Hidrofīlie hormoni nespēj iekļūt šūnu membrānā, tāpēc signāls tiek pārraidīts caur membrānas receptoru proteīniem.

Ir trīs šo receptoru veidi.

Pirmais veids ir olbaltumvielas, kurām ir viena transmembrānas polipeptīdu ķēde.

Ar šāda veida receptoriem ir saistīti tādi hormoni kā somatotropais hormons, prolaktīns, insulīns un vairākas hormoniem līdzīgas vielas – augšanas faktori. Kad hormons apvienojas ar šāda veida receptoriem, notiek šī receptora citoplazmatiskās daļas fosforilēšanās, kā rezultātā aktivizējas starpproteīni (ziņneši), kuriem ir fermentatīvā aktivitāte. Šī īpašība ļauj kurjerproteīnam iekļūt šūnas kodolā un tur aktivizēt kodolproteīnus, kas iesaistīti atbilstošo gēnu un mRNS transkripcijā. Galu galā šūna sāk sintezēt specifiskus proteīnus, kas maina tās metabolismu. Diagramma, kas ilustrē šo mehānismu, ir parādīta attēlā. 10.

Rīsi. 10. Hidrofilo hormonu darbības mehānisms uz mērķa šūnu,

kam ir pirmā tipa receptori

Otrs receptoru veids, kas uztver hidrofilo hormonu ietekmi uz mērķa šūnām, ir tā sauktie "jonu kanālu receptori". Šāda veida receptori ir olbaltumvielas, kurām ir četri transmembrānas fragmenti. Hormona molekulas savienojums ar šādu receptoru noved pie transmembrānu jonu kanālu atvēršanas, kā rezultātā elektrolītu joni var iekļūt šūnas protoplazmā pa koncentrācijas gradientu. No vienas puses, tas var izraisīt depolarizāciju šūnu membrānu(tas, piemēram, notiek ar šūnu postsinaptisko membrānu skeleta muskulis pārraidot signālu no nervu motora šķiedras uz muskuļu), un, no otras puses, elektrolītu joni (piemēram, Ca ++) var aktivizēt serīna-tirozīna kināzes un, pateicoties to fermentatīvajai iedarbībai uz intracelulāriem proteīniem, izraisīt izmaiņas šūnu metabolisms.

Diagramma, kas ilustrē šo mehānismu, ir parādīta attēlā. vienpadsmit.

Rīsi. 11. Hidrofilo hormonu darbības mehānisms uz mērķa šūnu,

kam ir otrā tipa receptori

Trešais receptoru veids, kas uztver hidrofilo hormonu ietekmi uz mērķa šūnām, ir definēts kā “G-proteīnu saistītie receptori” (saīsināti kā GPCR).

Ar G-receptoru palīdzību signāli, ko ierosina neirotransmiteri un neirotransmiteri (adrenalīns, norepinefrīns, acetilholīns, serotonīns, histamīns u.c.), hormoni un opioīdi (adrenokortikotropīns, somatostatīns, vazopresīns, angiotenzīns, gonadotropīns, daži) ir augšanas faktori un neiropeptīdi. pārraida uz izpildvaras šūnu aparātu utt.). Turklāt G-receptori nodrošina ķīmisko signālu pārraidi, ko uztver garšas un ožas receptori.

G receptori, tāpat kā lielākā daļa membrānas receptoru, sastāv no trim daļām: ārpusšūnu daļas, receptora daļas, kas iegremdēta šūnas membrānā, un intracelulārās daļas, kas saskaras ar G proteīnu. Šajā gadījumā receptora intramembranālā daļa ir polipeptīdu ķēde, kas septiņas reizes šķērso membrānu.

