הורמונים הידרופיליים אינם מסוגלים לחדור לממברנת התא ולכן העברת האות מתבצעת דרך חלבוני קולטני הממברנה.

ישנם שלושה סוגים של קולטנים אלה.

הסוג הראשון הם חלבונים בעלי שרשרת פוליפפטיד טרנסממברנית אחת.

הורמונים כמו הורמון סומטוטרופי, פרולקטין, אינסולין ומספר חומרים דמויי הורמונים - גורמי גדילה - מחוברים לקולטנים מסוג זה. כאשר הורמון מחובר לקולטן מסוג זה, החלק הציטופלזמי של קולטן זה עובר זרחן, וכתוצאה מכך פועלים חלבוני ביניים (שליחים) בעלי פעילות אנזימטית. תכונה זו מאפשרת לחלבון השליח לחדור לתוך גרעין התא ולהפעיל את החלבונים הגרעיניים המעורבים בשעתוק הגנים המתאימים וה-mRNA. בסופו של דבר, התא מתחיל לסנתז חלבונים ספציפיים המשנים את חילוף החומרים שלו. תרשים הממחיש מנגנון זה מוצג באיור. 10.

אורז. 10. מנגנון הפעולה של הורמונים הידרופיליים על תא המטרה,

עם קולטנים מסוג 1

הסוג השני של קולטנים שתופסים את ההשפעה של הורמונים הידרופיליים על תאי המטרה הם מה שנקרא "רצפטורים - תעלות יונים". רצפטורים מסוג זה הם חלבונים בעלי ארבעה שברים טרנסממברניים. החיבור של מולקולת הורמון עם קולטן כזה מוביל לפתיחת תעלות יונים טרנסממברניות, שבגללן יוני אלקטרוליטים יכולים להיכנס לפרוטופלזמת התא לאורך שיפוע הריכוז. מצד אחד, זה יכול להוביל לדפולריזציה קרום תא(לדוגמה, זה קורה עם הממברנה הפוסט-סינפטית של תאים שריר השלדבעת העברת אות מסיב עצב מוטורי לשריר), ומאידך, יוני אלקטרוליטים (למשל Ca++) יכולים להפעיל סרין-טירוזין קינאזות, ובשל פעולתם האנזימטית על חלבונים תוך תאיים, לגרום לשינוי במטבוליזם תאי.

תרשים הממחיש מנגנון זה מוצג באיור. אחד עשר.

אורז. 11. מנגנון הפעולה של הורמונים הידרופיליים על תא המטרה,

בעל קולטנים מסוג 2

הסוג השלישי של קולטנים שתופסים את ההשפעה של הורמונים הידרופיליים על תאי מטרה מוגדר כ"קולטנים מצמידים ל-G-protein" (בקיצור GPCR - "G-protein coupled receptors").

בעזרת קולטני G, אותות הנרגשים על ידי נוירוטרנסמיטורים ונוירוטרנסמיטרים (אדרנלין, נוראדרנלין, אצטילכולין, סרוטונין, היסטמין וכו'), הורמונים ואופיואידים (אדרנוקורטיקוטרופין, סומטוסטטין, וזופרסין, אנגיוטנסין, גונדוטרופין, כמה גורמי גדילה) הם ונוירופפטידים. מועברים למנגנון הסלולר המנהלי וכו'). בנוסף, קולטני G מספקים העברת אותות כימיים הנתפסים על ידי קולטני טעם וריח.

קולטני G, כמו רוב קולטני הממברנה, מורכבים משלושה חלקים: חלק חוץ תאי, חלק מהקולטן שקוע בקרום התא וחלק תוך תאי במגע עם חלבון G. במקרה זה, החלק התוך-ממברני של הקולטן הוא שרשרת פוליפפטידית שחוצה את הממברנה שבע פעמים.

