Biokemia hermosto tutkii kemiallista koostumusta hermokudosta ja sen aineenvaihdunnan ominaisuudet. Hermokudoksen spesifisyyden määrittää veri-aivoeste (BBB). Se tarjoaa erilaisten aineenvaihduntatuotteiden selektiivisen läpäisevyyden ja edistää tiettyjen aineiden kertymistä hermokudokseen, joten sen sisäinen ympäristö eroaa kemialliselta koostumukseltaan merkittävästi muista kudoksista. Hermokudoksen ominaispiirteet määräytyvät sen toiminnoista koko organismissa ja ilmenemisestä siinä kemiallinen koostumus ja siihen liittyvät aineenvaihduntaprosessit.
Hän merkitsi alun perin kaikentyyppisiä hermosoluja, jotka osallistuvat hermoarkkitehtuuriin. Nykyään seuraavat solutyypit ryhmitellään termin neuroglia alle: astrosyytit, oligodendrosyytit ja omendemiosyytit keskushermostoa varten, Schwann-solut ääreishermostoa varten. Termiä "emätin" käytetään kuitenkin yhä vähemmän.
Peroraalisten hermojen kulkua seuraavissa sidekudoksissa on myös ääreishermostoon liittyviä makrofageja. Näistä nicheistä on pääosin säilynyt aivotursoalueen subventrikulaarinen vyöhyke ja hampaita. Neuraaliset kantasolut osallistuvat tiettyjen hermosolujen jatkuvaan uusiutumiseen ja olosuhteista riippuen hermokudoksen uusiutumiseen.
Aivojen harmaata ainetta edustavat pääasiassa neuronien rungot, kun taas valkoista ainetta edustavat aksonit, joten nämä osat eroavat kemiallisesta koostumuksesta.
Harmaa aine sisältää lisää vettä. Kuivan jäännöksen osuus on 16 %, puolet proteiineja, kolmasosa lipidejä. Aivojen valkoiselle aineelle on ominaista pienempi vesimäärä (70 %) ja hienoa sisältöä kuivajäännös (30 %), jossa on kaksi kertaa enemmän lipidejä kuin proteiineja.
Jokaisella neuronilla on solurunko, jossa on sytoplasmiset jatkeet, neuriitit, joita on kahta tyyppiä: dendriittejä ja aksoneja. Niiden pinta on epäsäännöllinen ja esiintyy usein sivuttaisulokkeina, dendriittisinä piikinä, joissa on synaptisia nappeja. Siten dendriittiset piikit mahdollistavat synaptisen transmission alueen lisäämisen.
Se on useimmiten myelinoitunut. Aksoni voi antaa pantin, joka joskus toistuu. Aksonit välittävät tietoa depolarisaatiopotentiaalien muodossa. Tämä informaatio on joko efferenttiä, eli etäällä solurungosta, tai afferenttia eli solurunkoon.
Hermostokudoksen proteiinit
Proteiinien määrä aivoissa on noin 40 %. Liukoisuuden mukaan ne jaetaan:
a) liukenee veteen;
b) liukenee suolaliuoksiin;
c) liukenematon.
Harmaa aine sisältää enemmän vesiliukoisia proteiineja, valkoinen - päinvastoin liukenematon. Nykyaikaisten biokemiallisten tutkimusmenetelmien avulla aivokudoksesta on löydetty noin 100 liukoista proteiinia. Hermokudoksen proteiinit jaetaan yksinkertaisiin ja monimutkaisiin.
Ja toisin kuin aksonit, dendriitit voivat välittää vain asiaan liittyvää tietoa. jotka eivät ole toimintapotentiaalia, vaan vain estäviä tai kiihottavia potentiaalia, joiden summaus tapahtuu solurungon tasolla. Optisessa mikroskopiassa erilaiset histologiset värjäykset mahdollistavat kahden pääominaisuuden tunnistamisen.
Lisäksi useat mikrotubuluksiin liittyvät proteiinit ovat spesifisiä hermosoluille. Monimutkainen aksonien kuljetusjärjestelmä mahdollistaa eri solunsisäisten komponenttien, aineenvaihduntatuotteiden ja kataboliittien siirtämisen aksoneja molempiin suuntiin solurungon ja yhden hermosolun aksonipäiden välillä. Nopea aksoninsiirto eroaa hitaasta aksoninsiirrosta.
Yksinkertaiset hermokudoksen proteiinit
Yksinkertaisiin proteiineihin kuuluvat neuroalbumiinit, jotka muodostavat 90 % kaikista hermokudoksen liukoisista proteiineista. Ne muodostavat komplekseja lipidien, nukleiinihappojen, hiilihydraattien kanssa, ovat fosfoproteiinin pääkomponentteja, eivätkä käytännössä esiinny vapaassa tilassa. Neuroglobuliinien määrä on noin 5 % kaikista liukoisista proteiineista. Hermokudoksen kationisten proteiinien pääedustajat ovat histonit, jotka on jaettu 5 fraktioon riippuen lysiinin, arginiinin ja glysiinitähteiden pitoisuudesta koostumuksessaan. Neuroskleroproteiinit (neurokolageenit, neuronelastiinit, neurostromiinit) ovat rakenteellisesti tukevia proteiineja, joiden osuus hermokudoksen yksinkertaisista proteiineista on 8-10 %. Ne sijaitsevat ääreishermostossa ja aivojen valkoisessa aineessa.
