Monoamīni: dopamīns, norepinefrīns, adrenalīns, melatonīns.
Jodironīni: tetrajodtironīns (tiroksīns, T 4), trijodtironīns (T 3).
Proteīns-peptīds: atbrīvojošie hipotalāma hormoni, hipofīzes hormoni, aizkuņģa dziedzera un kuņģa-zarnu trakta hormoni, antigēni utt.
Steroīdi: glikokortikoīdi, mineralokortikoīdi, dzimumhormoni, holekalciferola metabolīti (vitamīns D).
Hormona dzīves cikls
1. Sintēze.
2. Sekrēcija.
3. Transports. Autokrīna, parakrīna un attālināta darbība. Nesējproteīnu nozīme steroīdu un vairogdziedzera hormoniem.
4. Hormona mijiedarbība ar mērķa šūnu receptoriem.
A) ūdenī šķīstošs hormoni (peptīdi, kateholamīni) saistās ar receptoriem uz membrānas mērķa šūnas. Membrānas receptori hormoniem: ķīmiski jutīgs jonu kanāls; G- olbaltumvielas. Tā rezultātā parādās mērķa šūna sekundārie starpnieki(piemēram, cAMP). Fermentu aktivitātes maiņa → bioloģiskā iedarbība.
b) taukos šķīstošs hormoni (steroīdi, jodu saturoši vairogdziedzeri) iekļūst šūnu membrānā un savienojas ar receptoriem mērķa šūnas iekšpusē. Hormonu-receptoru komplekss regulē ekspresiju → bioloģiskās iedarbības attīstību.
5. Bioloģiskā iedarbība (gludo muskuļu kontrakcija vai atslābināšana, vielmaiņas ātruma izmaiņas, šūnu membrānas caurlaidība, sekrēcijas reakcijas utt.).
6. Hormonu inaktivācija un/vai to izvadīšana (aknu un nieru loma).
Atsauksmes
Hormonu sekrēcijas ātrumu precīzi kontrolē iekšējā kontroles sistēma. Vairumā gadījumu sekrēciju regulē mehānisms negatīvas atsauksmes(lai gan tas notiek ārkārtīgi reti pozitīvi apgriezti savienojums). Tātad endokrīnā šūna spēj uztvert noteikta hormona sekrēcijas sekas. Tas viņai ļauj pielāgot hormonu sekrēcijas līmeni, lai nodrošinātu vēlamo bioloģiskā efekta līmeni.
A. Vienkāršas negatīvas atsauksmes.
Ja bioloģiskā ietekme palielinās , endokrīnās šūnas izdalītā hormona daudzums vēlāk būs samazināšanās .
Kontrolējamais parametrs ir mērķa šūnas aktivitātes līmenis. Ja mērķa šūna slikti reaģē uz kādu hormonu, endokrīnā šūna atbrīvos vairāk hormona, lai sasniegtu vēlamo aktivitātes līmeni.
B. Sarežģītas (saliktas) negatīvas atsauksmes notiek dažādos līmeņos.
Punktētās līnijas parāda dažāda veida negatīvas atsauksmes.
B. Pozitīvas atsauksmes: sieviešu reproduktīvā cikla folikulu fāzes beigās palielinās estrogēna koncentrācija, kas izraisa asu palielināt LH un FSH sekrēcija (maksimums), kas notiek pirms ovulācijas.
Patstāvīgs darbs par tēmu: “Fizioloģija Endokrīnā sistēma»
Sieviešu dzimumhormoni
_______________________
_______________________
_______________________
_______________________
Dienas no LH maksimuma
Dienas no cikla sākuma
Rīsi. 1. Izmaiņas adenohipofīzes gonadotropīnu (LH, FSH), olnīcu hormonu (progesterona un estradiola) un bazālā temperatūraķermeņi sievietes reproduktīvā cikla laikā.
Blakus grafikiem norādiet hormonu nosaukumus.
IN olnīcu sievietes reproduktīvā cikla laikā (ilgst 28 dienas) ir:
1. Folikulārā fāze, kas ilgst no ______ līdz ______ cikla dienai. Šajā fāzē olnīcā ________________________________________________________________________________
2. Ovulācija ( PAR) notiek cikla _____ dienā. Ovulācija ir __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Pirms ovulācijas ir ______________________________ hormona maksimums.
3. Fāze dzeltenais ķermenis kas ilgst no ______ dienas līdz ________ dienai. Šajā fāzē olnīcā _____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
IN dzemde Sieviešu reproduktīvā cikla laikā ir:
1. Menstruācijas ( M) – ____________________________________________________________ ______________________________________________________________________________
2. Proliferācijas fāze – _____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
3. Sekretārā fāze – ______________________________________________________________ __________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Izmantojot izdevību rīsi. 1, pabeidz teikumus:
1. Vislielākā estradiola koncentrācija plazmā ir cikla _______ dienā, t.i. ____________________________ fāzē.
2. Vislielākā progesterona koncentrācija plazmā ir cikla ________ dienā, t.i. ____________________________ fāzē.
3. Tieši pirms ovulācijas ir hormonu maksimums __________________.
4. Bāzes temperatūras paaugstināšanās ovulācijas laikā un dzeltenā ķermeņa fāzē ir saistīta ar hormona _____________________________________ sekrēciju.
Menopauze
Menopauze ir _______________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Menopauzes laikā sekrēcija:
a) progesterons, estradiols ___________________________
b) FSH, LH ____________________________
c) dzimumhormoni (androgēni) virsnieru garozā _________________
Menopauzes laikā mainās ķermeņa sistēmu darbība: __________________________
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Epifīze (čiekurveidīgs dziedzeris)
Epifīzes hormons: __________________________________________________
(aminoskābe triptofāns → serotonīns → ____________________)
Sekrēcijas regulēšana:
Tumsa (stimulējoša iedarbība) → tīklene → tīklenes-hipotalāma trakts → sānu hipotalāms → muguras smadzenes → simpātiskie nervi(preganglioniskais neirons) → augšējais kakla ganglijs → postganglioniskais neirons → epifīzes pinealocīti → pastiprināta melatonīna sintēze un sekrēcija.
Piezīme: 1) postganglioniskais neironu mediators, kas mijiedarbojas ar epifīzes pinealocītu β-adrenerģiskajiem receptoriem, __________________________________________
2) gaismai ir _________________________ ietekme uz melatonīna sintēzi un sekrēciju
3) nakts stundas veido 70% no ikdienas hormonu ražošanas
4) stress _______________________________ melatonīna sekrēcija
Darbības mehānisms un iedarbība
1. Melatonīns _____________ gonadoliberīnu sekrēcija hipotalāmā un ________________ adenohipofīzes → samazinātas dzimumfunkcijas.
2. Melatonīna ievadīšana izraisa vieglu eiforiju un miegu.
3. Līdz pubertātes sākumam melatonīna līmenis ________________________________.
4. Sievietes reproduktīvā cikla laikā mainās melatonīna līmenis: menstruāciju laikā - ____________________________, un ovulācijas laikā - __________________________.
5. Epifīze ir bioloģiskais pulkstenis, jo pateicoties tam, notiek īslaicīga adaptācija.
Klīniskās izpausmes hormona deficīts un pārmērība:
1. Audzēji, kas iznīcina čiekurveidīgo dziedzeri, _______________________ dzimumfunkciju.
2. Pinealocītu audzējus pavada______________________
seksuālā funkcija.
Ca 2+ līmeņa regulēšana asinīs
4169 0
Viena no nepieciešamajām apakšsistēmām endokrīno funkciju organizēšanā ir hormonu perifērā vielmaiņa. Hormonu perifērajās transformācijās svarīgāko lomu spēlē kataboliskie procesi. Hormonu katabolisms ir izdalīto hormonālo savienojumu sākotnējās ķīmiskās struktūras fermentatīvās degradācijas procesu kopums.
Saskaņā ar fizioloģisko pamatbūtību kataboliskie procesi, kā jau minēts, galvenokārt ir veids, kā neatgriezeniski inaktivēt hormonus un nodrošināt hormonālo līdzsvaru, līdzsvarot hormonu ražošanu un sagatavot šūnas jaunas hormonālās informācijas saņemšanai. Hormonu ķīmiskā sadalīšanās, kas tiek veikta, izmantojot īpašas enzīmu sistēmas, notiek dažādos audos, bet galvenokārt splanhniskajā sistēmā un nierēs. Šie orgāni nosaka hormonu inaktivāciju un sagatavo tos izvadīšanai no organisma.
Tajā pašā laikā vielmaiņas procesu nozīme perifērijā neaprobežojas tikai ar neatgriezenisku hormonu inaktivāciju. Katabolizējošos orgānos un, pats galvenais, reaģējošos orgānos var notikt vielmaiņas procesi, kas izraisa hormonu aktivāciju, reaktivāciju, savstarpēju pārvēršanos un jaunas hormonālās aktivitātes rašanos (44. attēls).
Aktivizācijas procesi ietver, piemēram, izdalītā androstendiona pārvēršanu par testosteronu, testosteronu par 5a-dihidrotestosteronu vai androstandioliem, izdalītā estrona par estradiolu, tiroksīnu par trijodtironīnu, angiotenzīna I par angiotenzīnu II un III. Reaktivācijas piemēri ir kortizona pāreja uz kortizolu, testosterona un estradiola struktūras atjaunošana no to metabolītiem - attiecīgi androstendiona un estrona.
