ja synapseissa (hermosolujen välisissä kosketuspisteissä). Hermosolujen sytoplasmassa on monia erikoisrakenteita - neurofibrillejä. Ne muodostavat tiheän verkon hermosolun (perekaryonin) ja dendriittien rungossa, ja aksoneissa ne sijaitsevat akselinsa suuntaisesti. Neurofibrillit ovat välttämättömiä prosessien muodon säilyttämiselle sekä synteesituotteiden liikkumiselle prekaryonista aksonin ja dendriitin päihin.

Gliosyytit tai neuroglia suorittavat tukevia, rajaavia, troofisia, erittäviä ja suojaavia toimintoja hermokudoksessa. On makrogliaa ja mikrogliaa.

Makrogliat sisältävät ependimosyytit, jotka reunustavat selkäydinkanavan onteloita ja aivojen kammioita, astrosyytit, jotka suorittavat tuki- ja rajatoimintoja keskushermostossa, ja oligoderosyytit, jotka suorittavat samoja tehtäviä ja muodostavat kalvoja hermosolujen ympärille ja niiden prosessien ympärille keskus- ja ääreishermosto.

ependyma on yksi kerros lieriömäisiä tai kuutiomaisia ​​soluja, joiden kärjessä on värekarvot. Nämä solut osallistuvat aivo-selkäydinnesteen erittymiseen ja varmistavat värien avulla sen kierron kammion ja selkäytimen välillä ja säätelevät myös nesteen koostumusta. Perussytoplasman alueet muodostavat prosesseja, jotka ankkuroivat solut ympäröivään sidekudokseen.

astrosyytit gliasolujen joukossa on eniten. Perikaryonista säteittäisesti ulottuvien monien prosessien ansiosta niillä on tähtimuoto. Astrosyytit jaetaan protoplasmisiin ja kuituisiin. Protoplasmisia esiintyy pääasiassa harmaa aine selkäydin ja aivot. Niiden haarautumisprosessit ovat paksumpia ja lyhyempiä. Kuituisia astrosyyttejä löytyy pääasiassa selkäytimen ja aivojen valkoisesta aineesta, ja ne muodostavat aivoja ja selkäydintä ympäröivän ulkokalvon. Heidän kehostaan ​​lähtee lukuisia pitkiä ja ohuita prosesseja. Astrosyytit suorittavat erilaisia ​​tehtäviä: 1) tukevat - muodostavat kehyksen, jonka sisällä neuronit sijaitsevat. 2) rajaavat - astrosyyttien prosessit ympäröivät aivoverisuonia, muodostaen niiden ympärille kalvoja, jotka suojaavat hermosoluja suoralta kosketukselta veren ja sidekudoksen kanssa. 3) troofiset - astrosyytit yhdistävät prosessien paksut päät toisaalta kapillaareihin ja toisaalta - hermosolujen elimiin ja prosesseihin, osallistuvat aineenvaihduntaan, toimittavat hermosoluja ravinteita 4) eristävä - astrosyyttien prosessit erottavat hermosolujen ja niissä sijaitsevat synapsit ympäröivistä elementeistä ja säätelevät hermoimpulssien välitystä pitäen välittäjäaineiden pitoisuuden tietyllä tasolla. ) suojaava - osallistua tulehdusprosesseihin. Uskotaan, että astrosyyteillä on fagosyyttistä aktiivisuutta ja ne pystyvät sieppaamaan antigeenejä. Aivo- ja selkäydinvammoissa astrosyytit muodostavat esteen kuolleiden hermosolujen ja rappeutuvien myelinisoituneiden hermosäikeiden ympärille. Makrofagien (mikroglia) aiheuttaman hajoamistuotteiden eliminoitumisen jälkeen astrosyytit siirtyvät tulehduksen kohtiin ja muodostavat siellä arpia.

Oligodendrosyytit- harvat solut. Ne on jaettu satelliitti- ja myeliiniä muodostaviin. Satelliittisolujen (vaippasolujen) ruumiit ovat neuronien runkojen vieressä muodostaen koteloita niiden ympärille. Myeliiniä muodostavat oligodendrosyytit on järjestetty ketjuihin tai yhdensuuntaisiin riveihin hermosolujen prosessien välillä. Ne tasoittuvat voimakkaasti, ympäröivät prosesseja ja kiertyvät ympärilleen kierteessä muodostavat myeliinivaipan. Hermosäievaurion jälkeen oligodendrosyyteillä on olennainen rooli regeneraatioprosesseissa. Siten oligodendrosyytit sijaitsevat keskushermostossa harmaassa ja valkoisessa aineessa sekä ääreishermostossa muodostaen hermosolujen kuoria. hermosolmukkeet(vaipan gliosyytit) ja hermosäikeiden vaipat (lemmosyytit).

mikroglia- edustaa pieniä tähtisoluja, joissa on lyhyitä, heikosti haarautuvia prosesseja. Solut sijaitsevat verisuonia pitkin ja hermokudoksen sidekudosseinämissä. Mikrogliat kehittyvät hematopoieettisista kantasoluista. Hermoston tulehdusprosessien aikana mikrogliasolut aktivoituvat, muuttuvat makrofageiksi ja suorittavat suojaavia ja immuunitoimintoja.

Vamman sattuessa mikrogliat ilmestyvät millä tahansa aivojen alueella ja edistävät niiden hermoston osien aktivointia, jotka ovat levossa vammojen aikana.

Hermosäikeet

Hermosolujen prosessit yhdessä niitä peittävän neuroglian kanssa muodostavat hermosäikeitä.

Itse prosesseja kutsutaan aksiaalisiksi sylintereiksi. Niitä peittävät solut kuuluvat oligodendrosyyttien ryhmään. Ääreishermoston kuiduissa niitä kutsutaan lemmosyyteiksi tai Schwann-soluiksi.