תפקידם של חלבוני G הוא פתיחת תעלות יונים (כלומר, שינוי בריכוז יוני האלקטרוליטים בפרוטופלזמה של תאי המטרה) והפעלה של חלבוני ביניים (שליחים תוך-תאיים). כתוצאה מכך, מצד אחד, מופעלות מערכות האנזים התואמות של התא (קינאזות חלבון, פוספטאזות חלבון, פוספוליפאזות), ומצד שני חלבונים זרחנים בעלי פעילות אנזימטית חזקה רוכשים את היכולת לחדור לגרעין התא. שם מזרחנים ומפעילים חלבונים המעורבים בתעתוק של גנים ו-mRNA. . בסופו של דבר, חילוף החומרים של התא משתנה הן עקב טרנספורמציות אנזימטיות של חלבונים תוך תאיים והן עקב הביוסינתזה של חלבונים חדשים. הסכימה הממחישה את מנגנוני האינטראקציה של מולקולת ההורמון עם קולטן G של תא המטרה מוצגת באיור. 12.

הורמונים משפיעים על תאי המטרה.

תאי מטרה- אלו תאים שמקיימים אינטראקציה ספציפית עם הורמונים באמצעות חלבוני קולטן מיוחדים. חלבוני קולטן אלו ממוקמים על הממברנה החיצונית של התא, או בציטופלזמה, או על הממברנה הגרעינית ואברונים אחרים של התא.

מנגנונים ביוכימיים של העברת אותות מההורמון לתא המטרה.

כל חלבון קולטן מורכב משני תחומים (אזורים) לפחות המספקים שתי פונקציות:

זיהוי הורמונים;

המרה ושידור של האות המתקבל לתא.

כיצד מזהה החלבון הקולטן את מולקולת ההורמון איתה הוא יכול לקיים אינטראקציה?

אחד מהתחומים של חלבון הקולטן מכיל אזור משלים לחלק כלשהו של מולקולת האות. תהליך הקישור של קולטן למולקולת אות דומה לתהליך היווצרות קומפלקס אנזים-סובסטרט וניתן לקבוע אותו לפי ערך קבוע הזיקה.

רוב הקולטנים אינם מובנים היטב מכיוון שהבידוד והטיהור שלהם קשים מאוד, והתכולה של כל סוג של קולטן בתאים נמוכה מאוד. אבל ידוע שהורמונים מקיימים אינטראקציה עם הקולטנים שלהם בצורה פיזיקוכימית. נוצרות אינטראקציות אלקטרוסטטיות והידרופוביות בין מולקולת ההורמון לקולטן. כאשר הקולטן נקשר להורמון, מתרחשים שינויים קונפורמציוניים בחלבון הקולטן ומופעל הקומפלקס של מולקולת האות עם חלבון הקולטן. במצב הפעיל, זה יכול לגרום לתגובות תוך תאיות ספציפיות בתגובה לאות המתקבל. אם נפגעת הסינתזה או היכולת של חלבוני קולטן להיקשר למולקולות איתות, מתעוררות מחלות - הפרעות אנדוקריניות.

ישנם שלושה סוגים של מחלות כאלה.

קשור לסינתזה לא מספקת של חלבוני קולטן.

קשור לשינוי במבנה הקולטן - פגמים גנטיים.

קשור לחסימת חלבוני קולטן על ידי נוגדנים.

מנגנוני פעולה של הורמונים על תאי מטרה.

בהתאם למבנה ההורמון, ישנם שני סוגים של אינטראקציה. אם מולקולת ההורמון היא ליפופילית (לדוגמה, הורמונים סטרואידים), אז היא יכולה לחדור לשכבת השומנים של הממברנה החיצונית של תאי המטרה. אם למולקולה יש מידות גדולותאו שהוא קוטבי, אז חדירתו לתא בלתי אפשרית. לכן, עבור הורמונים ליפופיליים, הקולטנים ממוקמים בתוך תאי המטרה, ואילו עבור הורמונים הידרופיליים, הקולטנים ממוקמים בקרום החיצוני.

במקרה של מולקולות הידרופיליות, פועל מנגנון העברת אותות תוך תאי כדי להשיג תגובה תאית לאות הורמונלי. זה קורה בהשתתפות חומרים, אשר נקראים מתווכים שניים. מולקולות ההורמונים מגוונות מאוד בצורתן, אבל "שליחים שניים" לא.

האמינות של העברת האותות מספקת זיקה גבוהה מאוד של ההורמון לחלבון הקולטן שלו.

מהם המתווכים המעורבים בהעברת אותות הומורליים תוך תאי?

