Folikulárne DC exprimujú Fc receptory (FcR) a známe receptory pre zložky komplementu, ale na membráne neobsahujú antigény p55 a CD45, chýbajú im myeloidné a lymfoidné DC markery, nie sú schopné endocytózy antigénu, ale dlhodobo si zachovávajú jeho nespracovanú formu. lymfoidné folikuly pomocou FcR a komplementových receptorov vo forme AG-AT komplexu. Antigén takýchto komplexov je rozpoznávaný centrocytmi (B-lymfocyty dozretými z centroblastov), ​​spracovaný a prezentovaný T-pomocníkom na následnú indukciu imunitnej odpovede. Prežitie B-buniek s vysokou afinitou je teda zachované, zatiaľ čo B-bunky s nízkou afinitou, ktoré nie sú aktivované interakciou s komplexom AG-AT, podliehajú apoptóze a sú eliminované makrofágmi.
Ochranné funkcie DC, charakterizované schopnosťou viazať sa a endocytózou grampozitívnych a gramnegatívnych baktérií, vírusov, prvokov, jednobunkových húb, sú determinované expresiou množstva PRR receptorov na membráne, ktoré rozpoznávajú spoločnú konzervatívnu štruktúru patogénov – receptory MR, TLR2 a TLR4 (myeloidné DC), ako aj TLR7 a NLR9 (lymphoid DC9). PRR receptory tiež exprimujú ďalšie efektorové bunky myeloidnej série (makrofágy, neutrofily), ako aj DC, ktoré rozpoznávajú zovšeobecnený nedetailný obraz patogénu.
DC absorbujú antigén najmä makropinocytózou, spracovávajú ho a podobne ako makrofágy prezentujú antigénne fragmenty v komplexe s histokompatibilnými antigénmi triedy II (komplex AG-MHC-II) vlastného organizmu na rozpoznanie T-pomocníkmi. DC teda, podobne ako makrofágy, vykonávajú dvojakú funkciu – viažu a eliminujú antigén v ochranných reakciách vrodenej imunity. Zároveň sa podieľajú na navodení adaptívnej imunity spracovaním antigénu a jeho prezentovaním T-lymfocytom. Toto je hlavná funkcia DC. Antigén prezentujúca funkcia týchto buniek, ktorá zabezpečuje vyvolanie imunitnej odpovede, je 100-1000-krát väčšia ako funkcia makrofágov a B-lymfocytov. Je to do značnej miery spôsobené tým, že expresia komplexov MHC-peptid na membráne DC je 10–100-krát vyššia ako expresia iných APC. Kľúčovú úlohu DC pri indukcii imunitnej odpovede potvrdzuje aj skutočnosť, že primárna odpoveď sa vyvíja počas interakcie antigén rozpoznávajúcich T-lymfocytov s DC prezentujúcimi antigén, ale nie s makrofágmi prezentujúcimi antigén.
Vo všeobecnosti je význam DC v imunite charakterizovaný ich účasťou nielen na indukcii humorálnej imunitnej odpovede, ale aj na bunkovej. Predložením antigénu T-lymfocytom regulujú DC rovnováhu medzi pomocnými T-typmi Th1 a Th2, stimulujú pokojové B-lymfocyty k produkcii protilátok, udržiavajú životaschopnosť, reprodukciu a diferenciáciu aktivované B bunky podieľajú sa na procese prepínania izotypov syntetizovaných imunoglobulínov, majú výrazný aktivačný účinok na funkcie monocytov/makrofágov a neutrofilov, podieľajú sa na rozvoji tolerancie voči autoantigénom. Vrodené alebo indukované poruchy v procesoch diferenciácie a fungovania DC môžu viesť k závažnej imunitnej závislosti patologických stavov- k rozvoju infekčných, autoimunitných, alergických a onkologických ochorení.

Hlavná úloha v práci endokrinný systém je to štítna žľaza, ktorá vlastní a jej bunky v tomto systéme sú hlavným stavebným prvkom, ktorý zabezpečuje jej dobre koordinovanú prácu. Je to ona, ktorá je považovaná za najväčšiu zo všetkých žliaz endokrinného systému a tela, ktorá produkuje hormóny obsahujúce jód pre svoju normálnu prevádzku, ktoré sa líšia charakteristikami a základnými funkciami.

