13.05.2019

Aivokuoren pyramidaaliset neuronit. Toimintojen lokalisointi aivokuoressa. Puolipallojen toiminnallinen epäsymmetria


Hermosto. Luento 2

Haukkuaisot aivot(cortex cerebri) on jatkuva kerros harmaata ainetta pinnalla pallonpuoliskot 2-5 mm paksu. Se ei sijaitse vain mutkissa, vaan jatkuu kaikkiin uurteisiin, minkä seurauksena sen pinta-ala on suhteellisen suuri ja on aikuisella 2200 cm 2. Kuoren massa on 581 g, tilavuus noin 560 cm3. Samanaikaisesti kuoren päätilavuus koostuu valkoisesta aineesta (450 cm 3, paino - 470 g). Kortikaalisten hermosolujen ruumiinmassa on vain noin 21 g (20 cm 3).

Luultavasti monimutkaisimmat aivokuoren toiminnot sopivat ihmisten tietoon siitä, miten ja miksi teologit, filosofit ja tiedemiehet ovat keskustelleet niistä vuosisatojen ajan. Suosituimmassa kirjassaan The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul Francis Crick tarkensi, että nämä ominaisuudet määräytyvät yksinomaan aivokuoren solujen ja piirien perusteella. Yksinkertaisesti sanottuna kognitio ei ole muuta kuin biologinen toiminto. Näin ollen pitäisi olla mahdollista tunnistaa kognitiivisen prosessoinnin mahdollistavat mekanismit.

Autonomisen hermoston toiminnallinen organisaatio

Alkaen Laurent de Non ja Hebbin uraauurtavista tutkimuksista sekä Fusterin, Millerin ja Goldman-Rakicin viimeaikaisista tutkimuksista vain muutamia mainitakseni, paljon huomiota on kiinnitetty jatkuvan hermotoiminnan rooliin kognitiivisissa prosesseissa. Sovellus nykyaikaiset tekniikat ja mallinnusmenetelmät ovat johtaneet uusien hypoteesien syntymiseen jatkuvan toiminnan mekanismeista. Tiedot, jotka on saatu tuhansista yksittäisistä injektoivista pyramidisoluista sensorisissa, motorisissa, assosiaatio- ja toimeenpanosoluissa, paljastavat merkittäviä eroja näiden solujen vastaanottamien oletettujen virityssyötteiden määrässä.

Kortikaalisten hermosolujen koko vaihtelee suuresti 8-9 mk 150 asti mk. Ihmisen aivokuoressa on jopa 15 miljardia hermosolua, joista 6 miljardia on pieniä soluja. Suurin osa aivokuoren neuroneista on kahta tyyppiä: pyramidaalisia neuroneja ja tähtihermosoluja. Nämä solut sijaitsevat aivokuoressa tietyissä kerroksissa.

Kortikaalisen homogeenisuuden miznomeeri

Prefrontaalisen aivokuoren pyramidisoluissa on keskimäärin jopa 23 kertaa enemmän dendriittipiikkiä kuin ensisijaisella näköalueella. Ei ole yllättävää, että monet vertailevan neurotieteen pioneereista hämmästyivät nisäkäslajien aivokuoren samankaltaisuudesta. Heidän varhaiset tutkimuksensa osoittivat, että aivokuori koostui samoista perustyypeistä hermosoluista, jotka ovat usein järjestetty samanlaiseen laminaariseen peruskuvioon. Näiden tulosten tärkeys oikeutti niiden korostamisen, ja niillä on ollut tärkeä rooli nykyisen käsityksemme muovaamisessa aivokuoren rakenteesta, kehityksestä, toiminnasta ja evoluutiosta.

Ihmisen aivoissa on fylogeneettisesti useita erilaisia ​​tyyppejä haukkua:

Muinainen aivokuori - paleocortex (0,6%) - kerrostumista ei käytännössä ole (1-2 kerrosta), se sijaitsee hajukolmioiden alueella, muodostaa läpinäkyvän väliseinän peitteen ja ympäröi amygdala-ytimen.

Vanha kuori - archicortex (2,2%) - on 2-3 kerrosta, on edustettuna harmaa aine hammashammas, hippokampuksen harmaa aine, aivoraitoja corpus callosumissa.

Valitettavasti monet kuitenkin tulkitsevat sanan "samanlainen" "samaksi". Tämän seurauksena viime vuosisadan toisella puoliskolla yleistyi, että aivokuori on rakenteeltaan homogeeninen ja koko aivokuori koostuu samasta toistuvasta perusyksiköstä. Äärimmäisyyteen otettuna tämä tulkinta olettaa, että minkä tahansa poikkeaman aivokuoren perusyksiköstä täytyy olla virheellinen. Lisäksi monet uskoivat, että aivokuoren piirit ovat samat erilaisia ​​tyyppejä. Tämän opin mukaan alueelliset erot aivokuoren toiminnassa, kuten näkö, somatisaatio ja kuulo, selitettiin yksinomaan niiden syöttötietojen lähteellä.

Siirtymäkuori - mesokortex (1,6%) - holvitetun gyrus-alueen alue.

Uusi aivokuori, neokortex (95,6 %), on hyvin rakentunut ja siinä on 6 kerrosta.

Korkeammissa selkärankaisissa on pääasiassa kuusi enemmän tai vähemmän selkeästi määriteltyä kerrosta. Mutta jokainen näistä kerroksista ensimmäistä lukuun ottamatta voidaan jakaa kahteen tai jopa kolmeen alikerrokseen.

Ensimmäinen kerros, niin sanottu vyöhyke- tai molekyylilevy, koostuu pääasiassa pyramidaalisten hermosolujen apikaalidendriittien plexuksista, joiden solukappaleet sijaitsevat aivokuoren muissa kerroksissa. Ensimmäisessä kerroksessa on hyvin vähän hermosoluja. Se esittää vaakasuorat solut, joiden aksonit ja dendriitit sijaitsevat myös vaakasuunnassa samassa kerroksessa.

Hermosolujen perustoiminnot ja vuorovaikutukset

Kuitenkin, jos etuotsakuoren, aivojen alueen, joka usein osallistuu kognitiiviseen prosessointiin, piirit ovat samat kuin millä tahansa muulla aivokuoren alueella, kuinka se voi suorittaa niin monimutkaisen toiminnon kuin ihmisen ajattelu? Kirjallisuuden tarkastelu paljastaa vaihtoehtoisen näkemyksen, jonka mukaan aivokuorelle on ominaista alueellinen ja lajillinen rakenteen vaihtelu. Vaikka monet ovat jättäneet huomioimatta nämä havainnot, jotkut uraauurtavista vertailevista neurotieteilijöistä ovat olleet erittäin tietoisia näiden aivokuoren piirien alueellisten vaihtelujen toiminnallisista vaikutuksista.

Toinen kerros, niin sanottu ulkoinen rakeinen tai ulompi rakeinen levy, sisältää joukon pieniä soluja, jotka kuuluvat pieniin pyramidaalisiin, niin kutsuttuihin interkalaarisiin hermosoluihin, ja tähtihermosoluihin, joiden toisessa kerroksessa hallitsevat pienet pyramidisolut.

Kolmas kerros on ulompi pyramidilevy sisältää keskikokoisia pyramidisoluja

Lainaus suoraan Santiago Ramonin ja Kajalin havainnoista. Hiirillä tyvijatkeet ovat lyhyitä ja harvaan haaroittuneita, ihmisillä niitä tulee enemmän, pitkiä ja haarautuneita. Hiirillä tyvidendriitit ovat lyhyitä ja niissä on useita haaroja; ihmisillä niitä on useita, pitkiä ja erittäin haarautuneita. Lisäksi hiirillä, kaniinilla jne. jakaa vain kerran tai kahdesti, kun taas ihmisellä samat vakuudet jaetaan ja neljä lukuisempaa tai viisi kertaa, jolloin oksat ovat niin pitkiä, ettei koko haaraa voi koskaan nähdä yhdessä osassa.

neljäs kerros, niin sanottu sisäinen rakeinen tai rakeinen sisälamina, koostuu pääasiassa pienistä tähtisoluista, mutta sisältää myös pieniä ja keskikokoisia pyramideja.

Viides kerros - sisempi pyramidilevy sisältää jättimäisiä pyramidisoluja tai Betz-soluja.

Kuudes kerrosmonimuotoinen levy sisältävät pääasiassa keskikokoisia pyramidisoluja ja pienen määrän pieniä pyramidi- ja tähtisoluja.

Rakenteen ja toiminnan välisestä suhteesta sensorisessa aivokuoressa

Erot dendriittisten haarautumiskuvioiden välillä voivat määrittää sen, missä määrin syötteiden integraatio jaetaan heidän keskusteluissaan. Toiminnallinen tulos tällaista dendriittistä prosessointia on osoitettu verkkokalvossa ja kuuloaivorungossa. Todetut erot dendriittikärkien tiheydessä, joista jokainen vastaanottaa vähintään yhden epäsymmetrisen synapsin, jonka presynaptiset päät sisältävät eksitatorisen välittäjäaineen glutamaattia, aivokuoren eri alueilla olevat pyramidisolut voivat myös vaikuttaa eri näkökohtiin syötteiden integroinnissa dendriittejä pitkin. ilmeinen ero V kaikki yhteensä dendriitin varrella oletetut eksitatoriset syötteet, niiden tiheyserot ja paikallinen vaikutus postsynaptisten potentiaalien summaukseen tai tulojen väliseen yhteistoimintaan, ovat todennäköisemmin vahvasti piikkimäisissä dendriiteissä kuin vähemmän piikkimäisissä dendriiteissä. Alueelliset erot selkärangan morfologiassa voivat myös vaikuttaa niiden toiminnallisiin ominaisuuksiin .