Morfologisista ja toiminnallisista ominaisuuksista riippuen on: myelinisoitumattomia ja myelinisoituneita kuituja. Myelinisoimattomat hermosäikeet ovat ominaisia ​​autonomiselle hermostolle, ne osoittavat hermoimpulssin hidasta johtumista. Myeliinittömän kuidun kehitysprosessi koostuu siitä, että useat hermosolujen prosessit (tulevat aksiaaliset sylinterit) upotetaan lemmosyyttiin, taivuttamalla sen plasmolemmaa syvennysten (mesaxons) muodostumisen myötä. Ja jokainen aksiaalinen sylinteri sijaitsee lemmosyytin plasmolemman urassa. Monet lemmosyytit sijaitsevat kuidun pituudella, ja jokainen niistä ympäröi koko ryhmän aksiaalisia sylintereitä. Siksi myelinisoimattomia kuituja kutsutaan "kaapelityyppisiksi" kuiduiksi.

Myeliinikuiduilla on vain yksi aksiaalinen sylinteri - hermosolun dendriitti tai aksoni. Myeliinikuitujen kehittyessä vain yksi prosessi upotetaan lemmosyyttiin muodostaen mesaksonin. Sitten lemmosyytin pyörivien liikkeiden seurauksena mesaksoni pitenee ja alkaa kerrostua samankeskisesti aksiaalisen sylinterin päällä muodostaen myeliinivaipan. Myeliini koostuu lipideistä (kolesteroli, fosfolipidit ja glykolipidit) ja proteiineista. Lemmosyytin sytoplasma ja tuma työnnetään kuidun reunalle muodostaen neurilemman.

Kahden lemmosyytin rajalla myeliinikuituvaippa ohuenee ja muodostaa kapenevan solmukohdan.

Sieppauskohdissa ei ole myeliiniä, viereisten lemmosyyttien päissä on monia sormimaisia ​​prosesseja, jotka muodostavat kontakteja niiden välille.

Hermoimpulssi myelinoituneita hermosäikeitä pitkin liikkuu suurella nopeudella (5-120 m/s).

Hermo

Hermosäikeitä yhdistää sidekudosvaippa ja ne muodostavat hermon.

Jokaista hermon kuitua ympäröi ohut sidekudoskerros (endoneurium), hermosäikimppuja erottavat leveämmät sidekudoskerrokset (perineurium), joissa veren kapillaarit kulkevat. Ulkopuolella hermo on peitetty sidekudoksen epineuriumilla, jossa on runsaasti fibroblasteja, makrofageja ja rasvasoluja, veri- ja imusuonten verkosto.

Hermot sisältävät sekä myelinoituneita että myelinisoitumattomia kuituja.

Erota hermot.

herkkä

Moottori

sekoitettu

herkkä muodostuu sensoristen hermosolujen dendriiteistä

Moottori muodostavat motoristen neuronien aksonit. Näihin hermoihin kuuluvat aivohermot.

Sekahermot sisältävät hermosolujen prosesseja, joilla on erilaisia ​​toimintoja. Näihin hermoihin kuuluvat selkäydinhermot.

Hermopäätteet (synapsit).

Nämä ovat hermosäikeiden päätelaitteet. On olemassa efektori- (motorinen), reseptori (herkkä) ja interneuraalisia synapseja.

On olemassa kahdenlaisia ​​efektorihermopäätteitä: motorisia ja erittäviä.

Motoriset neuronit muodostuvat selkäytimen etusarvien motoristen neuronien aksonien haarautuneista päistä, aivojen motorisista ytimistä tai autonomisten ganglioiden hermosoluista.

Hermopääte on sileä lihaskudos on paksuuntumaa, jonka ympärillä ei ole lemmosyyttejä. Välittäjä astuu sisään pohjakalvo paksuuntunut pää ja vaikuttaa sileisiin lihassoluihin, ja rakomaisten kontaktien kautta virityksen välittäminen muihin myosyytteihin.

Poikkijuovaisten lihaskuitujen motorisia päitä kutsutaan motorisiksi plakeiksi. Myelinoitunut hermosäike (aksoni), joka lähestyy lihaskuitua, menettää myeliinivaippansa ja haarautuu terminaalisiin haaroihin, jotka puristuvat lihassäikeen sisään, ja niiden plasmakalvoja kutsutaan presynaptisiksi kalvoiksi. Päätteet sisältävät läpinäkyviä rakkuloita, joissa on asetyylikoliinia, monia mitokondrioita, eikä neurofibrillejä. Hermopäätteiden plasmakalvojen välissä ja lihaskuituja siellä on synaptinen rako, joka on täytetty amorfisella aineella. Lihaskuituun muodostuu erityinen kapea, ei ole myofibrillejä ja poikittaisjuovaisuutta, monia mitokondrioita ja ytimiä, näitä alueita kutsutaan synaptiseksi napoksi. Depolarisaation seurauksena välittäjä pääsee postsynaptisen kalvon reseptoreihin synaptisen raon kautta, mikä aiheuttaa virittymisen.

Erittävissä hermopäätteissä on terminaalisia paksuuntumia synaptisilla vesikkeleillä, jotka sisältävät myös välittäjäaineita.

Afferentteja tai sensorisia hermopäätteitä kutsutaan reseptoriksi. Nämä ovat herkkien hermosolujen terminaalisia muodostumia. Ne ovat hajallaan koko kehossa ja havaitsevat erilaisia ​​ärsytyksiä sekä ulkoisesta ympäristöstä että sisäelimistä.

Reseptorit on jaettu vapaisiin, jotka muodostuvat peittämättömistä dendriittihaaroista pensaiden, silmukoiden, renkaiden, glomerulusten muodossa. Tällaisia ​​reseptoreita havaitaan epiteelikudoksessa. Niitä on monia ihon epidermissä, nenäpeilissä.

Ei vapaa - kun päätehaaroja ympäröivät gliasolut.