Kalcitonín je hormón, ktorý sa niekoľkokrát zvyšuje s rozvojom medulárneho typu rakoviny, čím sa znižuje hladina vápnika v krvi. Takže kalcitonín pochádza z aminokyselín a tvorí ich parafolikulárne C-bunky, ktorých percento je 1%. Receptory tohto hormónu sa nachádzajú v obličkách a kostiach, semenníkoch a lymfocytoch.

Folikulárne bunky

Folikuly sú homogénna a zjednotená štruktúra. Pri sútoku nepriaznivých faktorov sa môže vyvinúť patológia, ktorá je jasne viditeľná na ultrazvuku. Samotná štruktúra formácie sa môže meniť počas celého života pacienta, ako aj počiatočná veľkosť patologického novotvaru.

Cyst

Ak sa folikuly zapália, na ich mieste sa objavia novotvary, najčastejšie benígne, ktoré pre pacienta nepredstavujú nebezpečenstvo. Najčastejšie sú diagnostikované u žien po 40 rokoch. Takéto formácie sa vyvíjajú pomaly a nespôsobujú pacientovi žiadne nepohodlie. Menej často v praxi lekárov existujú prípady, keď cysta rýchlo rastie a postupuje. V tejto súvislosti sa otvára otázka jeho rýchleho odstránenia.

Makrofolikuly

Sú to novotvary na štítnej žľaze, ktorých priemer nepresahuje 10 mm. Malú plochu však dokážu kompenzovať číslom. Aby sa predišlo komplikáciám, odporúča sa pravidelné a dôkladné vyšetrenie na rast a vývoj patologických malígnych nádorov.

Liečba

Vzhľadom na tvar novotvaru, veľkosť a typ lekári pripisujú vhodný priebeh terapie. Ak novotvar postupuje a prejavuje sa rýchly rast, potom je predpísaná kardinálna metóda chirurgického odstránenia, ak spôsobuje pacientovi nepohodlie. Odstráni sa časť alebo celá štítna žľaza a pri malígnom charaktere novotvaru lekár odstráni aj susedné zdravé tkanivá, čím zabráni následnému rastu novotvaru.

Hürthleho bunky

Rakovina hrdla je bežnou diagnózou problémov so štítnou žľazou. Podstata problému spočíva v špeciálnych bunkách štítnej žľazy. V prvom rade sú to bunky Hürthle štítna žľaza ako aj Ashkenaziho a Ashkenazi-Hürthleho bunky, B bunky a onkocyty.

Charakteristickým znakom opísaných Hürthleových buniek je ich veľká veľkosť, dvojité jadro, nasýtenie cytoplazmy mitochondriami. Tieto bunky majú vysoká aktivita enzýmy, ktoré berú Aktívna účasť pri oxidačných procesoch a redukcii. Ich hlavnou črtou je však prítomnosť veľkého množstva serotonínu, vďaka čomu sú klasifikované ako neuroendokrinný typ, ktorý sa zisťuje vo všetkých vnútorných orgánoch a tkanivách.

Atypia štítnej žľazy a rakovina sa intenzívne rozvíjajú hlavne na pozadí prekancerózneho stavu pacienta so zmenou štruktúry buniek štítnej žľazy.

Rozdiel medzi rakovinou Hürthle a folikulárnym typom rakoviny štítnej žľazy

Pri diagnostikovaní rakoviny Hürthle to vnútorná štruktúra vyzerať inak. Navyše, priemerný vek pacienta s takouto diagnózou bude o 10 rokov vyšší ako u pacientov s folikulárnym typom karcinómu. Rakovina hrdla sa tiež zriedkavo prejavuje metastázami rastúcimi v lymfatických uzlinách. Najčastejšie ide do pľúc, ako aj do kostného tkaniva. Vo väčšine prípadov sa však prejaví ako opakovaný relaps.

Navyše, forma Hürthleových buniek malígnej onkológie je väčšinou diagnostikovaná u starších pacientov a v lekárskej praxi sa považuje za veľmi nebezpečnú formu onkológie. Pacienti mladší ako 45 rokov môžu pri správnej liečbe očakávať úspešnú liečbu.

Symptómy patológie sú nasledovné:

1. Najčastejšie je novotvar lokalizovaný v krku, pod Adamovým jablkom, je poznačený rýchlym rastom.
2. Znepokojuje bolesť v krku, zriedka vyžarujúca do uší.
3. Objavuje sa chrapot a iné zmeny hlasu, objavuje sa dýchavičnosť, pacient ťažko prehĺta.
4. Narušený dlhotrvajúcimi záchvatmi kašľa, ktoré sa vyskytujú bez zjavného dôvodu.