Kolme ensimmäistä kerrosta ovat nuorimpia; ne tarjoavat yhteyden aivokuoren eri osien välillä. Neljäs kerros kehittyy maksimaalisesti alueilla, joille tulee afferenttia tietoa (herkät keskukset, erityisesti postcentral gyrus). Viides kerros ilmentyy aivokuoren motorisilla alueilla: precentral gyrus, pericentral lobule, supramarginaal gyrus.

Lisäksi alueelliset erot pyramidisolujen koossa, haarautumiskuviossa ja selkärangan tiheydessä johtavat dramaattisiin muutoksiin kunkin pyramidaalisen solun eri aivokuoren alueilla näytteiden otamien oletettujen viritystulojen kokonaismäärässä. Viimeaikaiset tutkimukset ovat tunnistaneet eroja inhiboivien interneuronien tiheydessä, jakautumisessa ja yhteyksissä eri aivokuoren alueilla, joiden tiedetään vaikuttavan hermosolukentän vastaanottaviin ominaisuuksiin. Erilaiset estohermosolujen luokat työntyvät pyramidisolun eri alueille, mukaan lukien dendriitit, soma ja aksoni, ja ne voivat moduloida pyramidisolujen aktiivisuuden eri näkökohtia.

Jokaisessa pyramidin neuronissa on pyramidin muotoinen solu ja monia dendriittejä. Pyramidaalisen neuronin aksoni tulee esiin pienestä kasasta solun juurella. Pienissä, ns. interkalaarisissa tai välipyramidaalisissa neuroneissa vaaka- tai pystysuunnassa haarautuvat aksonit päättyvät välittömästi poistumatta aivokuoresta. Keskikokoisten ja suurten pyramidien aksonit antavat aivokuoressa monia sivuvaikutuksia, ja päävarret menevät subkortikaaliseen valkoiseen aineeseen. Jotkut niistä palaavat aivokuoren substanssista tietyn pallonpuoliskon aivokuoreen tai päätyvät corpus callosumin läpi toisen pallonpuoliskon aivokuoreen. Ne yhdistävät aivokuoren eri osia. Siksi tällaisia ​​pyramidaalisia hermosoluja kutsutaan assosiatiivista. Muut aksonit menevät subkortikaalisiin muodostelmiin ja edelleen eri osastoja pää ja selkäydin. Näitä pyramideja kutsutaan projektio. Nisäkkäiden fylogeneettisen kehityksen yhteydessä pyramidisolujen määrä lisääntyy huomattavasti.

Näiden aineiden jakautuminen merkittävästi erilaisiin dendriittikartoihin voi myös vaikuttaa shuntingin vetoon tai estoon. Kortikaaliset piirit sisältävät useita kymmeniä tuhansia hermosoluja. Siten mitä tahansa toiminnallista eroa, joka on hermosolujen tasolla erikoistunut pyramidisolujen rakenteeseen, on välttämättä vahvistettava aivokuoren piireissä. Tästä seuraa, että solujen erikoistumisen aste ja erot solujen lukumäärässä verkossa voivat määrittää aivokuoren piirien toimivuuden.

Yllättäen useat tutkimukset ovat käsitelleet tätä ongelmaa, samoin kuin ne, jotka ovat osoittaneet vaikuttavia tuloksia. Tämä jatkuva hermotoiminta tunnustetaan nyt laajalti tärkeäksi muistin "varastoinnin" kannalta. Kuvaustutkimukset osoittavat, että pisteytettyjen piirien määrä milloin tahansa riippuu visuaalisesta tehtävästä. Neuraaliset ryhmät voivat aktivoitua aivokuoren eri alueilla. Tämä vie meidät siihen tärkeä asia Huomautus: Kaikki visuaaliset hermosolut eivät suorita kaikkia visuaalisen prosessoinnin näkökohtia, eivätkä kaikkien visuaalisten alueiden hermosolut ole värvätty mihinkään tiettyyn visuaaliseen tehtävään.

Koko aivokuoren leveys, solujen lukumäärä ja kunkin solukerroksen leveys frontaaliosassa sekä solukoostumus, eli solujen koko, muoto ja järjestely aivokuoren kussakin osassa vaihtelevat. valtavasti. Nämä vaihtelut valtaavat tiettyjä, selvästi rajattuja alueita. Nisäkkäiden suurissa aivoissa on 11 hyvin määriteltyä suurta aivokuoren kenttää.

Eri alueilla olevien neuronien kerrotaan käsittelevän näön eri näkökohtia, ja ne on ryhmitelty löyhästi niihin, jotka käsittelevät liikkeentunnistusta ja niihin, jotka käsittelevät kohteen tunnistusta. Nämä suuret erot visuaalisessa toiminnassa johtuvat todennäköisesti yhdistelmärakenteiden ja niiden saamien ennusteiden suurista eroista.

Moniytimisprosessorien käsittelyyn on olemassa erilaisia ​​teorioita, mukaan lukien hierarkkiset ja hajautetut mallit. Molemmille malleille on yhteistä, että useiden aivokuoren alueiden hermosolujen ryhmiä voidaan yhdessä aktivoida mitä tahansa tehtävää varten. Kuinka alueelliset erot pyramidisolujen rakenteessa voivat vaikuttaa niiden käsittelyyn erilaisia ​​malleja käsitellään yksityiskohtaisesti muissa osioissa. Lyhyesti sanottuna hierarkkisissa malleissa visuaalisten syötteiden virtaus polun läpi mahdollistaa yksittäisten neuronien asteittain "korkeammilla" alueilla käsitellä syötettä suhteellisesti suuremmalta visuaalisen aihekartan alueelta.

Perustuu histologisiin ja fysiologinen tutkimus jokainen tällainen kenttä jaettiin useisiin itsenäisempiin osiin. Korteksin merkittävämpi erilaistuminen havaitaan korkeammissa nisäkkäissä - apinoissa. Se on erityisen hienoa ihmisillä.

Tällaisten tutkimusten alun loi kiovalainen tiedemies Vladimir Alekseevich Bets, joka julkaisi vuonna 1874 artikkelin "Kaksi keskustaa aivokuoressa", jossa hän kuvasi motorista vyöhykettä precentraalisessa gyrusssa ja sensorista vyöhykettä postcentraalisessa.

Neokorteksin rakenne ja sen tehtävät

Tällaisen visuaalisen kohtauksen "peräkkäisen rekonstruoinnin" mahdollinen hyöty on käsitteellisesti suoraviivainen okcipital-temporaalisessa reitissä, jossa peräkkäin korkeammilla visuaalisilla alueilla olevat neuronit erottavat enemmän monimutkaiset toiminnot. Hajautetussa järjestelmässä vahvasti kehrättyjen pyramidisolujen ryhmien yhteisaktivointi assosiaatioalueilla voi olla tärkeää aistihavaintojen sitoutumiselle. Lisäksi on enemmän potentiaalia toistuvaan laukaisuun sellaisten toistuvien piirien kautta, jotka koostuvat hermosoluista, jotka yhdistävät suuren määrän viritystuloja ja jotka ovat hyvin yhteydessä toisiinsa kuin piireissä, jotka koostuvat harvakseltaan kytketyistä neuroneista, joissa on suhteellisen pieni määrä tuloja.

Vuonna 1909 saksalainen neurologi Korbinian Brodmann julkaisi karttoja sytoarkkitehtonisista kentistä. aivokuori. Brodman oli ensimmäinen, joka loi karttoja maankuoresta. Myöhemmin O. Vogt ja C. Vogt (1919-1920) kuvasivat kuiturakenteen huomioon ottaen 150 myeloarkkitehtonista aluetta aivokuoressa. Neuvostoliiton lääketieteen akatemian aivoinstituutissa IN Filippov ja SA Sarkisov loivat aivokuoren karttoja, joihin sisältyi 47 sytoarkkitehtonista kenttää.

Aivokuoren toiminnot

Siten eri fenotyyppien pyramidisolujen ryhmien yhteistoiminta aivokuoren eri alueilla johtaa mahdollisesti aivokuoren toiminnan monimuotoisuuteen ja toiminnalliseen koheesioon, jota ei voida saavuttaa aivokuoressa, joka koostuu samasta toistuvasta peruskuviosta.

