Mitóza(z gréc. mitos - niť), spôsob delenia jadier buniek, zabezpečujúci identickú distribúciu genetického materiálu medzi dcérskymi bunkami a kontinuitu chromozómov v rade bunkových generácií. Mitóza sa často označuje ako proces delenia nielen jadra, ale celej bunky.
Na štúdium mitotickej aktivity buniek, mitotický index - pomer počtu buniek podstupujúcich mitózu v určitom časovom období k celkový počet bunky, ktoré sú v danom momente v populácii. Čím mladšie sú prvky erytropoézy a leukopoézy, tým vyšší je ich mitotický index. Podľa rôznych údajov sa mitotický index kostnej drene môže bežne pohybovať od 1,0..6.0‰ do 7.6..13.1‰. Počet erytroidných mitóz v kostná dreň výrazne prevyšuje myeloidné.
Mitóza pozostáva z nasledujúcich fáz rôzneho trvania:
- profáza;
- metafáza;
- anafáza (najkratšia);
- telofáza.
V jadre sa začnú vytvárať tenké filamenty (profázové chromozómy), ktoré sa následne skracujú a hrubnú, jadrový obal je zničený a vzniká štiepne vreteno.
(štádium „materskej hviezdy“, keď centromerické oblasti chromozómov smerujú k stredu vretienka) – všetky chromozómy sa zhromažďujú v centrálnej časti vretienka a vytvárajú metafázovú platňu.
Chromozómy strácajú svoje centromerické spojenia a dve sady chromozómov (identické) sa presúvajú na opačné póly bunky.
Telofáza- začína od okamihu zastavenia chromozómov a končí rozdelením pôvodnej bunky na dve dcérske bunky.
POZOR! Informácie poskytuje stránka webovej stránky má referenčný charakter. Správa stránky nezodpovedá za možné Negatívne dôsledky v prípade užívania akýchkoľvek liekov alebo procedúr bez lekárskeho predpisu!
Mitóza- ide o bunkové delenie, pri ktorom sú dcérske bunky geneticky totožné s rodičovskými a navzájom. To znamená, že počas mitózy sa chromozómy zdvojnásobia a rozdelia medzi dcérske bunky tak, že každá dostane jednu chromatídu z každého chromozómu.
V mitóze existuje niekoľko štádií (fáz). Samotnej mitóze však predchádza dlhá medzifázou. Mitóza a interfáza spolu tvoria bunkový cyklus. V procese interfázy bunka rastie, tvoria sa v nej organely a aktívne prebiehajú procesy syntézy. V syntetickom období interfázy sa DNA replikuje, teda zdvojuje.
Po zdvojení chromatíd zostávajú v ploche spojené centroméry t.j. chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov.
Pri samotnej mitóze sa zvyčajne rozlišujú štyri hlavné štádiá (niekedy aj viac).
Prvá fáza mitózy je profáza. V tejto fáze sa chromozómy stočia do špirály a získajú kompaktný skrútený tvar. Z tohto dôvodu sú procesy syntézy RNA nemožné. Jadierka miznú, čo znamená, že sa netvoria ani ribozómy, t.j. syntetické procesy v bunke sú pozastavené. Centrioly sa rozchádzajú smerom k pólom (na rôznych koncoch) bunky, začína sa vytvárať deliace vreteno. Na konci profázy sa jadrový obal rozpadne.
prometafázy- Toto je štádium, ktoré nie je vždy oddelené. Procesy, ktoré sa v ňom vyskytujú, možno pripísať neskorej profáze alebo skorej metafáze. V prometafáze sú chromozómy v cytoplazme a náhodne sa pohybujú po bunke, kým nie sú spojené s vretenovitým závitom v oblasti centroméry.
Vlákno je mikrotubul vytvorený z proteínového tubulínu. Rastie pripojením nových tubulínových podjednotiek. V tomto prípade sa chromozóm vzďaľuje od pólu. Zo strany druhého pólu sa k nemu pripája aj vretenový závit a tiež ho od pólu odtláča.
Druhá fáza mitózy metafáza. Všetky chromozómy sa nachádzajú v rovníkovej oblasti blízkej bunky. K ich centromérom sú pripojené dve vlákna vretena. V mitóze je metafáza najdlhším štádiom.
Tretia etapa mitózy je anafázy. V tejto fáze sú chromatidy každého chromozómu od seba oddelené a vďaka vláknam, ktoré ich ťahajú, sa deliace vretená posúvajú k rôznym pólom. Mikrotubuly už nerastú, ale rozkladajú sa. Anafáza je pomerne rýchla fáza mitózy. S divergenciou chromozómov sa organely bunky v približne rovnakom počte rozchádzajú aj bližšie k pólom.