Ei-vapaita päitä, jotka on peitetty sidekudoskapselilla, kutsutaan kapseloiduiksi. Tällaisten herkkien päätteiden ryhmään kuuluvat Vater-Pacinin lamellikappaleet, Meissnerin kosketuskappaleet, sukuelimet, Ruffini-kappaleet (tuntuu lämpimäksi), Krause-pullot (kylmä).

Lamelaarisissa kappaleissa erotetaan lemmosyyttien muodostama sisäinen pullo, jossa sijaitsevat hermosäysylinterin hienoimmat päätehaarat ja kapseli, joka koostuu fibroblastien ja kollageenikuitukimppujen muodostamista sidekudoslevyistä, jotka on kierretty spiraalimaisesti.

Lamellikappaleet sijaitsevat ihon ja sisäelinten syvissä kerroksissa.

Pakolliset Meissner-kappaleet sijaitsevat ihon papilleissa, jotka muodostuvat kohtisuorassa kehon akseliin nähden sijaitsevista gliasoluista. Niiden pinnalla aksonin päätehaarat hiipivät. Ylhäältäpäin kehot on peitetty sidekudoskapselilla.

Lämpötilaherkkyyden suorittavat lämpöreseptorit: Krause (kylmä) ja Ruffinin ruumiit (lämpö). Ne on rakennettu samalla tavalla kuin kosketusrungot, vain yhden sijasta useita aksiaalisylintereitä tunkeutuu kapselin alle.

Luustolihasreseptoreita kutsutaan lihaskaraiksi. Ne reagoivat lihaskuitujen venytysasteeseen. Kara koostuu 10-12 lihaskuidusta, jotka on peitetty yhteisellä sidekudoskapselilla, jonka alle haarautuvat aistihermosäikeiden kierrehaarat.

Hermo-jännekarat sijaitsevat lihasten ja jänteiden risteyksessä ja estävät lihasten ylivenytystä.

Interneuronaaliset synapsit.

Hermoimpulssin johtaminen hermosolujen ketjua pitkin tapahtuu kontaktien - synapsien avulla. Neuroni voi havaita impulssin missä tahansa pinnan osassa. Tästä riippuen synapsit erotetaan.

Aksodendriitti

aksosomaattinen

akso-aksonaalinen

dendro-dendriitti

Synapseissa hermoimpulssit välittyvät käyttämällä kemiallisia välittäjiä - välittäjiä (asetyylikoliini, norepinefriini, dopamiini jne.)

Synapsi on jaettu presynaptiseen napaan, synaptiseen halkeamaan ja postsynaptiseen napaan. Presynaptisen napan muodostaa impulssin välittävän solun aksonin pää.

Aksonin sytoplasmassa presynaptisen navan alueella on monia rakkuloita, joissa on välittäjiä ja mitokondrioita. Postsynaptisessa kalvossa on välittäjäaineiden reseptoreita.

Synaptinen rako on tila, jota rajoittavat presynaptiset ja postsynaptiset kalvot.

refleksikaari

neuronien ketju, sidottu ystävä muiden synapsien kanssa ja hermoimpulssin johtumisen varmistamista herkän hermosolun reseptorista työelimen motorisen neuronin efferenttipäähän kutsutaan refleksikaareksi.

Yksinkertaisin refleksikaari koostuu kahdesta neuronista - sensorisesta ja motorisesta. Mutta useimmissa tapauksissa interkalaariset tai assosiatiiviset neuronit sisältyvät sensoristen ja motoristen neuronien väliin.

Hei "Biology for Students" -projektini lukijat! Tenttiin, kokeisiin ja valtiokokeisiin valmistautuminen sekä tiivistelmät ja esitykset vievät paljon aikaa, jos ne valmistetaan oppikirjoista. Tenttiin voi valmistautua kolmella tavalla: käyttää oppikirjaa, käyttää luentoja ja etsiä Internetistä. Oppikirjaan valmistautuminen kestää hyvin kauan. Mitä tulee luentoihin, kaikilla ei ole hyviä luentoja, koska kaikki opettajat eivät lue niitä normaalisti, ja lisäksi kaikilla ei ole aikaa kirjoittaa niitä muistiin. Ja kolmas vaihtoehto on etsiä vastauksia kysymyksiin Internetistä. Ei ole mikään salaisuus, että useimmat opiskelijat pitävät nyt tästä vaihtoehdosta.

Viiden vuoden opiskelun aikana biotekniikan ja biologian tiedekunnassa istuntoon valmistautuminen vei minulta paljon aikaa. Runetissa ei ole niin paljon biologisia kohteita. Taloustieteen, historian, sosiologian, valtiotieteen ja matematiikan tiivistelmiä on erittäin helppo löytää. Ja vastaukset kasvitieteeseen, eläintieteeseen, genetiikkaan, biofysiikkaan ja biokemiaan liittyviin kysymyksiin ovat paljon monimutkaisempia. Luultavasti siksi, että biologia ei ole yleisin erikoisala. Lisäksi biologiset aineet eivät ole yleissivistävää, toisin kuin esimerkiksi taloustiede ja historia, joita opiskellaan lähes millä tahansa erikoisalalla. Runetista en löytänyt yhtään sivustoa, joka tarjoaisi tarvittavan sisällön biologisten tieteenalojen kokeisiin, kokeisiin ja valtionkokeisiin valmistautumiseen. Ja päätin luoda sen.

Tämä projekti on vielä hyvin nuori (rekisteröitin verkkotunnuksen lokakuun lopussa 2015) ja sitä paitsi minulla ei ole paljoa aikaa kehittää sitä. Siksi se ei kehity kovin nopeasti. Tällä hetkellä kaikkia aiheita ei esitetä täällä (lisään säännöllisesti uusia materiaaleja sivustolle) ja pian näet ei vain paljon lisää muistiinpanoja ja abstrakteja, mutta myös muita mielenkiintoisia materiaaleja. Aion parantaa ja kehittää tätä projektia. Jos sinulla on ehdotuksia tämän sivuston parantamiseksi, kirjoita minulle jättämällä viesti yhteydenottolomakkeeseen.