G-proteīnu funkcija ir jonu kanālu atvēršana (t.i., elektrolītu jonu koncentrācijas maiņa mērķa šūnu protoplazmā) un mediatorproteīnu (intracelulāro kurjeru) aktivizēšana. Tā rezultātā, no vienas puses, tiek aktivizētas atbilstošās šūnas enzīmu sistēmas (proteīnkināzes, proteīna fosfatāzes, fosfolipāzes), un, no otras puses, fosforilētie proteīni ar spēcīgu fermentatīvo aktivitāti iegūst spēju iekļūt šūnas kodolā un tur. fosforilē un aktivizē proteīnus, kas iesaistīti gēnu un mRNS transkripcijā. Galu galā šūnu metabolisms mainās gan intracelulāro proteīnu fermentatīvo transformāciju dēļ, gan jaunu proteīnu biosintēzes dēļ. Diagramma, kas ilustrē hormona molekulas mijiedarbības mehānismus ar mērķa šūnas G receptoru, ir parādīta attēlā. 12.

Hormoni ietekmē mērķa šūnas.

Mērķa šūnas- tās ir šūnas, kas īpaši mijiedarbojas ar hormoniem, izmantojot īpašus receptoru proteīnus. Šie receptoru proteīni atrodas uz šūnas ārējās membrānas vai citoplazmā, vai uz kodola membrānas un citām šūnas organellām.

Bioķīmiskie mehānismi signāla pārraidei no hormona uz mērķa šūnu.

Jebkurš receptoru proteīns sastāv no vismaz diviem domēniem (reģioniem), kas nodrošina divas funkcijas:

hormonu atpazīšana;

saņemtā signāla pārveidošana un pārraide šūnā.

Kā receptoru proteīns atpazīst hormona molekulu, ar kuru tas var mijiedarboties?

Viens no receptoru proteīna domēniem satur reģionu, kas ir komplementārs ar kādu signāla molekulas daļu. Receptora saistīšanās process ar signalizācijas molekulu ir līdzīgs fermenta-substrāta kompleksa veidošanās procesam, un to var noteikt pēc afinitātes konstantes vērtības.

Lielākā daļa receptoru nav pietiekami pētīti, jo to izolēšana un attīrīšana ir ļoti sarežģīta, un katra veida receptoru saturs šūnās ir ļoti zems. Bet ir zināms, ka hormoni mijiedarbojas ar saviem receptoriem, izmantojot fiziskus un ķīmiskus līdzekļus. Starp hormona molekulu un receptoru veidojas elektrostatiskā un hidrofobā mijiedarbība. Kad receptors saistās ar hormonu, receptora proteīnā notiek konformācijas izmaiņas un tiek aktivizēts signālmolekulas komplekss ar receptora proteīnu. Aktīvā stāvoklī tas var izraisīt specifiskas intracelulāras reakcijas, reaģējot uz saņemto signālu. Ja ir traucēta receptoru proteīnu sintēze vai spēja saistīties ar signalizācijas molekulām, rodas slimības — endokrīnās sistēmas traucējumi.

Ir trīs šādu slimību veidi.

Saistīts ar nepietiekamu receptoru proteīnu sintēzi.

Ģenētiski defekti, kas saistīti ar izmaiņām receptoru struktūrā.

Saistīts ar receptoru proteīnu bloķēšanu ar antivielu palīdzību.

Hormonu darbības mehānismi uz mērķa šūnām.

Atkarībā no hormona struktūras pastāv divu veidu mijiedarbība. Ja hormona molekula ir lipofīla (piemēram, steroīdie hormoni), tad tā var iekļūt mērķa šūnu ārējās membrānas lipīdu slānī. Ja molekulai ir lieli izmēri vai ir polārs, tad tā iekļūšana šūnā nav iespējama. Tāpēc lipofīlajiem hormoniem receptori atrodas mērķa šūnās, bet hidrofilajiem hormoniem receptori atrodas ārējā membrānā.

Lai iegūtu šūnu reakciju uz hormonālo signālu hidrofilu molekulu gadījumā, darbojas intracelulāra signāla transdukcijas mehānisms. Tas notiek, piedaloties vielām, ko sauc par otrajiem vēstnešiem. Hormonu molekulām ir ļoti daudzveidīga forma, bet "otrajām vēstnešēm" nav.

Signāla pārraides uzticamību nodrošina ļoti augstā hormona afinitāte pret tā receptoru proteīnu.

Kādi ir starpnieki, kas ir iesaistīti humorālo signālu intracelulārajā pārraidē?