Štvrtá fáza mitózy telofáza- v mnohých ohľadoch opak profázy. Chromatidy sa zhromažďujú na póloch bunky a uvoľňujú sa, t.j. despiralizujú. Okolo nich sa tvoria jadrové membrány. Vznikajú jadierka a začína sa syntéza RNA. Vreteno delenia sa začína zrútiť. Potom sa cytoplazma rozdelí cytokinéza. V živočíšnych bunkách k tomu dochádza v dôsledku invaginácie membrány dovnútra a tvorby zúženia. V rastlinných bunkách sa membrána začína formovať vo vnútri v rovníkovej rovine a smeruje na perifériu.
| Fáza | Procesy |
|---|---|
| Profáza | Špiralizácia chromozómov. Zmiznutie jadierok. Rozpad jadrového obalu. Začiatok tvorby vretena. |
| prometafázy | Prichytenie chromozómov k závitom vretienka a ich pohyb k rovníkovej rovine bunky. |
| metafáza | Každý chromozóm je stabilizovaný v rovníkovej rovine dvoma vláknami pochádzajúcimi z rôznych pólov. |
| Anaphase | Pretrhnutie centromér chromozómov. Každá chromatid sa stáva nezávislým chromozómom. Sesterské chromatidy sa pohybujú na rôzne póly bunky. |
| Telofáza | Despiralizácia chromozómov a obnovenie syntetických procesov v bunke. Tvorba jadierok a jadrového obalu. Zničenie štiepneho vretena. zdvojnásobenie centriolov. Cytokinéza je rozdelenie bunkového tela na dve časti. |
Mitóza je najbežnejšie delenie eukaryotických buniek. Počas mitózy sú genómy každej z dvoch výsledných buniek navzájom identické a zhodujú sa s genómom pôvodnej bunky.
Mitóza je posledný a zvyčajne najkratší krok v bunkovom cykle. S jeho koncom životný cyklus bunky končí a začínajú cykly dvoch novovzniknutých.
Diagram znázorňuje trvanie fáz bunkového cyklu. Písmeno M znamená mitózu. Najvyššia miera mitózy sa pozoruje v zárodočných bunkách, najnižšia - v tkanivách s vysoký stupeň diferenciácie, ak sa ich bunky vôbec delia.
Hoci sa mitóza zvažuje nezávisle od interfázy, ktorá pozostáva z periód G 1, S a G 2, príprava na ňu prebieha práve v nej. najviac dôležitý bod je replikácia DNA vyskytujúca sa v syntetickom (S) období. Po replikácii sa každý chromozóm skladá z dvoch identických chromatidov. Sú blízko seba po celej dĺžke a sú spojené v oblasti centroméry chromozómu.
V interfáze sú chromozómy umiestnené v jadre a sú spleťou tenkých, veľmi dlhých chromatínových filamentov, ktoré sú viditeľné iba pod elektrónovým mikroskopom.
Pri mitóze sa rozlišuje množstvo po sebe nasledujúcich fáz, ktoré možno nazvať aj štádiami alebo periódami. V klasickej zjednodušenej verzii úvahy sa rozlišujú štyri fázy. Toto profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Často sa rozlišuje viac fáz: prometafázy(medzi profázou a metafázou) predprofáza(charakteristické pre rastlinné bunky, predchádza profáze).
Ďalší proces spojený s mitózou je cytokinéza, ktorá sa vyskytuje najmä v období telofázy. Dá sa povedať, že cytokinéza je takpovediac neoddeliteľnou súčasťou telofáza, alebo oba procesy prebiehajú paralelne. Cytokinéza sa chápe ako delenie cytoplazmy (nie však jadra!) rodičovskej bunky. Jadrové štiepenie sa nazýva karyokinéza a predchádza cytokinéze. Pri mitóze ako takej však k jadrovému deleniu nedochádza, pretože najskôr sa rozpadá jedno - rodičovské, potom vznikajú dve nové - dcérske.
Existujú prípady, kedy karyokinéza nastane, ale cytokinéza nie. V takýchto prípadoch sa tvoria viacjadrové bunky.
Trvanie samotnej mitózy a jej fáz je individuálne a závisí od typu bunky. Profáza a metafáza sú zvyčajne najdlhšie obdobia.
Priemerná dĺžka trvania mitózy je asi dve hodiny. Živočíšne bunky sa zvyčajne delia rýchlejšie ako rastlinné.