Pyydän sinua myös kertomaan tästä sivustosta luokkatovereillesi, ystävillesi ja tuttavillesi, jotka ovat biologisten erikoisalojen opiskelijoita. Tämä auttaa tämän hankkeen kehittämisessä.

Verkkosivuillamme olevien kokeiden tiivistelmien lisäksi voit ladata ilmaiseksi esseitä, esityksiä, tutkielmia ja jopa tutkielmia biologisista aiheista. Perustuksemme ei kuitenkaan ole vielä suuri. Jatkossa täydennämme sitä säännöllisesti ja aiomme tehdä suuren tietokannan tiivistelmistä, esitelmistä, tutkielmista ja opinnäytetyöstä kaikista biologisista aiheista. Voit auttaa meitä nopeuttamaan tätä prosessia lähettämällä tiivistelmäsi sähköpostiosoitteeseemme: Tämä sähköpostiosoite on suojattu roskapostiohjelmia vastaan. Sinulla on oltava JavaScript käytössä nähdäksesi. tai sisään

Hermoston perusyksikkö on neuroni, erikoistunut solu, joka välittää hermoimpulsseja tai signaaleja muille hermosoluille, rauhasille ja lihaksille. On tärkeää ymmärtää, kuinka hermosolut toimivat, koska epäilemättä aivojen toiminnan salaisuudet ja vastaavasti ihmistietoisuuden salaisuudet ovat piilossa. Tiedämme niiden roolin hermoimpulssien välittämisessä, ja tiedämme kuinka jotkut hermomekanismit; mutta olemme vasta alkamassa oppia niistä lisää monimutkaiset toiminnot muistin, tunteiden ja ajattelun prosesseissa.

Hermostossa on kahdenlaisia ​​hermosoluja: hyvin pieniä hermosoluja, jotka tunnetaan paikallisina hermosoluina, ja suurempia neuroneja, joita kutsutaan makroneuroneiksi. Vaikka useimmat hermosolut ovat paikallisia, olemme vasta hiljattain alkaneet ymmärtää niiden toimintaa. Itse asiassa monet tutkijat uskoivat pitkään, että nämä pienet neuronit eivät olleet lainkaan hermosoluja tai että ne olivat epäkypsiä eivätkä kykene välittämään tietoa. Nykyään tiedämme, että itse asiassa paikalliset neuronit välittävät signaaleja muille hermosoluille. Ne kuitenkin vaihtavat signaaleja pääasiassa viereisten hermosolujen kanssa eivätkä välitä tietoa pitkiä matkoja kehon sisällä, kuten makroneuronit tekevät.

Toisaalta makroneuroneja on tutkittu yksityiskohtaisesti, ja siksi huomiomme keskitytään näihin hermosoluihin. Vaikka makroneuronit vaihtelevat huomattavasti kooltaan ja ulkomuoto, heillä kaikilla on joitain Yleiset luonteenpiirteet(katso kuva 2.1) Joukko lyhyitä prosesseja kutsutaan dendriiteiksi (kreikan sanasta dendron - puu). Dendriitit ja solurunko vastaanottavat hermoimpulsseja viereisiltä hermosoluilta. Nämä viestit välittyvät muihin hermosoluihin (tai lihaksiin ja rauhasiin) solun ohuen, putkimaisen jatkeen, jota kutsutaan aksoniksi, kautta. Aksonin pää on jaettu useisiin ohuisiin oksiin, haarautumiin, joiden päissä on pieniä paksunnuksia, joita kutsutaan synaptisiksi päätteiksi.

Riisi. 2.1.

Nuolet osoittavat hermoimpulssin liikesuunnan. Jotkut aksonit haarautuvat. Näitä haaroja kutsutaan vakuuksiksi. Monien hermosolujen aksonit on peitetty eristävällä myeliinivaipalla, jonka avulla voit lisätä hermoimpulssin siirtonopeutta.

Itse asiassa synaptinen pääte ei kosketa hermosolua, jonka se kiihottaa. Synaptisen päätteen ja vastaanottavan solun rungon tai dendriitin välillä on pieni rako. Tällaista konjugaatiota kutsutaan synapsiksi, ja itse aukkoa kutsutaan synaptiseksi rakoksi. Kun hermoimpulssi kulkee aksonia pitkin ja saavuttaa synaptisen terminaalin, se laukaisee välittäjäaineeksi (tai yksinkertaisesti välittäjäaineeksi) kutsutun kemikaalin vapautumisen. Välittäjä tunkeutuu synaptiseen rakoon ja stimuloi seuraavaa hermosolua välittäen siten signaalin neuronista toiseen. Hyvin monien hermosolujen aksonit muodostavat synaptisen kosketuksen yhden hermosolun dendriittien ja solurungon kanssa (kuva 2.2).

Riisi. 2.2.

Monet erilaiset aksonit, joista kukin haarautuu monta kertaa, ovat synaptisesti yhteydessä yksittäisen hermosolun dendriitteihin ja solurunkoon. Jokaisella aksonin terminaalihaaralla on paksuuntuminen, jota kutsutaan synaptiseksi päätteeksi, joka sisältää kemikaalia, joka vapautuu ja siirtyy hermoimpulssin kautta synapsin läpi vastaanottavan hermosolun dendriittiin tai solurunkoon.

Vaikka kaikilla neuroneilla on nämä yleiset piirteet, ne ovat hyvin erilaisia ​​muodoltaan ja kooltaan (kuva 2.3). Selkäytimen neuronissa aksoni voi olla 3-4 jalkaa pitkä ja kulkea selkärangan päästä lihaksiin. peukalo Jalat; aivojen neuroni voi olla niinkin pieni kuin muutama tuuman tuhannesosa.

Riisi. 2.3.

Selkäytimen hermosolun aksoni voi olla useita jalkoja pitkä (ei näytetä kokonaan).