מדובר בנוקלאוטידים מחזוריים (cAMP ו-cGMP), אינוזיטול טריפוספט, חלבון קושר סידן - קלמודולין, יוני סידן, אנזימים המעורבים בסינתזה של נוקלאוטידים מחזוריים וכן חלבונים קינאזות - אנזימי זרחון חלבון. כל החומרים הללו מעורבים בוויסות הפעילות של מערכות אנזימים בודדות בתאי המטרה.

הבה ננתח ביתר פירוט את מנגנוני הפעולה של הורמונים ומתווכים תוך תאיים.

ישנן שתי דרכים עיקריות להעברת אות לתאי מטרה ממולקולות איתות עם מנגנון פעולה ממברנה:

מערכות adenylate cyclase (או guanylate cyclase);

מנגנון phosphoinositeide.

מערכת אדנילט ציקלאז.

רכיבים עיקריים:קולטן חלבון ממברנה, חלבון G, אנזים אדנילט ציקלאז, גואנוזין טריפוספט, חלבון קינאזות.

בנוסף, ATP נדרש לתפקוד תקין של מערכת האדנילט ציקלאז.

חלבון הקולטן, G-protein, שלידו נמצאים GTP והאנזים (adenylate cyclase), מובנים בקרום התא.

עד לרגע פעולת ההורמון, רכיבים אלו נמצאים במצב מנותק, ולאחר היווצרות הקומפלקס של מולקולת האות עם חלבון הקולטן, מתרחשים שינויים בקונפורמציה של חלבון G. כתוצאה מכך, אחת מתת-היחידות G-protein רוכשת את היכולת להיקשר ל-GTP.

קומפלקס G-protein-GTP מפעיל את adenylate cyclase. Adenylate cyclase מתחיל להמיר באופן פעיל מולקולות ATP ל-cAMP.

ל-cAMP יש את היכולת להפעיל אנזימים מיוחדים - חלבון קינאז, המזרזים את תגובות הזרחון של חלבונים שונים בהשתתפות ATP. במקביל, שרידי חומצה זרחתית כלולים בהרכב מולקולות החלבון. התוצאה העיקרית של תהליך זרחון זה היא שינוי בפעילות החלבון הפוספוריל. בסוגי תאים שונים חלבונים בעלי פעילויות תפקודיות שונות עוברים זרחון כתוצאה מהפעלה של מערכת האדנילט ציקלאז. לדוגמה, אלה יכולים להיות אנזימים, חלבונים גרעיניים, חלבוני ממברנה. כתוצאה מתגובת הזרחון, חלבונים יכולים להיות פעילים או בלתי פעילים מבחינה תפקודית.

תהליכים כאלה יובילו לשינויים בקצב התהליכים הביוכימיים בתא המטרה.

ההפעלה של מערכת cyclase adenylate לוקח מאוד זמן קצר, מכיוון שחלבון ה-G, לאחר הקישור ל-adenylate cyclase, מתחיל להפגין פעילות GTPase. לאחר הידרוליזה של GTP, חלבון ה-G משחזר את הקונפורמציה שלו ומפסיק להפעיל את ה-adenylate cyclase. כתוצאה מכך, תגובת היווצרות cAMP נעצרת.

בנוסף למשתתפים במערכת האדנילט ציקלאז, לחלק מתאי המטרה יש חלבוני קולטן הקשורים לחלבוני G, מה שמוביל לעיכוב של אדנילט ציקלאז. במקביל, קומפלקס החלבון GTP-G מעכב את ציקלאז אדנילאט.

כאשר יצירת cAMP נפסקת, תגובות זרחון בתא אינן מפסיקות מיד: כל עוד מולקולות cAMP ממשיכות להתקיים, תהליך ההפעלה של חלבון קינאז יימשך. על מנת לעצור את פעולת cAMP, קיים בתאים אנזים מיוחד - פוספודיאסטראז, המזרז את תגובת ההידרוליזה של 3',5'-cyclo-AMP ל-AMP.

חלק מהחומרים בעלי השפעה מעכבת על פוספודיאסטראז (לדוגמה, האלקלואידים קפאין, תיאופילין) עוזרים לשמור ולהגביר את ריכוז הציקלו-AMP בתא. בהשפעת חומרים אלה בגוף, משך ההפעלה של מערכת האדנילט ציקלאז מתארך, כלומר, פעולת ההורמון מתגברת.