Se osallistuu joko sytoplasman uusiutumiseen tai aksonin plasmakalvoon tai aksonien laajenemiseen, jota havaitaan hermokasvun tai aksonin regeneraatioprosessien aikana. Sama antegradinen kuljetusmekanismi pätee mitokondrioihin. Näitä ovat esimerkiksi molekyylit, jotka ovat erittäin tärkeitä hermosolujen selviytymiselle, neurotrofiinit. Neurotrofiinit ovat liukoisia tekijöitä, jotka ovat välttämättömiä hermosolujen selviytymiselle sekä aksonien kasvulle kehityksen aikana. Spesifiset kalvoreseptorit vangitsevat ne aksonikalvon tasolla, ja tämä on sen reseptoriin liittyvä neurotrofiinisarja. joka kulkeutuu taaksepäin hermosolujen kehoon.
Hermoston monimutkaiset proteiinit
Proteiineja edustavat nukleoproteiinit, lipoproteiinit, proteolipidit, fosfoproteiinit, glykoproteiinit jne. Aivokudos sisältää myös monimutkaisia supramolekulaarisia muodostumia - liponukleoproteiineja, lipoglykoproteiineja,eja.
Nukleoproteiineilla tarkoitetaan ribonukleoproteiineja tai deoksiribonukleoproteiineja, jotka liukenevat veteen, suoloihin, niittyihin.
Neurotrofiinien lisäksi solurunkoon kulkeutuu myös monia solunulkoiseen ympäristöön aksonipäätteillä vangittuja molekyylejä. Nämä molekyylit voivat tiedottaa neuronille solunulkoisesta ympäristöstä, joissakin tapauksissa myrkyllisiä molekyylejä vangitaan ja kuljetetaan solurunkoon. Tämä mekanismi voi olla osallisena joissakin neurodegeneratiivisissa patologioissa. Lisäksi tartunta-aineet pystyvät diffuusoitumaan aksiaalisesti taaksepäin. Tämä pätee erityisesti rabiesvirukseen ja prioneihin.
Äskettäin luodut mitokondriot kuljetetaan samanaikaisesti anterografin aktonivirran läpi. Džinni muodostaa sillan toisaalta plurivisulaaristen tai monikerroksisten kappaleiden ja toisaalta mikrotubulusten kärjen välillä. Jokaisella näistä synapsien luokista on tiettyjä ultrarakenteisia ja toiminnalliset ominaisuudet. Tällä kurssilla huomioidaan vain interneuronaaliset synapsit.
Lipoproteiinit muodostavat merkittävän osan hermokudoksen vesiliukoisista proteiineista. Heidän lipidikomponentti Nämä ovat pääasiassa fosfoglyseridejä ja kolesterolia.
Proteolipidit - proteiini-lipidikompleksit - ovat liukenemattomia veteen, mutta liukenevat orgaanisiin liuottimiin. Pohjimmiltaan proteolipidit ovat keskittyneet myeliiniin, joita on pieniä määriä synaptisissa kalvoissa ja synaptisissa vesikkeleissä.
Näihin proteiineihin kuuluvat kromograniini, proteiini, joka osallistuu välittäjäaineiden pakkaamiseen, ja synaptofysiini, joka on rakkulakalvon glykoproteiini. Synaptiset vesikkelit ovat ryhmittyneet vierekkäisiin kolmiotiloihin. Näitä tiloja rajoittavat invaginaatiot plasmakalvo sarakkeena. Nämä invaginaatiot yhdistetään sytoskeleton elementeillä. Näiden kolmiomaisten tilojen joukko on presynaptinen ruudukko. Tätä voidaan verrata munapakkaukseen, jossa synaptiset rakkulat on taitettu.
Aivojen fosfoproteiinit muodostavat 2 % kaikki yhteensä monimutkaiset proteiinit. Ne ovat hermokudoksen erilaisten morfologisten rakenteiden kalvojen komponentteja.
Glykoproteiinit ovat heterogeeninen ryhmä monimutkaisia proteiineja. Proteiini- ja hiilihydraattikomponenttien suhteesta riippuen ne jaetaan:
a) glykoproteiinit, jotka sisältävät 5 - 40 % hiilihydraatteja, niiden proteiinikomponenttia edustavat albumiinit ja globuliinit;
Mitä tulee jokaiseen vesikkelipinoon, plasmakalvo on paksuuntunut ja sen ulkopinnalla on pieniä painaumia, joita kutsutaan synaptoreetiksi. Nämä kaksi toimintoa liittyvät toisiinsa ja vaativat sarjan peräkkäisiä tapahtumia toteuttaakseen. Klatriinimolekyylit muodostavat vaipan, joka peittää vesikkelit, ja sitten puhutaan vaipan rakkuloista.
