30.06.2020

Jadro obsahuje DNA. Štruktúra DNA: znaky, schéma. Aká je štruktúra molekuly DNA? Skontrolujte si otázky a úlohy


Väčšina buniek má jedno jadro, ojedinele sú dvojjadrové (pečeňové bunky) a viacjadrové (veľa rias, húb, mliečne cievy rastlín, priečne pruhované svaly). Niektoré bunky nemajú jadro, keď sú zrelé (napríklad erytrocyty cicavcov a bunky sitových rúrok v kvitnúcich rastlinách).

Tvar a veľkosť bunkového jadra je veľmi variabilný a závisí od typu organizmu, ako aj od typu, veku a funkčný stav bunky. Jadro môže byť guľovité (v priemere 5-20 mikrónov), šošovkovité, vretenovité a dokonca aj viaclaločné (v bunkách pavúkovitých žliaz niektorých druhov hmyzu a pavúkov).

Všeobecný plán štruktúry jadra je rovnaký pre všetky eukaryotické bunky (obr. 1.16). Bunkové jadro pozostáva z jadrovej membrány, jadrovej matrice (nukleoplazmy), chromatínu a jadierka (jednoho alebo viacerých).

Ryža. 1.16. Schéma štruktúry jadra: 1 - jadierko; 2 - chromatín; 3 - vnútorná jadrová membrána; 4 - vonkajšia jadrová membrána; 5 - póry v jadrovom obale; 6-ribozómy; 7-hrubé endoplazmatické retikulum.

Obsah jadra je oddelený od cytoplazmy dvojitou membránou, alebo takzvaným jadrovým obalom. Vonkajšia membrána na niektorých miestach prechádza do kanálov endoplazmy etického retikula; sú k nemu pripojené ribozómy. Vnútorná membrána neobsahuje ribozómy. Jadrový obal je prepichnutý mnohými pórmi s priemerom asi 90 nm.

Obsah jadra je gélovitá matrica nazývaná jadrová matrica (nukleoplazma), ktorá obsahuje chromatín a jedno alebo viac jadierok. Jadrová metrika obsahuje membránové a interchromatínové proteíny, enzýmové proteíny, RNA, segmenty DNA, ako aj rôzne ióny a nukleotidy.

Chromatín na zafarbených bunkových preparátoch je sieť tenkých vlákien (fibríl), malých granúl alebo zhlukov. Chromatín je založený na nukleoproteínoch - dlhých vláknitých molekulách DNA (asi 40%), spojených so špecifickými proteínmi - histónmi (40%). Chromatín tiež obsahuje RNA, kyslé proteíny, lipidy a minerály (ióny Ca2- a Mg2+), ako aj enzým DNA-pol a merázu, ktoré sú potrebné na replikáciu DNA. V procese jadrového delenia sa nukleoproteíny špiralizujú, skracujú a v dôsledku toho sa zhutňujú a formujú do kompaktných tyčovitých chromozómov, ktoré sa stávajú viditeľnými pri pohľade pod svetelným mikroskopom.

Každý chromozóm má primárnu konstrikciu – centroméru (tenký, nešpiralizovaný úsek), ktorá delí chromozóm na dve ramená (obr. 1.17). V oblasti primárnej konstrikcie sa nachádza fibrilárne teleso - kinetochor, ktorý reguluje pohyb chromozómov pri delení buniek: sú naň pripevnené vretenovité vlákna, ktoré riedia chromozómy k pólom.

Ryža. 1.17. Hlavné typy chromozómov: 1 - jednoramenné; 2 - nerovnaké; 3 - rovnoramenný.

V závislosti od miesta zúženia sa rozlišujú tri hlavné typy chromozómov: 1) rovnaké rameno - s ramenami rovnakej dĺžky; 2) nerovné ramená - s ramenami nerovnakej dĺžky; 3) jedno rameno (tyčovité) - s jedným dlhým a druhým veľmi krátkym, sotva viditeľným ramenom (pozri obr. 1.17).

Každá bunka určitého typu živých organizmov sa vyznačuje tým určitý počet veľkosť a tvar chromozómov. Súbor chromozómov somatickej bunky, typický pre danú systematickú skupinu húb, živočíchov alebo rastlín, sa nazýva chromozómový súbor alebo karyotyp.

Počet chromozómov v zrelých zárodočných bunkách sa nazýva haploidná sada a označuje sa písmenom l. Somatické bunky obsahujú dvojnásobný počet chromozómov (diploidná sada), označených ako 2n. Bunky s viac ako dvoma sadami chromozómov sú polyploidné (4n, 8n atď.). Párové chromozómy, to znamená, že majú rovnaký tvar, štruktúru a veľkosť, ale majú odlišný pôvod (jeden materský, druhý otcovský), sa nazývajú homológne.