בנוסף למערכות adenylate cyclase או guanylate cyclase, קיים גם מנגנון להעברת מידע בתוך תא המטרה בהשתתפות יוני סידן ואינוזיטול טריפוספט.

אינוזיטול טריפוספטהוא חומר שהוא נגזרת של שומנים מורכבים - אינוזיטול פוספטיד. הוא נוצר כתוצאה מפעולת אנזים מיוחד - פוספוליפאז "C", המופעל כתוצאה משינויים קונפורמטיביים בתחום התוך תאי של חלבון קולטן הממברנה.

אנזים זה מבצע הידרוליזה של הקשר הפוספואסטר במולקולת הפוספטידיל-אינוזיטול-4,5-ביספוספט, וכתוצאה מכך נוצרים דיאצילגליצרול ואינוזיטול טריפוספט.

ידוע כי היווצרות דיאצילגליצרול ואינוזיטול טריפוספט מביאה לעלייה בריכוז הסידן המיונן בתוך התא. זה מוביל להפעלה של חלבונים רבים תלויי סידן בתוך התא, כולל הפעלה של קינאזות חלבון שונות. וכאן, כמו במקרה של הפעלה של מערכת ה-adenylate cyclase, אחד משלבי העברת האותות בתוך התא הוא זרחון חלבון, המוביל לתגובה פיזיולוגית של התא לפעולת ההורמון.

חלבון מיוחד קושר סידן, קלמודולין, לוקח חלק בעבודת מנגנון האיתות הפוספואינוזיטיד בתא המטרה. זהו חלבון בעל משקל מולקולרי נמוך (17 kDa), 30% המורכב מחומצות אמינו טעונות שלילי (Glu, Asp) ולכן מסוגל לקשור באופן פעיל את Ca+2. למולקולת קלמודולין אחת יש 4 אתרי קשירת סידן. לאחר אינטראקציה עם Ca + 2, מתרחשים שינויים קונפורמציוניים במולקולת הקלמודולין וקומפלקס Ca + 2-קלמודולין הופך להיות מסוגל לווסת את הפעילות (מעכב או הפעלה אלוסטרית) של אנזימים רבים - אדנילט ציקלאז, פוספודיאסטראז, Ca + 2, Mg + 2 -ATPase וקינאזות חלבון שונות.

בתאים שונים, כאשר קומפלקס Ca + 2-calmodulin חשוף לאיזואנזימים של אותו אנזים (לדוגמה, adenylate cyclase סוג אחר) במקרים מסוימים נצפית הפעלה, ובאחרים עיכוב של תגובת היווצרות cAMP. השפעות שונות כאלה מתרחשות מכיוון שהמרכזים האלוסטריים של איזואנזימים יכולים לכלול רדיקלים שונים של חומצות אמינו והתגובה שלהם לפעולה של קומפלקס Ca + 2-calmodulin תהיה שונה.

לפיכך, תפקידם של "שליחים שניים" להעברת אותות מהורמונים בתאי מטרה יכול להיות:

נוקלאוטידים מחזוריים (c-AMP ו-c-GMP);

1. מורכב "Sa-calmodulin";

   דיאצילגליצרול;

   אינוזיטול טריפוספט.

למנגנוני העברת המידע מהורמונים בתוך תאי המטרה בעזרת המתווכים לעיל יש תכונות משותפות:

אחד משלבי העברת האותות הוא זרחון חלבון;

הפסקת ההפעלה מתרחשת כתוצאה ממנגנונים מיוחדים שיזמו המשתתפים בתהליכים עצמם - ישנם מנגנונים של משוב שלילי.

ההורמונים הם העיקר רגולטורים הומוראלייםהפונקציות הפיזיולוגיות של האורגניזם, ותכונותיהם, התהליכים הביוסינתטיים ומנגנוני הפעולה ידועים כיום.

התכונות שבהן ההורמונים שונים ממולקולות איתות אחרות הן כדלקמן.

סינתזה של הורמונים מתרחשת בתאים מיוחדים מערכת האנדוקרינית. סינתזה של הורמונים היא התפקיד העיקרי של תאים אנדוקריניים.

הורמונים מופרשים לדם, לעתים קרובות יותר לוורידים, לפעמים לתוך הלימפה. מולקולות איתות אחרות יכולות להגיע לתאי מטרה מבלי להיות מופרשות לנוזלים במחזור.