Tie ir cikliskie nukleotīdi (cAMP un cGMP), inozitola trifosfāts, kalciju saistošais proteīns - kalmodulīns, kalcija joni, fermenti, kas iesaistīti ciklisko nukleotīdu sintēzē, kā arī proteīnkināzes - proteīnu fosforilācijas enzīmi. Visas šīs vielas ir iesaistītas atsevišķu enzīmu sistēmu aktivitātes regulēšanā mērķa šūnās.

Ļaujiet mums sīkāk izpētīt hormonu un intracelulāro mediatoru darbības mehānismus.

Ir divi galvenie veidi, kā pārraidīt signālu uz mērķa šūnām no signalizācijas molekulām ar membrānas darbības mehānismu:

adenilāta ciklāzes (vai guanilāta ciklāzes) sistēmas;

fosfoinositīda mehānisms.

Adenilāta ciklāzes sistēma.

Galvenās sastāvdaļas: membrānas receptoru proteīns, G proteīns, adenilāta ciklāzes enzīms, guanozīna trifosfāts, proteīnkināzes.

Turklāt normālai adenilāta ciklāzes sistēmas darbībai ir nepieciešams ATP.

Receptoru proteīns G-proteīns, kuram blakus atrodas GTP un enzīms (adenilāta ciklāze), ir iebūvēts šūnas membrānā.

Līdz hormona iedarbībai šie komponenti atrodas disociētā stāvoklī, un pēc signālmolekulas kompleksa veidošanās ar receptoru proteīnu notiek izmaiņas G proteīna konformācijā. Tā rezultātā viena no G proteīna apakšvienībām iegūst spēju saistīties ar GTP.

G proteīna-GTP komplekss aktivizē adenilāta ciklāzi. Adenilāta ciklāze sāk aktīvi pārveidot ATP molekulas par c-AMP.

c-AMP piemīt spēja aktivizēt īpašus enzīmus – proteīnkināzes, kas katalizē dažādu proteīnu fosforilēšanās reakcijas ar ATP piedalīšanos. Šajā gadījumā fosforskābes atliekas ir iekļautas olbaltumvielu molekulās. Galvenais šī fosforilēšanās procesa rezultāts ir fosforilētā proteīna aktivitātes izmaiņas. Dažādu veidu šūnās adenilāta ciklāzes sistēmas aktivācijas rezultātā tiek fosforilēti proteīni ar atšķirīgu funkcionālo aktivitāti. Piemēram, tie varētu būt fermenti, kodolproteīni, membrānas proteīni. Fosforilācijas reakcijas rezultātā proteīni var kļūt funkcionāli aktīvi vai neaktīvi.

Šādi procesi izraisīs izmaiņas bioķīmisko procesu ātrumā mērķa šūnā.

Adenilāta ciklāzes sistēmas aktivizēšana ilgst ļoti ilgi īsu laiku, jo G proteīns pēc saistīšanās ar adenilāta ciklāzi sāk izrādīt GTPāzes aktivitāti. Pēc GTP hidrolīzes G proteīns atjauno savu konformāciju un pārstāj aktivizēt adenilāta ciklāzi. Tā rezultātā cAMP veidošanās reakcija apstājas.

Papildus adenilāta ciklāzes sistēmas dalībniekiem dažas mērķa šūnas satur ar G proteīnu saistītus receptoru proteīnus, kas izraisa adenilāta ciklāzes inhibīciju. Šajā gadījumā GTP-G proteīna komplekss inhibē adenilāta ciklāzi.

Kad cAMP veidošanās apstājas, fosforilācijas reakcijas šūnā neapstājas uzreiz: kamēr turpinās pastāvēt cAMP molekulas, proteīnkināžu aktivācijas process turpināsies. Lai apturētu cAMP darbību, šūnās ir īpašs enzīms – fosfodiesterāze, kas katalizē 3′,5′-ciklo-AMP hidrolīzes reakciju uz AMP.

Dažas vielas, kurām ir inhibējoša iedarbība uz fosfodiesterāzi (piemēram, alkaloīdi kofeīns, teofilīns), palīdz uzturēt un palielināt ciklo-AMP koncentrāciju šūnā. Šo vielu ietekmē organismā pagarinās adenilāta ciklāzes sistēmas aktivācijas ilgums, t.i., palielinās hormona iedarbība.