Všetky tieto znaky sa môžu prejaviť nielen objavením sa formy rakoviny z Hürthleových buniek - často sa podobné príznaky vyskytujú pri vývoji, priebehu iného benígneho, nezhubného pôvodu, novotvaroch, ktoré postihujú štítnu žľazu.

Príčiny rakoviny štítnej žľazy z Hurthleových buniek

V súčasnosti lekári nedokážu presne určiť hlavnú príčinu, ktorá môže vyvolať rast a rozvoj rakoviny Hurthleových buniek, ktorá postihuje štítnu žľazu. Ale odborníci spájajú jeho vzhľad presne s genetickými abnormalitami vyskytujúcimi sa v tele, vrátane prirodzený proces opotrebovanie a starnutie vnútorné orgány a systémov.

Vlastnosti priebehu terapie

Karcinóm vyprovokovaný Gürthlem sa správa veľmi agresívne – človeku s touto diagnózou hrozí vznik metastáz a relaps. Lézie často neakceptujú rádioaktívny jód, a preto vylučujú diagnostické, ako aj všeobecne uznávané terapeutické výhody používané lekármi a sú charakteristické pre papilárne, ako aj folikulárneho typu rakovina, ktorá postihuje štítnu žľazu.

Najčastejšie používajú lekári rýchle odstránenie onkológia ako radikálna a v tomto prípade jediná účinná metóda liečby. S progresiou patológie lekári tiež opakujú chirurgická intervencia ako hlavný spôsob liečby, vykonávanie tyreoidektómie. Ak novotvar dosiahne veľkosť 5 cm alebo viac, aktívne sa zväčšuje a vyvoláva vývoj metastáz, potom lekári vykonajú všeobecný kurz tyreoidektómia, ktorá sa kombinuje s odstránením postihnutých lymfatických uzlín.

Folikuly (F) štítnej žľazy- sú to malé guľovité útvary tvorené folikulárnym epitelom a pozostávajúce z folikulárnych buniek (FC) a K-buniek (CC); tieto sa len niekedy dostanú do folikulárnej dutiny.

Každý folikul je obklopený bazálnou membránou (BM) spoločnou pre oba typy buniek. Veľmi hustá sieť fenestrovaných kapilár (CAP) je v tesnom kontakte s folikulárnou bazálnou membránou. Nemyelinizované nervové vlákna (NF) a lymfatické cievy(LS) sprevádzajú kapiláry. Folikuly sú od seba oddelené voľnými spojivové tkanivo(ST).

Folikuly obsahujú koloid (K) - amorfnú želatínovú priehľadnú látku, ktorú produkujú folikulárne bunky. Koloid pozostáva najmä z proteínu - tyreoglobulínu, s ktorým sú spojené trijódtyronín a tyroxín (tetrajódtyronín). Vo folikuloch sa teda hromadia oba hormóny folikulárnych buniek štítnej žľazy. V prípade potreby sa hormóny z koloidu uvoľňujú do kapilár.

Z veľkého folikulu bol odstránený koloid (pozri obrázok napravo od textu), aby sa zobrazili šesťuholníkové obrysy apikálnych pólov folikulárnych buniek orgánu. Bazálna membrána vrcholu folikulu vľavo je čiastočne odstránená, aby sa zobrazil hexagonálny bazálny povrch folikulárnych buniek a K buniek.

K bunky produkujú a vylučujú hypokalcemický hormón kalcitonín priamo do krvných kapilár.

Ako bolo uvedené vyššie, folikulárny epitelžľaza pozostáva z folikulárnych buniek a K-buniek. Obrázok 1 naľavo od textu ukazuje malú oblasť, ktorá zahŕňa dva susediace folikuly (F) oddelené prepážkou spojivového tkaniva (TS) s fenestrovanými kapilárami (Cap).