Počas delenia eukaryotických buniek sa nevyhnutne vytvára bipolárne štiepne vreteno pozostávajúce z mikrotubulov a s nimi spojených proteínov. Vďaka nemu dochádza k rovnomernému rozdeleniu dedičného materiálu medzi dcérske bunky.
Nižšie bude uvedený popis procesov, ktoré sa vyskytujú v bunke v rôznych fázach mitózy. Prechod do každej ďalšej fázy je v bunke riadený špeciálnou biochemickou metódou kontrolné body, ktorá „skontroluje“, či boli všetky požadované procesy riadne ukončené. Ak sa vyskytnú chyby, rozdelenie sa môže alebo nemusí zastaviť. V druhom prípade sa objavia abnormálne bunky.
Fázy mitózy
Profáza
sa vyskytujú v profáze nasledujúce procesy(väčšinou paralelne):
Chromozómy kondenzujú
Jadierka zmiznú
Jadrový obal sa rozpadá
Sú vytvorené dva póly vretena
Mitóza začína skrátením chromozómov. Páry chromatidov, ktoré ich tvoria, sa špirálovito rozvinú, v dôsledku čoho sa chromozómy značne skracujú a zhrubnú. Na konci profázy ich možno vidieť pod svetelným mikroskopom.
Jadierka miznú, pretože časti chromozómov, ktoré ich tvoria (nukleárne organizátory), sú už v špirálovitej forme, preto sú neaktívne a navzájom neinteragujú. Okrem toho sa degradujú nukleárne proteíny.
V bunkách zvierat a nižších rastlín sa centrioly bunkového centra rozchádzajú pozdĺž pólov bunky a vyčnievajú centrá na organizovanie mikrotubulov. Vyššie rastliny síce centrioly nemajú, ale tvoria sa aj mikrotubuly.
Krátke (astrálne) mikrotubuly sa začínajú rozchádzať z každého centra organizácie. Vzniká štruktúra podobná hviezde. Rastliny ho neprodukujú. Ich štiepne póly sú širšie, mikrotubuly vystupujú nie z malej, ale z pomerne širokej oblasti.
Rozpad jadrového obalu na malé vakuoly znamená koniec profázy.
Vpravo na mikrofotografii v zelenej farbe mikrotubuly sú zvýraznené, modrá - chromozómy, červená - centroméry chromozómov.
Treba tiež poznamenať, že počas profázy mitózy dochádza k fragmentácii EPS, ktorá sa rozpadá na malé vakuoly; Golgiho aparát sa rozpadá na jednotlivé diktyozómy.
prometafázy
Kľúčové procesy prometafázy sú väčšinou sekvenčné:
Chaotické usporiadanie a pohyb chromozómov v cytoplazme.
Ich pripojenie k mikrotubulom.
Pohyb chromozómov v ekvatoriálnej rovine bunky.
Chromozómy sú v cytoplazme, pohybujú sa náhodne. Keď sú na póloch, je pravdepodobnejšie, že sa naviažu na plus koniec mikrotubulu. Nakoniec sa niť pripevní na kinetochore.
Začne rásť taký kinetochorový mikrotubul, ktorý posunie chromozóm od pólu. V určitom bode sa na kinetochore sesterskej chromatidy pripojí ďalší mikrotubul, ktorý vyrastá z druhého pólu delenia. Tiež začne tlačiť chromozóm, ale v opačnom smere. Výsledkom je, že chromozóm sa nachádza na rovníku.
Kinetochory sú proteínové štruktúry na centroméroch chromozómov. Každá sesterská chromatída má svoj vlastný kinetochór, ktorý dozrieva v profáze.
Okrem astrálnych a kinetochorových mikrotubulov existujú také, ktoré prechádzajú od jedného pólu k druhému, akoby praskli bunku v smere kolmom na rovník.
metafáza
Znakom začiatku metafázy je umiestnenie chromozómov pozdĺž rovníka, takzvaný metafázová alebo rovníková platňa. V metafáze je jasne viditeľný počet chromozómov, ich rozdiely a skutočnosť, že pozostávajú z dvoch sesterských chromatíd spojených v centromére.
Chromozómy sú držané pohromade vyváženými napínacími silami mikrotubulov rôznych pólov.
Anaphase
Sesterské chromatidy sa oddelia, každá sa pohybuje smerom k svojmu pólu.
Póly sa od seba vzďaľujú.
Anafáza je najkratšia fáza mitózy. Začína, keď sú centroméry chromozómov rozdelené na dve časti. Výsledkom je, že každá chromatida sa stáva nezávislým chromozómom a je pripojená k mikrotubulu jedného pólu. Nite "ťahajú" chromatidy k opačným pólom. V skutočnosti sa mikrotubuly rozoberú (depolymerizujú), teda skracujú.