Hormonu savstarpējās konversijas piemēri dažādi veidi ir androgēnu pārvēršana estrogēnos hipotalāmā un citās smadzeņu daļās, kā arī taukaudos un 17-hidroksikortikosteroīdu pāreja uz androgēniem. Visbeidzot, hormona fermentatīvās transformācijas procesi perifērijā savienojumos ar jauna veida hormonālo aktivitāti ietver enkefalīna, endorfīnu un atmiņas peptīdu veidošanos no β-lipotropīna. Visām šīm vielmaiņas reakcijām reaģējošajos audos acīmredzami ir nozīmīga loma hormonu efektivitātes vietējā regulēšanā un pašregulācijā.
Fizioloģiskās atpūtas apstākļos vielmaiņas procesi perifērijā ir līdzsvarā ar hormonālās ražošanas procesiem. Hormonu transformāciju ceļi un ātrumi tiek pētīti ar bioķīmiskām metodēm in vivo un in vitro, kas vispārpieņemtas visiem bioorganiskajiem savienojumiem.
Šajā gadījumā tiek izmantoti ar 3H iezīmēti hormoni. 14C un 125I. Radioaktīvās vielas fizioloģiskās koncentrācijās ievada organismā in vivo eksperimentos vai barotnē ar inkubētiem gabaliņiem, sekcijām, audu homogenātiem un subcelulārām frakcijām in vitro eksperimentos. Noteiktos laika intervālos pēc hormona injekcijas vai pētāmo audu inkubācijas sākuma ar to iezīmēti hormonālie metabolīti no plkst. bioloģiskais materiāls ekstrahē, attīra, izmantojot dažādas hromatogrāfijas procedūras, pēc tam identificē un kvantitatīvi nosaka. In vivo eksperimentos hormonu transformācijas produkti parasti tiek noteikti ekskrementos.
Hormonu pussabrukšanas periods (T1/2) un vielmaiņas klīrensa ātrums (MCR) bieži tiek izmantoti kā neatņemami vielmaiņas procesu intensitātes rādītāji in vivo.
Hormonu pussabrukšanas periods ir laiks, kurā radioaktīvā hormona daļas koncentrācija asinīs tiek neatgriezeniski samazināta uz pusi. Tabulā 12 parāda dažādu hormonu vērtības.
12. tabula Dažu hormonu pussabrukšanas periods vesels cilvēks(vispārināti vidējie dati) 
Hormonu vielmaiņas klīrensa ātrums raksturo asins tilpumu, kas noteiktā laika periodā ir pilnībā un neatgriezeniski attīrīts no hormona.
Steroīdu hormonu metabolisms notiek galvenokārt bez steroīdu skeleta šķelšanās un galvenokārt tiek samazināts līdz dubultsaites samazināšanās reakcijām A gredzenā (galvenajās hormonu grupās, izņemot estrogēnus); oksidēšana - dažu skābekļa funkciju atjaunošana; oglekļa atomu hidroksilēšana. To veic diezgan intensīvi ne tikai katabolizējošo orgānu sistēmā (aknās, zarnās, nierēs), bet arī smadzenēs, muskuļos, ādā un citos audos, izņemot aizkrūts dziedzera limfoīdo audu.
Visiem steroīdu hormoniem, kas A gredzenā satur D4-3-keto grupu (kortikosteroīdi, progestīni, izdalītie androgēni), ir kopīgs transformācijas ceļš, kas sastāv no diviem secīgiem posmiem (Dorfman, 1960):
Pirmais posms tiek reducēts līdz D4 dubultsaites reducēšanai, veidojot steroīdu dihidroatvasinājumus, un tiek veikts no NADPH atkarīgu enzīmu, ko sauc par 5a- un 5b-reduktāzēm, iedarbībā; 5a-reduktāzes galvenokārt lokalizējas mikrosomās. un šūnas kodolfrakcijas. Savukārt β-reduktāzes, kā likums, lokalizējas šūnas šķīstošajā frakcijā (citozolā) un veido steroīdu 5β-atvasinājumus.
Tādā veidā veidojas kortikosteroīdu 5a- un 5b-dihidroformas (dihidrokortizoli, dihidrokortikosteroni, dihidroaldosteroni), progestīni (dihidroprogesteroni) un testosterons (dihidrotestosteroni). Šajā gadījumā gan 5a, gan 5b kortikosteroīdu samazināšana acīmredzot noved pie gandrīz pilnīgas hormonu inaktivācijas. Progestīnu gadījumā sākotnējā hormonālā savienojuma inaktivācija visbiežāk izraisa tikai 5/5 samazinājumu, 5a-dihidroprogesteronam (5a-DPr) var būt izteikta progestīna aktivitāte. Androgēnu gadījumā 5a-reduktāzes reakcija, kas izraisa 5a-DT veidošanos no T, izraisa ievērojamu androgēnās aktivitātes pieaugumu.
Tajā pašā laikā T samazināšana par 5B izraisa gandrīz pilnīgu hormona androgēnās un anaboliskās aktivitātes izzušanu zīdītājiem. Tomēr T 5b-atvasinājumi, iespējams, nav . ar bioloģiski inertiem savienojumiem. Zaudējot androgēno un anabolisko aktivitāti, viņi var iegūt dažas jaunas īpašības. Tādējādi 5b-DT un daži tā metabolīti vistu embrijos spēj izraisīt hemoglobīna sintēzi un uzlabot eritropoēzi (Irving et al., 1975).
Otrkārt vispārējais posms D4-3-ketosteroīdu hormonu transformācijas pēc 5-reduktāzes reakcijām ir 3-keto grupas hidrogenēšana, veidojot steroīdu hormonu 3- un 3β-hidroksi atvasinājumus.
Šīs reakcijas tiek veiktas, piedaloties enzīmiem 3- un 3β-hidroksisteroīdu dehidrogenāzes (oksidoreduktāzes), kas NADPH vai NADH klātbūtnē reducē 3-keto grupas līdz 3-hidroksigrupām. Abi enzīmi var pastāvēt šūnās gan šķīstošā veidā, gan tādā veidā, kas saistīts ar endoplazmatiskā retikuluma membrānām. β-hidroksisteroīdu dehidrogenāzes reakciju rezultātā veidojas steroīdu hormonu tetrahidroformas. Acīmredzot steroīdu tetrahidrometabolītiem vairumā gadījumu vairs nav tiešas bioloģiskās aktivitātes un tie var būt gala produkti atbilstošo hormonu katabolisms.
Ir zināms vēl viens izplatīts steroīdu metabolisma ceļš. Tomēr tam ir šaurāka nozīme, jo tas ir raksturīgs tikai C21 steroīdu hormoniem. Tas ir saistīts ar keto grupas reducēšanu 20. oglekļa atomā, un to nodrošina mikrosomālie un citozoliskie enzīmi 20a- un 20b-hidroksisteroīdu dehidrogenāzes vai oksidoreduktāzes (skatīt iepriekš, B).
20-oksīda dehidrogenāzes reakcijas rezultātā veidojas C21 steroīdu 20-dihidroatvasinājumi, kuros hidroksilgrupa ir orientēta vai nu 20a- vai 20b-pozīcijā. Šīs reakcijas substrāti var būt gan sākotnējie izdalītie steroīdi, gan to tetrahidrometabolīti. Turklāt pašiem hormonu 20a-hidroksiatvasinājumiem, atšķirībā no 20b-atvasinājumiem, var būt izteikta hormonālā darbība. Tajā pašā laikā steroīdu 20a-, 20b-dihidroformas ar reducētu gredzenu A ir bioloģiski neaktīvas. C21-steroīdu metabolīti ar samazinātu sānu ķēdi un samazinātu A gredzenu veido nozīmīgu daļu no galīgajiem, izdalītajiem kortikosteroīdu un progestīnu metabolītiem.
Visbeidzot, visu steroīdu hormonu perifēro metabolismu vienā vai otrā pakāpē raksturo hidroksilēšanas procesi dažādās steroīdu molekulas pozīcijās. Hidrokenlācijas procesi notiek galvenokārt aknās mikrosomālo monooksigenāžu (hidroksilāžu) – citohroma P450 atkarīgo enzīmu – ietekmē. Šī hepatocītu enzīmu sistēma ir līdzīga steroidogēno endokrīno šūnu hidroksilāzēm, bet neietver adrenodoksīnu, enzīmu komponentu, kas ir raksturīgs steroīdu hormonu biosintēzei. Interesanti, ka daudzas monooksigenāžu izoformas vienlaikus aktīvi pārvērš ksenobiotikas - mikromolekulāras zāles, toksīnus un kancerogēnus.
Visi uzskaitītie steroīdu hormonu metabolīti slikti šķīst ūdenī un pirms izdalīšanās aknās tiek pārvērsti pāru savienojumos (konjugātos) - esteros ar sērskābi, glikuronskābi un dažām citām skābēm. Ēteru sintēze ar glikuronskābi (glikuronīdiem) un esteru sintēze ar sērskābi (sulfātiem) ir kopīgs pēdējais posms vairuma steroīdu hormonu katabolismā tieši pirms izdalīšanās procesiem.
Steroīdu esterifikācija palielina to šķīdību ūdenī un palielina reabsorbcijas slieksni nieru un zarnu gļotādas vītņotajos kanāliņos. Turklāt dažos gadījumos tas papildus kavē savienojumu bioloģisko aktivitāti. Pāru savienojumu veidošanās stadija ir nespecifiska steroīdiem hormoniem.
Estera saites veidošanās ar steroīdu hormonu metabolītiem ir sarežģīts fermentatīvs process, kas galvenokārt notiek C3 steroīda hidroksilgrupā (skatīt iepriekš).