Papildus adenilāta ciklāzes vai guanilāta ciklāzes sistēmām ir arī mehānisms informācijas pārsūtīšanai mērķa šūnā, piedaloties kalcija joniem un inozitola trifosfātam.

Inozīta trifosfāts ir viela, kas ir kompleksa lipīda - inozitola fosfatīda atvasinājums. Tas veidojas īpaša enzīma - fosfolipāzes "C" - darbības rezultātā, kas aktivizējas membrānas receptoru proteīna intracelulārā domēna konformācijas izmaiņu rezultātā.

Šis enzīms hidrolizē fosfoestera saiti fosfatidilinozīta 4,5-bisfosfāta molekulā, veidojot diacilglicerīnu un inozitola trifosfātu.

Ir zināms, ka diacilglicerīna un inozitola trifosfāta veidošanās izraisa jonizētā kalcija koncentrācijas palielināšanos šūnā. Tas izraisa daudzu no kalcija atkarīgu proteīnu aktivāciju šūnā, tostarp dažādu proteīnkināžu aktivāciju. Un šeit, tāpat kā ar adenilāta ciklāzes sistēmas aktivizēšanu, viens no signāla pārraides posmiem šūnā ir olbaltumvielu fosforilēšana, kas izraisa šūnas fizioloģisku reakciju uz hormona darbību.

Īpašs kalciju saistošs proteīns, kalmodulīns, piedalās fosfoinositīda signalizācijas mehānismā mērķa šūnā. Tas ir zemas molekulmasas proteīns (17 kDa), kas 30% sastāv no negatīvi lādētām aminoskābēm (Glu, Asp) un tādējādi spēj aktīvi saistīt Ca+2. Vienai kalmodulīna molekulai ir 4 kalcija saistīšanās vietas. Pēc mijiedarbības ar Ca+2 kalmodulīna molekulā notiek konformācijas izmaiņas un komplekss “Ca+2-kalmodulīns” kļūst spējīgs regulēt (allostēriski inhibēt vai aktivēt) daudzu enzīmu – adenilātciklāzi, fosfodiesterāzi, Ca+2,Mg+. 2-ATPāze un dažādas proteīnkināzes.

Dažādās šūnās, kad Ca+2-kalmodulīna komplekss iedarbojas uz viena un tā paša enzīma izoenzīmiem (piemēram, adenilāta ciklāzi dažādi veidi) dažos gadījumos tiek novērota aktivācija, bet citos - cAMP veidošanās reakcijas kavēšana. Šie dažādie efekti rodas tāpēc, ka izoenzīmu allosteriskajos centros var būt dažādi aminoskābju radikāļi un to reakcija uz Ca+2-kalmodulīna kompleksa darbību būs atšķirīga.

Tādējādi “otro vēstnešu” loma signālu pārraidei no hormoniem mērķa šūnās var būt:

cikliskie nukleotīdi (c-AMP un c-GMP);

1. komplekss "Ca-kalmodulīns";

   diacilglicerīns;

   inozitola trifosfāts.

Mehānismiem informācijas pārsūtīšanai no hormoniem mērķa šūnās, izmantojot uzskaitītos starpniekus, ir kopīgas iezīmes:

viens no signāla pārraides posmiem ir olbaltumvielu fosforilēšana;

aktivizācijas pārtraukšana notiek īpašu mehānismu rezultātā, ko ierosina paši procesu dalībnieki - pastāv negatīvas atgriezeniskās saites mehānismi.

Hormoni ir galvenie humorālie regulatoriĶermeņa fizioloģiskās funkcijas un to īpašības, biosintēzes procesi un darbības mehānismi tagad ir labi zināmi.

Veidi, kā hormoni atšķiras no citām signalizācijas molekulām, ir šādi.

Hormonu sintēze notiek īpašās šūnās Endokrīnā sistēma. Šajā gadījumā hormonu sintēze ir galvenā endokrīno šūnu funkcija.