V anafáze živočíšnych buniek sa pohybujú nielen dcérske chromozómy, ale aj samotné póly. Vplyvom iných mikrotubulov sa od seba odtláčajú, astrálne mikrotubuly sa prichytávajú k membránam a tiež „ťahajú“.
Telofáza
Chromozómy sa prestávajú pohybovať
Chromozómy dekondenzujú
Objavujú sa jadierka
Jadrový obal je obnovený
Väčšina mikrotubulov zmizne
Telofáza začína, keď sa chromozómy prestanú pohybovať a zastavia sa na póloch. Despiralizujú sa, stávajú sa dlhými a nitkovitými.
Mikrotubuly štiepneho vretena sú zničené od pólov k rovníku, teda od ich mínusových koncov.
Okolo chromozómov sa zlúčením membránových vezikúl vytvorí jadrový obal, do ktorého sa profázne rozpadli materské jadro a EPS. Každý pól má svoje dcérske jadro.
Keď sa chromozómy despiralizujú, nukleárne organizátory sa aktivujú a objavia sa jadierka.
Syntéza RNA sa obnoví.
Ak centrioly ešte nie sú spárované na póloch, potom je pár dokončený v blízkosti každého z nich. Na každom póle sa teda znovu vytvorí jeho vlastné bunkové centrum, ktoré pôjde do dcérskej bunky.
Typicky sa telofáza končí rozdelením cytoplazmy, t.j. cytokinézou.
cytokinéza
Cytokinéza môže začať už v anafáze. Na začiatku cytokinézy sú bunkové organely rozdelené pomerne rovnomerne pozdĺž pólov.
Rozdelenie cytoplazmy rastlinných a živočíšnych buniek prebieha rôznymi spôsobmi.
V živočíšnych bunkách v dôsledku elasticity cyto plazmatická membrána v rovníkovej časti sa bunka začína vyduť dovnútra. Vytvorí sa brázda, ktorá sa nakoniec uzavrie. Inými slovami, materská bunka sa delí ligáciou.
V rastlinných bunkách v telofáze vretenovité závity v oblasti rovníka nezanikajú. Približujú sa k cytoplazmatickej membráne, ich počet sa zvyšuje a tvoria sa fragmoplast. Skladá sa z krátkych mikrotubulov, mikrofilamentov, častí EPS. Pohybujú sa tu ribozómy, mitochondrie, Golgiho komplex. Golgiho vezikuly a ich obsah na rovníku tvoria strednú bunkovú platňu, bunkové steny a membránu dcérskych buniek.
Význam a funkcie mitózy
Vďaka mitóze je zabezpečená genetická stabilita: presná reprodukcia genetického materiálu v niekoľkých generáciách. Jadrá nových buniek obsahujú rovnaký počet chromozómov, aký obsahovala rodičovská bunka a tieto chromozómy sú presnými kópiami rodičovskej (samozrejme, pokiaľ nenastali mutácie). Inými slovami, dcérske bunky sú geneticky identické s rodičovskými.
Avšak mitóza vykonáva aj množstvo ďalších dôležitých funkcií:
rast mnohobunkového organizmu
asexuálna reprodukcia,
substitúcia buniek rôznych tkanív v mnohobunkových organizmoch,
u niektorých druhov môže dôjsť k regenerácii častí tela.
Existujú štyri fázy mitózy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. IN profáza jasne viditeľné centrioles- útvary nachádzajúce sa v bunkovom centre a hrajúce úlohu pri delení dcérskych chromozómov živočíchov. (Pripomeňme, že vyššie rastliny nemajú v bunkovom centre centrioly, ktoré organizujú delenie chromozómov). Budeme uvažovať o mitóze na príklade živočíšnej bunky, pretože prítomnosť centriolu robí proces delenia chromozómov zrejmejším. Centrioly sa delia a rozchádzajú do rôznych pólov bunky. Z centriolov vychádzajú mikrotubuly, ktoré tvoria vretenovité vlákna, ktoré regulujú divergenciu chromozómov k pólom deliacej sa bunky.
Na konci profázy sa jadrová membrána rozpadne, jadierko postupne zanikne, chromozómy sa špiralizujú a v dôsledku toho sa skracujú a hrubnú a dajú sa už pozorovať pod svetelným mikroskopom. Sú ešte lepšie viditeľné v ďalšej fáze mitózy - metafáza.