Lielākajā daļā pētīto sugu, ar retiem izņēmumiem (piem. jūrascūciņa), aptuveni 90% steroīdu hormonu metabolītu tiek izvadīti glikuronīdu un sulfātu veidā. Papildus glikuronīdiem un sulfātiem ekskrementos atrodami fosfāti un konjugāti ar glutationu, N-acetilglikozamīnu un olbaltumvielām (Yudaevidr., 1976).
Urīnā tika atrasti arī polārie C21 un C19 karboksimetabolīti vai to atbilstošās karboformas (Taylor, 1970; Monder un Bradlow, 1977). Šo savienojumu karboksiformas sauc par etīnskābēm.
Regulēšanas sistēmu organizācijas līmeņi.
Hormonu loma vielmaiņas regulēšanā.
Virsnieru serdes, vairogdziedzera, epitēlijķermenīšu un aizkuņģa dziedzera hormoni.
Daudzšūnu organisma normālai funkcionēšanai ir nepieciešama atsevišķu šūnu, audu un orgānu mijiedarbība. Šīs attiecības nodrošina 4 galvenās regulējošās sistēmas.
Centrālās un perifērās nervu sistēmas caur nervu impulsi un neirotransmiteri;
Endokrīnā sistēma caur endokrīnie dziedzeri un hormoni, kas izdalās asinīs un ietekmē dažādu mērķa šūnu vielmaiņu;
Parakrīnās un autokrīnās sistēmas, izmantojot dažādus savienojumus, kas tiek izdalīti starpšūnu telpā un mijiedarbojas ar blakus esošo šūnu vai tās pašas šūnas receptoriem (prostaglandīniem, kuņģa-zarnu trakta hormoniem, histamīnam utt.);
Imūnsistēma caur specifiskiem proteīniem (citokīniem, antivielām).
Metabolisma regulēšanas sistēmas. A – endokrīnie – hormonus dziedzeri izdala asinīs, transportē pa asinsriti un saistās ar mērķa šūnu receptoriem;
B - parakrīns - hormoni tiek izdalīti ekstracelulārajā telpā un saistās ar blakus esošo šūnu membrānas receptoriem;
B - autokrīni - hormoni tiek izdalīti ārpusšūnu telpā un saistās ar hormonu izdalošās šūnas membrānas receptoriem:
Regulēšanas sistēmu organizācijas līmeņi
3 hierarhijas līmeņi.
Pirmais līmenis- CNS. Nervu šūnas saņem signālus, kas nāk no ārējās un iekšējās vides, pārvērš tos nervu impulsa formā un pārraida caur sinapsēm, izmantojot ķīmiskos signālus – mediatorus. Mediatori izraisa vielmaiņas izmaiņas efektoršūnās.
Otrais līmenis ir endokrīnā sistēma. Ietver hipotalāmu, hipofīzi, perifēros endokrīnos dziedzerus (kā arī atsevišķas šūnas), kas sintezē hormonus un atbrīvo tos asinīs, ja tiek pakļauti atbilstošam stimulam.
Trešais līmenis ir intracelulārs. Tas sastāv no metabolisma izmaiņām šūnā vai atsevišķā vielmaiņas ceļā, kas rodas šādu iemeslu dēļ:
- fermentu aktivitātes izmaiņas, ko aktivizēšana vai kavēšana;
- fermentu daudzuma izmaiņas ar proteīnu sintēzes indukcijas vai apspiešanas mehānismu vai to iznīcināšanas ātruma izmaiņām;
- izmaiņas transporta ātrumā vielas caur šūnu membrānām.
Hormonu loma vielmaiņas un funkciju regulēšanā
Hormoni ir integrējoši regulatori, kas savieno dažādus regulējošos mehānismus un vielmaiņu dažādos orgānos. Tie darbojas kā ķīmiskie kurjeri, kas nes signālus no dažādiem orgāniem un centrālās nervu sistēmas. Šūnas reakcija uz hormona darbību ir ļoti daudzveidīga, un to nosaka gan hormona ķīmiskā struktūra, gan šūnas veids, uz kuru ir vērsta hormona darbība.
Hormoni(grieķu hormao- iedarbinātas) ir bioloģiski aktīvas vielas ar dažādu ķīmisko raksturu, ko ražo specializēti orgāni un audi (endokrīnie dziedzeri), kas nonāk tieši asinīs un veic vielmaiņas un ķermeņa funkciju humorālo regulēšanu. Visiem hormoniem ir raksturīga augsta darbības specifika.
Hormonoīdi- vielas, kas rodas vairākos audos un šūnās (ne specializētos orgānos), piemēram, hormoni, kas ietekmē vielmaiņas procesus un ķermeņa funkcijas. Hormonoīdi bieži iedarbojas šūnās, kurās tie veidojas, vai arī tie izplatās difūzijas ceļā un darbojas netālu no to veidošanās vietas, savukārt daži hormoni nonāk arī asinsritē. Nav krasu atšķirību starp hormoniem un hormonoīdiem.
Endokrīnā sistēma ir funkcionāla šūnu, audu un orgānu apvienība, kas specializējas iekšējai sekrēcijai. To galvenā funkcija ir hormonu molekulu sintēze un sekrēcija ķermeņa iekšējā vidē (incretion). Tādējādi endokrīnā sistēma veic svarīgu procesu hormonālo regulēšanu. Endokrīnās funkcijas ir: 1) iekšējās sekrēcijas orgāni vai dziedzeri, 2) endokrīnās sistēmas audi orgānā, kura funkcija neaprobežojas tikai ar iekšējo sekrēciju, 3) šūnas, kurām ir līdzās endokrīnās un neendokrīnās funkcijas.
Orgāni, audi un šūnas ar endokrīno funkciju
|
Audi, šūnas | |||
|
Endokrīnie dziedzeri | |||
|
Hipofīze a) Adenohipofīze |
Kortikotrofi Gonadotrofi Tirotrofi Somatotrofi Laktotrofi |
Kortikotropīns Melanotropīns Follitropīns Lutropīns Tirotropīns Somatotropīns Prolaktīns |
|
|
b) neirohipofīze |
Pituicīts |
Vazopresīns Oksitocīna endorfīni |
|
|
Virsnieru dziedzeri a) garoza b) medulla |
Zona glomerulosa Zona fasciculata Zona reticularis Hromafīna šūnas |
Mineralokortikoīdi Glikokortikoīdi Dzimuma steroīdi Adrenalīns (Norepinefrīns) Adrenomedulīns |
|
|
Vairogdziedzeris |
Folikulārie tirocīti K šūnas |
Trijodtironīns Tetrajodtironīns Kalcitonīns |
|
|
Parathormona dziedzeri |
Galvenās šūnas K šūnas |
Paratirins Kalcitonīns |
|
|
Pineocīti |
Melatonīns |
||
|
Orgāni ar endokrīno audu | |||
|
Aizkuņģa dziedzeris |
Langerhansa alfa šūnu beta šūnu delta šūnu saliņas |
Glikagona insulīns somatostatīns |
|
|
Dzimumdziedzeri a) sēklinieki b) olnīcas |
Leidiga šūnas Sertoli šūnas Granulosa šūnas Corpus luteum |
Testosterons Esterogēni Inhibīns Estradiols Estrons Progesterons Progesterons |
|
|
Orgāni ar endokrīno šūnu funkciju | |||
|
Kuņģa-zarnu trakta |
Kuņģa endokrīnās un enterohromafīna šūnas un tievā zarnā |
Regulējošie peptīdi |
|
|
Placenta |
Sincitiotrofoblasts Citotrofoblasts |
Cilvēka horiona gonadotropīns Prolaktīns Estriols Progesterons |
|
|
Timocīti |
Timozīns, timopoetīns, timulīns |
||
|
JUGA Peritubulārās šūnas Caurulīši |
Renīns Eritropoetīns Kalcitriols |
||
|
Priekškambaru miocīti |
Atriopeptīds Somatostatīns Angiotenzīns-II |
||
|
Asinsvadi |
Endoteliocīti |
Endotelīni NAV Hiperpolarizējošais faktors Prostaglandīni Adhēzijas regulatori |
Šūnu sistēma, kas spēj pārveidot aminoskābes dažādos hormonos un kam ir kopīga embrionāla izcelsme, veido APUD sistēmu (apmēram 40 šūnu veidi, kas atrodami centrālajā nervu sistēmā (hipotalāmā, smadzenītēs), endokrīnos dziedzeros (hipofīzes, čiekurveida dziedzeros, vairogdziedzeris, aizkuņģa dziedzera saliņas, virsnieru dziedzeri, olnīcas), kuņģa-zarnu traktā, plaušās, nierēs un urīnceļos, paraganglijās un placentā) APUD ir saīsinājums, kas izveidots no angļu valodas pirmajiem burtiem. vārdi amīni amīni, prekursoru priekštecis, uzņemšana asimilācija, absorbcija, dekarboksilēšana dekarboksilēšana; Sinonīms difūzā neiroendokrīnā sistēma. APUD sistēmas šūnas - apudocīti - spēj sintezēt biogēnos amīnus (kateholamīnus, serotonīnu, histamīnu) un fizioloģiski aktīvos peptīdus, tie atrodas difūzi vai grupās starp citu orgānu šūnām. APUD sistēmas koncepcijas izveidi veicināja vienlaikus atklāts liels skaits peptīdus peptīdus producējošās endokrīnās šūnās un neironos, kas pilda neirotransmiteru lomu vai tiek izdalīti asinsritē kā neirohormoni. Konstatēts, ka bioloģiski aktīvie savienojumi, ko ražo APUD sistēmas šūnas, veic endokrīnās, neirokrīnās un neiroendokrīnas funkcijas.