Hormoni izdalās asinīs, bieži vēnā, dažreiz limfā. Citas signalizācijas molekulas var sasniegt mērķa šūnas bez sekrēcijas cirkulējošajos šķidrumos.

Telekrīna efekts (vai attālināta darbība)— hormoni iedarbojas uz mērķa šūnām lielā attālumā no sintēzes vietas.

Hormoni ir ļoti specifiskas vielas attiecībā pret mērķa šūnām, un tām ir ļoti augsta bioloģiskā aktivitāte.

Hormonu galīgā ietekme šūnu līmenī var būt izmaiņas vielmaiņā, membrānas caurlaidība pret dažādām vielām (joniem, glikoze utt.), augšanas, diferenciācijas un šūnu dalīšanās procesi, kontraktilās vai sekrēcijas aktivitātes utt. Šo efektu īstenošana. sākas ar hormona saistīšanos ar specifiskiem šūnu receptoru proteīniem: membrānas vai intracelulāriem (citoplazmas un kodola). Hormonu iedarbība caur membrānas receptoriem parādās salīdzinoši ātri (dažu minūšu laikā), bet caur intracelulāriem receptoriem - lēni (no pusstundas vai ilgāk).

Darbība caur membrānas receptoriem ir raksturīga proteīnu-peptīdu hormoniem un aminoskābju atvasinājumiem. Šie hormoni (izņemot vairogdziedzera hormonus) ir hidrofīli un nevar iekļūt plazmalemmas bilipīdā slānī. Tāpēc hormonālais signāls šūnā tiek pārraidīts pa salīdzinoši garu ķēdi, kas kopumā izskatās šādi: hormons -> membrānas receptors -> membrānas enzīms -> sekundārais sūtnis -> proteīnkināze -> intracelulāri funkcionālie proteīni -> fizioloģiska iedarbība.

Attiecīgi hormona darbība caur membrānas receptoriem tiek realizēta vairākos posmos:

1) hormona mijiedarbība ar membrānas receptoru izraisa receptora konformācijas izmaiņas un tā aktivāciju;

2) receptors aktivizē (retāk inhibē) ar to saistīto membrānas enzīmu;

3) enzīms maina vienas vai otras mazmolekulāras vielas - sekundārā sūtņa - koncentrāciju citoplazmā",

4) otrais sūtnis aktivizē noteiktu citoplazmas proteīnkināzi, enzīmu, kas katalizē proteīnu fosforilēšanos un funkcionālo īpašību izmaiņas;

5) proteīnkināze maina intracelulāro funkcionālo proteīnu, kas regulē intracelulāros procesus (enzīmi, jonu kanāli, kontraktilie proteīni u.c.) aktivitāti, kā rezultātā tiek panākta viena vai otra hormona galīgā iedarbība, piemēram, paātrina glikogēna sintēzi vai sadalīšanos. , izraisot muskuļu kontrakciju utt.

Šobrīd ir zināmi četru veidu enzīmi, kas saistīti ar membrānas hormonu receptoriem un pieci galvenie otrie vēstneši (1. att., 1. tabula).

Rīsi. 1. Galvenās hormonālo signālu transmembrānas pārraides sistēmas.

Apzīmējumi: G - hormoni; R - membrānas receptori; G - G proteīni; F - tirozīns-

kināze; GC - guanilāta ciklāze; A C ~ adenilāta ciklāze; F.P S - fosfolipāze C; fl - membrānas fosfolipīdi; ITP - inozitola trifosfāts, D AT - diacilglicerīns; ER - endoplazmatiskais tīkls; PC – dažādas proteīnkināzes.

1. tabula

Membrānas enzīmi un otrie vēstneši, kas mediē hormonu darbību caur membrānas receptoriem

Atkarībā no tā, kā notiek savienojums starp receptoru un membrānas fermentu, izšķir divu veidu receptorus: 1) katalītiskie receptori; 2) receptori, kas savienoti ar G proteīniem.

Katalītiskie receptori: receptors un enzīms ir tieši saistīti (var būt viena molekula ar divām funkcionālām vietām). Šo receptoru membrānas enzīmi var būt:

Tirozīna kināze (proteīna kināzes veids); hormonu darbībai caur tirozīna kināzes receptoriem nav obligāti jābūt sekundāriem vēstnešiem;

Guanilāta ciklāze - katalizē otrā ziņotāja cikliskā GMP (cGMP) veidošanos no GTP.