Itse asiassa se on synaptisten vesikkelien fuusio kierrätysprosessissa, mikä johtaa endosomaalisen synaptisen osan muodostumiseen, joka sijaitsee synaptisessa napissa. Se sisältää myös vapaita välittäjäainemolekyylejä, jotka sitoutuvat tiettyihin postsynaptisen kalvon reseptoreihin. Vaihtoehtoisesti tietyt kuljettajat ottavat nämä molekyylit takaisin ja presynaptinen elementti kierrättää ne. Lopuksi astrosyytit voivat ottaa joitain molekyylejä tiettyjen kuljettajien kautta.
b) glykolipoproteiinit, joissa hiilihydraattien osuus on 40 - 80 %, sekä olemassa oleva lipidikomponentti.
Hermoston erityiset proteiinit:
a) Proteiini S100 (Mooren proteiini) - kuuluu happamien pienimolekyylipainoisten proteiinien perheeseen, jossa on korkea glutamiini- ja asparagiinihappojäämien pitoisuus. Se on neurospesifinen proteiini, vaikka osa sen isoformeista esiintyy muissa kudoksissa. Keskushermostossa on tunnistettu 18 S100-proteiinin isoformia, jotka keskittyvät pääasiassa hermosoluihin, joista enintään 10–15 % on hermosoluissa. Moore-proteiinit luokitellaan kalmoduliinityyppisiksi Ca-, Zn-, Cu-sitoutumisproteiineiksi, joilla on erilaisia toimintoja.
Kaukana tästä plasmakalvon paksuuntumisesta löytyy erilaisia morfologisia rakenteita, jotka on ryhmitelty termin postsynaptisen laitteen alle. On parasta karakterisoida postsynaptinen laite, joka on lokalisoitu dendriittisten piikien tasolle. Se koostuu pinosta litistettyjä säiliöitä.
Erottelemme alenevassa taajuuden järjestyksessä. Glutamatergiset synapsit: kiihottavat, ne muodostavat 50% keskushermoston synapseista. Gabaergiset synapsit: estävät, ne muodostavat 30% keskushermoston synapseista. Dopaminergiset synapsit: monet tyviganglioissa, ne ovat mukana liikkeen ohjauksessa.
He hallitsevat:
- muiden proteiinien fosforylaatio ja niiden entsymaattinen aktiivisuus;
— solunsisäinen ja aksonaalinen kuljetus;
- solujen jakautuminen ja transkriptio;
- solujen liikkuvuus ja supistumisaktiivisuus;
— proliferaatio- ja apoptoosiprosessit;
- solujen aineenvaihdunta jne.
S100-perheen proteiinit neurospesifisinä liittyvät aivojen korkeampiin toimintoihin - ajatteluun, muistiin, huomiokykyyn, älykkyyteen. S100-proteiinien määrän lisääntyminen veressä osoittaa aineenvaihduntaprosessien rikkomista aivoissa, joita esiintyy Alzheimerin taudissa, skitsofreniassa, verisuonisairauksissa, pahanlaatuisissa sairauksissa, alkoholismissa, ikään liittyvistä muutoksista jne.
Noradrenergiset synapsit ovat olennaisesti läsnä ääreishermostossa, jossa ne osallistuvat autonomisen hermoston toimintaan. He eivät kuitenkaan ole suuri määrä löytyy keskushermostossa. Se on visualisointimenetelmä, jota käytetään mm diagnostinen työkalu varten erilaisia patologioita kuten kasvaimia. Se perustuu havainnointiin 3D-kuvia tietyn positroneita emittoivan radionuklidin kyky siepata tutkittavan kudoksen solut injektion jälkeen.
Tämän avulla voit ymmärtää kehon alueen fysiologista toimintaa. Neuritiaalilevyt Alkalisten proteiinien kertymät ja rappeuttavat päätteet hermosolujen soluissa ja niiden välissä erityisesti Alzheimerin taudista kärsivillä alueilla.
b) proteiini 4312 on hapan proteiini, jota löytyy pieniä määriä hermosoluissa ja hermosoluissa. Biologinen rooli sitä ei ole selvitetty;
c) proteiini 10B - osallistuu muistiprosesseihin;
d) synaptisten rakkuloiden kalvoproteiinit - synapsiini ja synaptiini, synaptofysiini osallistuvat sytoskeletaalisten komponenttien synaptisten vesikkelien pintaan sitoutumiseen säätelemällä välittäjäaineen vapautumista rakkuloista synaptiseen kalvoon.