Hormonu īpašības:
- hormoni ir asinīs ļoti zemā koncentrācijā
(līdz 10 -12 lūgšana);
- to iedarbība tiek realizēta ar starpnieku – sūtņu starpniecību;
- hormoni maina esošo enzīmu aktivitāti vai pastiprina enzīmu sintēzi;
- enzīmu darbību kontrolē centrālā nervu sistēma;
- hormoni un endokrīnie dziedzeri ir savienoti ar tiešo un atgriezeniskās saites mehānismu.
Daudzi hormonitiek nodotas ar asinīm nevis patstāvīgi, bet arolbaltumvielas asins plazma - nesēji.Iznīcināts hormoni aknās, untiek parādīti to iznīcināšanas produkti ar nierēm.
Mērķa orgānos (kurus hormoni sasniedz) uz šūnu virsmas irspecifiski receptori , kas “atpazīst” savu hormonu, dažreiz šie receptori atrodas nevis uz šūnas membrānas, bet gan uz kodola šūnas iekšienē.
Sintezētie hormoni tiek nogulsnēti attiecīgajos dziedzeros dažādos daudzumos:
Krājumi steroīdie hormoni– pietiekami, lai kādu laiku apgādātu organismu vairākas stundas,
Krājumi proteīnu-peptīdu hormoni(prohormonu veidā) pietiek, lai
1 diena,
Krājumi kateholamīni- ieslēgts dažas dienas,
Krājumi vairogdziedzera hormoni- ieslēgts dažas nedēļas.
Hormonu izdalīšanās asinīs (eksocitozes vai difūzijas ceļā) notiek nevienmērīgi – tai ir pulsējošs raksturs, vai arī tiek novērots diennakts ritms. Asinīs proteīnu-peptīdu hormoni un kateholamīni parasti ir brīvā stāvoklī; steroīdie un vairogdziedzera hormoni saistās ar specifiskiem nesējproteīniem. Hormonu pussabrukšanas periods plazmā ir: kateholamīni - sekundes, proteīnu-peptīdu hormoni - minūtes, steroīdu hormoni - stundas, vairogdziedzera hormoni - vairākas dienas. Hormoni ietekmē mērķa šūnas, mijiedarbojoties ar receptoriem; to atdalīšanās no receptoriem notiek pēc desmitiem sekunžu vai minūšu. Visi hormoni galu galā tiek iznīcināti, daļēji mērķa šūnās, īpaši intensīvi aknās. Galvenokārt hormonu metabolīti un neizmainīti hormoni tiek izvadīti no organisma ļoti mazos daudzumos. Galvenais to izvadīšanas ceļš ir caur nierēm ar urīnu.
Hormona fizioloģiskā iedarbība nosaka dažādi faktori, piemēram:
hormonu koncentrācija(ko nosaka inaktivācijas ātrums hormonu sadalīšanās rezultātā, kas galvenokārt notiek aknās, un hormonu un to metabolītu izdalīšanās ātrums no organisma),
afinitāte pret nesējproteīniem(steroīdie un vairogdziedzera hormoni tiek transportēti caur asinsriti kombinācijā ar olbaltumvielām),
receptoru skaits un veids uz mērķa šūnu virsmas.
Hormonu sintēzi un sekrēciju stimulē ārējie un iekšējie signāli, kas nonāk centrālajā nervu sistēmā.
Šie signāli pārvietojas pa neironiem uz hipotalāmu, kur tie stimulē peptīdu sintēzeatbrīvo hormonus(no angļu valodas, atbrīvot - atbrīvot) - liberīni un statīni.
Liberīni stimulē un statīni kavēhipofīzes priekšējās daļas hormonu sintēze un sekrēcija.
Hipofīzes priekšējās daļas hormoni, ko sauctropu hormoni, stimulē hormonu veidošanos un sekrēciju no perifēro endokrīno dziedzeru, kas nonāk vispārējā asinsritē un mijiedarbojas ar mērķa šūnām.
Ķermeņa regulējošo sistēmu attiecību diagramma. 1 - hormonu sintēzi un sekrēciju stimulē ārējie un iekšējie signāli; 2 - signāli caur neironiem nonāk hipotalāmā, kur stimulē atbrīvojošo hormonu sintēzi un sekrēciju; 3 - atbrīvojošie hormoni stimulē (liberīni) vai kavē (statīni) hipofīzes trīskāršo hormonu sintēzi un sekrēciju; 4 - trīskāršie hormoni stimulē perifēro endokrīno dziedzeru hormonu sintēzi un sekrēciju; 5 - endokrīno dziedzeru hormoni nonāk asinsritē un mijiedarbojas ar mērķa šūnām; 6 - metabolītu koncentrācijas izmaiņas mērķa šūnās, izmantojot negatīvas atgriezeniskās saites mehānismu, nomāc endokrīno dziedzeru un hipotalāmu hormonu sintēzi; 7 - trīskāršo hormonu sintēzi un sekrēciju nomāc endokrīno dziedzeru hormoni; ⊕ - hormonu sintēzes un sekrēcijas stimulēšana; ⊝ - hormonu sintēzes un sekrēcijas nomākšana (negatīva atgriezeniskā saite).
Hormonu līmeņa uzturēšana organismā nodrošina negatīvās atgriezeniskās saites mehānisms komunikācijas. Metabolītu koncentrācijas izmaiņas mērķa šūnās ar negatīvas atgriezeniskās saites mehānismu nomāc hormonu sintēzi, iedarbojoties uz endokrīnajiem dziedzeriem vai hipotalāmu. Sintēze un sekrēcijatropu hormoninomāc endokrīno perifēro dziedzeru hormoni. Šādas atgriezeniskās saites cilpas darbojas hormonu regulēšanas sistēmās virsnieru dziedzeri, vairogdziedzeris, dzimumdziedzeri.
Ne visi endokrīnie dziedzeri tiek regulēti šādi:
G hipofīzes aizmugurējās daivas hormoni - vazopresīns un oksitocīns - sintezēts hipotalāmā kā prekursori un tiek uzglabāti neirohipofīzes gala aksona granulās;
Aizkuņģa dziedzera hormonu (insulīna un glikagona) sekrēcija ir tieši atkarīga no glikozes koncentrācijas asinīs.
Zemmolekulārie proteīnu savienojumi piedalās arī starpšūnu mijiedarbības regulēšanā - citokīni. Citokīnu ietekme uz dažādas funkcijasšūnas ir saistītas ar to mijiedarbību ar membrānas receptoriem. Caur intracelulāro sūtņu veidošanos signāli tiek nosūtīti uz kodolu kur tie notiek noteiktu gēnu aktivizēšana un proteīnu sintēzes indukcija. Visiem citokīniem ir šādas kopīgas īpašības:
sintezējas organisma imūnās atbildes laikā, kalpo kā imūno un iekaisuma reakciju mediatori un galvenokārt piemīt autokrīna, dažos gadījumos parakrīna un endokrīna aktivitāte;
darbojas kā augšanas faktori un šūnu diferenciācijas faktori (tie izraisa pārsvarā lēnas šūnu reakcijas, kurām nepieciešama jaunu proteīnu sintēze);
piemīt pleiotropiska (daudzfunkcionāla) aktivitāte.
1. Jēdziena “hormoni” definīcija, klasifikācija un vispārīgs bioloģiskās īpašības hormoni.
2. Hormonu klasifikācija pēc ķīmiskās dabas, piemēri.
3. Attālināto un šūnās iekļūstošo hormonu darbības mehānismi.
4. Hormonu iedarbības mediatori uz vielmaiņu ir cikliskie nukleotīdi (cAMP, cGMP), Ca2+ joni, inozitola trifosfāts, citozola receptoru proteīni. cAMP sintēzes un sadalīšanās reakcijas.
5. Enzīmu aktivācijas kaskādes mehānismi kā veids, kā pastiprināt hormonālo signālu. Proteīna kināžu loma.
6. Hormonālās sistēmas hierarhija. Atgriezeniskās saites princips hormonu sekrēcijas regulēšanā.
7. Hipotalāma un hipofīzes priekšējās daļas hormoni: ķīmiskā būtība, darbības mehānisms, audi un mērķa šūnas, bioloģiskā iedarbība.
23.1. Jēdziena “hormoni” definīcija un to klasifikācija pēc to ķīmiskās būtības.
23.1.1. Uzziniet jēdziena definīciju: hormoni- bioloģiski aktīvi savienojumi, ko endokrīnie dziedzeri izdala asinīs vai limfā un ietekmē šūnu vielmaiņu.
23.1.2. Atcerieties galvenās hormonu darbības iezīmes orgānos un audos:
- hormonus sintezē un izdala asinīs specializētas endokrīnās šūnas;
- hormoniem ir augsta bioloģiskā aktivitāte - to fizioloģiskā iedarbība izpaužas, kad to koncentrācija asinīs ir aptuveni 10-6 - 10-12 mol/l;
- katram hormonam ir raksturīga sava unikālā struktūra, sintēzes vieta un funkcija; viena hormona deficītu nevar kompensēt ar citām vielām;
- Hormoni, kā likums, ietekmē orgānus un audus, kas atrodas tālu no to sintēzes vietas.
23.1.3. Hormoni veic savu bioloģisko darbību, veidojot kompleksu ar noteiktām molekulām - receptoriem . Šūnas, kas satur noteikta hormona receptorus, sauc mērķa šūnas šim hormonam. Lielākā daļa hormonu mijiedarbojas ar receptoriem, kas atrodas uz mērķa šūnu plazmas membrānas; citi hormoni mijiedarbojas ar receptoriem, kas lokalizēti mērķa šūnu citoplazmā un kodolā. Paturiet prātā, ka gan hormonu, gan to receptoru trūkums var izraisīt slimību attīstību.