אפקט טלקריני (או פעולה מרוחקת)- הורמונים פועלים על תאי מטרה במרחק גדול מאתר הסינתזה.

הורמונים הם חומרים מאוד ספציפיים ביחס לתאי מטרה ובעלי פעילות ביולוגית גבוהה מאוד.

ההשפעות הסופיות של הורמונים ברמה התאית יכולות להיות שינויים בחילוף החומרים, חדירות ממברנה לחומרים שונים (יונים, גלוקוז וכו'), תהליכי גדילה, התמיינות וחלוקת תאים, פעילות התכווצות או הפרשה וכו'. ההשפעות מתחילות בקשירה של ההורמון עם חלבוני קולטן סלולריים ספציפיים: ממברנה או תוך תאית (ציטופלזמה וגרעונית). השפעת פעולת ההורמונים דרך קולטני הממברנה באה לידי ביטוי מהר יחסית (תוך דקות ספורות), ובאמצעות קולטנים תוך תאיים - לאט (מחצי שעה או יותר).

פעולה דרך קולטני ממברנה אופיינית להורמונים של חלבון-פפטיד ונגזרות של חומצות אמינו. הורמונים אלו (למעט הורמוני בלוטת התריס) הינם הידרופיליים ואינם יכולים לחדור דרך השכבה הביליפידית של הפלזמה. לכן האות ההורמונלי מועבר לתא לאורך שרשרת ארוכה יחסית, שבמקרה הכללי נראה כך: הורמון -> קולטן ממברנה -> אנזים ממברנה -> שליח שני -> חלבון קינאז -> חלבונים פונקציונליים תוך תאיים -> פיזיולוגיים השפעה.

בהתאם לכך, פעולת ההורמון דרך קולטני הממברנה מתממשת במספר שלבים:

1) האינטראקציה של ההורמון עם קולטן הממברנה מובילה לשינוי בקונפורמציה של הקולטן והפעלתו;

2) הקולטן מפעיל (לעיתים רחוקות מעכב) את האנזים הממברנה הקשור אליו;

3) האנזים משנה את הריכוז בציטופלזמה של חומר כזה או אחר במשקל מולקולרי נמוך - שליח משני,

4) השליח המשני מפעיל חלבון קינאז ציטופלזמי מסוים - אנזים המזרז זרחון ושינויים בתכונות התפקודיות של חלבונים;

5) חלבון קינאז משנה את הפעילות של חלבונים פונקציונליים תוך תאיים המווסתים תהליכים תוך תאיים (אנזימים, תעלות יונים, חלבונים מתכווצים וכו'), וכתוצאה מכך השפעה סופית כזו או אחרת של ההורמון, למשל, האצת סינתזה או פירוק של גליקוגן, התחלת כיווץ שרירים וכו'.

כיום ידועים ארבעה סוגים של אנזימים הקשורים לקולטנים להורמון הממברנה וחמישה שליחים שניים עיקריים (איור 1, טבלה 1).

אורז. 1. המערכות העיקריות של העברה טרנסממברנית של האות ההורמונלי.

כינויים: G - הורמונים; R - קולטני ממברנה; חלבוני G - G; F - טירוזין-

קינאז; G C - guanylate cyclase; A C ~ adenylate cyclase; F.P C - פוספוליפאז C; fl - פוספוליפידים קרומיים; ITP - אינוזיטול טריפוספט, DAT - דיאצילגליצרול; EPR - reticulum אנדופלזמי; PC - קינאזות חלבון שונות.

שולחן 1

אנזימי ממברנה ושליחים שניים המתווכים את פעולת ההורמונים באמצעות קולטני ממברנה

בהתאם לאופן שבו מתבצע החיבור בין הקולטן לאנזים הממברנה, מבחינים בין שני סוגים של קולטנים: 1) קולטנים קטליטיים; 2) קולטנים מחוברים לחלבוני G.

קולטנים קטליטיים: קולטן ואנזים קשורים ישירות (יכול להיות מולקולה אחת עם שני אתרים פונקציונליים). אנזימי ממברנה בקולטנים אלה יכולים להיות:

טירוזין קינאז (סוג של חלבון קינאז); פעולת ההורמונים דרך קולטני טירוזין קינאז אינה דורשת נוכחות של שליחים משניים;

Guanylate cyclase מזרז את היווצרות השליח השני המחזורי GMP (cGMP) מ-GTP.