Folikulárne bunky(FC) sú kubické alebo cylindrické bazofilné bunky so zaobleným jadrom a jasne definovaným jadierkom. Cytoplazma obsahuje značné množstvo mitochondrií, vetviacich sa a komunikačných cisterien (C) granulárneho endoplazmatického retikula a stredne veľké primárne lyzozómy. Dobre vyvinutý Golgiho komplex je spojený s jednomembránovými obklopenými apikálnymi vezikulami (AV) s priemerom 50-200 nm, naplnenými koloidom, ktorý sa exocytózou uvoľňuje do folikulov. V apikálnej časti bunky sa môžu objaviť veľké koloidné vakuoly (KB). Voľný povrch bunky je pokrytý krátkymi mikroklkami (C) a riedkymi listovitými pseudopódiami (P). Susedné folikulárne bunky priľahlé k sebe sú spojené interdigitáciami a dobre vyvinutými spojovacími komplexmi (K). Všetky bunky ležia na bazálnej membráne (BM). Folikulárne bunky syntetizovať trijódtyronín a tyroxín.

K-bunky (KK) alebo parafolikulárne bunky, sú argyrofilné bunky umiestnené jednotlivo alebo v skupinách na periférii folikulu medzi folikulárnymi bunkami. K bunky zdieľajú spoločnú bazálnu membránu (BM) s folikulárnymi bunkami, ale na rozdiel od nich sa len zriedka dostanú do folikulárnej dutiny. K-bunky sú okrúhleho alebo mnohouholníkového tvaru s guľovitým jadrom. Ich priehľadná cytoplazma obsahuje oválne mitochondrie, rozptýlené cisterny granulárneho endoplazmatického retikula, malý počet lyzozómov a značný počet voľných ribozómov. Osmiofilné sekrečné granuly (SG) s priemerom 250 nm, obklopené jednou membránou, sú tvorené z dobre vyvinutého Golgiho komplexu (G).

K bunkové granule obsahujú hormón kalcitonínu spolu so somatostatínom. Kalcitonín je polypeptidový hormón, ktorý znižuje hladiny vápnika v krvi, čím možno zabraňuje resorpcii kostí osteoklastmi a zvyšuje kalcifikáciu kostnej matrice. Uvoľňovanie kalcitonínu je regulované mechanizmom pozitívnej spätnej väzby, ktorý riadi hladinu vápnika v krvi. Hyperkalcémia spôsobuje uvoľňovanie kalcitonínu z K-buniek exocytózou; hypokalciémia má opačný účinok. K bunky sú klasifikované ako bunky systému APUD.

Je pozoruhodné, že fenestrované kapiláry sú sprevádzané nemyelinizovanými nervové vlákna(NV).

Ryža. 2. Folikuly štítnej žľazy(F) zmena veľkosti v závislosti od funkčnej aktivity folikulárnych buniek.

A. Počas syntézy tyreoglobulínu a hormóny štítnej žľazy aktívne folikulárne bunky (FC) sa stávajú nižšími a podlhovastejšími; Golgiho komplex zvyšuje počet apikálnych vezikúl. Folikuly sú relatívne malé.

b. Uvoľnené z hormónu (v pokojovej fáze) sú folikulárne bunky sploštené, rovnako ako ich jadrá a cisterny granulárneho endoplazmatického retikula. Znižuje sa počet apikálnych vezikúl, znižuje sa aj počet a dĺžka mikroklkov. Pseudopódie nie sú vyjadrené. Folikuly sú veľké a naplnené značným množstvom koloidu.

V. Počas uvoľňovania hormónov sa folikulárne bunky stávajú prizmatickými, zvyšuje sa počet koloidných vakuol, zväčšujú sa cisterny granulárneho endoplazmatického retikula, zväčšuje sa dĺžka a počet mikroklkov a do koloidu prenikajú dlhé listovité pseudopódie. Táto mobilizácia koloidu teda spôsobuje zmenšenie priemeru folikulu. K-bunky (KK) sa nezúčastňujú na zmene veľkosti folikulu.

Folikulárne bunky hrajú nielen úlohu trofických a podporných prvkov, ale ich kombináciou je endokrinná žľaza, ktorá produkuje hormón folikul (estrín), ktorý je obsiahnutý vo folikulárnej tekutine. Estrín cez kapilárnu sieť rozvetvenú počas vnútorná vrstva theca a prenikajúci aj medzi folikulárne bunky (vaskularizovaný epitel v granulóznej membráne), vstupuje do krvného obehu.

Akcia folikulu bude diskutované nižšie. V procese dozrievania Graaffovho folikulu dochádza k prvému deleniu dozrievania, ktoré možno v podstate porovnať s prvým delením dozrievania v spermiogenéze, pretože dochádza aj k poklesu množstva (redukcie) jadrovej látky.