23.1.4. Dažus hormonus var sintezēt endokrīnās šūnas neaktīvu prekursoru veidā - prohormoni . Prohormonus var uzglabāt lielos daudzumosīpašās sekrēcijas granulās un ātri tiek aktivizētas, reaģējot uz atbilstošu signālu.
23.1.5. Hormonu klasifikācija pamatojoties uz to ķīmisko struktūru. Dažādās hormonu ķīmiskās grupas ir norādītas 23.1. tabulā.
| Ķīmiskā klase | Hormons vai hormonu grupa | Galvenā sintēzes vieta |
|---|---|---|
| Olbaltumvielas un peptīdi | Libērieši Statīni |
Hipotalāms |
| Vasopresīns Oksitocīns |
Hipotalāms* | |
|
Tropu hormoni |
Priekšējā hipofīze (adenohipofīze) |
|
| Insulīns Glikagons |
Aizkuņģa dziedzeris (Langerhansas saliņas) | |
| Parathormons | Parathormona dziedzeri | |
| Kalcitonīns | Vairogdziedzeris | |
| Aminoskābju atvasinājumi | Jodironīni (tiroksīns, trijodtironīns) |
Vairogdziedzeris |
| Kateholamīni (adrenalīns, norepinefrīns) |
Virsnieru medulla, simpātiskā nervu sistēma | |
| Steroīdi | Glikokortikoīdi (kortizols) |
Virsnieru garoza |
| Mineralokortikoīdi (aldosterons) |
Virsnieru garoza | |
| Androgēni (testosterons) |
Sēklinieki | |
| Estrogēni (estradiols) |
Olnīcas | |
| Progestīni (progesterons) |
Olnīcas |
* Šo hormonu sekrēcijas vieta ir hipofīzes aizmugurējā daiva (neirohipofīze).
Jāpatur prātā, ka papildus patiesajiem hormoniem ir arī lokālie hormoni. Šīs vielas, kā likums, sintezē nespecializētas šūnas, un tās iedarbojas tiešā ražošanas vietas tuvumā (ar asinsriti tās netiek transportētas uz citiem orgāniem). Lokāli iedarbīgu hormonu piemēri ir prostaglandīni, kinīni, histamīns un serotonīns.
23.2. Regulēšanas sistēmu hierarhija organismā.
23.2.1. Atcerieties, ka organismā ir vairāki homeostāzes regulēšanas līmeņi, kas ir cieši savstarpēji saistīti un darbojas kā viena sistēma(Skatīt 23.1. attēlu).
23.1.attēls.Ķermeņa regulējošo sistēmu hierarhija (skaidrojumi tekstā).
23.2.2. 1. Signāli no ārējās un iekšējās vides nonāk centrālajā nervu sistēmā ( augstākais līmenis regulēšanu, īsteno kontroli visa organisma ietvaros). Šie signāli tiek pārveidoti par nervu impulsiem, kas nonāk hipotalāma neirosekrēcijas šūnās. Hipotalāms ražo:
- liberīni (vai atbrīvojošie faktori), kas stimulē hipofīzes hormonu sekrēciju;
- statīni - vielas, kas kavē šo hormonu sekrēciju.
Liberīni un statīni caur portāla kapilāru sistēmu sasniedz hipofīzi, kur tie tiek ražoti tropu hormoni . Tropiskie hormoni iedarbojas uz perifērajiem mērķa audiem un stimulē (+ zīmes) veidošanos un sekrēciju perifēro endokrīno dziedzeru hormoni. Perifēro dziedzeru hormoni kavē (“-” zīme) tropisko hormonu veidošanos, iedarbojoties uz hipofīzes šūnām vai hipotalāma neirosekretorajām šūnām. Turklāt hormoni, iedarbojoties uz vielmaiņu audos, izraisa izmaiņas saturā metabolīti asinīs , un tie savukārt ietekmē (ar atgriezeniskās saites mehānismu) hormonu sekrēciju perifērajos dziedzeros (vai nu tieši, vai caur hipofīzi un hipotalāmu).
2. Veidojas hipotalāms, hipofīze un perifērie dziedzeri vidējais līmenis homeostāzes regulēšana, nodrošinot vairāku vielmaiņas ceļu kontroli vienā orgānā, audos vai dažādos orgānos.
Endokrīno dziedzeru hormoni var ietekmēt vielmaiņu:
- mainot fermentu proteīna daudzumu;
- enzīma proteīna ķīmiski modificējot, mainot tā aktivitāti, kā arī
- mainot vielu transportēšanas ātrumu caur bioloģiskajām membrānām.
3. Intracelulārie regulēšanas mehānismi ir zemākais līmenis regulējumu. Signāli šūnas stāvokļa maiņai ir vielas, kas veidojas pašās šūnās vai nonāk tajās.
23.3. Hormonu darbības mehānismi.
29.3.1. Lūdzu, ņemiet vērā, ka hormonu darbības mehānisms ir atkarīgs no tā ķīmiskās būtības un īpašībām - šķīdības ūdenī vai taukos. Pēc darbības mehānisma hormonus var iedalīt divās grupās: tiešā un attālinātā darbība.
29.3.2. Tiešas darbības hormoni.Šajā grupā ietilpst lipofīlie (taukos šķīstošie) hormoni - steroīdi un jodtironīni . Šīs vielas nedaudz šķīst ūdenī un tāpēc veido kompleksus savienojumus ar plazmas olbaltumvielām asinīs. Šīs olbaltumvielas ietver gan specifiskus transporta proteīnus (piemēram, transkortīnu, kas saista virsnieru garozas hormonus), gan nespecifiskos (albumīnu).
Tiešas darbības hormoni to lipofilitātes dēļ spēj izkliedēties caur mērķa šūnu membrānu lipīdu divslāni. Šo hormonu receptori atrodas citozolā. Parādās hormonu receptoru komplekss pārvietojas uz šūnas kodolu, kur saistās ar hromatīnu un ietekmē DNS. Tā rezultātā mainās RNS sintēzes ātrums uz DNS matricas (transkripcija) un specifisku fermentatīvo proteīnu veidošanās ātrums uz RNS matricas (translācija). Tas izraisa fermentatīvo proteīnu daudzuma izmaiņas mērķa šūnās un to virziena izmaiņas ķīmiskās reakcijas(skat. 2. attēlu).
23.2.attēls. Tiešas darbības hormonu ietekmes mehānisms uz šūnu.
Kā jūs jau zināt, olbaltumvielu sintēzes regulēšanu var veikt, izmantojot indukcijas un represijas mehānismus.
Olbaltumvielu sintēzes indukcija rodas attiecīgās vēstneses RNS sintēzes stimulēšanas rezultātā. Tajā pašā laikā šūnā palielinās noteikta fermenta proteīna koncentrācija un palielinās tā katalizēto ķīmisko reakciju ātrums.
Olbaltumvielu sintēzes apspiešana rodas, nomācot atbilstošās messenger-RNS sintēzi. Represiju rezultātā šūnā tiek selektīvi samazināta noteikta fermenta proteīna koncentrācija un samazināts tā katalizēto ķīmisko reakciju ātrums. Paturiet prātā, ka tas pats hormons var izraisīt dažu olbaltumvielu sintēzi un apspiest citu olbaltumvielu sintēzi. Tiešas darbības hormonu iedarbība parasti parādās tikai 2 līdz 3 stundas pēc iekļūšanas šūnā.
23.3.3. Attālinātas darbības hormoni. Attālinātas darbības hormoni ietver hidrofils (šķīst ūdenī) hormoni - kateholamīni un proteīna-peptīdu rakstura hormoni. Tā kā šīs vielas nešķīst lipīdos, tās nevar iekļūt šūnu membrānās. Šo hormonu receptori atrodas uz mērķa šūnu plazmas membrānas ārējās virsmas. Attālinātas darbības hormoni iedarbojas uz šūnu, izmantojot sekundārais starpnieks, kas visbiežāk ir ciklisks AMP (cAMP).
Cikliskais AMP tiek sintezēts no ATP, iedarbojoties adenilāta ciklāzei:
Hormonu attālinātās darbības mehānisms parādīts 23.3.attēlā.
23.3.attēls. Attālināto hormonu ietekmes mehānisms uz šūnu.
Hormona mijiedarbība ar tā specifisko receptoru noved pie aktivizēšanaG-vāverešūnu membrānu. G proteīns saista GTP un aktivizē adenilāta ciklāzi.
Aktīvā adenilāta ciklāze pārvērš ATP par cAMP, cAMP aktivizējas proteīnkināze.
Neaktīvā proteīnkināze ir tetramērs, kas sastāv no divām regulējošām (R) un divām katalītiskām (C) apakšvienībām. Mijiedarbības ar cAMP rezultātā tetramērs disociējas un tiek atbrīvots enzīma aktīvais centrs.
Proteīnkināze fosforilē fermentu proteīnus, izmantojot ATP, tos aktivizējot vai inaktivējot. Tā rezultātā ķīmisko reakciju ātrums mērķa šūnās mainās (dažos gadījumos palielinās, citos samazinās).
CAMP inaktivācija notiek, piedaloties enzīmam fosfodiesterāzei:
23.4. Hipotalāma un hipofīzes hormoni.
Kā jau minēts, tiešas mijiedarbības vieta starp centrālās nervu sistēmas augstākajām daļām un endokrīno sistēmu ir hipotalāms. Šī ir neliela teritorija priekšsmadzenes, kas atrodas tieši virs hipofīzes un ir ar to savienots caur sistēmu asinsvadi, veidojot portālu sistēmu.