Riippuen siitä, mitä he tekevät yhteisiä toimintoja neuronit jaetaan kolmeen luokkaan. Sensoriset neuronit välittävät impulsseja reseptoreista keskushermostoon. Reseptorit ovat aistielinten, lihasten, ihon ja nivelten erikoistuneita soluja, jotka voivat havaita fysikaalisia tai kemiallisia muutoksia ja muuntaa ne impulsseiksi, jotka kulkevat aistihermosolujen läpi. Motoriset neuronit kuljettavat signaaleja aivoista tai selkäytimestä toimeenpanoelimiin eli lihaksiin ja rauhasiin. Interneuronit vastaanottavat signaaleja sensorisilta hermosoluilta ja lähettävät impulsseja muille interneuroneille ja motorisille neuroneille. Interneuroneja löytyy vain aivoista, silmistä ja selkäytimestä.

Hermo on nippu pitkiä aksoneja, jotka kuuluvat satoihin tai tuhansiin hermosoluihin. Yksi hermo voi sisältää aksoneja sekä sensorisista että motorisista neuroneista.

Hermoston neuronien lisäksi on monia soluja, jotka eivät ole hermostuneita, vaan hajallaan hermosolujen välissä - ja usein niiden ympärillä; niitä kutsutaan gliasoluiksi. Glyasolujen määrä ylittää neuronien lukumäärän 9 kertaa, ja ne vievät yli puolet aivojen tilavuudesta. Heidän nimensä (kreikan sanasta glia - liima) määräytyy yhdestä heidän tehtävistään - neuronien kiinnittämisestä paikoilleen. Lisäksi ne tuottavat hermosolujen terveydelle välttämättömiä ravintoaineita ja ikään kuin "kotitaloutta", puhdistaen hermosolujen ympäristöä (synaptisissa paikoissa), mikä ylläpitää hermosolujen signalointikykyä. Glyasolujen hallitsematon kasvu on lähes kaikkien aivokasvainten syy.

Arviot neuronien ja gliasolujen määrästä ihmisen hermostossa vaihtelevat suuresti ja riippuvat laskentamenetelmästä; kunnes tiedemiehet pääsivät yksimielisyyteen niiden lukumäärästä. Vain itse ihmisen aivoissa on eri arvioiden mukaan 10 miljardista 1 biljoonaan neuronia; riippumatta neuronien arvioidusta lukumäärästä, gliasolujen määrä on noin 9 kertaa suurempi (Groves & Rebec, 1992). Nämä luvut vaikuttavat tähtitieteellisiltä, ​​mutta tällainen solujen määrä on kiistatta välttämätön, kun otetaan huomioon ihmisen käyttäytymisen monimutkaisuus.

Toimintapotentiaalit

Tieto välittyy neuronia pitkin hermoimpulssin muodossa, jota kutsutaan toimintapotentiaaliksi - sähkökemialliseksi impulssiksi, joka kulkee dendriittialueelta aksonin päähän. Jokainen toimintapotentiaali on seurausta sähköisesti varautuneiden molekyylien, joita kutsutaan ioneiksi, liikkeestä neuronin sisällä ja ulkopuolella. Alla kuvatut sähköiset ja kemialliset prosessit johtavat toimintapotentiaalin muodostumiseen.

Solukalvo on puoliläpäisevä; tämä tarkoittaa, että jotkin kemikaalit pääsevät helposti solukalvon läpi, kun taas toiset eivät läpäise sitä, elleivät kalvossa ole erityisiä kulkuväyliä. Ionikanavat ovat donitsimaisia ​​proteiinimolekyylejä, jotka muodostavat huokosia solukalvoon (kuva 2.4). Avaamalla tai sulkemalla huokosia nämä proteiinirakenteet säätelevät sähköisesti varautuneiden ionien, kuten natriumin (Na+), kaliumin (K+), kalsiumin (Ca++) tai kloorin (Cl-) virtausta. Jokainen ionikanava toimii valikoivasti: kun se on auki, se päästää vain yhden tyyppisen ionin läpi.

Riisi. 2.4.

Kemikaalit, kuten natrium, kalium, kalsium ja kloridi, kulkevat solukalvon läpi toroidin muotoisten proteiinimolekyylien kautta, joita kutsutaan ionikanaviksi.

Hermosolua, kun se ei välitä tietoa, kutsutaan lepohermosoluksi. Lepäävässä neuronissa yksittäiset proteiinirakenteet, joita kutsutaan ionipumpuiksi, auttavat ylläpitämään erilaisten ionien epätasaista jakautumista solukalvon läpi pumppaamalla niitä soluun tai ulos solusta. Esimerkiksi ionipumput kuljettavat Na+:a ulos hermosolusta joka kerta, kun se tulee hermosoluon, ja pumppaavat K+:a takaisin neuroniin aina, kun se sammuu. Siten lepäävä neuroni ylläpitää korkeaa Na+-pitoisuutta solun ulkopuolella ja matalaa pitoisuutta solun sisällä. Näiden ionikanavien ja pumppujen toiminta saa aikaan polarisaatiota solukalvo, jonka ulkopuolella on positiivinen varaus ja sisällä negatiivinen varaus.

Kun levossa olevaa hermosolua stimuloidaan, potentiaaliero solukalvon poikki pienenee. Jos jännitehäviö on riittävä, natriumkanavat stimulaatiopisteessä tekevät lyhyt aika avautuvat ja Na + -ionit tunkeutuvat soluun. Tätä prosessia kutsutaan depolarisaatioksi; Nyt sisäpuoli Tällä alueella oleva kalvo on positiivisesti varautunut ulompaan verrattuna. Viereiset natriumkanavat havaitsevat tämän jännitteen pudotuksen ja vuorostaan ​​avautuvat aiheuttaen viereisten alueiden depolarisaation. Tätä itseään ylläpitävää depolarisaatioprosessia, joka etenee pitkin solurunkoa, kutsutaan hermoimpulssiksi. Kun tämä impulssi liikkuu neuronia pitkin, sen takana olevat natriumkanavat sulkeutuvat ja ionipumput käynnistyvät palauttaen nopeasti solukalvon alkuperäisen lepotilan (kuva 2.5).