Prioni Prioni on proteiini, joka ilmentyy monissa nisäkkäiden kudoksissa, mukaan lukien aivot, joissa sillä näyttää olevan välitystoimintoja hermo impulssi ja muistin muodostus. Ottaen huomioon sen kyvyn välittää infektiota sen muuttuessa, se liittyy viruksiin, joista se eroaa, jotta se ei koostu geneettisestä materiaalista.
Lääketieteessä laajalti käytetty ydinmagneettinen resonanssikuvaus, jonka avulla voit tutkia pehmeän kehon kudoksia ei-invasiivisella tavalla. Se perustuu fyysinen ilmiö vaikutuksen alaisena olevien atomien resonanssi magneettikenttä, joka on koodattu tietokonekuviin.
Hermostokudoksen entsyymit
Hermokudoksessa on epäspesifisiä entsyymejä, jotka säätelevät hiilihydraattien, lipidien, proteiinien aineenvaihdunnan pääasiallisia aineenvaihduntareittejä: laktaattidehydrogenaasin, aldolaasin, heksokinaasin, malaattidehydrogenaasin, glutamaattidehydrogenaasin, happaman fosfataasin, monoamiinioksidaasin ja muiden isoentsyymit.
Hermokudoksen neurospesifisiä entsyymejä ovat: enolaasi, CPK:n isoentsyymit (CPK), glutamaattidekarboksylaasi, arginaasi, leusiiniaminopeptidaasi, asetyylikoliiniesteraasi.
immuunivaste. Kun ylempien organismien immuunijärjestelmä joutuu kosketuksiin aineen kanssa, joka tunnistaa sen vieraaksi, se toteuttaa useita vastemekanismeja, jotka voivat olla epäspesifisiä ja jotka vastustavat hyökkäystä riippumatta siitä, mikä sitä stimuloi, ja näin ollen yksinomaan ja yksinomaan edustaja, joka aiheutti vastauksen. Vaikka epämääräinen vastaus on melko nopeaa, yksi tietyistä tyypeistä vaatii useita vaiheita ja solujen erilaistumista, mikä tekee siitä hitaamman toiminnan, vaikkakin paljon tehokkaamman.
Hermoston lipidit
Hermokudoksen tyypillinen piirre on korkea lipidien pitoisuus. Hermokudoksen lipidit jaetaan kahteen ryhmään:
1) harmaan aineen lipidit, jotka ovat osa hermosolujen kalvoja;
2) lipidit valkea aine josta monikerroksinen myeliinivaippa on rakennettu.
Useimmat harmaan aineen lipidit ovat samanlaisia kuin muiden kudosten kalvolipidit.
Amyotrofinen lateraaliskleroosi. Amyotrofinen sana koostuu kolmesta termistä, jotka omassa troofisessa tilassani osoittavat lihasten ravinnon puutetta; lateraalinen adjektiivi viittaa alueeseen selkäydin, joka sisältää sairastuneita soluja, ja termi skleroosi viittaa taudin aiheuttamaan tämän alueen kovettumiseen.
Välittäjäaineen sitoutuminen postsynaptisella kalvolla oleviin proteiinireseptoreihin johtaa sarjaan biokemiallisia reaktioita, jotka johtavat muuttuneisiin ionivirtoihin, jotka synnyttävät sähköisen, kiihottavan tai estävän signaalin vastaanottavassa neuronissa. Se koostuu alueesta, jossa on jarrutusliiketoiminto, ja toisesta, joka helpottaa liikettä. Ne voivat esiintyä erilaisina kliiniset muodot mukaan lukien Alzheimerin tauti, Creutzfeldt-Jacobin oireyhtymä ja erilaiset dementiatyypit.
Myeliinirakenteet ovat ominaisia vain hermokudokselle. Tyypillisiä myeliinilipidejä ovat: kolesteroli, sfingolipidit, fosfolipidit. Alkion kehitysvaiheessa myeliinin määrä aivoissa on mitätön, mutta heti syntymän jälkeen myeliinisynteesi lisääntyy merkittävästi. Hermosäikeiden ympärille muodostuva myeliinivaippa pysyy vakaana koko elämän ajan. Hermokudoksen lipidien erityisluonne määrittää sen ominaisuudet. Hermostokudoksen lipidikoostumuksesta puuttuvat neutraalit rasvat, alhainen rasvahappopitoisuus ja merkittävä määrä monimutkaisia fosfo- ja glykolipidejä. Aivojen valkoinen ja harmaa aine eroavat toisistaan lipidien laadullisessa koostumuksessa. SISÄÄN harmaa aine fosfolipidit muodostavat noin 60% kokonaislipidipitoisuudesta, valkoisen - 40%. Valkoisessa aineessa kolesterolin, sfingomyeliinien ja serebrosidien määrä on suurempi kuin aivojen harmaassa aineessa.