Erikoistuminen prefrontaaliseen skeemaan

Siten systemaattiset alueelliset erikoistumiset aivokuoren piireissä voivat vaikuttaa visuaalisen käsittelyn eri näkökohtiin. Jokainen hermosolujen kyky ottaa näytteitä suuri numero kiihottava syöttö on keskeinen näissä soluissa raportoidulle tonic-aktiivisuudelle, jonka uskotaan olevan tärkeä näkömuistille. Viimeaikaiset havainnot pyramidisoluista ihmisen ja makakin esiotsakuoressa osoittavat, että ne ovat yleensä haaroittuneempia ja piikkimäisempiä kuin vastineensa takaraivo-, parietaali- ja ohimolohkoissa.

Kokeellisista tutkimuksista saadut tiedot osoittavat, että eläinten tiettyjen aivokuoren alueiden tuhoaminen tai poistaminen häiritsee tiettyjä toimintoja. Nämä tosiasiat vahvistavat sairaiden ihmisten kliiniset havainnot, joilla on kasvainvaurioita tai tiettyjen aivokuoren osien vammoja. Kaikki tämä johti johtopäätökseen, että aivokuoressa on keskuksia, jotka säätelevät tiettyjen toimintojen suorittamista. Fysiologian ja kliinisen tiedon morfologinen vahvistus oli oppi aivopuoliskon aivokuoren heterogeenisestä rakenteesta sen eri osissa - aivokuoren syto- ja myeloarkkitektoniikasta. On todettu, että hermosolut eivät sijaitse aivokuoressa hajanaisesti, vaan ne on ryhmitelty ryhmiin.

Ihmisen prefrontaalisoluissa selkärangan huipputiheys saavuttaa 61 piikkiä 10 µm:ä kohti. Muiden alueiden hermosolujen jatkuva toiminta keskeytyy häiriötekijöiden takia. Primaarisessa näkökuoressa nämä aksonaaliset projektiot päättyvät suhteellisen tiheisiin "klusteriin". Sisäisten klustereiden koko ja jakautuminen on yleisempää ja yleisempää erikoisnäköalueilla, mutta klusterikokojen suhteelliset erot visuaalisilla alueilla vastaavat supragranulaaristen pyramidisolujen tyvidendriittirunkojen halkaisijaa.

Nykyaikaisten mikroelektrodimenetelmien käyttö aivokuoren hermosolujen toimintojen tutkimuksessa on laajentanut huomattavasti ymmärrystä aistinvaraisesta tiedonkäsittelystä neokorteksissa ja aivokuoren rakenteellisesta organisaatiosta. Vuonna 1957 amerikkalainen tutkija W. Mountcastle, joka analysoi kissan somatosensorisen (sensorisen motorisen) aivokuoren solujen vasteita erilaisiin ärsykkeisiin, havaitsi seuraavan mielenkiintoinen fakta. Kun mikroelektrodi upotettiin kohtisuoraan somatosensorisen aivokuoren pintaan nähden, kaikki sen kohtaamat solut reagoivat samalla tavalla ärsykkeeseen, esimerkiksi kevyeen ihokosketukseen tai liikkeeseen nivelessä. Jos elektrodi upotettiin kulmassa aivokuoren pintaan nähden, hermosolut, joilla oli erilainen sensorinen modaliteetti, kohtasivat sen polulla vuorotellen tietyllä jaksotuksella.

Nämä erot tyvidendriittisten karvojen ja sisäisten aksonihaarojen koossa voivat mahdollistaa erilaiset näytteenottostrategiat aivokuoressa. Myös makakkitiedot sopivat hyvin tämän tulkinnan kanssa. Nämä tavoitteet mielessämme aloimme tutkia pyramidisolujen rakennetta muissa kädellislajeissa.

Ensimmäinen tavoitteemme oli tutkia pyramidisolujen rakennetta Uuden maailman apinoissa, jotka erosivat vanhan maailman sukulinjasta myöhään eoseenikaudella. Niiden rakenteen suhteellinen yksinkertaisuus ei kuitenkaan heijasta heidän aivojensa pyramidisolujen pääominaisuutta. Esimerkiksi nisäkkään visuaalisen aivokuoren pyramidisoluille on tunnusomaista sama asteittainen lisääntyminen rakenteellisessa monimutkaisuudessa ja eteneminen takaraivo-temporaalisten alueiden läpi kuin ihmisillä ja makakkiapinoilla.

Näiden kokeellisten tosiasioiden perusteella W. Mountcastle tuli siihen tulokseen, että somatosensorinen aivokuori on organisoitunut perustoiminnalliset yksiköt - sarakkeet suunnattu kohtisuoraan pintaan nähden. Tällaisen kolonnin halkaisija, noin 500 um, määräytyy afferentin talamokortikaalisen kuidun päätteiden vaakasuoran jakautumisen ja dendriittien pystysuuntaisen asennon perusteella. pyramidisolut. Mountcastlen mukaan pylväs on Sensomotorisen aivokuoren alkeislohko, jossa suoritetaan paikallista tiedon prosessointia saman modaliteetin reseptoreista. Tämä hypoteesi uuskorteksin pylväsorganisaatiosta hyväksyttiin laajalti ja antoi sysäyksen tämän alan lisätutkimukselle kotimaassamme ja ulkomailla.

Mukaan moderneja ideoita Sensomotorisen aivokuoren jokainen toiminnallinen sarake koostuu useista morfologisista mikromoduuleista, jotka yhdistävät viisi tai kuusi sisäkkäistä neuronia. Tällaisen moduulin koostumus sisältää useita pyramidisoluja, joiden apikaaliset dendriitit ovat mahdollisimman lähellä ja muodostavat dendriittikimpun; tämän säteen sisällä ovat mahdollisia elektrotoniset sidokset, jotka varmistavat mitä todennäköisimmin koko yhdistyksen synkronisen toiminnan.

Pystysuoraan suuntautuneiden pyramidisolujen ryhmän vieressä ovat tähtisolut joiden kanssa mikromoduuliin tulevat talamokortikaaliset kuidut joutuvat kosketuksiin. Joillakin inhiboivista tähtisoluista on pitkät aksonit, jotka ulottuvat vaakasuunnassa. Pyramidisolujen aksonit muodostavat toistuvia sivurakenteita, jotka voivat tarjota sekä helpottavia vaikutuksia mikromoduulin sisällä että inhiboivia vuorovaikutuksia mikromoduulien välillä saattamalla kosketuksiin inhiboivien interneuronien kanssa. Useat rakenteelliset mikromoduulit, joita yhdistää spesifisten talamokortikaalisten afferenttien, terminaalien aksonien ja tähtisolujen prosessien päätteiden vaakasuora haarautuminen, muodostavat pylvään (tai makromoduulin), jonka halkaisija on 500-1000 µm. Jokaiselle sarakkeelle on ominaista toiminnallinen yhtenäisyys, joka ilmenee siinä, että sarakkeen neuronit reagoivat yhden modaalin ärsykkeisiin.

Myöhemmin pylväsrakenteen periaate vahvistettiin aivokuoren muiden projektioalueiden tutkimuksessa.

I.P. Pavlov piti aivokuorta jatkuvana havaintopintana, analysaattoreiden aivokuoren päiden joukkona. Hän osoitti, että analysaattoreiden kortikaalinen pää ei ole tiukasti määritelty vyöhyke. Aivokuoressa erotetaan ydin ja hajallaan olevat elementit. Ydin on aivokuoren hermosolujen keskittymispaikka, jotka muodostavat tarkan projektion tietyn perifeerisen reseptorin kaikista elementeistä. korkeampi analyysi, funktioiden synteesi ja integrointi. Sironneet elementit voivat sijaita sekä ytimen kehällä että huomattavalla etäisyydellä siitä. Enemmän kuin yksinkertainen analyysi ja synteesi. Hajaantuneiden elementtien läsnäolo ytimen tuhoutumisen aikana mahdollistaa osittain toiminnan heikkenemisen kompensoinnin. Eri analysaattoreiden hajallaan olevien elementtien miehittämät alueet voivat olla päällekkäisiä ja päällekkäisiä. Siten aivokuori voidaan kaavamaisesti kuvitella erilaisten analysaattoreiden ytimien joukkona, joiden välissä on hajallaan eri (vierekkäisiin) analysaattoreihin liittyviä elementtejä. Yllä oleva antaa meille mahdollisuuden puhua funktioiden dynaaminen lokalisointi aivokuoressa (I.P. Pavlov).

Tarkastellaanpa erilaisten analysaattoreiden (ytimien) joidenkin aivokuoren päiden sijaintia suhteessa ihmisen aivopuoliskon mutaatioihin ja lohkoihin sytoarkkitehtonisten karttojen mukaisesti.

1. Postcentral gyrusin ja ylemmän parietaalilohkon aivokuoressa on hermosoluja, jotka muodostavat yleisen kortikaalianalysaattorin ytimen. herkkyys(lämpötila, kipu, kosketus) ja proprioseptiivinen. Aivokuoreen seuraavat johtavat sensoriset reitit leikkaavat joko selkäytimen eri segmenttien tasolla (kipupolut, lämpötilaherkkyys, kosketus ja paine) tai tasolla ydinjatke(kortikaalisen suunnan proprioseptiivisen herkkyyden polut). Seurauksena on, että kunkin pallonpuoliskon postcentral gyri on yhdistetty kehon vastakkaiseen puoliskoon. Postcentraalisessa gyrusessa kaikki ihmiskehon eri osien reseptorikentät projisoidaan siten, että kehon alaosien herkkyysanalysaattorin kortikaaliset päät sijaitsevat korkeimmalla ja alaraajoissa, ja alimmillaan (lähempänä sivuvaoa) ovat kehon yläosien ja pään, yläraajojen reseptorikentät.