Riisi. 2.5.

A) Potentiaalin toiminnan aikana hermosolujen kalvon natriumportit ovat auki ja natriumionit tulevat aksoniin kantaen positiivisen varauksen mukanaan, b) Kun toimintapotentiaali esiintyy missä tahansa aksonin kohdassa, natriumportit sulkeutuvat. tässä kohdassa ja auki seuraavassa, joka sijaitsee aksonin pituudella. Kun natriumportit suljetaan, kaliumportit avautuvat ja kaliumionit poistuvat aksonista kantaen mukanaan positiivisen varauksen (sovitettu julkaisusta Starr & Taggart, 1989).

Hermoimpulssin nopeus aksonia pitkin voi vaihdella välillä 3-300 km / h, riippuen aksonin halkaisijasta: yleensä mitä suurempi halkaisija, sitä suurempi nopeus. Nopeus voi myös riippua siitä, onko aksonilla myeliinivaippa. Tämä pinnoite koostuu erityisistä gliasoluista, jotka ympäröivät aksonia ja kulkevat peräkkäin pienin leikkauspistein (rakoin) (kuten kuvassa 2.1). Näitä pieniä aukkoja kutsutaan Ranvièren solmuiksi. Myeliinipinnoitteen eristysominaisuuksista johtuen hermoimpulssi näyttää hyppäävän Ranvièren yhdestä solmusta toiseen - prosessi, joka tunnetaan suolaisena johtumisena, mikä lisää huomattavasti siirtymisnopeutta aksonia pitkin. (Termi suolainen tulee latinan sanasta saltare, joka tarkoittaa "hyppäämään".) Myeliinipäällysteen esiintyminen on tyypillistä korkeammille eläimille ja on erityisen laajalle levinnyt hermoston niissä osissa, joissa tartuntanopeus on ratkaiseva tekijä. Multippeliskleroosi, johon liittyy hermoston vakavia sensorimotorisia toimintahäiriöitä, on sairaus, jossa elimistö tuhoaa oman myeliininsä.

impulssien synaptinen siirto

Synaptinen kytkentä hermosolujen välillä on äärimmäisen tärkeää, koska siellä solut välittävät signaalinsa. Yksittäinen hermosolu syttyy tai syttyy, kun sen useiden synapsien kautta vastaanottama stimulaatio ylittää tietyn kynnyksen. Neuroni laukaisee yhden lyhyen pulssin ja pysyy sitten inaktiivisena muutaman sekunnin tuhannesosan. Hermoimpulssin suuruus on vakio, eikä sitä voida kutsua ennen kuin ärsyke saavuttaa kynnystason; Tätä kutsutaan kaikki tai ei mitään -laki. Kun hermoimpulssi on alkanut, se leviää pitkin aksonia ja saavuttaa monet sen päistä.

Kuten olemme jo sanoneet, hermosolut eivät kosketa suoraan synapsissa; on pieni rako, jonka läpi signaali on välitettävä (kuva 2.6). Kun hermoimpulssi kulkee pitkin aksonia ja saavuttaa synaptisen päätteen, se stimuloi siellä olevia synaptisia rakkuloita. Ne ovat pieniä palloja, jotka sisältävät välittäjäaineita; kun vesikkelit stimuloidaan, ne vapauttavat näitä välittäjäaineita. Välittäjäaineet tunkeutuvat synaptiseen rakoon, ja sen solukalvossa sijaitsevat havaitsevan hermosolun molekyylit vangitsevat ne. Välittäjä- ja reseptorimolekyylit sopivat yhteen samalla tavalla kuin palapelin palaset tai lukon avain. Perustuen kahden molekyylin suhteeseen "avainlukitus"-periaatteen mukaisesti, havaitsevan hermosolun kalvon läpäisevyys muuttuu. Joillakin välittäjillä, jotka ovat yhteydessä reseptoriensa kanssa, on kiihottava vaikutus ja ne lisäävät läpäisevyyttä kohti depolarisaatiota, kun taas toisilla on estävä vaikutus ja heikentävät läpäisevyyttä. Kiihottavalla vaikutuksella hermosolujen virittymisen todennäköisyys kasvaa ja estävällä toiminnalla se pienenee.

Riisi. 2.6.

Välittäjä kuljetetaan presynaptiseen kalvoon synaptisissa vesikkeleissä, jotka sekoittuvat tämän kalvon kanssa vapauttaen sisältönsä synaptiseen rakoon. Lähettäjämolekyylit tunkeutuvat rakoon ja sitoutuvat postsynaptisen kalvon reseptorimolekyyleihin.

Yhdellä neuronilla voi olla useita tuhansia synapseja muiden neuronien verkoston kanssa. Jotkut näistä neuroneista vapauttavat kiihottavia välittäjäaineita, kun taas toiset vapauttavat estäviä. Eri aksonit vapauttavat erilaisia ​​välittäjäaineita eri aikoina niiden tyypillisen laukaisukuvion mukaan. Jos sisään tietty aika ja edelleen tiettyä aluetta Aistivaan hermosoluon kohdistuvat kiihottavat vaikutukset alkavat ylittää estävät vaikutukset, sitten tapahtuu depolarisaatio ja hermosolu purkautuu impulssilla "kaikki tai ei mitään" -lain mukaan.