Ar G proteīnu saistītie receptori: signāls no receptora molekulas vispirms tiek pārraidīts uz īpašu membrānas G proteīnu1, kas pēc tam aktivizē vai inhibē specifisku membrānas enzīmu, kas var būt:

Adenilāta ciklāze - katalizē otrā ziņotāja cikliskā AMP (cAMP) veidošanos no ATP;

Fosfolipāze C - katalizē divu sekundāro vēstnešu veidošanos no membrānas fosfolipīdiem: inozitola trifosfāta (ITP) un diacilglicerīna (DAG). DAG stimulē proteīnkināzi un ir arī prostaglandīnu un līdzīgu bioloģiski aktīvo vielu prekursors. ITP galvenais efekts ir cita sekundārā vēstneša - Ca 2+ jonu satura palielināšanās citoplazmā, kas citozolā nonāk caur plazmas membrānas jonu kanāliem (no ārpusšūnu vides) vai intracelulāriem Ca 2+ depo (endoplazmas retikulāts un mitohondriji). Ca2+ joni savu fizioloģisko iedarbību parasti veic kombinācijā ar proteīnu kalmodulīnu.

Iedarbība caur intracelulāriem receptoriem ir raksturīga steroīdiem un vairogdziedzera hormoniem, kuri, pateicoties savai lipīdu šķīdībai, spēj caur šūnu membrānām iekļūt šūnā un tās kodolā (2. att.).

Mijiedarbojoties ar kodolreceptoriem, šie hormoni ietekmē šūnu dalīšanās procesus un ģenētiskās informācijas ieviešanu (gēnu ekspresiju), jo īpaši regulē funkcionālo šūnu proteīnu – enzīmu, receptoru, peptīdu hormonu u.c. – biosintēzes ātrumu.

Hormonu darbības rezultātā uz citoplazmas receptoriem mainās šūnu organellu aktivitāte, piemēram, bioloģiskās oksidācijas intensitāte mitohondrijās vai proteīnu sintēze ribosomās.

Kombinācijā ar citoplazmas receptoriem hormoni var iekļūt kodolā, darbojoties tāpat kā caur kodolreceptoriem.

2. att. Hormonu intracelulārās darbības mehānismi.

Apzīmējumi: G - hormoni; Rh - kodolreceptori; Rif - citoplazmas receptori.

Steroīdu hormoni ir salīdzinoši vienkārši organiskie savienojumi ar zemu molekulmasu. Tagad par to darbības mehānismu ir zināms vairāk nekā par citu hormonu darbību. Steroīdu hormonu karkasu veido četri ogļūdeņraža gredzeni, un visa daudzveidība tiek panākta, pateicoties sānu grupām - metil, hidroksilgrupai utt. Lai gan šobrīd ir zināmi desmitiem steroīdo hormonu un to aktīvo analogu, kopējais skaitsŠie savienojumi, kas principā var pastāvēt, nepārsniedz divus simtus. Tomēr šis skaitlis mugurkaulniekiem ietver hormonus ar pilnīgi atšķirīgu iedarbību - vīriešu dzimuma hormonus (androsteronus), sieviešu dzimuma hormonus (estrogēnus), kā arī virsnieru dziedzeru ne-seksuālos steroīdos hormonus - kortikosteroīdus.

Dzimumsteroīdie hormoni mugurkaulniekiem tiek sintezēti dzimumdziedzeros, un tiek stimulēta to sintēze gonadotropie hormoni hipofīze Kukaiņu kāpuros steroīdu hormonu molting - ekdizonu (ekdisteronu) sintezē parathorakālie dziedzeri.