2. Ydin moottori analysaattori sijaitsee pääosin aivokuoren ns. motorisella alueella, joka sisältää esikeskuksen gyrus ja paracentral lobule mediaalinen pinta pallonpuolisko. Precentral gyrusin aivokuoren viidennessä kerroksessa on pyramidaaliset neuronit (Betz-solut), jota I. P. Pavlov kutsui interkalaariksi ja huomautti, että nämä solut prosesseineen ovat yhteydessä aivokuoren ytimiin, kallon ytimien motorisiin soluihin selkäydinhermot. Lisäksi precentral gyrusin yläosissa ja paracentraalisessa lobuluksessa on soluja, joista impulssit lähetetään vartalon alaosien ja alaraajojen lihaksiin. Precentraalisen gyrusen alaosassa ovat motoriset keskukset, jotka säätelevät kasvojen lihasten toimintaa.

Siten kaikki ihmiskehon osat projisoituvat ylösalaisin esikeskuksessa. Johtuen siitä, että jättimäisistä pyramidisoluista peräisin olevat pyramidaaliset reitit risteävät joko aivorungon tasolla (kortikaali-ydinkuidut), selkäytimen rajalla tai selkäytimen osissa (kortikaalinen-spinaalinen tract), kunkin pallonpuoliskon motoriset alueet liittyvät luustolihakset kehon vastakkaiselle puolelle. Jos raajojen lihakset on eristetty johonkin aivopuoliskoon, vartalon, kurkunpään ja nielun lihakset kytkeytyvät molempien puolipallojen motorisiin alueisiin.

Moottori I.P. Pavlov kutsui myös aivokuoren aluetta reseptorialueeksi, koska täällä tapahtuu myös proprioseptiivisten (kineettisten ärsykkeiden, joita luurankolihaksiin, jänteisiin, faskiaan ja nivelkapseleihin upotetut reseptorit havaitsevat) analyysi.

3. Analysaattorin ydin, joka tarjoaa toiminnon pään ja silmien yhdistetty kierto vastakkainen puoli , sijaitsee keskimmäisen frontaalisen gyrusen takaosissa, niin sanotussa premotorisessa vyöhykkeessä.

4. Alemman parietaalilohkon alueella, supramarginaalisessa gyrusssa, on motorisen analysaattorin ydin, jonka toiminnallinen merkitys on toteuttaa synteesi kaikki määrätietoisia, ammattimaisia, työ- ja urheiluliikkeitä. Tämä ydin on epäsymmetrinen. Oikeakätisille se on vasemmalla ja vasenkätisille- vain oikealla pallonpuoliskolla. Kyky koordinoida näitä monimutkaisia ​​tarkoituksenmukaisia ​​liikkeitä saadaan yksilön elämänsä aikana käytännön toiminnan ja kokemusten kertymisen tuloksena. Tarkoituksenmukaisten liikkeiden toteuttaminen johtuu väliaikaisten yhteyksien muodostumisesta precentraalisessa ja supramarginaalisessa gyrus-soluissa. Kentän tappio ei aiheuta halvausta, vaan johtaa vain kyvyn tuottaa monimutkaisia ​​koordinoituja määrätietoisia liikkeitä - apraxia (praxis - harjoitus).

5. Ylemmän parietaalilohkon aivokuoressa on jonkin tietyn herkkyystyypin ihoanalysaattorin ydin, jolla on tehtävä esineiden tunnistaminen koskettamalla,- streognosia. Tämän analysaattorin kortikaalinen pää sijaitsee oikealla pallonpuoliskolla. Aivokuoren pintakerrosten tappioon tässä osiossa liittyy esineiden tunnistamistoiminnon menetys koskettamalla, vaikka muun tyyppinen yleinen herkkyys säilyy.

6. Lateraalisen sulkuksen syvyydessä saareketta päin olevan ylemmän temporaalisen gyrus (jossa poikittainen temporaalinen gyrus eli Geschl's gyrus) keskiosan pinnalla on tuma kuulo analysaattori. TO hermosolut, jotka muodostavat ytimen kuuloanalysaattori kunkin pallonpuoliskon, reitit reseptoreista sekä vasemman että oikea puoli. Tässä suhteessa tämän ytimen yksipuolinen vaurio ei aiheuta täydellistä äänien havaitsemiskyvyn menetystä. Kahdenväliseen vaurioon liittyy aivokuoren kuurous.

7. Ydin visuaalinen analysaattori sijaitsee takaraivolohko aivopuoliskot kannatinuran kehällä. Ydin visuaalinen analysaattori Oikean pallonpuolisko on yhdistetty väylillä oikean silmän verkkokalvon lateraaliseen puoliskoon ja vasemman silmän verkkokalvon mediaaliseen puoliskoon. kuoressa takaraivolohko vasemmalla pallonpuoliskolla projisoidaan vastaavasti vasemman silmän verkkokalvon lateraalisen puoliskon ja oikean silmän verkkokalvon mediaalisen puoliskon reseptorit. Mitä tulee kuuloanalysaattorin ytimeen, vain visuaalisen analysaattorin ytimien kahdenväliset vauriot johtavat täydelliseen aivokuoren sokeuteen. Kentän, joka on hieman visuaalisen analysaattorin ydintä korkeampi, tappioon liittyy näkömuistin menetys, mutta näön menetystä ei havaita. Vielä korkeampi on aivokuoren osa, jonka tappioon liittyy navigointikyvyn menetys tuntemattomassa ympäristössä.

8. Pohjapinnalla ajallinen lohko aivopuoliskoilla, koukun alueella ja osittain hippokampuksen alueella on ydin haju- analysaattori. Nämä alueet kuuluvat fylogeneesin näkökulmasta aivokuoren vanhimpiin osiin. Haju- ja makuaisti liittyvät läheisesti toisiinsa, mikä selittyy haju- ja hajuaistimien ytimien läheisyydellä. makuanalysaattorit. Todettiin myös (V.M. Bekhterev), että makuaistin häiriintyy, kun postcentraalisen gyrusin alimpien osien aivokuori vaurioituu. Molempien pallonpuoliskojen maku- ja hajuanalysaattoreiden ytimet liittyvät reseptoreihin sekä kehon vasemmalla että oikealla puolella.

Joidenkin analysaattoreiden kuvatut kortikaaliset päät eivät ole aivokuoressa. vain ihmiset, mutta myös eläimet. He ovat erikoistuneet ulkoisesta ja sisäisestä ympäristöstä tulevien signaalien havaitsemiseen, analysointiin ja synteesiin, jotka IP Pavlovin määritelmän mukaan muodostavat ensimmäisen todellisuuden signaalijärjestelmän.

Toinen merkinantojärjestelmä esiintyy vain ihmisissä ja johtuu puheen kehityksestä. Puhe ja tietoisuus yhdessä sen kanssa ovat fylogeneettisesti aivojen nuorimpia toimintoja. Tässä suhteessa analysaattoreiden kortikaaliset päät ovat vähiten paikallisia. Puhe- ja henkiset toiminnot suoritetaan koko aivokuoren osallistuessa. Kuitenkin aivokuoressa voidaan erottaa tietyillä alueilla joilla on tiukasti määritellyt puhetoiminnot. Kyllä, analysaattorit motorinen puhe(suulliset ja kirjalliset) sijaitsevat aivokuoren motorisen alueen vieressä, tarkemmin sanottuna niissä etulohkon aivokuoren osissa, jotka ovat precentraalisen gyrusin vieressä.

Analysaattorit visuaalinen ja kuuloinen havainto puhesignaalit sijaitsevat näkö- ja kuuloanalysaattoreiden vieressä. On syytä huomauttaa, että oikeakätisten puheanalysaattorit sijaitsevat vasemmalla pallonpuoliskolla ja vasenkätisten - pääasiassa oikealla.

Harkitse joidenkin puheanalysaattoreiden sijaintia aivokuoressa.

1. Kirjoitetun puheen motoriikka-analysaattori sijoitetaan keskimmäisen frontaalisen gyrusen takaosaan. Tämän analysaattorin toiminta liittyy läheisesti määrätietoisten liikkeiden analysaattoriin, joka varmistaa kirjoittamiseen tarvittavien käden ja silmien opittujen liikkeiden muodostumisen. Vaurioituessaan menetetään kyky suorittaa hienoja liikkeitä, jotka suoritetaan yleensä visuaalisessa hallinnassa ja jotka ovat välttämättömiä kirjainten, sanojen ja muiden merkkien (agraphia) kirjoittamiseen.