Se osallistuu systeemiseen tulehdukseen ja kuuluu sytokiinien ryhmään, joka stimuloi akuuttia faasireaktiota eli nopeaa vastetta. immuunijärjestelmääkilliseen stimulaatioon. Axonin siirto. Se on monimutkainen järjestelmä, joka sallii molekyylien, jotka on vapautettava tietyllä tasolla, kuten vesikkelit, kuljettaa solurunkoa koko pituudelta "binäärisillä" reiteillä, jotka koostuvat pienistä proteiinipolymeereistä, mikrotubuluksista.
Kliininen tutkimus Tämä on suunnitellun potilaskokeen muoto, joka on suunniteltu arvioimaan eniten sopiva hoito mahdollisille potilaille, joilla on tiettyjä patologinen tila. Trinukleotidit. Nukleotidi on nukleiinihapon perusrakenneyksikkö. Ne koostuvat sokerista, typpipitoisesta emäksestä ja fosfaattiryhmästä. Geenissä koodi, joka koodaa tietoa geneettisestä proteiinista, koostuu nukleotiditripletistä, joista jokainen vastaa yhtä 20 aminohaposta.
Neuronit tai neurosyytit ovat hermoston erikoistuneita soluja, jotka vastaavat signaalin vastaanottamisesta, käsittelystä ja lähettämisestä (muille hermosoluille, lihas- tai erityssoluille). Neuroni on morfologisesti ja toiminnallisesti itsenäinen yksikkö, mutta prosessiensa avulla se muodostaa synaptisen kontaktin muiden hermosolujen kanssa muodostaen refleksikaaria - lenkkejä ketjussa, josta hermosto rakentuu. Toiminnosta riippuen refleksikaari Neuroneja on kolme tyyppiä:
afferentti
assosiatiivista
efferentti
Trinukleotidi on pieni proteiini, jota esiintyy kaikissa soluissa ja jonka tehtävänä on sitoutua muihin vanhentuneisiin tai viallisiin solun proteiineihin ja johtaa ne erityinen kompleksi, joka tuhoaa ne, proteasomit. Fysikaalisen kemian hinta.
Kemiallisten reaktioiden kinetiikka ja energia. Bioorgaanisen kemian kustannukset. Aminohapot ja pallot. Entsyymimolekyylien korkeammat rakenteet. Isoentsyymit, solunsisäisten entsyymien lokalisointi. Entsyymien esto, säätely entsymaattinen aktiivisuus. Käytännöllinen käyttö entsymologia hoidossa.
Afferentit (tai reseptori, herkät) neuronit havaitsevat impulssin, efferentit (tai motoriset) välittävät sen työelinten kudoksiin, jolloin ne toimivat, ja assosiatiiviset (tai interkalaariset) kommunikoivat hermosolujen välillä.
Suurin osa hermosoluista (99,9 %) on assosiatiivisia.
Neuroneja on monenlaisia muotoja ja kokoja. Esimerkiksi pikkuaivokuoren solukappaleiden-rakeiden halkaisija on 4-6 mikronia ja jättiläinen pyramidaaliset neuronit moottorivyöhyke haukkua isot aivot- 130-150 mikronia. Neuronit koostuvat kehosta (tai perikaryonista) ja prosesseista: yhdestä aksonista ja eri määrästä haarautuvia dendriittejä. Kolme neuronityyppiä erotetaan prosessien lukumäärästä:
yksinapainen,
kaksisuuntainen mieliala ja
moninapaiset neuronit.
Unipolaarisilla neuroneilla on vain aksoni (ne eivät yleensä esiinny korkeammissa eläimissä ja ihmisissä). Bipolaarinen - on aksoni ja yksi dendriitti. Multipolaarisissa hermosoluissa (suurin osa hermosoluista) on yksi aksoni ja useita dendriittejä. Erilaiset kaksisuuntaiset neuronit ovat pseudo-unipolaarinen neuroni, jonka kehosta lähtee yksi yhteinen kasvu - prosessi, joka sitten jakautuu dendriitiksi ja aksoniksi. Pseudo-unipolaarisia hermosoluja on läsnä selkäydinhermosolmua, bipolaarinen - aisteissa. Useimmat neuronit ovat moninapaisia. Niiden muodot ovat erittäin erilaisia. Aksoni ja sen sivut päättyvät haarautuen useiksi haaroiksi, joita kutsutaan telodendroneiksi, joista jälkimmäiset päättyvät terminaalisiin paksuuntumiin.
Kolmiulotteista aluetta, jossa yhden hermosoluhaaran dendriitit ovat, kutsutaan neuronin dendriittikenttään.
Dendriitit ovat todellisia solurungon ulkonemia. Ne sisältävät samoja organelleja kuin solurunko: kromatofiilisen aineen kokkareita (eli rakeista endoplasmista retikulumia ja polysomeja), mitokondrioita, suuren määrän hermotubuluksia (tai mikrotubuluksia) ja neurofilamentteja. Dendriittien ansiosta hermosolun reseptoripinta kasvaa 1000 tai enemmän.