23.4.1. Hipotalāma hormoni. Tagad ir zināms, ka ražo hipotalāmu neirosekrēcijas šūnas 7 Liberins(somatoliberīns, kortikoliberīns, tiroliberīns, luliberīns, folliberīns, prolaktoliberīns, melanoliberīns) un 3 statīni(somatostatīns, prolaktostatīns, melanostatīns). Visi šie savienojumi ir peptīdi.
Hormoni no hipotalāma caur īpašu portāla asinsvadu sistēmu nonāk hipofīzes priekšējā daļā (adenohipofīzē). Liberīni stimulē un statīni nomāc hipofīzes tropisko hormonu sintēzi un sekrēciju. Liberīnu un statīnu ietekmi uz hipofīzes šūnām veicina cAMP un Ca2+ atkarīgi mehānismi.
Visvairāk pētīto liberīnu un statīnu raksturojums sniegts 23.2. tabulā.
| Faktors | Aina | Sekrēcijas regulēšana | |
|---|---|---|---|
| Kortikoliberīns | Adenohipofīze | Stimulē adrenokortikotropā hormona (AKTH) sekrēciju | Sekrēciju stimulē stress un nomāc AKTH |
| Vairogdziedzera hormons | - “ - “ - | Stimulē sekrēciju vairogdziedzeri stimulējošais hormons(TSH) un prolaktīnu | Sekrēciju kavē vairogdziedzera hormoni |
| Somatoliberīns | - “ - “ - | Stimulē somatotropā hormona (GH) sekrēciju | Sekrēciju stimulē hipoglikēmija |
| Luliberins | - “ - “ - | Stimulē folikulus stimulējošā hormona (FSH) un luteinizējošā hormona (LH) sekrēciju | Vīriešiem sekrēciju izraisa testosterona satura samazināšanās asinīs, sievietēm - estrogēna koncentrācijas samazināšanās. Augsta LH un FSH koncentrācija asinīs nomāc sekrēciju |
| Somatostatīns | - “ - “ - | Inhibē augšanas hormona un TSH sekrēciju | Sekrēciju izraisa fiziskās aktivitātes. Faktors ātri tiek inaktivēts ķermeņa audos. |
| Prolaktostatīns | - “ - “ - | Inhibē prolaktīna sekrēciju | Sekrēciju stimulē augsta prolaktīna koncentrācija, un sūkšanas laikā to nomāc estrogēni, testosterons un nervu signāli. |
| Melanostatīns | - “ - “ - | Inhibē MSH (melanocītus stimulējošā hormona) sekrēciju | Sekrēciju stimulē melanotonīns |
23.4.2. Adenohipofīzes hormoni. Adenohipofīze (hipofīzes priekšējā daļa) ražo un izdala asinīs vairākus tropiskos hormonus, kas regulē gan endokrīno, gan neendokrīno orgānu darbību. Visi hipofīzes hormoni ir olbaltumvielas vai peptīdi. Visu hipofīzes hormonu (izņemot somatotropīnu un prolaktīnu) intracelulārais vēstnesis ir cikliskais AMP (cAMP). Hipofīzes priekšējās daļas hormonu raksturojums ir norādīts 3. tabulā.
| Hormons | Mērķaudi | Galvenās bioloģiskās ietekmes | Sekrēcijas regulēšana |
|---|---|---|---|
| Adrenokortikotropais hormons (AKTH) | Virsnieru garoza | Stimulē steroīdu sintēzi un sekrēciju virsnieru garozā | Stimulē kortikoliberīns |
| Vairogdziedzera stimulējošais hormons (TSH) | Vairogdziedzeris | Uzlabo vairogdziedzera hormonu sintēzi un sekrēciju | Stimulē vairogdziedzera hormoni un nomāc vairogdziedzera hormoni |
| Somatotropais hormons (augšanas hormons, STH) | Visi audumi | Stimulē RNS un olbaltumvielu sintēzi, audu augšanu, glikozes un aminoskābju transportēšanu šūnās, lipolīzi | Stimulē somatoliberīns, inhibē somatostatīns |
| Folikulus stimulējošais hormons (FSH) | Sēklu kanāliņi vīriešiem, olnīcu folikuli sievietēm | Vīriešiem tas palielina spermas veidošanos, sievietēm tas palielina folikulu veidošanos | Stimulē luliberīns |
| Luteinizējošais hormons (LH) | Sēklinieku (vīriešiem) un olnīcu (sievietēm) intersticiālās šūnas | Izraisa estrogēnu un progesterona sekrēciju sievietēm, uzlabo androgēnu sintēzi un sekrēciju vīriešiem | Stimulē luliberīns |
| Prolaktīns | Piena dziedzeri (alveolārās šūnas) | Stimulē piena olbaltumvielu sintēzi un piena dziedzeru attīstību | Nomāc prolaktostatīns |
| Melanocītu stimulējošais hormons (MSH) | Pigmenta šūnas | Palielina melanīna sintēzi melanocītos (izraisa ādas tumšumu) | Nomāc melanostatīns |
23.4.3. Neirohipofīzes hormoni. Hormoni, ko asinsritē izdala hipofīzes aizmugurējā daļa, ir oksitocīns un vazopresīns. Abi hormoni tiek sintezēti hipotalāmā kā prekursoru proteīni un ceļo pa visu nervu šķiedras hipofīzes aizmugurējā daivā.
Oksitocīns - nonapeptīds, kas izraisa dzemdes gludo muskuļu kontrakcijas. To lieto dzemdniecībā, lai stimulētu dzemdības un laktāciju.
Vasopresīns - nonapeptīds, kas izdalās, reaģējot uz palielinātu osmotiskais spiediens asinis. Vazopresīna mērķa šūnas ir nieru kanāliņu šūnas un asinsvadu gludās muskulatūras šūnas. Hormona darbību nodrošina cAMP. Vasopresīns izraisa vazokonstrikciju un palielina asinsspiediens, kā arī uzlabo ūdens reabsorbciju nieru kanāliņos, kas izraisa diurēzes samazināšanos.
23.4.4. Galvenie pārkāpumu veidi hormonālā funkcija hipofīze un hipotalāms. Ar somatotropā hormona deficītu, kas rodas bērnība, attīstās pundurisms (mazs augums). Ar somatotropā hormona pārpalikumu, kas rodas bērnībā, tas attīstās gigantisms (neparasti augsta izaugsme).
Ar somatotropā hormona pārpalikumu, kas rodas pieaugušajiem (hipofīzes audzēja rezultātā), akromegālija - palielināta roku, kāju augšana, apakšžoklis, deguns.
Ar vazopresīna trūkumu, ko izraisa neirotropiskas infekcijas, traumatiski smadzeņu ievainojumi, hipotalāma audzēji, tas attīstās diabēts insipidus. Šīs slimības galvenais simptoms ir poliūrija- straujš diurēzes pieaugums ar samazinātu (1,001–1,005) urīna relatīvo blīvumu.
28.4. Aizkuņģa dziedzera hormoni.
pieraksti to endokrīnā daļa Aizkuņģa dziedzeris ražo un izdala hormonus insulīnu un glikagonu asinīs.
1. Insulīns. Insulīns ir proteīna-peptīdu hormons, ko ražo Langerhansa saliņu β-šūnas. Insulīna molekula sastāv no divām polipeptīdu ķēdēm (A un B), kas satur attiecīgi 21 un 30 aminoskābju atlikumus; Insulīna ķēdes ir savienotas ar diviem disulfīda tiltiem. Insulīns veidojas no prekursorproteīna (preproinsulīna) daļējas proteolīzes rezultātā (sk. 4. attēlu). Pēc signālsekvences šķelšanās veidojas proinsulīns. Fermentatīvās transformācijas rezultātā tiek noņemts polipeptīdu ķēdes fragments, kas satur apmēram 30 aminoskābju atlikumus (C-peptīds), un veidojas insulīns.
Insulīna sekrēcijas stimuls ir hiperglikēmija - glikozes līmeņa paaugstināšanās asinīs (piemēram, pēc ēšanas). Galvenie insulīna mērķi ir aknu, muskuļu un taukaudu šūnas. Darbības mehānisms ir tālu.
4. attēls. Shēma preproinsulīna pārvēršanai insulīnā.
Insulīna receptors ir komplekss proteīns - glikoproteīns, kas atrodas uz mērķa šūnas virsmas. Šis proteīns sastāv no divām α-apakšvienībām un divām β-apakšvienībām, kas savienotas ar disulfīda tiltiem. β-apakšvienības satur vairākus tirozīna aminoskābju atlikumus. Insulīna receptoram ir tirozīna kināzes aktivitāte, t.i. spēj katalizēt fosforskābes atlikumu pārnešanu no ATP uz tirozīna OH grupu (5. attēls).
5. attēls. Insulīna receptors.
Ja insulīna nav, receptors neparādās fermentatīvā aktivitāte. Saistoties ar insulīnu, receptors tiek pakļauts autofosforilācijai, t.i. β apakšvienības viena otru fosforilē. Rezultātā mainās receptora konformācija un tas iegūst spēju fosforilēt citus intracelulāros proteīnus. Pēc tam insulīna-receptoru komplekss tiek iegremdēts citoplazmā, un tā sastāvdaļas tiek sadalītas lizosomās.
Hormonu-receptoru kompleksa veidošanās palielina caurlaidību šūnu membrānas glikozei un aminoskābēm. Insulīna ietekmē mērķa šūnās:
a) samazinās adenilāta ciklāzes aktivitāte un palielinās fosfodiesterāzes aktivitāte, kas izraisa cAMP koncentrācijas samazināšanos;
b) palielinās glikozes oksidācijas ātrums un samazinās glikoneoģenēzes ātrums;
c) palielinās glikogēna un tauku sintēze un tiek nomākta to mobilizācija;
d) tiek paātrināta olbaltumvielu sintēze un kavēta tās sadalīšanās.