V metafáze sú chromozómy umiestnené v ekvatoriálnej rovine bunky. Je jasne vidieť, že každý chromozóm pozostávajúci z dvoch chromatidov má zúženie - centroméra. Chromozómy sú svojimi centromérmi pripevnené k vretenovému závitu. Po rozdelení centroméry sa každá chromatida stáva nezávislým dcérskym chromozómom.
Potom prichádza ďalšia fáza mitózy - anafázy, počas ktorej sa dcérske chromozómy (chromatidy jedného chromozómu) rozchádzajú na rôzne póly bunky.
Ďalšou fázou bunkového delenia je telofáza. Začína po tom, čo dcérske chromozómy pozostávajúce z jednej chromatidy dosiahli póly bunky. V tomto štádiu sa chromozómy opäť despiralizujú a nadobúdajú rovnakú formu, akú mali pred začiatkom bunkového delenia v interfáze (dlhé tenké filamenty). Okolo nich vzniká jadrový obal a v jadre vzniká jadierko, v ktorom sa syntetizujú ribozómy. V procese delenia cytoplazmy sú všetky organely (mitochondrie, Golgiho komplex, ribozómy atď.) rozdelené medzi dcérske bunky viac-menej rovnomerne.
V dôsledku mitózy sa teda z jednej bunky získajú dve bunky, z ktorých každá má charakteristický počet a tvar chromozómov pre daný typ organizmu a následne konštantné množstvo DNA.
Celý proces mitózy trvá v priemere 1-2 hodiny Jeho trvanie je trochu iné odlišné typy bunky. Závisí to aj od podmienok vonkajšie prostredie(teplota, svetelný režim a iné ukazovatele).
Biologický význam mitózy spočíva v tom, že zabezpečuje stálosť počtu chromozómov vo všetkých bunkách tela. Všetky somatické bunky vznikajú v dôsledku mitotického delenia, ktoré zabezpečuje rast organizmu. V procese mitózy sú látky chromozómov materskej bunky rozdelené striktne rovnomerne medzi dve dcérske bunky, ktoré z nej vznikajú. V dôsledku mitózy dostávajú všetky bunky tela rovnakú genetickú informáciu.
Časový priebeh mitózy a cytokinézy typický pre bunku cicavcov. Presné čísla pre rôzne bunky sa líšia. Cytokinéza začína v anafáze a končí spravidla
ku koncu telofázy
Fáza bunkového cyklu zodpovedajúca bunkovému deleniu sa nazýva M-fáza. M-fáza je podmienene rozdelená do šiestich etáp, ktoré postupne a nepretržite prechádzajú jedna do druhej. Prvých päť profáza, prometafáza, metafáza, anafáza a telofáza tvoria mitózu a proces delenia bunkovej cytoplazmy alebo cytokinézy, ktorá má pôvod v anafáze, prebieha až do ukončenia mitotického cyklu a spravidla sa považuje za časť telofázy.
Trvanie jednotlivé etapy rôzne a líšia sa v závislosti od typu tkaniny, fyziologický stav organizmus, vonkajšie faktory. Najdlhšie štádiá sú spojené s procesmi intracelulárnej syntézy: profáza a telofáza. Najprchavejšie fázy mitózy, počas ktorých dochádza k pohybu chromozómov: metafáza a anafáza. Samotný proces divergencie chromozómov k pólom zvyčajne nepresiahne 10 minút.
Profáza
Medzi hlavné udalosti profázy patrí kondenzácia chromozómov v jadre a vytvorenie štiepneho vretienka v cytoplazme bunky. Rozpad jadierka v profáze je charakteristickým, ale nie povinným znakom pre všetky bunky.
Bežne sa za začiatok profázy považuje moment výskytu mikroskopicky viditeľných chromozómov v dôsledku kondenzácie intranukleárneho chromatínu. Zhutnenie chromozómov nastáva v dôsledku viacúrovňového helixovania DNA. Tieto zmeny sú sprevádzané zvýšením aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny, ktoré sa priamo podieľajú na zostavovaní DNA. Výsledkom je, že transkripčná aktivita chromatínu prudko klesá, nukleárne gény sú inaktivované, väčšina z nich nukleárne proteíny disociujú. Kondenzujúce sesterské chromatidy v skorej profáze zostávajú párované po celej dĺžke pomocou kohezínových proteínov, avšak na začiatku prometafázy je spojenie medzi chromatidami zachované len v oblasti centroméry. V neskorej profáze sa na každej centromére sesterských chromatíd vytvoria zrelé kinetochory, ktoré sú potrebné na to, aby sa chromozómy prichytili na vretienkové mikrotubuly v prometafáze.