Na rozdiel od spermiogenéza pri vývoji Graaffovho folikulu nevznikajú z oocytu prvého rádu dve plnohodnotné a identické bunky, ale dva veľkostne rozdielne a fyziologicky nerovnaké elementy. Jedna z buniek zostáva veľká, má približne rovnakú veľkosť ako oocyt prvého rádu, nazýva sa oocyt druhého rádu, čo je obdoba zodpovedajúceho štádia spermiogenézy.

Druhá bunka je rudimentárne, nezväčšuje sa, zostáva nedostatočne rozvinutá, menejcenná. Pri delení do nej prechádza polovica jadrovej látky z oocytu prvého rádu. Táto nedokonalá bunka, takzvané prvé polárne teliesko, sa nachádza na povrchu oocytu v priestore medzi ním a oolemou a neskôr, niekedy deliac sa na dve malé bunky, odumiera.

Medzitým Grófovia folikul, ktorého objem sa už výrazne zvýšil, stále viac vyčnieva nad povrch vaječníka; v mieste jej najväčšieho výbežku (stigma) sa stena bubliny stenčuje. Pod tlakom folikulárnej tekutiny a následkom degenerácie stlačeného tkaniva na vyčnievajúcom póle (tlaková atrofia), ako aj pôsobením proteolytických enzýmov vytvorených vo folikulárnom tkanive sa stena Graafovho vezikuly nakoniec rozbije: folikulárna tekutina z nej prúdom vyteká, pričom ju obklopuje priamo vajíčko (radiantomema korunky). Proces prasknutia folikulu a uvoľnenia vajíčka z neho sa nazýva ovulácia.

Len potom ovulácie s najväčšou pravdepodobnosťou súčasne s oplodnením vajíčka nastáva druhé delenie dozrievania, pri ktorom sa oocyt druhého rádu v dôsledku mitotického delenia opäť rozdelí na jednu plnohodnotnú bunku - zrelú vajcovú bunku a na malú rudimentárnu bunku - druhé polárne teliesko (polocyt), priľnuté na povrchu vajíčka.

Zároveň môže rozísť sa a prvé teliesko, takže v dôsledku oboch postupných delení dozrievania vznikne jedna plnohodnotná veľká bunka (zrelá vaječná bunka) a tri rozpadnuté, defektné bunky (polárne telieska), ktoré neskôr odumierajú. Na rozdiel od spermiogenézy teda pri oogenéze vzniká z jedného oogónia len jedna vaječná bunka, ktorá je už zrelá, schopná ďalšieho vývoja po oplodnení, pričom homológna spermatída musí ešte prejsť transformačným, transformačným procesom spermiohistogenézy, aby sa stala funkčne a morfologicky zrelou spermiou.

595 384,12 UDC

MORFOLÓGIA FOLIKULÁRNYCH BUNIEK VO OVÁRIKU V BYLINKOVÝCH KREVENÁCH PAIRASHv LAT^OvTtv V.I. Kovaleva, VSMU, Vladivostok

Bunky boli študované histochemickými metódami a elektrónovou mikroskopiou folikulárny epitel vo vaječníku bylinnej krevety Pandalus latirostris. Ukázalo sa, že folikulárne bunky hrajú dôležitú úlohu pri dozrievaní oocytov. Submikroskopické štúdium folikulárnych epitelových buniek v rôznych štádiách oogenézy odhalilo dynamiku ich morfológie, zmeny v počte bunkové organely koreluje s povahou fungovania folikulárneho epitelu v rôznych štádiách oogenézy. Existuje šesť štádií vývoja folikulu.

Folikulárny typ oogenézy je charakteristický pre veľkú väčšinu zvierat (Aizenshtadt, 1984). V literatúre o problémoch rastu ženskej zárodočnej bunky sa veľa pozornosti venuje vzniku a funkciám folikulárnych buniek. Tieto bunky vo vaječníkoch niektorých zvierat zohrávajú úlohu bariéry, ktorá selektívne umožňuje prechod určitých látok do oocytu, ktoré sú nevyhnutné pre rast oocytu a akumuláciu žĺtka v ňom (NatB, 1965). U iných zvierat folikulárne bunky syntetizujú látky, ktoré sa používajú na stavbu sekundárnych vaječných membrán. Zákonitosti vo vývoji folikulárneho epitelu u niektorých desaťnožcov kôrovcov študovali Dallyn a KeBfe!, 1972; а!., 1984. Autori ukázali, že vyvíjajúce sa oocyty sú v kontakte s folikulárnymi bunkami. Ten tvorí okolo neho folikul, cez ktorého stenu sa uskutočňujú regulačné a trofické spojenia materského organizmu s oocytom až do ovulácie.