קולטנים מצמודים לחלבון G: האות ממולקולת הקולטן מועבר תחילה לממברנה ספציפית של חלבון G1, אשר לאחר מכן מפעיל או מעכב אנזים ממברנה ספציפי, שיכול להיות:

אדנילט ציקלאז - מזרז היווצרות שליח משני של AMP מחזורי (cAMP) מ-ATP;

Phospholipase C מזרז היווצרות של שני שליחים משניים מפוספוליפידים קרומיים: אינוזיטול טריפוספט (ITP) ודיאצילגליצרול (DAG). DAG ממריץ חלבון קינאז והוא גם מבשר של פרוסטגלנדינים וחומרים פעילים ביולוגית דומים. ההשפעה העיקרית של ITP היא הגדלת התוכן בציטופלזמה של שליח משני אחר - יוני Ca 2+, אשר חודרים לציטוזול דרך תעלות יונים של ממברנות פלזמה (מהסביבה החוץ-תאית) או מאגרי Ca 2+ תוך-תאיים (רטיקולום אנדופלזמי ומיטוכונדריה) . יוני Ca2+ מבצעים את פעולתם הפיזיולוגית, ככלל, בשילוב עם חלבון הקלמודולין.

פעולה דרך קולטנים תוך-תאיים אופיינית להורמוני סטרואידים ובלוטת התריס, אשר בשל מסיסות השומנים שלהם מסוגלים לחדור את קרומי התא אל תוך התא ואל גרעיןו (איור 2).

באינטראקציה עם קולטנים גרעיניים, הורמונים אלו משפיעים על תהליכי חלוקת התא והטמעת מידע גנטי (ביטוי גנים), בפרט הם מווסתים את קצב הביוסינתזה של חלבונים תאיים פונקציונליים - אנזימים, קולטנים, הורמונים פפטידים וכו'.

כתוצאה מפעולת ההורמונים על קולטנים ציטופלזמיים, פעילות אברוני התא משנה, למשל, את עוצמת החמצון הביולוגי במיטוכונדריה או סינתזת חלבון בריבוזומים.

בשילוב עם קולטנים ציטופלזמיים, הורמונים יכולים לחדור לתוך הגרעין, לפעול באותו אופן כמו דרך קולטנים גרעיניים.

איור 2. מנגנוני פעולה תוך תאית של הורמונים.

כינויים: G - הורמונים; Rh - קולטנים גרעיניים; ריף - קולטנים ציטופלזמיים.

הורמונים סטרואידים הם פשוטים יחסית תרכובות אורגניותעם משקל מולקולרי נמוך. ידוע יותר על מנגנון הפעולה שלהם מאשר על פעולתם של הורמונים אחרים. שלד ההורמונים הסטרואידים נוצר על ידי ארבע טבעות פחמימנים, וכל הגיוון מושג בזכות קבוצות הלוואי - מתיל, הידרוקסיל וכו'. למרות שכיום ידועים עשרות הורמונים סטרואידים והאנלוגים הפעילים שלהם, מספר כוללמהתרכובות הללו, שבאופן עקרוני יכולות להתקיים, אינו עולה על מאתיים. עם זאת, מספר זה בבעלי חוליות כולל הורמונים בעלי פעולות שונות לחלוטין - הורמוני מין זכריים (אנדרוסטרונים), הורמוני מין נשיים (אסטרוגנים), וכן הורמונים סטרואידים שאינם מין של בלוטת יותרת הכליה - קורטיקוסטרואידים.

הורמוני סטרואידי מין אצל בעלי חוליות מסונתזים בבלוטת המין, והסינתזה שלהם מעוררת הורמונים גונדוטרופייםיותרת המוח. בזחלי חרקים הורמון סטרואידיםניתוק - ecdysone (ecdysterone) מסונתז על ידי בלוטות הפרה-חזה.