Spolu s procesmi intranukleárnej kondenzácie chromozómov sa v cytoplazme začína vytvárať mitotické vretienko, jedna z hlavných štruktúr bunkového deliaceho aparátu zodpovedná za distribúciu chromozómov medzi dcérske bunky. Na tvorbe deliaceho vretienka vo všetkých eukaryotických bunkách sa podieľajú polárne telieska, mikrotubuly a kinetochory chromozómov.
So začiatkom tvorby mitotického vretienka v profáze sú spojené dramatické zmeny dynamických vlastností mikrotubulov. Polčas rozpadu priemerného mikrotubulu sa zníži asi 20-krát z 5 minút na 15 sekúnd. Rýchlosť ich rastu sa však v porovnaní s rovnakými medzifázovými mikrotubulami zvyšuje približne 2-krát. Polymerizujúce konce sú „dynamicky nestabilné“ a náhle prechádzajú z rovnomerného rastu do rýchleho skracovania, ktoré často depolymerizuje celý mikrotubul. Je pozoruhodné, že pre správne fungovanie mitotického vretienka je potrebná určitá rovnováha medzi procesmi zostavovania a depolymerizácie mikrotubulov, keďže ani stabilizované, ani depolymerizované mikrotubuly vretienka nie sú schopné presúvať chromozómy.
Spolu s pozorovanými zmenami dynamických vlastností mikrotubulov, ktoré tvoria vretenové filamenty, sa v profáze vytvárajú štiepne póly. Centrozómy replikované v S fáze sa rozchádzajú v opačných smeroch v dôsledku interakcie pólových mikrotubulov rastúcich smerom k sebe. Svojimi mínusovými koncami sú mikrotubuly ponorené do amorfnej substancie centrozómov a polymerizačné procesy prebiehajú zo strany plusových koncov smerujúcej k rovníkovej rovine bunky. V tomto prípade je pravdepodobný mechanizmus separácie pólov vysvetlený nasledovne: proteíny podobné dyneínu orientujú polymerizujúce plus-konce pólových mikrotubulov v paralelnom smere a proteíny podobné kinezínom ich naopak posúvajú k deliacim pólom.
Paralelne s kondenzáciou chromozómov a tvorbou mitotického vretienka počas profázy dochádza k fragmentácii endoplazmatického retikula, ktoré sa rozpadá na malé vakuoly, ktoré sa potom divergentne dostávajú k periférii bunky. Súčasne ribozómy strácajú kontakt s membránami ER. Cisterny Golgiho aparátu tiež menia svoju perinukleárnu lokalizáciu, rozpadajú sa na samostatné diktyozómy, distribuované v cytoplazme v žiadnom špeciálnom poradí.
prometafázy
prometafázy
Koniec profázy a začiatok prometafázy sú zvyčajne poznačené rozpadom jadrovej membrány. Množstvo lamina proteínov je fosforylovaných, v dôsledku čoho sa jadrový obal fragmentuje na malé vakuoly a komplexy pórov miznú. Po deštrukcii jadrovej membrány sú chromozómy náhodne usporiadané v oblasti jadra. Čoskoro sa však všetci začnú hýbať.
V prometafáze sa pozoruje intenzívny, ale náhodný pohyb chromozómov. Na začiatku sa jednotlivé chromozómy rýchlo posúvajú smerom k najbližšiemu pólu mitotického vretienka rýchlosťou až 25 µm/min. V blízkosti deliacich pólov sa zvyšuje pravdepodobnosť interakcie novosyntetizovaných plus-koncov vretenových mikrotubulov s chromozómovými kinetochórmi. V dôsledku tejto interakcie sú kinetochorové mikrotubuly stabilizované pred spontánnou depolymerizáciou a ich rast čiastočne zabezpečuje vzdialenosť k nim pripojeného chromozómu v smere od pólu k ekvatoriálnej rovine vretienka. Na druhej strane, chromozóm je predbehnutý vláknami mikrotubulov vychádzajúcich z opačného pólu mitotického vretienka. Pri interakcii s kinetochorom sa tiež podieľajú na pohybe chromozómu. Výsledkom je, že sesterské chromatidy sú spojené s opačnými pólmi vretena. Sila vyvinutá mikrotubulmi z rôznych pólov nielen stabilizuje interakciu týchto mikrotubulov s kinetochórmi, ale v konečnom dôsledku privádza každý chromozóm do roviny metafázovej platne.