Aksoni on prosessi, jota pitkin impulssit välittyvät solurungosta. Se sisältää mitokondrioita, hermotubuluksia ja neurofilamentteja sekä sileän endoplasmisen retikulumin.
Suurin osa ihmisen neuroneista sisältää yhden pyöristetyn kevyen ytimen, joka sijaitsee solun keskellä. Kaksiytimiset ja vielä enemmän moniytimiset neuronit ovat erittäin harvinaisia.
Neuronin plasmakalvo on virittyvä kalvo, ts. on kyky synnyttää ja johtaa impulssia. Sen kiinteät proteiinit ovat proteiineja, jotka toimivat ioniselektiivisinä kanavina ja reseptoriproteiineina, aiheuttaa reaktioita hermosoluja tiettyihin ärsykkeisiin. Neuronissa lepokalvopotentiaali on -60 -70 mV. Lepopotentiaali syntyy poistamalla Na+ solusta. Useimmat Na+- ja K+-kanavat ovat kiinni. Kanavien siirtymistä suljetusta tilasta avoimeen säätelee kalvopotentiaali.
Eksitatorisen impulssin saapumisen seurauksena solun plasmalemmassa tapahtuu osittainen depolarisaatio. Kun se saavuttaa kriittisen (kynnyksen) tason, natriumkanavat avautuvat, jolloin Na+-ionit pääsevät soluun. Depolarisaatio lisääntyy ja enemmän natriumkanavia avautuu. Myös kaliumkanavat avautuvat, mutta hitaammin ja pidemmäksi ajaksi, jolloin K+ pääsee poistumaan solusta ja palauttaa potentiaalin entiselle tasolleen. 1-2 ms:n kuluttua (ns. refraktaarinen jakso) kanavat palaavat normaalitilaansa ja kalvo voi taas reagoida ärsykkeisiin.
Siten toimintapotentiaalin leviäminen johtuu Na + -ionien pääsystä neuroniin, mikä voi depolarisoida plasmalemman viereisen osan, mikä puolestaan luo toimintapotentiaalin uuteen paikkaan.
Kun hermokudosta värjätään aniliiniväreillä, hermosolujen sytoplasmassa havaitaan kromatofiilistä ainetta erikokoisten ja -muotoisten basofiilisten kokkareiden ja rakeiden muodossa (kromatofiilisen aineen muut nimet ovat tigroidi, Nissl-kappaleet). Basofiiliset kyhmyt sijaitsevat hermosolujen perikaryassa ja dendriitissä, mutta niitä ei koskaan löydy aksoneista ja niiden kartiomaisista emäksistä - aksonimäistä. Glybok-basofilia selittyy korkealla. Jokainen kromatofiilisen aineen möykky koostuu rakeisen endoplasmisen retikulumin säiliöistä, vapaista ribosomeista ja polysomeista. Hermosolujen eheyden ylläpitämiseksi ja niiden toimintojen suorittamiseksi neuronit tarvitsevat valtavan määrän proteiineja. Aksoneille, joilla ei ole proteiinisynteesiorganelleja, on tunnusomaista jatkuva sytoplasman virtaus perikaryonista päätteisiin nopeudella 1-3 mm päivässä.
Hermosolujen ikääntymiseen liittyviin muutoksiin liittyy lipofussiinin kertymistä ja mitokondrioiden cristae tuhoutumista. Lipofuskiini - "ikääntyvä pigmentti" - lipoproteiinin kelta-ruskea väri, joka on jäännöskappaleita (eli telolisosomeja), joissa on sulamattomien rakenteiden tuotteita.
Neuronien sytoplasmassa olevista sytoskeleton elementeistä on neurofilamentteja ja hermotubuluksia. Hopealla kyllästetyissä valmisteissa olevat neurofilamenttikimput ovat näkyvissä filamenttien - neurofibrillien - muodossa. Neurofibrillit muodostavat verkoston neuronin kehossa ja prosesseissa ovat rinnakkain. Neurotubulukset ja neurofilamentit osallistuvat solun muodon ylläpitämiseen, prosessien kasvuun ja aksonien kuljetukseen.
Aksonaalinen (tarkemmin sanottuna aksoplasminen) kuljetus on aineiden liikkumista kehosta prosesseihin ja prosesseista neuronin kehoon. Sitä ohjaavat hermotubulukset, ja proteiinit - kinesiini ja dyneiini - osallistuvat kuljetukseen. Aineiden kulkeutumista solurungosta prosesseihin kutsutaan suoraksi eli anterogradiseksi, aineiden kulkeutumista prosesseista elimistöön kutsutaan käänteiseksi eli retrogradiseksi. Aksonikuljetusta edustaa kaksi pääkomponenttia: nopea komponentti (400-2000 mm päivässä) ja hidas (1-2 mm päivässä). Molemmat kuljetusjärjestelmät ovat läsnä sekä aksoneissa että dendriiteissä.