2. Moottorianalysaattorin ydin puheen artikulaatio(Puhe-motorianalysaattori) sijaitsee alemman frontaalisen gyrus (Brocan keskusta) takaosissa. Tämän alueen aivokuoren osan vaurioituminen johtaa motoriseen afasiaan, eli sanojen ääntämiskyvyn menettämiseen (afasia). Tämä afasia ei liity puheentuotantoon osallistuvien lihasten supistumiskyvyn menettämiseen. Lisäksi tämän kentän tappiolla kyky lausua ääniä tai laulaa ei menetä.

3. Sisään keskusyksiköt alempi etummainen gyrus sijaitsee laulamiseen liittyvän puheanalysaattorin ydin. Hänen tappioonsa liittyy vokaalinen amusia - kyvyttömyys säveltää ja toistaa musiikillisia lauseita ja agrammatismi, kun kyky säveltää merkityksellisiä lauseita yksittäisistä sanoista menetetään. Tällaisten ihmisten puhe koostuu joukosta sanoja, jotka eivät liity toisiinsa semanttisessa merkityksessä.

4. Ydin kuulopuheen analysaattori läheisesti liittyvää
kuuloanalysaattorin aivokuoren keskus ja sijaitsee takaosissa
ylivoimainen temporaalinen gyrus, sen pinnalla poispäin
aivopuoliskon lateraalinen sulcus. Ytimen vaurio ei heikennä äänten kuulokykyä yleensä, mutta kyky ymmärtää sanoja ja puhetta menetetään (verbaalinen kuurous tai sensorinen afasia). Tämän ytimen tehtävänä on, että henkilö ei vain kuule ja ymmärrä toisen henkilön puhetta, vaan myös hallitsee omaansa.

5. Ylemmän temporaalisen gyrusen keskimmäisessä kolmanneksessa on aivokuoren analysaattorin ydin, jonka tappioon liittyy musiikillisen kuurouden puhkeaminen, kun musiikilliset fraasit koetaan merkityksettömänä joukkona erilaisia ​​​​ääniä. Tämä kuuloanalysaattorin kortikaalinen pää kuuluu toisen signaalijärjestelmän keskuksiin, jotka havaitsevat esineiden, toimien, ilmiöiden sanallisen nimeämisen, ts. vastaanottaa signaaleja.

6. Suorassa yhteydessä visuaalisen analysaattorin ytimen kanssa on ydin kirjoitetun puheen visuaalinen analysaattori(kenttä 39), joka sijaitsee alemman parietaalilohkon kulmakivussa. Tämän ytimen tappio johtaa kyvyn havaita kirjoitettua tekstiä, lukea (dysleksia).

Henkilön etukuori liittyy sosiaaliseen periaatteeseen. Sen neuronit muodostavat kaksisuuntaisia ​​yhteyksiä kaikkien muiden aivokuoren osien kanssa. Rikkomukset muodostuvat vaurioituessaan sosiaalinen käyttäytyminen, epäkohteliaisuus, epälojaalisuus, vähentynyt määrätietoisuus, apatia. Lobotomian jälkeen - aloitekyvyn ja sosiaalisen toiminnan täydellinen puute.

Oikean ja vasemman pallonpuoliskon toimintojen epäsymmetria on erittäin selvä. Vasen pallonpuolisko tarjoaa logiikkaa, abstraktia ajattelua, hallitsee suhteessa puhetoimintoihin (lukeminen, kirjoittaminen, laskeminen), monimutkaisiin vapaaehtoisiin liikkeisiin. Oikea pallonpuolisko - emotionaalisuus, luova ajattelu, ei-puheen liittyvät toiminnot monimutkaisten visuaalisten ja auditiivisten kuvien tunnistamisessa, tuntohavainnot, tilan, muotojen, suuntien, intuitiivinen ajattelu.

10. Aivokuori.

Rakenne.

Aivokuori on fylogeneettisesti aivojen nuorin ja samalla monimutkaisin osa, joka on suunniteltu käsittelemään aistitietoa ja muodostamaan kehon käyttäytymisreaktioita.

Aivokuori on jaettu ikivanhaan (hajulamppu, hajukanava, hajutuberkkeli), vanhaan (osa limbiseen järjestelmään) ja uuteen kuoreen. Uusi kuori vie 95-96 % kokonaisalue ja 4-5 % on vanhan ja vanhan kuoren osuus. Kuoren paksuus vaihtelee 1,3-4,5 mm. Aivokuoren pinta-ala kasvaa uurteiden ja käänteiden takia. Aikuisella se on 2200 cm²

Kuori on harmaa ja valkea aine ja neuroglia. Hermosolujen lukumäärä on 16-18 miljardia. Gliasolut suorittavat troofista toimintaa.

Toiminnallisen perustan mukaan aivokuoren neuronit jaetaan kolmeen tyyppiin: afferentti(sensorinen) - afferenttien reittien hermosäikeet lähestyvät niitä, assosiatiivista(intercalary) - aivoissa ja selkäytimessä, efferentti(motorinen) - muodostaa laskevia (efferenttejä) polkuja, jotka kulkevat aivokuoresta eri ytimiin aivoissa ja selkäytimessä. Sensorisiin soluihin kuuluvat tähtisolut, jotka sisältyvät aivokuoren aistialueiden 3. ja 4. kerrokseen. Efferenttihermosoluihin kuuluvat motorisen alueen 5. kerroksen neuronit, joita edustavat Betzin jättimäiset pyramidisolut. Assosiatiivisia soluja ovat fusiformiset ja pyramidaaliset kolmannen kerroksen solut.

Johtuen siitä, että yllä kuvattujen hermosolujen kehot ja prosessit ovat järjestyneitä, aivokuori rakennetaan seulaperiaatteen mukaan, ts. signaali ei kohdistu pisteestä pisteeseen, vaan moniin hermosoluihin, mikä tarjoaa täydellisen analyysin ärsykkeestä sekä mahdollisuuden signaalin välittämiseen muille siitä kiinnostuneille aivokuoren alueille.

Kuori koostuu 7 kerroksia.

    Molekyyli kerros- pienet neuronit ja kuidut. Afferentit talamokortikaaliset kuidut tulevat tänne talamuksen epäspesifisistä ytimistä, jotka säätelevät aivokuoren hermosolujen kiihtyvyystasoa.

    Ulompi rakeinen kerros muodostavat pienet hermosolut jyvien ja pienten pyramidisolujen muodossa.

    Ulompi pyramidikerros koostuu erikokoisista pyramidisoluista. Funktionaalisesti aivokuoren kerrokset II ja III yhdistävät hermosoluja, joiden prosessit tarjoavat kortikokortikaalisia assosiatiivisia yhteyksiä.

    Sisäinen rakeinen kerros tähtisolujen muodostama. Tähän päättyvät talamuksen projektioytimistä tulevat afferentit talamokortikaaliset kuidut.

    Sisäinen pyramidimainen kerros sisältää suuret pyramidisolut - Betz-solut, joiden aksonit menevät aivoihin ja selkäytimeen.

    Polymorfinen kerros (monimuotoinen) - monimuotoiset neuronit, joilla on kolmion ja karan muoto.

    karan neuronit sitovat kaikki aivokuoren kerrokset, niiden kuidut nousevat 1 kerrokseen. Saatavilla vain joillakin aivokuoren alueilla.

Aivokuoren toiminnallinen yksikkö on pystysuora pylväs, joka koostuu 7 solusta, jotka yhdessä reagoivat samaan ärsykkeeseen.

Aivokuoressa erotetaan hermosolujen sijainnin perusteella sensoriset, assosiatiiviset ja motoriset vyöhykkeet:

Sensoriset alueet ovat aivokuoren sisääntuloalueita, jotka vastaanottavat aistitietoa useimmilta kehon reseptoreilta nousevien hermopolkujen kautta.

Assosiatiiviset vyöhykkeet - 1) yhdistävät äskettäin saapuvaa aistitietoa aiemmin vastaanotettuihin ja muistilohkoihin tallennettuihin tietoihin, joiden ansiosta uudet ärsykkeet "tunnistetaan", 2) joidenkin reseptoreiden tietoja verrataan muiden reseptoreiden aistitietoon, 3) osallistuvat prosesseihin ulkoa muistamisesta, oppimisesta ja ajattelusta.

Motoriset vyöhykkeet ovat aivokuoren ulostuloalueita. Niissä syntyy motorisia impulsseja, jotka kulkevat vapaaehtoisiin lihaksiin laskevia polkuja pitkin, jotka sijaitsevat aivopuoliskojen valkoisessa aineessa.

Sytoarkkitehtoniikka on hermosolujen järjestys aivokuoressa.

Myeloarkkitehtoniikka on kuitujen jakautuminen aivokuoressa.

Aivokuoren heterogeenisen rakenteen alun vuonna 1674 loi kiovalainen anatomi A.A. Betsom. Myöhemmin K. Brodman vuosina 1903-09. tunnisti 52 sytoarkkitehtonista kenttää. O. Vogt ja C. Vogt tunnistivat 150 myeloarkkitehtonista kenttää aivokuoressa.

Toimintojen lokalisointi aivokuoressa.