Visas šīs izmaiņas ir vērstas uz to, lai paātrinātu glikozes lietošanu, kas izraisa glikozes līmeņa pazemināšanos asinīs. Insulīna inaktivācija galvenokārt notiek aknās un ietver disulfīda saišu pārtraukšanu starp A un B ķēdēm.
2. Glikagons. Glikagons ir polipeptīds, kas satur 29 aminoskābju atlikumus. To ražo Langerhansa saliņu α-šūnas kā prekursoru proteīnu (proglikagonu). Prohormona daļēja proteolīze un glikagona sekrēcija asinīs notiek tukšā dūšā izraisītas hipoglikēmijas laikā.
Glikagona mērķa šūnas ir aknas, taukaudi, miokardu. Darbības mehānisms ir tāls (mediators ir cAMP).
Glikagona ietekmē mērķa šūnās:
a) glikogēna mobilizācija aknās paātrinās (skat. 6. attēlu) un tiek kavēta tā sintēze;
b) tiek paātrināta tauku mobilizācija (lipolīze) taukaudos un tiek kavēta to sintēze;
c) tiek kavēta olbaltumvielu sintēze un pastiprināta tās katabolisms;
d) glikoneoģenēze un ketoģenēze aknās tiek paātrināta.
Galīgais glikagona efekts ir uzturēšana augsts līmenis glikozes līmenis asinīs.
6. attēls. Glikogēna fosforilāzes aktivācijas kaskādes mehānisms glikagona ietekmē.
3. Aizkuņģa dziedzera hormonālās darbības traucējumi. Visbiežāk sastopamais cukura diabēts ir slimība, ko izraisa β-šūnu insulīna sintēzes un sekrēcijas traucējumi (I tipa diabēts) vai insulīna jutīgo receptoru deficīts mērķa šūnās (II tipa diabēts). Priekš cukura diabēts Raksturīgi ir šādi vielmaiņas traucējumi:
a) glikozes izmantošanas samazināšanās šūnās, palielināta glikogēna mobilizācija un glikoneoģenēzes aktivizēšana aknās izraisa glikozes līmeņa paaugstināšanos asinīs (hiperglikēmiju) un nieru sliekšņa pārvarēšanu (glikozūrija);
b) lipolīzes (tauku sadalīšanās) paātrināšanās, pārmērīga acetil-CoA veidošanās, ko izmanto sintēzei ar sekojošu holesterīna (hiperholesterinēmija) un ketonu ķermeņu (hiperketonēmija) iekļūšanu asinīs; ketonu ķermeņi viegli iekļūst urīnā (ketonūrija);
c) olbaltumvielu sintēzes ātruma samazināšanās un palielināts aminoskābju katabolisms audos izraisa urīnvielas un citu slāpekli saturošu vielu koncentrācijas palielināšanos asinīs (azotēmija) un to izdalīšanās palielināšanos ar urīnu (azotūrija);
d) liela daudzuma glikozes, ketonvielu un urīnvielas izdalīšanos caur nierēm pavada diurēzes palielināšanās (poliurija).
28.5. Virsnieru medullas hormoni.
Virsnieru medulla hormoni ietver adrenalīnu un norepinefrīnu (kateholamīnus). Tie tiek sintezēti hromafīna šūnās no tirozīna (7. attēls).
7. attēls. Kateholamīnu sintēzes shēma.
Stresa apstākļos palielinās adrenalīna sekrēcija, fiziskā aktivitāte. Kateholamīnu mērķi ir aknu šūnas, muskuļi un taukaudi, sirds un asinsvadu sistēmu. Darbības mehānisms ir tālu. Ietekme tiek realizēta caur adenilāta ciklāzes sistēmu un izpaužas ar izmaiņām ogļhidrātu metabolisms. Tāpat kā glikagons, adrenalīns izraisa glikogēna mobilizācijas aktivizāciju (sk. 6. attēlu) muskuļos un aknās un lipolīzi taukaudos. Tas noved pie glikozes, laktāta un taukskābes asinīs. Adrenalīns arī palielina sirds darbību un izraisa vazokonstrikciju.
Adrenalīna neitralizācija notiek aknās. Galvenie neitralizācijas ceļi ir: metilēšana (enzīms - katehol-orto-metiltransferāze, COMT), oksidatīvā deaminācija (enzīms - monoamīnoksidāze, MAO) un konjugācija ar glikuronskābi. Neitralizācijas produkti tiek izvadīti ar urīnu.
regula fizioloģiskie procesi, lauksaimniecības dzīvnieku augšana un produktivitāte tiek veikta kompleksi, refleksu reakciju un hormonālas iedarbības veidā uz šūnām, audiem un orgāniem.
Ar nervu sistēmas līdzdalību hormoniem ir korelējoša ietekme uz audu un orgānu attīstību, diferenciāciju un augšanu, stimulē reproduktīvās funkcijas, vielmaiņas procesus un produktivitāti. Kā likums, vienam un tam pašam hormonam var būt atbilstoša ietekme uz vairākiem fizioloģiskiem procesiem. Tajā pašā laikā dažādi hormoni, ko izdala viens vai vairāki endokrīnie dziedzeri, var darboties kā sinerģisti vai antagonisti.
Metabolisma regulēšana ar hormonu palīdzību lielā mērā ir atkarīga no to veidošanās un iekļūšanas asinīs intensitātes, no darbības ilguma un sabrukšanas ātruma, kā arī no to ietekmes virziena uz vielmaiņas procesiem. Hormonu darbības rezultāti ir atkarīgi no to koncentrācijas, kā arī no efektoru orgānu un šūnu jutības, fizioloģiskais stāvoklis un orgānu, nervu sistēmas un visa organisma funkcionālā labilitāte. Dažiem hormoniem ietekme uz vielmaiņas procesiem izpaužas galvenokārt kā anaboliska (somatotropīns, insulīns, dzimumhormoni), savukārt citiem hormoniem tā ir kataboliska (tiroksīns, glikokortikoīdi).
Lauksaimniecības dzīvnieku pētniecības institūtā tika veikta plaša pētījumu programma par hormonu un to analogu ietekmi uz dzīvnieku vielmaiņu un produktivitāti. Šie pētījumi ir pierādījuši, ka ar pārtiku uzņemtā slāpekļa anaboliskā izmantošana ir atkarīga ne tikai no tā daudzuma uzturā, bet arī no atbilstošo endokrīno dziedzeru (hipofīzes, aizkuņģa dziedzera, dzimumdziedzeru, virsnieru dziedzeru u.c.) funkcionālās aktivitātes. hormoni, no kuriem lielā mērā nosaka slāpekļa un citu vielmaiņas veidu intensitāti. Jo īpaši tika noteikta somatotropīna, insulīna, tiroksīna, testosterona propionāta un daudzu sintētisko narkotiku ietekme uz dzīvnieku ķermeni un konstatēts, ka visām šīm zālēm ir skaidri definēta anaboliska iedarbība, kas saistīta ar biosintēzes palielināšanos un olbaltumvielu aizturi. audos.
Dzīvnieku augšanai, to svarīgākajai produktīvajai funkcijai, kas saistīta ar dzīvmasas palielināšanos, svarīgs regulējošais hormons ir augšanas hormons, kas tieši iedarbojas uz vielmaiņas procesiem šūnās. Tas uzlabo slāpekļa izmantošanu, pastiprina olbaltumvielu un citu vielu sintēzi, šūnu mitozi, aktivizē kolagēna veidošanos un kaulu augšanu, paātrina tauku un glikogēna sadalīšanos, kas savukārt uzlabo vielmaiņas un enerģijas procesus šūnās.
GH sinerģijā ar insulīnu ietekmē dzīvnieku augšanu. Tie kopīgi aktivizē ribosomu funkcijas, DNS sintēzi un citus anaboliskos procesus. Somatotropīna palielināšanos ietekmē tirotropīns, glikagons, vazopresīns un dzimumhormoni.
Par dzīvnieku augšanu, regulējot vielmaiņu, jo īpaši ogļhidrātu un tauku vielmaiņa, piemīt prolaktīna iedarbība, kas darbojas līdzīgi kā somatotropīns.
Pašlaik tiek pētītas iespējas stimulēt dzīvnieku produktivitāti, ietekmējot hipotalāmu, kurā veidojas GH palielināšanās stimulators somatoliberīns. Ir pierādījumi, ka hipotalāmu stimulēšana ar prostaglandīniem, glikagonu un dažām aminoskābēm (arginīns, lizīns) stimulē apetīti un barības uzņemšanu, kas labvēlīgi ietekmē dzīvnieku vielmaiņu un produktivitāti.
Viens no svarīgākajiem anaboliskajiem hormoniem ir insulīns. Tam ir vislielākā ietekme uz ogļhidrātu metabolismu. Insulīns regulē glikogēna sintēzi aknās un muskuļos. Taukaudos un aknās tas stimulē ogļhidrātu pārvēršanu taukos.
Vairogdziedzera hormoniem ir anaboliska iedarbība, īpaši aktīvās augšanas periodā. Vairogdziedzera hormoni - tiroksīns un trijodtironīns ietekmē vielmaiņas ātrumu, audu diferenciāciju un augšanu. Šo hormonu trūkums negatīvi ietekmē bazālo metabolismu. Pārmērīgā daudzumā tiem ir kataboliska iedarbība, tie veicina olbaltumvielu, glikogēna sadalīšanos un oksidatīvo fosforilāciju šūnu mitohondrijās. Ar vecumu vairogdziedzera hormonu palielināšanās dzīvniekiem samazinās, kas atbilst vielmaiņas un procesu intensitātes palēninājumam, organismam novecojot. Samazinoties vairogdziedzera aktivitātei, dzīvnieki racionālāk izmanto barības vielas un tiek labāk baroti.