Labs sieviešu dzimuma steroīdo hormonu (piemēram, estradiola) darbības modelis ir olšūnu dzeltenuma proteīna sintēze - vitellogenīns cāļu aknās vai ovalbumīns cāļu olšūnā. Gaiļus vai varžu tēviņus bieži izmanto, lai pētītu vitellogenīna sintēzes sākumu. Viņiem parasti nav estrogēnu, vitellogenīns netiek sintezēts, un gēns, kas to kodē, acīmredzot ir pilnīgi neaktīvs. Tomēr, ievadot estradiolu, šī proteīna sintēze sākas vīriešu aknās. Papildus vitellogenīna gēniem tiek aktivizēta arī ribosomu RNS transkripcija un jaunu ribosomu veidošanās, savukārt pārējo gēnu aktivitāte samazinās. Vitellogenīns tiek intensīvi sintezēts uz jaunām mRNS un jaunām ribosomām un ātri izdalās asinsritē. Tomēr, tā kā vīriešiem nav olšūnu, šis proteīns ilgu laiku paliek asins plazmā.

Estradiola ievadīšana jaunām vistām un pat cāļiem stimulē šūnu diferenciāciju to olšūnās. Dažas olšūnu epitēlija šūnas estradiola ietekmē diferencējas dziedzeru šūnās, kurās tiek aktivizēti ovalbumīna gēni. Pēc dažām dienām sākas paša ovalbumīna sintēze.

IN siekalu dziedzeri Drosophila kāpuri jeb Chironomus moskīts (tā kāpuri ir asinstārpi, dzīvā barība akvārija zivīm), kušanas steroīdu hormona ekdizona ietekmi uz gēnu aktivitāti var redzēt tieši mikroskopā. Politēna hromosomas ir daudz garākas un biezākas nekā parasti, un to aktīvie gēni izskatās kā hromosomas sabiezējums. Tos sauc par pufiem. Jau 5–10 minūtes pēc ekdizona ievadīšanas kāpuriem var redzēt vairākus jaunus uzpūtienus (viens Chironomus, divi Drosophila). Bet tikai pēc dažām stundām tajās veidojas vairāki desmiti jaunu pūtīšu, kuru izskats ir raksturīgs metamorfozē nonākušam kāpuram. Var pieņemt, ka pirmie pufi ir rezultāts tieša darbība ekdizons. Nesen, kad tika ievadīts radioaktīvais ekdizons, tika pierādīts, ka tas koncentrējas pirmajos aktivizētajos pūšļos. Atlikušo gēnu vēlākai aktivizēšanai vairs nav nepieciešama tieša ekdizona ietekme, un to, iespējams, regulē tie gēni, kurus ekdizons aktivizē pirmajās minūtēs. "Gēnu uz gēnu" ietekmes mehānisms joprojām praktiski nav zināms, lai gan šādas ietekmes labi iekļaujas daudzās gēnu regulēšanas shēmās. RNS sintēzes inhibitori nomāc otrās rindas jaunu uzpūtienu iekļaušanu, bet neaizkavē pirmo uzpūtienu parādīšanos.

Steroīdu hormonu darbības mehānismi tagad ir labi izpētīti. Šie hormoni iekļūst šūnās. Mērķa šūnu citoplazmā ir specifisks receptoru proteīns, kas “atpazīst” hormonu, par kuru šūna ir kompetenta, saistās ar to un veido hormonu-receptoru kompleksu. Šādi kompleksi migrē uz kodolu un, kā paredzēts, saistās ar tiem hromosomu reģioniem, kuros atrodas gēni, kurus hormons aktivizē šajās šūnās. Tas pats steroīdais hormons iekšā dažādi veidišūnas aktivizē dažādus gēnus, piemēram, estradiols aktivizē vitellogenīna gēnus aknās, bet ovalbumīna gēnus olšūnā. Līdz ar to šīm šūnām ir jāatšķiras vai nu pēc receptoriem, vai pēc hromosomu stāvokļa. Pašlaik dominē uzskats, ka receptori dažāda veida šūnās ir vienādi. Ja tas tā ir, tad hromosomas ir atšķirīgas. Tiek pieņemts, ka mērķa šūnu kodolos uz atbilstošajiem gēniem atrodas īpaši proteīni - akceptori, ar kuriem hormonu-receptoru komplekss var saistīties un kaut kādā (pagaidām neskaidrā) veidā aktivizēt šo gēnu.