Predtým sme zistili, že v bylinných krevetách, Papula uibialis augo BNB, exogénny žĺtok vstupuje do oocytu cez póry žĺtkovej membrány pinocytózou (Kovaleva a Plyusnin, 1986). Neexistujú žiadne údaje o ultraštrukturálnej organizácii folikulárneho epitelu vo vaječníku bylinných kreviet PapCa! V tejto práci je vývoj folikulárneho epitelu vo vaječníku bylinnej krevety PapCa! rôzne štádiá veľký rast oocytov.

Materiálom pre štúdiu boli pohlavné žľazy bylinnej krevety Papca tubi digobili Pachinu z úžiny Stark v Japonskom mori. Gonády boli fixované v 4% neutrálnom formalíne, v alkohole, alkohole-kyseline pikrovej, Bouinovej, Crownovej a Ciacciovej tekutine a zaliate do parafínu. Výsledné rezy boli zafarbené azínom, hematoxylínom

eozín, hematoxylín železa podľa Heidenhaina. RNA odhalená

gallocyanín, bielkoviny - trvanlivé zelené. Na detekciu glykogénu a polysacharidov boli použité metódy McManus a Shabodash. Kyslé polysacharidy boli stanovené Heileho metódou. Zmes Sudan 3 a 4 bola použitá na štúdium neutrálnych tukov, fosfolipidy boli detegované s Sudan B black.

Na vyšetrenie elektrónovým mikroskopom boli kúsky gonád fixované 2,5 %

roztok glutaraldehydu v 0,1 M fosfátovom pufri, pH 7,8, s obsahom 0,5 %

neutrálneho formalínu a 17 % sacharózy pri 4 °C počas 2 hodín. Pevné s 1 %

roztoku oxidu osmičelého vo fosfátovom pufri obsahujúcom 27 % sacharózy počas 1 hodiny. Materiál bol uzavretý v epon-812. Sekcie boli v kontraste s 2 %

roztoku uranylacetátu a pozorované pod EM-100 V elektrónovým mikroskopom.

Výsledky a diskusie. Vývoj oocytov nastáva za účasti folikulárnych buniek. Tvorba folikulárnych buniek bola sledovaná od počiatočných štádií vývoja folikulov až po ovuláciu. Na základe morfologických štúdií počas oogenézy u bylinných kreviet bolo identifikovaných šesť štádií vývoja folikulárnych buniek (obrázok). Dve štádiá sa zhodujú s cytoplazmatickým obdobím rastu oocytov, štyri - s trofoplazmatickým.

I - štádium vývoja folikulárnych buniek. Táto etapa pokrýva oogoniálne a skoré obdobia rast oocytov. Oocyt je obklopený procesmi folikulárnych buniek alebo samostatne

Wu! štádia vývoja folikulárneho epitelu kreviet trávových. Označenia: fc - folikulárny epitel; o - oocyt; cn - subfolikulárny priestor; g - žĺtková membrána

povrch má jednotlivé folikulárne bunky zaobleného alebo nepravidelného tvaru. Folikulárne bunkové jadrá obsahujú husté zhluky chromatínu a vakuoly. Veľké jadro folikulárnej bunky je pokryté tenkou vrstvou cytoplazmy, ktorá obsahuje ribozómy a veľké množstvo malé vakuoly, jednotlivé mitochondrie a ploché cisterny endoplazmatického retikula. Procesy folikulárnych buniek sú výrastky cytoplazmy a sú pokryté mikroklkami.

II - štádium vývoja folikulárneho epitelu. Na povrchu oocytu sú rozmiestnené folikulárne bunky nepravidelného tvaru, ktoré tvoria jednu vrstvu. Pozdĺž nej sa vytvorí bazálna membrána. Jadro folikulárnej bunky je vyplnené husto zrnitým chromatínom. Cytoplazma je obohatená o veľké množstvo ribozómov, cisterien hladkého a drsného endoplazmatického retikula. V apikálnych častiach buniek sa nachádzajú diktyozómy Golgiho aparátu a mitochondrie. Existujú inklúzie vo forme globúl, vezikúl, sekrečných granúl a lipidových kvapiek. Predpokladá sa, že folikulárne bunky sa podieľajú na syntéze previtelogénnych látok pozostávajúcich z neutrálnych sacharidov.