Androgēniem ir tāda pati ietekme. Tie uzlabo lietošanu barības vielas barību, DNS un olbaltumvielu sintēzi muskuļos un citos audos, stimulē vielmaiņas procesus un dzīvnieku augšanu.
Kastrācijai ir būtiska ietekme uz dzīvnieku augšanu un produktivitāti. Nekastrētiem buļļiem augšanas ātrums, kā likums, ir ievērojami augstāks nekā kastrētiem buļļiem. Kastrētu dzīvnieku vidējais ikdienas svara pieaugums ir par 15-18% mazāks nekā veseliem dzīvniekiem. Arī buļļu teļu kastrācija negatīvi ietekmē barības izmantošanu. Pēc dažu autoru domām, kastrēti buļļi patērē par 13% vairāk barības un sagremojamo olbaltumvielu uz 1 kg svara pieauguma nekā veseli buļļi. Šajā sakarā šobrīd daudzi buļļu kastrāciju uzskata par nepiemērotu.
Estrogēns nodrošina arī labāku barības izmantošanu un palielina dzīvnieku augšanu. Tie aktivizē šūnu gēnu aparātu, stimulē RNS, šūnu proteīnu un enzīmu veidošanos. Estrogēni ietekmē olbaltumvielu, tauku, ogļhidrātu un minerālvielu metabolismu. Nelielas estrogēna devas aktivizē vairogdziedzera darbību un ievērojami palielina insulīna koncentrāciju asinīs (līdz 33%). Estrogēnu ietekmē urīnā palielinās neitrālu 17-ketosteroīdu koncentrācija (līdz 20%), kas apstiprina palielinātu androgēnu daudzumu, kuriem ir anaboliska iedarbība un tādējādi papildinot GH augšanas efektu. Estrogēni nodrošina dominējošo anabolisko hormonu iedarbību. Tā rezultātā notiek slāpekļa aizture, tiek stimulēts augšanas process, palielinās aminoskābju un olbaltumvielu saturs gaļā. Progesteronam ir arī zināma anaboliska iedarbība, kas palielina barības izmantošanas efektivitāti, īpaši grūsniem dzīvniekiem.
No kortikosteroīdu grupas dzīvniekiem īpaši nozīmīgi ir glikokortikoīdi - hidrokortizons (kortizols), kortizons un kortikosterons, kas ir iesaistīti visa veida vielmaiņas regulēšanā, ietekmē audu un orgānu augšanu un diferenciāciju, nervu sistēmu un daudzas endokrīnās sistēmas. dziedzeri. Viņi pieņem Aktīva līdzdalība organisma aizsargreakcijās stresa faktoru ietekmē. Vairāki autori uzskata, ka dzīvnieki ar paaugstinātu virsnieru garozas funkcionālo aktivitāti aug un attīstās intensīvāk. Piena produktivitāte šādiem dzīvniekiem ir augstāka. Šajā gadījumā liela nozīme ir ne tikai glikokortikoīdu daudzumam asinīs, bet arī to attiecībai, jo īpaši hidrokortizonam (aktīvākam hormonam) un kortikosteronam.
Dažādos ontoģenēzes posmos dažādi anaboliskie hormoni atšķirīgi ietekmē dzīvnieku augšanu. Jo īpaši tika konstatēts, ka somatotropīna un vairogdziedzera hormonu koncentrācija asinīs ir liela liellopi samazinās līdz ar vecumu. Samazinās arī insulīna koncentrācija, kas liecina par ciešu funkcionālu saikni starp šiem hormoniem un anabolisko procesu intensitātes pavājināšanos dzīvnieku vecuma dēļ.
IN sākotnējais periods Nobarošanas laikā dzīvnieki piedzīvo pastiprinātu augšanu un anaboliskos procesus uz paaugstināta augšanas hormona, insulīna un vairogdziedzera hormonu līmeņa palielināšanās fona, pēc tam šo hormonu palielināšanās pakāpeniski samazinās, asimilācijas un augšanas procesi vājinās, un tauku nogulsnēšanās palielinās. Nobarošanas beigās insulīna palielināšanās ievērojami samazinās, jo Langerhans saliņu darbība pēc tās aktivizācijas intensīvās nobarošanas periodā tiek kavēta. Tāpēc nobarošanas beigu posmā ir ļoti ieteicams izmantot insulīnu, lai stimulētu dzīvnieku gaļas produktivitāti. Lai stimulētu dzīvnieku vielmaiņu un gaļas produktivitāti, kā arī hormonus un to analogus, kā noteicis Ju.N.Šamberevs un kolēģi, svarīgi ir uztura faktori - ogļhidrātu un olbaltumvielu barība, kā arī atsevišķas sastāvdaļas (sviestskābe, arginīns). , lizīns, kompleksi aminoskābes un vienkārši polipeptīdi u.c.), kam ir stimulējoša ietekme uz dziedzeru funkcionālo aktivitāti un vielmaiņas procesiem.
Dzīvnieku laktācija ir regulēta nervu sistēma un vairāku endokrīno dziedzeru hormoni. Jo īpaši estrogēni stimulē piena dziedzeru kanālu attīstību, un progesterons stimulē to parenhīmu. Estrogēni, kā arī gonadoliberīns un tirotropīnu atbrīvojošais hormons palielina prolaktīna un somatotropīna inkreciju, kas stimulē laktāciju. Prolaktīns aktivizē šūnu proliferāciju un piena prekursoru sintēzi dziedzeros. Somatotropīns stimulē piena dziedzeru attīstību un to sekrēciju, palielina tauku un laktozes saturu pienā. Insulīns arī stimulē laktāciju, jo tas ietekmē olbaltumvielu, tauku un ogļhidrātu metabolismu. Kortikotropīns un glikokortikoīdi kopā ar somatotropīnu un prolaktīnu nodrošina nepieciešamo aminoskābju piegādi piena olbaltumvielu sintēzei. Vairogdziedzera hormoni tiroksīns un trijodtironīns palielina piena sekrēciju, aktivizējot fermentus un palielinot nukleīnskābju, VFA un piena tauku saturu dziedzera šūnās. Zīdīšana tiek uzlabota ar atbilstošo uzskaitīto hormonu attiecību un sinerģisko iedarbību. To pārmērīgais un mazais daudzums, kā arī atbrīvojošais hormons prolaktostatīns kavē laktāciju.
Daudziem hormoniem ir regulējoša ietekme uz matu augšanu. Jo īpaši tiroksīns un insulīns uzlabo matu augšanu. Somatotropīns ar savu anabolisko iedarbību stimulē folikulu attīstību un vilnas šķiedru veidošanos. Prolaktīns kavē matu augšanu, īpaši grūsniem un laktējošiem dzīvniekiem. Daži virsnieru garozas un medulla hormoni, īpaši kortizols un adrenalīns, kavē matu augšanu.
Lai noteiktu sakarību starp hormoniem un dažādi veidi vielmaiņu un produktivitāti, ņemot vērā dzīvnieku vecumu, dzimumu, šķirni, barošanas un turēšanas apstākļus, kā arī pareizā izvēle un hormonālo zāļu lietošana, lai stimulētu dzīvnieku produktivitāti, ir jāņem vērā to hormonālā stāvokļa stāvoklis, jo hormonu ietekme uz dzīvnieku vielmaiņas procesiem un augšanu ir cieši saistīta ar endokrīnās sistēmas funkcionālo aktivitāti. dziedzeri un hormonu saturs. Ļoti svarīgs rādītājs ir noteikt dažādu hormonu koncentrāciju asinīs un citos bioloģiskajos šķidrumos.
Kā jau minēts, viena no galvenajām saitēm dzīvnieku augšanas un produktivitātes hormonālajā stimulācijā ir ietekme uz šūnu mitožu biežumu, to skaitu un lielumu; Kodolos tiek aktivizēta nukleīnskābju veidošanās, kas veicina olbaltumvielu sintēzi. Hormonu ietekmē paaugstinās atbilstošo enzīmu un to inhibitoru aktivitāte, pasargājot šūnas un to kodolus no pārmērīgas sintēzes procesu stimulēšanas. Tāpēc ar hormonālo zāļu palīdzību ir iespējams panākt tikai noteiktu mērenu augšanas un produktivitātes stimulāciju katras dzīvnieku sugas metabolisma un plastisko procesu līmeņa iespējamo izmaiņu robežās, ko nosaka filoģenēze un aktīva adaptācija. šos procesus uz vides faktoriem.
Endokrinoloģijā jau ir plaši dati par hormoniem un to analogiem, kuriem ir stimulējošas īpašības uz dzīvnieku metabolismu, augšanu un produktivitāti (somatotropīns, insulīns, tiroksīns utt.). Attīstoties mūsu zināšanām šajā jomā un meklējot jaunas, ļoti efektīvas un praktiski nekaitīgas endokrīnās zāles, kopā ar citām bioloģiski aktīvām vielām, tās arvien vairāk tiks izmantotas rūpnieciskajā lopkopībā, lai stimulētu augšanu, samazinātu nobarošanas periodus, palielinātu piena daudzumu, vilnas un citu sugu dzīvnieku produktivitāte.
Ja atrodat kļūdu, lūdzu, iezīmējiet teksta daļu un noklikšķiniet Ctrl+Enter.