Anterogradinen nopea järjestelmä johtaa kalvorakenteita, mukaan lukien kalvokomponentit, mitokondriot, peptidejä sisältävät vesikkelit, välittäjäaineiden esiasteet ja muut proteiinit. Retrogradinen nopea järjestelmä johtaa käytettyjen materiaalien hajoamiseen lysosomeissa, jakeluun ja kierrätykseen sekä mahdollisesti hermokasvutekijöihin.
Neurotubulukset ovat organelleja, jotka vastaavat nopeasta kuljetuksesta, jota kutsutaan myös hermotubulusriippuvaiseksi. Jokainen hermotubulus sisältää useita polkuja, joita pitkin eri hiukkaset liikkuvat. ATP- ja Ca2+-ionit tarjoavat nämä liikkeet. Yhdessä mikrotubuluksessa kuplat voivat ohittaa muut samaan suuntaan liikkuvat kuplat. Kaksi kuplaa voivat liikkua vastakkaisiin suuntiin samanaikaisesti eri tavoilla yksi hermotubulus.
Hidas kuljetus on anterogradinen järjestelmä, joka johtaa proteiineja ja muita aineita kypsien hermosolujen aksoplasman uudistamiseksi ja ylläpitämiseksi sekä aksonin ja dendriittisen kasvun tarjoamiseksi aksoplasman kanssa kehityksen ja regeneraation aikana.
Erillinen neuronityyppi ovat erityshermosolut. Kyky syntetisoida ja erittää biologisesti aktiivisia aineita, erityisesti välittäjäaineita, on ominaista kaikille neurosyyteille. On kuitenkin olemassa neurosyyttejä, jotka on erikoistuneet ensisijaisesti suorittamaan tätä tehtävää - erityshermosoluja, esimerkiksi aivojen hypotalamuksen alueen hermosolujen ytimien soluja. Tällaisten hermosolujen sytoplasmassa ja niiden aksoneissa on erikokoisia hermosolujen eritysrakeita, jotka sisältävät proteiinia ja joissakin tapauksissa lipidejä ja polysakkarideja. Neuroseretion rakeet erittyvät suoraan vereen (esimerkiksi ns. akso-vasaalisynapsien avulla) tai aivo-selkäydinnesteeseen. Neurosecretes näyttelee hermosäätelijöitä, jotka osallistuvat hermoston ja humoraalisen integraatiojärjestelmän vuorovaikutukseen.
neuroglia
Neuronit ovat pitkälle erikoistuneita soluja, jotka ovat olemassa ja toimivat tiukasti määritellyssä ympäristössä. Tämän ympäristön tarjoaa neuroglia. Neuroglia suorittaa seuraavat toiminnot: tukeva, troofinen, rajaava, ylläpitää ympäristön pysyvyyttä hermosolujen ympärillä, suojaava, erittävä. Erottele keskus- ja ääreishermoston glia.
Keskushermoston gliasolut jaetaan makrogliaan ja mikrogliaan.
makroglia
Makroglia kehittyy hermoputken glioblasteista ja sisältää: ependimosyytit, astrosyytit ja oligodendrogliosyytit.
Ependysyytit reunustavat aivojen kammioita ja selkäytimen keskuskanavaa. Nämä solut ovat sylinterimäisiä. Ne muodostavat epiteelikerroksen, jota kutsutaan ependymaksi. Vierekkäisten ependyymisolujen välillä on aukkoja ja tartuntajuovia, mutta tiukkoja liitoksia ei ole, joten aivo-selkäydinneste voi tunkeutua ependyymisolujen välistä hermokudokseen. Useimmissa ependimosyyteissä on liikkuvia värejä, jotka indusoivat aivo-selkäydinnesteen virtausta. Useimpien ependimosyyttien peruspinta on sileä, mutta joillakin soluilla on pitkä prosessi, joka ulottuu syvälle hermokudokseen. Tällaisia soluja kutsutaan tanysyyteiksi. Niitä on lukuisia kolmannen kammion pohjassa. Uskotaan, että nämä solut välittävät tietoa aivo-selkäydinnesteen koostumuksesta aivolisäkkeen portaalijärjestelmän primaariseen kapillaariverkkoon. Ependymaalinen epiteeli suonikalvon plexus Kammiot tuottavat aivo-selkäydinnestettä (CSF).
Astrosyytit ovat prosessimuotoisia soluja, joissa on vähän organelleja. Ne suorittavat pääasiassa tuki- ja trofiatoimintoja. Astrosyyttejä on kahta tyyppiä - protoplasmisia ja kuituisia. Protoplasmiset astrosyytit sijaitsevat keskushermoston harmaassa aineessa ja kuitumaiset astrosyytit pääasiassa valkoisessa aineessa.