Välittäjämolekyylien vapautumisen ja synaptisen raon läpi kulkemisen jälkeen niiden toiminnan tulisi olla hyvin lyhyt. Muuten välittäjän vaikutus kestää liian kauan ja tarkka hallinta tulee mahdottomaksi. Lyhyen aikavälin toimet saavutetaan kahdella tavalla. Jotkut välittäjäaineet poistuvat lähes välittömästi synapsista takaisinoton kautta, prosessissa, jossa välittäjäaine imeytyy uudelleen synaptisiin päihin, joista se vapautui. Takaisinotto pysäyttää välittäjäaineen toiminnan ja vapauttaa aksonipäätteiden tarpeesta tuottaa tätä ainetta lisää. Muiden välittäjien toiminta loppuu hajoamisen vuoksi, prosessissa, jossa vastaanottavan hermosolun kalvon sisältämät entsyymit inaktivoivat välittäjän ja tuhoavat sen kemiallisesti.

välittäjäaineet

Yli 70 eri välittäjää tunnetaan, eikä ole epäilystäkään siitä, että lisää löydetään. Lisäksi jotkin välittäjät voivat sitoutua useampaan kuin yhden tyyppiseen reseptorimolekyyliin ja aiheuttaa erilaisia ​​vaikutuksia. Esimerkiksi välittäjäaine glutamaatti voi aktivoida vähintään 16 erityyppistä reseptorimolekyyliä, jolloin hermosolut voivat reagoida eri tavalla tähän samaan välittäjäaineeseen (Westbrook, 1994). Jotkut välittäjäaineet ovat kiihottavia joillakin alueilla ja inhiboivia toisilla, koska näissä prosesseissa on mukana kaksi erityyppistä reseptorimolekyyliä. Tässä luvussa emme tietenkään pysty kattamaan kaikkia hermostossa esiintyviä välittäjäaineita, joten käsittelemme yksityiskohtaisesti joitakin niistä, joilla on merkittävä vaikutus käyttäytymiseen.

Asetyylikoliinia (ACCh) löytyy monista synapseista koko hermostossa. Yleensä se on kiihottava välittäjäaine, mutta se voi myös olla estävä riippuen siitä, minkä tyyppinen reseptorimolekyyli on vastaanottavan hermosolun kalvossa. ACh on erityisen yleinen hippokampuksessa etuaivot, jolla on keskeinen rooli uusien muistijälkien muodostumisessa (Squire, 1987).

Alzheimerin tauti (aivojen esiseniili skleroosi. - Noin käännös) on vakava sairaus, joka esiintyy usein vanhemmalla iällä ja johon liittyy muistin ja muiden kognitiivisten toimintojen heikkeneminen. On osoitettu, että Alzheimerin taudissa ACh:ta tuottavat etuaivojen neuronit ovat rappeutuneet, ja aivojen kyky tuottaa ACh:ta vähenee vastaavasti; Mitä vähemmän ACh:ta etuaivot tuottavat, sitä suurempi on muistin menetys.

ACh vapautuu myös kaikissa synapseissa, jotka muodostuvat hermopäätteiden ja luustolihaskuitujen väliin. ACH toimitetaan päätylevyille - pienille muodostelmille, jotka sijaitsevat lihassoluissa. Päätylevyt on päällystetty reseptorimolekyyleillä, jotka asetyylikoliinin aktivoituessa käynnistävät kemiallisen reaktion lihassolujen sisällä olevien molekyylien välillä, jolloin ne supistuvat. Jotkut ACH:hen vaikuttavat lääkkeet voivat aiheuttaa lihashalvauksen. Esimerkiksi myrkky botuliini, jota tietyntyyppiset bakteerit erittävät huonosti suljetuissa säilykkeissä, estää ACh:n vapautumisen hermo-lihasliitoksissa ja voi aiheuttaa kuoleman hengityslihasten halvaantumisesta. Jotkut sotilaalliset hermokaasut sekä monet torjunta-aineet aiheuttavat halvaantumisen tuhoamalla entsyymejä, jotka hajottavat ACh:n hermosolujen laukaisun jälkeen; kun pilkkoutumisprosessi häiriintyy, hermostoon tapahtuu hallitsematonta ACh:n kertymistä ja normaali synaptinen transmissio tulee mahdottomaksi.

Norepinefriini (NE) on välittäjäaine, jota tuottavat monet aivorungon hermosolut. Tunnetut huumeet, kuten kokaiini ja amfetamiinit, pidentävät norepinefriinin vaikutusta hidastamalla sen takaisinottoa. Takaisinoton viivästymisen vuoksi vastaanottavan hermosolun laukeaminen kestää kauemmin, mikä selittää näiden lääkkeiden psykostimuloivan vaikutuksen. Litium päinvastoin nopeuttaa NE:n takaisinottoa aiheuttaen henkilössä masentuneen mielialan. Mikä tahansa aine, joka lisää tai alentaa NE-tasoa aivoissa, vastaavasti lisää tai laskee ihmisen mielialaa.

Dopamiini. Kemiallisesti dopamiini on hyvin lähellä norepinefriiniä. Dopamiinin vapautuminen tietyillä aivojen alueilla aiheuttaa voimakkaan nautinnon tunteen, ja parhaillaan tutkitaan dopamiinin roolia himojen kehittymisessä. Dopamiinin liiallinen määrä tietyillä aivojen alueilla voi aiheuttaa skitsofreniaa, kun taas sen puute muilla alueilla voi johtaa Parkinsonin tautiin. Skitsofrenian hoitoon käytettävät lääkkeet, kuten toratsiini tai klotsapiini, estävät dopamiinireseptoreita. Sitä vastoin L-dopa, jota useimmiten määrätään Parkinsonin taudista kärsiville, lisää dopamiinin määrää aivoissa.