I.P. Pavlov piti aivokuorta jatkuvana havainnointipinnana, analysaattoreiden aivokuoren päiden joukkona. Analysaattori on monimutkainen järjestelmä, joka koostuu reseptorista - havainnolaitteesta, johtimista hermoimpulssit ja aivopää, jossa ärsykkeiden korkein analyysi tapahtuu. I.P. Pavlov osoitti, että aivokuoressa erotetaan ytimiä ja hajallaan olevia elementtejä. Ydin on hermosolujen keskittymispaikka, jossa projisoidaan kaikki perifeerisen reseptorin rakenteet ja tapahtuu tärkeä analyysi ja synteesi sekä toimintojen integraatio.

Sironneet elementit voivat sijaita pitkin ytimen reunaa ja eri etäisyyksillä siitä. Niillä on yksinkertaisempi analyysi ja synteesi.

Analysaattorin kortikaaliset päät suorittavat signaalien analysoinnin ja synteesin.

Harkitse moottorianalysaattorin ytimien sijaintia:

1. Postcentral gyrus (kentät 1, 2, 3) ja ylempi parietaalilohko (kentät 5 ja 7) aivokuoressa on hermosoluja, jotka muodostavat yleisen kortikaalianalysaattorin ytimen. herkkyys(lämpötila, kipu, tunto ja proprioseptiivinen). Aivokuorta seuraavat johtavat aistireitit leikkaavat joko selkäytimen eri segmenttien tasolla (kipupolut, lämpötilaherkkyys, kosketus ja paine) tai pitkittäisytimen tasolla (kortikaalisen suunnan proprioseptiivisen herkkyyden polut) . Seurauksena on, että kunkin pallonpuoliskon postcentral gyri on yhdistetty kehon vastakkaiseen puoliskoon. Postcentraalisessa gyrusssa ihmisen kehon eri osien reseptorikentät projisoituvat siten, että alavartalon ja alaraajojen herkkyysanalysaattorin aivokuoren päät sijaitsevat korkeimmillaan ja kehon yläosien reseptorikentät. vartalo, pää ja yläraajat ovat alimmillaan (lähempänä sivuuraa).

2. Ydin moottori Analysaattori sijaitsee pääasiassa aivokuoren ns. motorisella alueella, joka sisältää prosentuaalisen gyrus (kentät 4 ja 6) ja paracentral lobulen puolipallon mediaalisella pinnalla. Precentral gyrusin aivokuoren 5. kerroksessa on pyramidaalisia hermosoluja (Betz-soluja), jotka I.P. Pavlov luokitteli ne interkalaarisiksi ja totesi, että nämä solut prosesseineen ovat yhteydessä aivokuoren ytimiin, kallon ja selkäydinhermojen ytimien motorisiin soluihin. Lisäksi precentraalisen gyrusen yläosissa ja paracentraalisessa lohkossa on soluja, joista tulevat impulssit ohjataan vartalon alimpien osien ja alaraajojen lihaksiin. Esikeskuksen gyrusen alaosassa on myös motorisia keskuksia, jotka säätelevät kasvojen lihasten toimintaa.

Siten kaikki ihmiskehon osat projisoituvat ylösalaisin esikeskuksessa. Johtuen siitä, että jättimäisistä pyramidisoluista peräisin olevat pyramidipolut risteävät joko aivorungon tasolla (kortikaali-ydinkuidut) selkäytimen rajalla tai selkäytimen osissa (kortikaali-spinaalitie). ), kunkin pallonpuoliskon motoriset alueet, jotka liittyvät kehon vastakkaisen puolen luurankolihaksiin. Jos raajojen lihakset on eristetty johonkin aivopuoliskoon, vartalon, kurkunpään ja nielun lihakset kytkeytyvät molempien puolipallojen motorisiin alueisiin.

3. Ydin visuaalinen Analysaattori sijaitsee aivopuoliskon takaraivossa (kentät 17, 18, 19). Oikean pallonpuoliskon visuaalisen analysaattorin ydin on yhdistetty reiteillä oikean silmän verkkokalvon lateraaliseen puoliskoon ja vasemman silmän verkkokalvon mediaaliseen puoliskoon. Vasemman pallonpuoliskon takaraivolohkon aivokuoreen projisoidaan vastaavasti vasemman silmän verkkokalvon lateraalisen puoliskon ja oikean silmän verkkokalvon mediaalisen puoliskon reseptorit. Vain kaksipuolinen vaurio visuaalisen analysaattorin ytimissä johtaa täydelliseen aivokuoren sokeuteen. Kentän 18 tappioon, joka on hieman korkeampi kuin kenttä 17, liittyy näkömuistin menetys, mutta näön menetystä ei havaita. Korkein suhteessa kahteen edelliseen okcipitaallohkon aivokuoressa on kenttä 19, jonka tappioon liittyy navigointikyvyn menetys tuntemattomassa ympäristössä.

4. Lateraalisen sulcusin syvyydessä, insulaa päin olevan ylemmän temporaalisen gyrusen keskiosan pinnalla on tuma kuulo analysaattori (kentät 41, 42, 52). Jokaisen pallonpuoliskon kuuloanalysaattorin ytimen muodostaviin hermosoluihin on reitit sekä vasemman että oikean puolen reseptoreista. Tässä suhteessa tämän ytimen yksipuolinen vaurio ei aiheuta täydellistä äänien havaitsemiskyvyn menetystä. Kahdenväliseen vaurioon liittyy aivokuoren kuurous, kuten täydellisen kortikaalisen sokeuden tapauksessa.

5. Moottorianalysaattorin ydin puheen artikulaatio(puhe-motorianalysaattori) sijaitsee alemman otsakehän takaosassa (kenttä 44). Se rajoittuu niihin esikeskuksen gyrus-osiin, jotka analysoivat pään ja kaulan lihasten supistumisen aikana syntyviä liikkeitä. Tämä on ymmärrettävää, koska puhemotorinen analysaattori analysoi kaikkien suullisen puheen muodostukseen osallistuvien lihasten (huulet, niska, kieli, kurkunpää) liikkeet. Tämän alueen (kenttä 44) aivokuoren osan vaurioituminen johtaa motoriseen afasiaan, ts. kyvyn supistaa puheentuotantoon osallistuvia lihaksia menetys. Lisäksi kun kenttä 44 vaurioituu, kyky lausua ääniä tai laulaa ei menetä.

Alemman otsakehän keskiosissa (kenttä 45) on laulamiseen liittyvän puheanalysaattorin ydin. Kentän 45 tappioon liittyy vokaalinen amusia - kyvyttömyys säveltää ja toistaa musiikillisia lauseita ja agrammatismi, kun kyky säveltää merkityksellisiä lauseita yksittäisistä sanoista menetetään. Tällaisten ihmisten puhe koostuu joukosta sanoja, jotka eivät liity toisiinsa semanttisessa merkityksessä.

6. Ydin kuulopuheen analysaattori tiiviisti yhteydessä kuuloanalysaattorin aivokuoren keskukseen ja sijaitsee, kuten jälkimmäinen, ylemmän temporaalisen gyrus-alueen alueella. Tämä tuma sijaitsee ylemmän temporaalisen gyrusen takaosissa, sen pinnalla aivopuoliskon lateraalista uurretta päin (kenttä 42).

Ytimen vaurio ei heikennä äänten kuulokykyä, mutta kyky ymmärtää sanoja ja puhetta menetetään. Tämän ytimen tehtävänä on, että henkilö ei kuule tai ymmärrä toisen puhetta, vaan hallitsee omaansa.

Ylemmän temporaalisen gyrusen (kenttä 22) keskimmäisessä kolmanneksessa on aivokuoren analysaattorin ydin, jonka tappioon liittyy musiikillisen kuurouden puhkeaminen, kun musiikilliset fraasit koetaan merkityksettömänä joukkona erilaisia ​​​​ääniä. Tämä kuuloanalysaattorin kortikaalinen pää kuuluu toisen signaalijärjestelmän keskuksiin, jotka havaitsevat esineiden, toimien, ilmiöiden sanallisen nimeämisen, ts. vastaanottaa signaaleja.

7. Suorassa yhteydessä visuaalisen analysaattorin ytimen kanssa on ydin kirjoitetun puheen visuaalinen analysaattori(kenttä 39), joka sijaitsee alemman parietaalilohkon kulmakivussa. Tämän ytimen tappio johtaa kyvyn havaita kirjoitettua tekstiä, lukea.

Aivokuoressa on 3 kenttäryhmää: primaarinen, sekundaarinen ja tertiäärinen.

Ensisijainen kenttä liittyy aistielimiin ja liikeelimiin, se muodostuu aikaisemmin ontogeniassa ja siinä on suurimmat solut. Nämä ovat analysaattoreiden niin sanottuja ydinalueita. He analysoivat aivokuoreen tulevista ärsykkeistä vastaavista reseptoreista. Jos ydinvyöhyke tuhoutuu, tulee aivokuoren sokeus, kuurous ja motorinen halvaus.

Toissijaiset kentät (analysaattoreiden reunavyöhykkeet) liittyvät yksittäisiä elimiä vain ensisijaisten kenttien kautta. Niitä käytetään yhteenvetoon ja jatkokäsittelyyn saapuvista tiedoista. Jos tämä kenttä tuhoutuu, ihminen näkee, kuulee, mutta ei ymmärrä merkitystä.