Protoplasmisille astrosyyteille on ominaista lyhyet voimakkaasti haarautuvat prosessit ja kevyt pallomainen ydin. Astrosyyttiprosessit ulottuvat kohti tyvikalvot kapillaareihin, hermosolujen elimiin ja dendriitteihin, jotka ympäröivät synapsseja ja erottavat (eristävät) ne toisistaan, sekä pehmeisiin aivokalvot muodostaen piogliaalisen kalvon, joka rajaa subarachnoidaalista tilaa. Lähestyessään kapillaareja, niiden prosessit muodostavat laajennetut "jalat", jotka ympäröivät aluksen kokonaan. Astrosyytit kerääntyvät ja siirtävät aineita kapillaareista hermosoluihin, vangitsevat ylimääräistä solunulkoista kaliumia ja muita aineita, kuten välittäjäaineita, solunulkoisesta tilasta voimakkaan hermosolujen toiminnan jälkeen.
Oligodendrosyytit - niillä on pienempiä ytimiä verrattuna astrosyytteihin ja voimakkaammin värjäytyviä ytimiä. Niiden oksia on vähän. Oligodendrogliosyyttejä on sekä harmaassa että valkoisessa aineessa. Harmaassa aineessa ne sijaitsevat lähellä perikaryaa. Valkoisessa aineessa niiden prosessit muodostavat myeliinikerroksen myelinoituneissa hermosäikeissä, ja toisin kuin samankaltaiset ääreishermoston solut - neurolemmosyytit, yksi oligodendrogliosyytti voi osallistua useiden aksonien myelinaatioon kerralla.
mikroglia
Mikrogliat ovat fagosyyttisoluja, jotka kuuluvat mononukleaariseen fagosyyttijärjestelmään ja ovat peräisin hematopoieettisesta kantasolusta (mahdollisesti punaisista premonosyyteistä). luuydintä). Mikroglian tehtävänä on suojata infektioilta ja vaurioilta sekä poistaa hermokudoksen tuhoutumistuotteita. Mikrogliasoluille on ominaista pieni koko, pitkänomainen runko. Heidän lyhyitä prosesseja niiden pinnalla on toissijaisia ja tertiäärisiä haaroja, mikä antaa soluille "piikikäs" ulkonäön. Kuvattu morfologia on ominaista täysin muodostuneen keskushermoston tyypilliselle (haarautuneelle tai lepäävälle) mikroglialle. Sillä on heikko fagosyyttinen aktiivisuus. Haaroittuneita mikroglioita löytyy sekä keskushermoston harmaasta että valkoisesta aineesta.
Mikroglian tilapäinen muoto, ameboidinen mikroglia, löytyy kehittyvistä nisäkkään aivoista. Ameboidisen mikroglian solut muodostavat kasvaimia - filopodiaa ja plasmolemman laskoksia. Niiden sytoplasma sisältää lukuisia fagolysosomeja ja lamellikappaleita. Ameboidiset mikrogliakappaleet eroavat toisistaan korkea aktiivisuus lysosomaaliset entsyymit. Aktiivisesti fagosyyttiset ameboidimikroskoopit ovat välttämättömiä varhaisessa postnataalisessa jaksossa, jolloin veri-aivoeste ei ole vielä täysin kehittynyt ja veren aineet pääsevät helposti keskushermostoon. Uskotaan myös, että se edistää solufragmenttien poistamista, jotka ilmenevät ylimääräisten hermosolujen ohjelmoidun kuoleman ja niiden prosessien seurauksena hermoston erilaistumisprosessissa. Uskotaan, että kypsyessään ameboidiset mikrogliasolut muuttuvat haarautuneiksi mikrogliasoluiksi.
Reaktiiviset mikrogliat ilmestyvät vamman jälkeen millä tahansa aivojen alueella. Sillä ei ole haarautumisprosesseja, kuten lepäävä mikroglia, ei pseudopodia ja filopodia, kuten ameboidi mikroglia. Reaktiivisten mikrogliasolujen sytoplasmassa on tiheitä kappaleita, lipidisulkeumia ja lysosomeja. On näyttöä siitä, että reaktiivinen mikroglia muodostuu lepäävän mikroglian aktivoitumisen seurauksena keskushermoston vammojen aikana.
Yllä tarkastellut gliaelementit kuuluivat keskushermostoon.
Ääreishermoston glia, toisin kuin keskushermoston makroglia, on peräisin hermoston harjasta. Perifeeriset neurogliat sisältävät: neurolemmosyytit (tai Schwann-solut) ja gangliogliosyytit (tai vaipan gliosyytit).
Schwann-neurolemmosyytit muodostavat prosessien vaipat hermosolutääreishermoston hermosäikeissä. Ganglioiden vaipan gliosyytit ympäröivät hermosolmujen hermosoluja ja osallistuvat aineenvaihduntaan.