III - štádium vývoja folikulárneho epitelu. Folikulárne

bunky nepravidelného tvaru, dláždené. Chromatín jadra sa koncentruje pozdĺž periférie. V cytoplazme sa zvyšuje počet vakuol s elektrónovo hustým obsahom, komplexných telies s hustou alebo granulovanou matricou a lipidových inklúzií. Na apikálnom povrchu folikulárnych buniek sa objavujú výčnelky. Subfolikulárny priestor sa rozširuje a je vyplnený látkou s hustotou ľahkých elektrónov, v ktorej sú mikroklky a procesy

folikulárnych buniek.

IV štádium vývoj folikulárneho epitelu. Folikulárne bunky majú oválny alebo nepravidelný tvar. Medzi folikulárnymi bunkami, vzhľad rozsiahlych medzibunkových

priestory. V cytoplazme sa v porovnaní s predchádzajúcim štádiom zvyšuje počet organel. Apikálna časť obsahuje viac mitochondrií a mikrotubulov; pozorované

deštrukcia veľkých vakuol, ktorých obsah sa uvoľňuje prasknutím plazmatickej membrány do subfolikulárneho priestoru. Na báze mikroklkov oocytu sa tvorí osmiofilná látka žĺtkovej membrány.

V - štádium vývoja folikulárneho epitelu. Folikulárny epitel je sploštený. Jadrá folikulárnych buniek sú oválne alebo predĺžené. Subfolikulárny priestor je permeovaný

oocytové mikroklky a procesy folikulárnych buniek. Žĺtková membrána oocytu je reprezentovaná vrstvou materiálu s hustotou elektrónov, pruhovaným tubulmi obsahujúcimi mikroklky a

výrastky folikulárnych buniek. V cytoplazme sa zvyšuje počet komplexných teliesok a vakuol s obsahom elektrónovej hustoty.

VI - štádium vývoja folikulárneho epitelu. Folikulárne bunky sú silne sploštené. Ich jadrá sa rozprestierajú paralelne s cytoplazmatickou membránou oocytu. Cytoplazma je naplnená autofagickými vakuolami, čo naznačuje degeneráciu folikulárneho epitelu. Mikroklky oocytu a procesy folikulárnych buniek sú znížené. Výskum Sohjeide (1983) naznačuje, že časť mikroklkov je vo vnútri endocytických kanálov, a tak sa podieľa na tvorbe žĺtkových inklúzií. Po výtere sa folikulárny epitel stenčuje a prilieha k voľnej fibróznej subfolikulárnej vrstve žĺtkovej membrány, ku ktorej priliehajú aj kortikálne alveoly oocytu. Ginsburg (1968) verí, že kortikálne alveoly sa podieľajú na tvorbe oplodňovacej membrány. Folikulárny epitel sa potom oddelí od oocytu a degeneruje.

Folikulárne bunky sú polyfunkčné prvky, ktoré vykonávajú fagocytárne, trofické, podporné a hormonálna funkcia, ktorá bola preukázaná pre iné kôrovce desaťnožcov (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier a Brenelin, 1982 atď.).

Tvorba folikulov u garnáta začína v blízkosti oogónií a juvenilných oocytov, lemovaných jednotlivými bunkami nepravidelného tvaru. Neskôr tieto bunky vytvoria jednu vrstvu folikulárneho epitelu na povrchu oocytu. Tvorba folikulu končí koncom cytoplazmatického rastu. Je to spôsobené zmenami vo fyziológii vyvíjajúceho sa oocytu, ktorý prechádza do obdobia trofoplazmatického rastu (Sakun, 1970).