מודל טוב לפעולת הורמוני סטרואי המין הנשיים (לדוגמה, אסטרדיול) הוא סינתזה של חלבון החלמון של ביציות - ויטלוגנין בכבד של תרנגולות או אולבומין בביצית של תרנגולות. תרנגולים או צפרדעים זכרים משמשים לעתים קרובות כדי לחקור את תחילת סינתזה של ויטלוגנין. בדרך כלל אין להם אסטרוגן, ויטלוגנין אינו מסונתז, והגן המקודד לו כנראה אינו פעיל לחלוטין. הו עם החדרת אסטרדיול, הסינתזה של חלבון זה מתחילה גם בכבד של זכרים. בנוסף לגנים של ויטלוגנין, מופעל גם שעתוק של RNA ריבוזומי ויצירת ריבוזומים חדשים, בעוד שפעילותם של גנים אחרים פוחתת. על mRNA חדשים וריבוזומים חדשים, ויטלוגנין מסונתז באופן אינטנסיבי ומשתחרר במהירות לזרם הדם. עם זאת, מכיוון שלזכרים אין ביציות, חלבון זה הרבה זמןנשאר בפלסמת הדם.

החדרת אסטרדיול לתרנגולות צעירות ואפילו לתרנגולות מעוררת התמיינות תאים בביציהן. חלק מתאי האפיתל של הביצית בהשפעת האסטרדיול מתמיין לתאי בלוטות, שבהם מופעלים הגנים של האולבומין. לאחר מספר ימים מתחילה הסינתזה של אולבומין עצמו.

IN בלוטות הרוקזחלי תסיסנית או יתוש ה-Chironomus (הזחלים שלו הם תולעי דם, מזון חי לדגי אקווריום), ניתן לראות ישירות מתחת למיקרוסקופ את ההשפעה של הורמון הסטרואידים הנמס, אקדיזון, על פעילות הגנים. כרומוזומי הפוליטן הם הרבה יותר ארוכים ועבים מאלה הרגילים, והגנים הפעילים שלהם נראים כמו עיבוי של הכרומוזום. הם נקראים פחזניות. כבר 5-10 דקות לאחר מתן אקדיזון לזחלים, ניתן לראות הופעת מספר פחזניות חדשות (אחת ב-Chironomus, שתיים ב-Drosophila). אבל רק כמה שעות לאחר מכן, הם מפתחים כמה עשרות פחזניות חדשות, שהמראה שלהן אופייני לזחל שנכנס למטמורפוזה. ניתן להניח שהנשיפות הראשונות הן תוצאה של פעולה ישירהאקדיזון. לאחרונה, עם כניסתו של אקדיזון רדיואקטיבי, הוכח שהוא מרוכז בפחזניות המופעלות הראשונות. ההפעלה המאוחרת של הגנים הנותרים כבר אינה מצריכה את ההשפעה הישירה של האקדיזון וככל הנראה מווסתת על ידי אותם גנים המופעלים על ידי אקדיזון בדקות הראשונות. מנגנון ההשפעה של "גן על הגן" כמעט ולא ידוע, אם כי השפעות כאלה משתלבות היטב בתוכניות רבות של ויסות גנים. מעכבי סינתזת RNA מעכבים את שילוב הקו השני של פחזניות חדשות, אך אינם מונעים את הופעת הפחזניות הראשונות.

מנגנוני הפעולה של הורמונים סטרואידים מובנים כעת היטב. הורמונים אלו חודרים לתאים. בציטופלזמה של תאי המטרה ישנו חלבון קולטן ספציפי ש"מזהה" את ההורמון אליו התא כשיר, נקשר אליו ויוצר קומפלקס קולטן הורמונים. קומפלקסים כאלה נודדים לגרעין ונקשרים, כצפוי, לאותם חלקים בכרומוזומים שבהם נמצאים הגנים שההורמון מפעיל בתאים אלה. אותו הורמון סטרואידים סוגים שוניםתאים מפעילים גנים שונים, למשל, אסטרדיול מפעיל גנים של ויטלוגנין בכבד, וגנים אולבומין באבידוקט. לכן, תאים אלה חייבים להיות שונים או בקולטנים שלהם או במצב הכרומוזומים שלהם. כעת הדעה הרווחת היא שהקולטנים בסוגים שונים של תאים זהים. אם כן, אז הכרומוזומים שונים. ההנחה היא שבגרעינים של תאי מטרה על הגנים התואמים יש חלבונים מיוחדים - קבלנים, איתם יכול קומפלקס הקולטנים להורמונים להיקשר ולהפעיל את הגן הזה בצורה כלשהי (עדיין לא ברורה).