V bunkách cicavcov prebieha prometafáza spravidla do 10-20 minút. U neuroblastov kobyliek trvá toto štádium len 4 minúty, zatiaľ čo u endospermu Haemanthus a fibroblastov mloka to trvá asi 30 minút.
metafáza
metafáza
Na konci prometafázy sú chromozómy umiestnené v ekvatoriálnej rovine vretienka približne v rovnakej vzdialenosti od oboch deliacich pólov a tvoria metafázovú platňu. Morfológia metafázovej platne v živočíšnych bunkách sa spravidla vyznačuje usporiadaným usporiadaním chromozómov: centromerické oblasti smerujú do stredu vretena a ramená smerujú k okraju bunky. V rastlinných bunkách chromozómy často ležia v rovníkovej rovine vretienka bez prísneho poradia.
Metafáza zaberá významnú časť obdobia mitózy a je charakterizovaná relatívne stabilným stavom. Celý tento čas sú chromozómy držané v rovníkovej rovine vretena v dôsledku vyvážených napínacích síl kinetochorových mikrotubulov, ktoré robia oscilačné pohyby s malou amplitúdou v rovine metafázovej platne.
V metafáze, ako aj počas iných fáz mitózy, pokračuje aktívna obnova vretienkových mikrotubulov intenzívnym zostavovaním a depolymerizáciou molekúl tubulínu. Napriek určitej stabilizácii zväzkov kinetochorových mikrotubulov dochádza k neustálemu triedeniu interpolárnych mikrotubulov, ktorých počet v metafáze dosahuje maximum.
Na konci metafázy sa pozoruje jasné oddelenie sesterských chromatidov, medzi ktorými je spojenie zachované iba v centromerických oblastiach. Ramená chromatidov sú usporiadané navzájom paralelne a medzera, ktorá ich oddeľuje, je jasne viditeľná.
Anaphase
Anafáza je najkratšia fáza mitózy, ktorá začína náhlou separáciou a následnou separáciou sesterských chromatidov smerom k opačným pólom bunky. Chromatidy sa oddeľujú rovnomernou rýchlosťou až 0,5-2 µm/min a často nadobúdajú tvar V. Ich pohyb je spôsobený pôsobením významných síl, odhadovaných na 10 dynov na chromozóm, čo je 10 000-krát väčšia sila ako sila potrebná na jednoduchý pohyb chromozómu cez cytoplazmu pozorovanou rýchlosťou.
Segregácia chromozómov v anafáze spravidla pozostáva z dvoch relatívne nezávislých procesov nazývaných anafáza A a anafáza B.
Anafáza A je charakterizovaná oddelením sesterských chromatidov k opačným pólom bunkového delenia. V tomto prípade sú za ich pohyb zodpovedné rovnaké sily, ktoré predtým držali chromozómy v rovine metafázovej platničky. Proces chromatidovej separácie je sprevádzaný skracovaním dĺžky depolymerizujúcich kinetochorových mikrotubulov. Navyše ich rozpad je pozorovaný hlavne v oblasti kinetochórov, zo strany plusových koncov. Pravdepodobne ide o depolymerizáciu mikrotubulov na kinetochóroch alebo v oblasti deliacich pólov nevyhnutná podmienka na pohyb sesterských chromatidov, keďže ich pohyb sa zastaví po pridaní taxolu alebo ťažkej vody, ktoré majú stabilizačný účinok na mikrotubuly. Mechanizmus, ktorý je základom segregácie chromozómov v anafáze A, je stále neznámy.
Počas anafázy B sa samotné póly bunkového delenia rozchádzajú a na rozdiel od anafázy A k tomuto procesu dochádza v dôsledku zostavenia pólových mikrotubulov z plusových koncov. Polymerizujúce antiparalelné závity vretena pri interakcii čiastočne vytvárajú silu, ktorá tlačí póly od seba. Veľkosť relatívneho pohybu pólov v tomto prípade, ako aj miera prekrytia pólových mikrotubulov v rovníkovej zóne bunky sa u jedincov rôznych druhov veľmi líši. Okrem odpudivých síl pôsobia na deliace póly aj ťahové sily z astrálnych mikrotubulov, ktoré vznikajú v dôsledku interakcie s proteínmi podobnými dyneínu na plazmatickej membráne bunky.
Postupnosť, trvanie a relatívny príspevok každého z dvoch procesov, ktoré tvoria anafázu, môžu byť extrémne odlišné. V bunkách cicavcov teda anafáza B začína ihneď po začiatku divergencie chromatíd k opačným pólom a pokračuje až do predĺženia mitotického vretienka 1,5–2 krát v porovnaní s metafázou. V niektorých iných bunkách sa anafáza B začína až potom, čo chromatidy dosiahli deliace póly. U niektorých prvokov sa počas anafázy B vreteno predĺži 15-krát v porovnaní s metafázou. Anafáza B v rastlinných bunkách chýba.