Serotoniini. Serotoniini kuuluu samaan kemikaalien ryhmään, joita kutsutaan monoamiineiksi kuin dopamiini ja norepinefriini. Norepinefriinin tavoin serotoniinilla on tärkeä rooli mielialan säätelyssä. Niin, matala taso serotoniini liittyy masennuksen tunteisiin. Spesifisiä masennuslääkkeitä, joita kutsutaan selektiivisiksi serotoniinin takaisinoton estäjiksi (SSRI), on kehitetty lisäämään serotoniinitasoja aivoissa estämällä serotoniinin takaisinoton presynaptisista hermosolujen päätteistä. Prozac, Zoloft ja Paxil lääkkeitä, joita yleensä määrätään masennuksen hoitoon, ovat serotoniinin takaisinoton estäjiä. Serotoniinilla on myös tärkeä rooli unen ja ruokahalun säätelyssä, ja siksi sitä käytetään myös syömishäiriöiden - bulimia -hoidossa. Mielialaa muuttava lääke LSD saa aikaan vaikutuksensa lisäämällä serotoniinin tasoa aivoissa. LSD on kemiallisesti samanlainen kuin välittäjäaine serotoniini. tunteisiin vaikuttamiseen. Tiedot osoittavat, että LSD kerääntyy tiettyihin aivosoluihin, joissa se matkii serotoniinin toimintaa ja lisää siten näiden solujen stimulaatiota.

GABA. Toinen tunnettu sovittelija - gamma-aminovoihappo(GABA), joka on yksi hermoston tärkeimmistä inhiboivista välittäjistä. Esimerkiksi lääkeaine pikrotoksiini salpaa GABA-reseptoreita ja aiheuttaa kouristuksia, koska GABA:n estävän vaikutuksen puute vaikeuttaa lihasten liikkeen hallintaa. Joitakin GABA:n estoa tehostaviin ominaisuuksiin perustuvia rauhoittavia aineita käytetään ahdistuneisuuspotilaiden hoitoon.

Glutamaatti. Eksitatorinen välittäjäaine glutamaatti on läsnä useammissa keskushermoston hermosoluissa kuin mikään muu välittäjäaine. Glutamaattireseptoreita on ainakin kolme alatyyppiä, ja yhdellä niistä uskotaan vaikuttavan oppimiseen ja muistiin. Sitä kutsutaan NMDA-reseptoriksi sen havaitsemiseen käytetyn aineen (N-metyyli-D-aspartaatti) mukaan. Suurin osa NMDA-reseptoreista löytyy hippokampuksen (aivojen keskikohdan lähellä sijaitseva alue) neuroneista, ja on olemassa erilaisia ​​tietoja, jotka osoittavat, että tällä alueella on kriittinen rooli uusien muistijälkien muodostumisessa.

NMDA-reseptorit eroavat muista reseptoreista siinä, että ne vaativat peräkkäisiä signaaleja kahdelta eri neuronilta aktivoituakseen. Ensimmäisestä tuleva signaali lisää sen solukalvon herkkyyttä, jossa NMDA-reseptori sijaitsee. Herkkyyden lisäämisen jälkeen toinen signaali (glutamiinin lähetin toisesta neuronista) pystyy aktivoimaan tämän reseptorin. Vastaanottaessaan tällaisen kaksoissignaalin NMDA-reseptori siirtää paljon kalsiumioneja neuroniin. Niiden sisäänvirtaus aiheuttaa pysyvän muutoksen hermosolujen kalvossa, mikä tekee siitä herkemmän alkuperäiselle signaalille seuraavan kerran, kun se toistetaan; tätä ilmiötä kutsutaan pitkäaikaiseksi potentiaatioksi tai DP:ksi (kuva 2.7).

Riisi. 2.7.

Kaavio esittää NMDA-reseptorien mahdollisen vaikutuksen mekanismin pitkäaikaiseen muutokseen synaptisen yhteyden vahvuudessa (LT-vaikutus). Kun ensimmäinen välittäjähermosolu vapauttaa välittäjäaineita, ne aktivoivat vastaanottavan hermosolun ei-NMDA-reseptoreita (1), jotka depolarisoivat osittain solukalvon (2). Tämä osittainen depolarisaatio herkistää NMDA-reseptorit niin, että ne voivat nyt aktivoitua toisen välittäjähermosolun vapauttamilla glutamaattivälittäjillä (3). NMDA-reseptorien aktivoituminen aiheuttaa niihin liittyvien kalsiumkanavien avautumisen (4). Kalsiumionit tulevat soluun ja ovat vuorovaikutuksessa eri entsyymien kanssa (5), minkä uskotaan johtavan solukalvon uudelleenjärjestymiseen (6). Uudelleenjärjestelyn seurauksena vastaanottava neuroni herkistyy ensimmäisen hermosolun vapauttamille välittäjäaineille, jolloin jälkimmäinen pystyy lopulta aktivoimaan vastaanottavan hermosolun itse; joten sillä on pitkäaikainen potentioimisvaikutus.

Tämä mekanismi, jossa kaksi konvergenttia signaalia tehostavat synaptista viestintää, voi selittää kuinka yksittäiset tapahtumat liittyvät muistiin. Esimerkiksi assosiatiivisen oppimisen kokeessa ruokaa näytettiin heti kellon äänen jälkeen. Kun koira näkee ruokaa, se vuotaa sylkeä. Mutta äänen ja ruoan toistuvalla yhdistelmällä koira oppii erittämään sylkeä vain kellon soidessa: tämä voi viitata siihen, että signaali "kello" ja signaali "ruoka" lähentyivät syljeneritystä aiheuttavissa synapseissa. Riittävästi toistuvalla kello-ruoka-parin esittelyllä nämä synaptiset yhteydet vahvistuvat LTP:n vaikutuksesta, ja ajan myötä kellon ääni aiheuttaa koiran syljenerityksen. NMDA-mekanismiin perustuen on kehitetty mielenkiintoinen teoria tapahtumien assosiaatiosta muistissa, jota kehitetään parhaillaan aktiivisesti (Malonow, 1994; Zalutsky & Nicoll, 1990).

Välittäjäaineiden ja reseptoreiden tutkimus on ollut laajaa käytännön käyttöä. Jotkut heidän sovelluksistaan ​​on kuvattu rubriikissa "Eturintamassa psykologinen tutkimus» seuraavalla sivulla.