Tertiaariset kentät (analysaattorin päällekkäisalueet) vievät lähes puolet aivokuoresta ja niillä on laajat yhteydet muihin aivokuoren osiin ja epäspesifisiin aivojärjestelmiin. Täällä sijoittuvat pääasiassa pienet ja monipuoliset (tähti)solut ja tapahtuu korkein tiedon analysointi ja synteesi, jonka seurauksena käyttäytymisen tavoitteet ja tavoitteet kehittyvät. Heidän mukaansa motorisen toiminnan ohjelmointi tapahtuu. Kolmannen asteen kenttien synnynnäisellä alikehityksellä henkilö ei pysty hallitsemaan puhetta ja edes yksinkertaisia ​​motorisia taitoja.

Ihmisillä ja eläimillä on ensisijainen ja toissijainen kentät, ja vain ihmisillä on tertiäärinen kenttä. Tertiaariset kentät kypsyvät ihmisillä myöhemmin kuin muut aivokuoren kentät. Kenttien kehittämiseksi on välttämätöntä, että enemmän tietoa tulee näkö-, kuulo- ja lihasreseptoreista.

Aivokuoren onto- ja filogeneesi.

Kohdunsisäisen kehityksen 30. päivään mennessä aivokuori muodostuu. 7-12 kuukauden kuluttua synnytyksen jälkeisestä kehityksestä aivojärjestelmät kypsyvät.

Vastasyntynyt on kehittänyt fylogeneettisesti vanhoja aivojen osia: pikkuaivot, pons ja välilihas. Vastasyntyneillä pääuurteet ja kierteet (keski-, sivuttais) ovat hyvin ilmeisiä, ja uurteiden ja käänteiden oksat ovat heikkoja. Afferenttien kuitujen myelinisaatio alkaa 2 kuukauden iässä ja päättyy 4-5 vuoden iässä, ja efferenttien kuitujen myelinaatio alkaa jonkin verran myöhemmin - 4-5 kuukaudesta 7-8 vuoteen. Aikuiselle tyypilliset uurteiden, kierteiden ja ompeleiden suhteet todetaan lapsille 6-8-vuotiaana.

11. Aivopuoliskojen epäsymmetria.

Etuaivot, jotka edustavat aivojen massiivisinta osaa, on jaettu keskiviivaa pitkin syvällä pystysuoralla halkeamalla oikeaan ja vasempaan pallonpuoliskoon. Molemmat ovat yhteydessä toisiinsa corpus callosumin avulla. Jokaisella pallonpuoliskolla erotetaan lohkot: frontaalinen, parietaalinen, ajallinen, takaraivo ja insula. Jokaisella aivojen lohkolla on toiminnallinen merkitys. Vasen ja oikea pallonpuolisko suorittavat erilaisia ​​toimintoja, mutta yhdessä toimivat tavoitteellisesti.

Puolipallojen välisen epäsymmetrian oppi syntyi yli 100 vuotta sitten. Ranskalainen tutkija P. Broca havaitsi 1860-luvulla, että aivokuoren tietyn alueen vaurioituminen aiheuttaa afasiaa tai puhehäiriötä. Tämä alue sijaitsee vasemman pallonpuoliskon etulohkon reunalla, jota kutsutaan Brocan alueeksi (vyöhyke 1 ). Se ohjaa puhereaktioiden toteutusta.

Vuonna 1874 saksalainen tutkija K. Wernicke löysi vasemmalla pallonpuoliskolla sensorisen (vyöhykkeen) 2 ) puheen keskus, jonka tappio johtaa puheen ymmärtämisen häiriöön. Wernicken keskus sijaitsee ajallinen lohko. Henkilöllä, jolla on häiriökeskus, on sujuva, merkityksetön puhe, eikä potilas itse huomaa tätä vikaa.

Kahden pallonpuoliskon kommissuuriyhteyksien dissektion jälkeen kumpikin toimii itsenäisesti vastaanottaen tietoa vain oikealta tai vasemmalta. Jos potilaalle, jolla on aivohalkeama, esitetään esine näkökentän oikealla puolella, hän voi nimetä sen ja ottaa sen oikealla kädellä; sama sanan kanssa, ts. vasenta pallonpuoliskoa käytetään. Tässä tapauksessa hän ei eroa tavallisesta ihmisestä. Vika ilmenee, kun ärsykkeitä esiintyy kehon vasemmalla puolella tai näkökentän vasemmalla puolella. Objekti, johon kuva heijastetaan oikea aivopuolisko potilas ei osaa nimetä. Vaikka hän valitsee sen oikein muiden joukosta. Nuo. oikea pallonpuolisko ei pysty antamaan objektin nimeämistoimintoa, mutta se tunnistaa kohteen.

3 vyöhyke - moottori, joka sijaitsee oikean ja vasemman pallonpuoliskon etuosassa. Tämä vyöhyke hallitsee kasvojen, raajojen ja vartalon lihaksia.

Oikea pallonpuolisko ohjaa ja säätelee sensorimoottoria ja motoriset toiminnot vartalon vasen puoli ja vasen puolipallo - kehon oikea puoli. Musiikilliset kyvyt liittyvät oikeaan pallonpuoliskoon. Vasen pallonpuolisko on puhetta, käsittelee tietoa analyyttisesti ja peräkkäin, oikea pallonpuolisko samanaikaisesti ja kokonaisvaltaisesti. Henkilö, jolla on hallitseva vasen pallonpuoliskon toiminta, taipumus teoriaan, hänellä on suuri sanavarasto, hänelle on ominaista motorinen aktiivisuus, määrätietoisuus. Oikeaaivoinen ihminen vetoaa tiettyyn toimintaan, on hidas, hiljainen, mutta tuntee ja huolestuttaa hienovaraisesti.

Aivopuoliskon toimintojen epäsymmetria on geneettisesti ennalta määrätty. Se ilmaistaan ​​aivojen vasemman ja oikean puoliskon vallitsevassa osallistumisessa laadullisesti erilaiseen ulkoisten ärsykkeiden analyysiin.

Toiminnallinen epäsymmetria voi lisääntyä kohdistetulla interventiolla johtuen vakaan hallitsevan asenteen muodostumisesta, mutta geneettisesti ohjelmoitujen epäsymmetristen liikemuotojen uudelleenoppimisesta.

Lasten aivojen toiminnallisen epäsymmetrian tutkimus osoitti, että puhesignaalien käsittely tapahtuu aluksi molemmissa pallonpuoliskoissa ja vasemman pallonpuoliskon dominanssi muodostuu myöhemmin. Jos puhumaan oppineelle lapselle kehittyy vaurio vasemman pallonpuoliskon puhealueella, hänelle kehittyy afasia ja puhe palautuu vuoden kuluttua. Ja sitten puheen keskus siirtyy oikean pallonpuoliskon alueelle. Tällainen puhetoiminnon siirto vasemmasta pallonpuoliskosta oikealle on mahdollista vain 10 vuoteen asti.

Oikean pallonpuoliskon erikoistuminen avaruudessa suuntautumiseen ei myöskään näy heti: pojilla 6-vuotiaasta alkaen ja tytöillä - 13 vuoden kuluttua.

D. Kimura uskoo, että evoluution kannalta katsottuna käden kehittyminen viittomakielen elimeksi ja sen manipulatiiviset kyvyt johtivat vasemman pallonpuoliskon kehittymiseen. Myöhemmin tämä käden toiminto siirrettiin äänilihaksiin.

Vasen pallonpuolisko on myös parempi kuin oikea puheen ymmärtämisessä, vaikka nämä erot ovatkin vähemmän ilmeisiä. Motorisen havaintoteorian mukaan puheäänien tunnistamisen pääkomponentti ovat lihaksista lähtevät kinesteettiset signaalit. puhelaitteet puhesignaalien havaitsemisessa. Tässä erityinen rooli kuuluu vasemman pallonpuoliskon motorisille järjestelmille.

Oikeakätisten puhetoiminnot sijaitsevat pääasiassa vasemmalla pallonpuoliskolla. Ja vain 5 prosentilla ihmisistä on puhekeskukset oikealla pallonpuoliskolla. 70 %:lla vasenkätisistä puheen keskus, kuten myös oikeakätisten, on vasemmalla pallonpuoliskolla. 15 %:lla vasenkätisistä puheen keskipiste on oikealla pallonpuoliskolla.

Riisi. 7. Henkilön projektio keskeisissä konvoluutioissa.

Toiminnallista epäsymmetriaa ei esiinny kaikilla ihmisillä, noin kolmanneksella se ei ilmene, ts. puolipalloilla ei ole selkeää toiminnallista erikoistumista.

Toiminnallisia epäsymmetriatyyppejä on useita:

    Moottorin epäsymmetria - erilaisuus motorista toimintaa kädet, jalat, kasvot, vartalon puolikkaat, joita hallitsevat kukin aivopuolisko.

    Sensorinen epäsymmetria on jokaisen pallonpuoliskon epätasainen havainto kohteista, jotka sijaitsevat kehon keskitason vasemmalla ja oikealla puolella.

    Henkinen epäsymmetria on aivopuoliskojen erikoistuminen suhteessa useita muotoja henkistä toimintaa.