Telofáza
Telofáza
Telofáza sa považuje za konečné štádium mitózy; jej začiatok sa berie ako moment, kedy sa oddelené sesterské chromatidy zastavia na opačných póloch bunkového delenia. V skorej telofáze sa pozoruje dekondenzácia chromozómov a následne ich zväčšenie objemu. V blízkosti zoskupených jednotlivých chromozómov začína fúzia membránových vezikúl, ktorá vedie k rekonštrukcii jadrového obalu. Materiálom na stavbu membrán novovzniknutých dcérskych jadier sú fragmenty pôvodne rozpadnutej jadrovej membrány materskej bunky, ako aj prvky endoplazmatického retikula. V tomto prípade sa jednotlivé vezikuly viažu na povrch chromozómov a spájajú sa. Postupne sa obnovuje vonkajšia a vnútorná jadrová membrána, obnovuje sa jadrová lamina a jadrové póry. V procese opravy jadrového obalu sa diskrétne membránové vezikuly pravdepodobne spájajú s povrchom chromozómov bez rozpoznania špecifických nukleotidových sekvencií, pretože experimenty ukázali, že k oprave jadrovej membrány dochádza okolo molekúl DNA vypožičaných z akéhokoľvek organizmu, dokonca aj z bakteriálny vírus. Vo vnútri novovytvorených bunkových jadier prechádza chromatín do dispergovaného stavu, obnovuje sa syntéza RNA a jadierka sa stávajú viditeľnými.
Paralelne s procesmi tvorby jadier dcérskych buniek v telofáze začína a končí demontáž mikrotubulov štiepneho vretena. Depolymerizácia prebieha v smere od deliacich pólov k ekvatoriálnej rovine bunky, od mínusových koncov k plusovým koncom. V strednej časti vretena sú zároveň najdlhšie uložené mikrotubuly, ktoré tvoria zvyškové Flemingovo teleso.
Koniec telofázy sa prevažne zhoduje s delením tela materskej bunky - cytokinézou. V tomto prípade sa vytvoria dve alebo viac dcérskych buniek. Procesy vedúce k rozdeleniu cytoplazmy začínajú už v polovici anafázy a môžu pokračovať aj po skončení telofázy. Mitóza nie je vždy sprevádzaná delením cytoplazmy, takže cytokinéza nie je klasifikovaná ako samostatná fáza mitotického delenia a zvyčajne sa považuje za súčasť telofázy.
Existujú dva hlavné typy cytokinézy: delenie priečnym zúžením bunky a delenie vytvorením bunkovej platničky. Rovina bunkového delenia je určená polohou mitotického vretienka a prebieha v pravom uhle k dlhej osi vretienka.
Pri delení priečnou konstrikciou bunky sa miesto delenia cytoplazmy stanoví vopred v období anafázy, keď sa v rovine metafázovej platničky pod bunkovou membránou objaví kontraktilný prstenec aktínových a myozínových filamentov. Následne sa vplyvom činnosti kontraktilného prstenca vytvorí štiepna brázda, ktorá sa postupne prehlbuje až do úplného rozdelenia bunky. Na konci cytokinézy sa kontraktilný prstenec úplne rozpadne a plazmatická membrána sa zmrští okolo zvyškového Flemingovho telesa, ktoré pozostáva z nahromadenia zvyškov dvoch skupín pólových mikrotubulov tesne nahromadených spolu s hustým matricovým materiálom.
Delenie vytvorením bunkovej platne začína pohybom malých vezikúl ohraničených membránou smerom k rovníkovej rovine bunky. Tu splynú a vytvoria diskovitý útvar uzavretý v membráne nazývaný doska raných buniek. Malé vezikuly pochádzajú primárne z Golgiho aparátu a cestujú smerom k rovníkovej rovine pozdĺž zvyškových pólových mikrotubulov vretena, čím vytvárajú valcovú štruktúru nazývanú fragmoplast. Pri rozširovaní bunkovej platničky sa mikrotubuly raného fragmoplastu súčasne presúvajú na bunkovú perifériu, kde vďaka novým membránovým vezikulám pokračuje rast bunkovej platničky až do jej konečnej fúzie s membránou materskej bunky. Po konečnom oddelení dcérskych buniek sa celulózové mikrofibrily uložia do bunkovej platne, čím sa dokončí tvorba tuhej bunkovej steny.
| Prevost, Jean-Louis |