Počas oogenézy sa menia aj histochemické vlastnosti folikulárnych buniek. Takže v prvých štádiách je cytoplazma folikulárnych buniek intenzívne bazofilná, v piatom štádiu sa bazofília znižuje a v šiestom vykazuje slabú oxyfíliu. Pri pozorovaní svetelnou optikou až do štvrtého štádia sa hranice buniek nezistia. Dôvod ich nezistiteľnosti by sa mal považovať za mimoriadne blízky kontakt bunkové membrány folikulárnych buniek počas prvej polovice vývoja folikulov, ako aj ich dlaždicové usporiadanie. Toto usporiadanie folikulárnych epitelových buniek bolo opísané u rýb (Jollie a Jollie, 1964; Droler a Roth, 1966; Flugel, 1967). Biologický význam dlaždicového usporiadania buniek je zrejme taký, že pri zachovaní jeho kontinuity sa dĺžka epiteliálnej vrstvy zväčšuje.

Počas cytoplazmatického a začiatku trofoplazmatického rastu sa hlavný transport látok do oocytu zjavne uskutočňuje nepriamo cez cytoplazmu

folikulárnych buniek. Dôkazom toho sú obrázky pinocytózy a bohatosť cytoplazmy folikulárnych buniek s organelami. To dokazuje účasť buniek folikulárneho epitelu na syntéze prekurzorov žĺtka. Transport látok cez medzibunkové priestory počas tohto obdobia je sotva významný kvôli veľmi tesným kontaktom bunkových membrán susedných folikulárnych buniek. Počnúc štvrtou fázou sa zvyšuje potreba oocytov na prísun živného materiálu. K transportu cez cytoplazmu folikulárnych buniek sa pripája transport látok do oocytu po medzibunkových priestoroch, ktoré sa v tomto období nápadne rozširujú. Dá sa predpokladať, že ako sa bunkové priestory zväčšujú a u kreviet sa stávajú extrémne rozsiahlymi, prevláda medzibunkový transport látok (Raven, 1964; Norrevang, 1968). V syntetickej aktivite folikulárneho epitelu v tomto období prevažuje funkcia tvorby puzdra. Je dôležité zdôrazniť dôležitosť perforácie žĺtkovej membrány tubulu, ktorá obsahuje mikroklky oocytu a procesov folikulárnych buniek, vďaka ktorým je kontakt oocytu a buniek folikulárneho epitelu udržiavaný počas celého trofoplazmatického obdobia.

Bibliografický zoznam

1. Aizenshtadt T.B. cytológie oogenézy. M.: Nauka, 1984. 247 s.

2. Ginzburg A.S. Hnojenie rýb a problém polyspermie. M.: Nauka, 1968. 358 s.

3. RavenX. Oogenéza. M.: Mir, 1964. 302 s.

4. Kovaleva V.I., Plyusnin V.V. Ultraštrukturálne charakteristiky oocytov kreviet zo zátoky Petra Veľkého // Biol. moriach. č. 6. 1986. S. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultra structuree du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Arch. Bio., Belgicko, 1982, v. 93, č. 1, s. 79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L "ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Porovnanie avec d" autres Malacostraces. Arch. Zool. Exp. Gen., 1978. V. 119. S. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Štúdium tvorby žĺtka počas oogenézy u Lebistes retikuluje Gupppyiho pomocou elektrónového mikroskopu. J. Cell. Biol., 1966.

V. 28. S. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen činnosť pri vývoji Goldiho aparátu u améb. J. Cell Sci., 1978. V. 34. S. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Intracelulárna syntéza, transport a balenie proteínového žĺtka v oocytoch Orconectes immunis. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. S. 420-437.

10. Linder H.J. Štúdie o sladkovodných rozprávkových krevetách Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Štruktúra a histochémia vaječníkov a prídavných reprodukčných tkanív. J. Morph., 1959. V. 104. S. 1-59.

11. O'Donovan p., Abraham M., Cohen D. Ovariálny cyklus počas intermoultu u ovigerous Macrobrachium robenbergii. Akvakultúra, 1984. V. 36. S. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Syntéza pečene, transport plazmy a štrukturálne zmeny sprevádzajúce prechod proteínov žĺtka. amer. Zool., 1963. V. 3. S. 167184.

13. Talbot P. Vaječník homára, Homarus americanus I. Architektúra zrelého folikulu a pôvod chorionu. J. Ultrastruct Res., 1981b. V. 76. S. 249-262.

14. William G. Zrecie zmeny vo ovariálnom lipidovom speitre krevety pinh Panaeus diorarum duorarum. Comp. Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. No. 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultraštrukturálne pozorovania oogenézy v

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Tkanivo a bunky, 1) 80 GBP. V.12.