Kahden pallonpuoliskon aktiivisuussuhde voi olla erilainen. Tällä perusteella I.P. Pavlov nosti esiin tiettyjä ihmisen ulkoisen hermostotoiminnan tyyppejä (ENA): taiteellisia, henkisiä ja keskimääräisiä.

Taiteelliselle ihmistyypille on ominaista ensimmäisen signaalijärjestelmän toiminnan hallitseminen toiseen nähden. Niitä hallitsee "oikea pallonpuolisko" kuvaannollinen ajattelu. Ajattelevassa henkilössä toinen merkinantojärjestelmä hallitsee ensimmäistä, ts. "vasen pallonpuoliskon" abstrakti ajattelu hallitsee.

    Kun corpus callosum leikataan, persoonallisuus jakautuu. Samaa tilannetta varten rakennetaan kaksi käyttäytymismallia. Ihmisen evoluutioprosessissa oikean ja vasemman pallonpuoliskon toiminnot erotetaan toisistaan. Morfologisesti pallonpuoliskot eivät pohjimmiltaan eroa toisistaan. Oikea on vain 5 g suurempi kuin vasen, mutta vasemmalla pallonpuoliskolla on enemmän harmaata ainetta. Vasen pallonpuolisko on vastuussa puheesta, kirjoittamisesta, lukemisesta, laskemisesta, tietoisesta abstraktista ajattelusta. Oikea - esineiden tunnistaminen, väri, muoto, äänien erottelu.

Ihmisen tietoisuus perustuu kahden pallonpuoliskon yhteiseen toimintaan, vaikka toinen niistä on hallitseva. Vasen pallonpuolisko vastaanottaa prosessoitua tietoa, analyyttistä ja johdonmukaista tosiasioiden, logiikan kanssa. Oikea pallonpuolisko käsittelee tietoa samanaikaisesti ja kokonaisvaltaisesti ottamatta huomioon yksittäisiä osia, elementtejä, jotka muodostavat kohteen tai ilmiön. Oikea pallonpuolisko tarkkailee kaikkia ympäristön muutoksia, mielialan muutoksia ja vasen pallonpuolisko analysoi näitä muutoksia, se on vastuussa itsellemme tulevaisuuden tavoitteen valinnasta. Oikealla pallonpuoliskolla kaikki somatosensorisesta vyöhykkeestä tuleva tieto yhdistetään, mikä kertoo kehon suhteellisen sijainnin avaruudessa. Se yhdistyy näkö- ja kuulokuoresta tulevaan tietoon, jotta meillä on tarkka käsitys omasta kehostamme sen liikkuessa avaruudessa. Vasemmalla pallonpuoliskolla tämä tieto yhdistetään muistiin, mikä mahdollistaa visuaalisten, kuulo- ja tuntoaistien (ihon, lihaksen, nivelten reseptoreiden viestejä) tulkitsemisen mielekkäästi ja tietyn käyttäytymislinjan kehittämisen.

Vasemmalla pallonpuoliskolla on kaksi keskusta: Brocan keskus ja Wernicken keskus. Brocan keskus sijaitsee vasemman pallonpuoliskon etulohkossa. Se on motorisen aivokuoren vieressä. Tämä on puheen motorinen keskus, joka ohjaa kielen, leukojen ja nielun lihaksia, minkä ansiosta äänet lausutaan. Jos tämä keskus on vaurioitunut, tapahtuu afasiaa, ja myös motoriset toimet ovat vaikeita. Aivohalvauksen jälkeen tämä keskus on halvaantunut, kun taas puheen ymmärtäminen, lukeminen ja kirjoittaminen eivät häiriinny, ja potilas on tietoinen puutteestaan.

Wernicken keskus sijaitsee vasemman ohimolohkon ylemmässä takaosassa. Tämä on puheen aistikeskus, joka vastaa puheen ymmärtämisestä, sen ymmärtämisestä. Juuri tällä vyöhykkeellä sijaitsee päähermostosubstraatti, joka määrittää suullisen puheen rakenteen, sen muodon, merkityksen ja sisällön. Kun se on vaurioitunut, esiintyy Wernicken afasiaa, kun puheen ymmärtäminen on erittäin vaikeaa, puhe on sujuvaa, merkityksetöntä, lukeminen, kirjoittaminen on heikentynyt eikä potilas ole tietoinen puheensa merkityksettömyydestä.

Brocan keskusta ja Wernicken keskusta on yhdistetty toisiinsa hermosäikeillä muodostaen kaarevan nipun. Ensinnäkin Brocan alueelle sisääntulevien impulssien vaikutuksesta rakennetaan yksityiskohtainen ja koordinoitu lokalisointiohjelma - miten ja missä järjestyksessä huulten, uvulan ja nielun lihasten tulee toimia. Sieltä impulssit tulevat motoriseen aivokuoreen, joka ohjaa kaikkien lihasten toimintaa. Moottorivyöhykkeeltä impulssit lähetetään vastaaviin lihaksiin. Sanan ääni vangitsee kuulokuoren, mutta merkityksen ymmärtämiseksi on välttämätöntä, että signaalit kulkevat Wernicken alueen läpi, joka on ajallisen alueen kuuloalueen vieressä. Tässä äänet tulkitaan puheeksi. Jos sanaa ei havaita äänen kautta, vaan silmien kautta (lukemisen aikana), silloin tiedon ensisijaisesta näkökuoresta tulisi myös tulla Wernicken keskustaan. Koska puhuttu kieli kehittyi aikaisemmin kuin kirjoitettu kieli, lapset alkavat puhua ja ymmärtää puhetta ennen kuin he voivat lukea ja kirjoittaa.

Lukihäiriö on lasten lukukyvyn häiriö. Tämä voi johtua traumasta, erityisesti ennen ensimmäistä elinvuotta, sekä visuaalisten tilahavaintojen rikkomisesta. He eivät voi käsittää sanoja kokonaisuutena. He eivät pysty erottamaan samanlaisia ​​sanoja, eksyvät, jos heitä pyydetään lausumaan tuntematon sana. Useimmiten näillä lapsilla on silmä-dominoivan epävakaus. Useimmilla ihmisillä yksi silmä, kuten käsi, on hallitseva. Silmän dominanssin epävakaus voi johtaa silmien liikkeen rikkomiseen, ja sitten henkilön on erittäin vaikea seurata kirjainten ja sanojen järjestystä sivulla.

Silmän hallitseva epävakaus voi johtua aivopuoliskojen hallinnan epävakaudesta, kun mikään niistä ei ota hallitsevaa roolia silmän liikkeen ohjauksessa.

Tytöt alkavat puhua ja lukea ennen poikia. Miehillä vasemman pallonpuoliskon vaurio aiheuttaa afasiaa 3 kertaa useammin kuin naisilla ja heikentää merkittävästi sanallista kykyä. Naisilla pallonpuoliskojen erikoistuminen on vähemmän ilmeistä. Tämä on asetettu synnytystä edeltävällä (prenataalisella) kaudella. Miessikiön kohdunsisäisen kehityksen kolmannella kuukaudella miessukupuolihormonin testosteronin pitoisuus kasvaa merkittävästi. Naissikiössä sitä muodostuu pienempinä pitoisuuksina, koska se tulee äidin kehosta. Testosteroni vaikuttaa pallonpuoliskojen kehitysnopeuteen, ikään kuin se hidastaa vasemman pallonpuoliskon kasvua ja myötävaikuttaa oikean aivopuoliskon nopeaan kehitykseen, joka on vastuussa tilakyvystä.

Patologiset muutoksetminäJaIIsignaalijärjestelmä.

Ihmisillä, toisin kuin eläimillä, voi esiintyä erityisiä neuroosien ilmenemismuotoja, ja tämä riippuu siitä, mikä signaalijärjestelmä on mukana patologisessa prosessissa.

    Hysteria - I-signaalijärjestelmä vallitsee. Kaikki ympärillä on ärsyttävää, herkkyys ulkoiselle ympäristölle on lisääntynyt, ärsykkeille, jotka ovat kynnyksen alapuolella kaikille ympärillä oleville, ja potilaalle - kynnys tai superkynnys, kun muodostuu voimakas kiihtymisprosessi, joka saavuttaa hysteria. Tämän seurauksena voi esiintyä herätevoiman ylijännitettä. Kaikki tämä vaikuttaa negatiivisesti henkiseen ja fyysiseen suorituskykyyn, kaikenlaisiin sisäisiin estoihin.

    Psykosthenia - II signaalijärjestelmä vallitsee. Ihmiset ovat pettyneitä elämään, heikkoja tunteita, taipuvaisia ​​tyhjään hienostuneisuuteen. Heidän suunnitelmansa ovat hedelmättömiä, epärealistisia, elämästä eroavia.

    aivot Asiakirja

    TO laboratoriotyöt Tekijä: erikoiskurssi"Sähköfysiologia": Aihe 1. Elektrokardiografia ... -t, Med. fac., Caf. normaali ja patologinen anatomia/ Säveltäjä: A. X. Urusmambetov, I. I. Novikova, ... biosähköistä toimintaa pää aivot potilaita, joilla on...