Počet chromozómov v karyotype nesúvisí s úrovňou organizácie živých organizmov; primitívne formy môžu mať viac chromozómov ako vysoko organizované a naopak. Napríklad bunky rádiolariov (morských prvokov) obsahujú 1 000 - 1 600 chromozómov a bunky šimpanzov - iba 48. Treba však pamätať na to, že všetky organizmy toho istého druhu majú rovnaký počet chromozómov, to znamená, že sa vyznačujú druhová špecifickosť karyotypu. V ľudských bunkách je diploidná sada 46 chromozómov, v bunkách pšenice - 42, zemiakoch - 18, domácich muchách - 12, octomilkách - 8. Pravda, bunky rôznych tkanív čo i len jedného organizmu, v závislosti od vykonávanej funkcie, môžu niekedy obsahujú rôzny počet chromozómov. Takže v bunkách pečene zvierat sa to deje iné číslo sady chromozómov (4l, 8h). Z tohto dôvodu pojmy mkaryotyp" a " chromozómová sada' nie sú úplne totožné.

Niektoré chromozómy majú sekundárnu konstrikciu, ktorá nie je spojená s pripojením vretenových závitov. Táto oblasť chromozómu riadi syntézu jadierka (nukleárny organizátor).

Jadierka sú zaoblené, silne zhutnené oblasti bunkového jadra s priemerom 1-2 mikróny alebo viac, ktoré nie sú obmedzené membránou. Tvar, veľkosť a počet jadierok závisí od funkčného stavu jadra: čím väčšie je jadierko, tým vyššia je jeho aktivita.

Jadierko obsahuje asi 80% bielkovín, 10-15% RNA, 2-12% DNA. Počas jadrového delenia sú jadierka zničené. Na konci bunkového delenia sa jadierka znovu tvoria okolo určitých oblastí chromozómov nazývaných nukleárne organizátory. Gény ribozomálnej RNA sú lokalizované v nukleárnych organizátoroch. Tu sa syntetizuje ribozomálna RNA kombinovaná s proteínmi, čo vedie k tvorbe ribozómových podjednotiek. Tie prechádzajú cez póry v jadrovej membráne do cytoplazmy. Jadierko je teda miestom syntézy rRNA a samozostavenia ribozómov.

Mikrosnímka jadierka

Nucleolus-chromozomálne oblasti, ktoré určujú syntézu rRNA a tvorbu bunkových ribozómov. V rastúcich oocytoch niekoľko stoviek jadierok - amplifikácia jadierok. Jadierka chýbajú v bunkách drviacich vajíčok a v dif. cl - krvinky

Počet jadierok závisí od počtu nukleárnych organizátorov - oblasti, na ktorých sa v telofáze tvoria jadierka interfázového jadra, tvoria sekundárne zúženia x-m. U ľudí má yao 13, 14, 15, 21 a 22 chromozómov v krátkych ramenách (10 na diploidnú sadu). 82). Mačka má 2; u ošípaných - 2; myš - 4; krava má 8. Chladnokrvný. stavovce a vtáky zvyčajne 1pár yao x-m

Lokalizácia RAO sa zisťuje na mitotických šupinách farbením soľami striebra, asociovanými s RAO proteínmi, presnejšie stanovením RAO metódou FISH. Jadierka sa môžu navzájom spájať.

Mnohopočetnosť ribozomálnych génov

pri ruptúre x-we v mieste sekundárneho zovretia jadierka môže

sa vyskytujú na každom z fragmentov xm - veľa kópií ribozomálnych génov - polycistróny - stredne veľké opakovania. E. coli má 6-7 identických rRNA operónov roztrúsených po celom genóme - ~1% z celkovej DNA. Počet rRNA génov je v bunke konštantný

Amplifikované nukleoly - mb rRNA gény sa nadmerne replikujú. Súčasne dochádza k ďalšej replikácii génov rRNA, aby sa zabezpečila produkcia veľkého počtu ribozómov. V dôsledku takejto nadmernej syntézy génov rRNA sa ich kópie môžu stať voľnými, extrachromozomálnymi. Tieto extrachromozomálne kópie génov rRNA môžu fungovať nezávisle, výsledkom čoho je množstvo voľných ďalších jadierok, ktoré však už nie sú štrukturálne spojené s chromozómami tvoriacimi jadierko. Tento jav sa nazýva amplifikácia génu rRNA. podrobne študované na rastúcich oocytoch obojživelníkov.

V X. laevis dochádza v profáze I k amplifikácii rDNA. V tomto prípade je množstvo amplifikovanej rDNA (alebo rRNA génov) 3000-krát väčšie ako množstvo

na haploidné množstvo rDNA a zodpovedá 1,5x106 rRNA génov. Tieto nadpočetné extrachromozomálne kópie tvoria stovky ďalších jadier v rastúcich oocytoch. V priemere jedno ďalšie jadro predstavuje niekoľko stoviek alebo tisícok génov rRNA.

Amplifikované jadierka sa nachádzajú aj v hmyzích oocytoch. V oocytoch plavca pruhovaného sa našlo 3x106 extrachromozomálnych kópií génov rRNA.

Po období dozrievania oocytu počas jeho dvoch po sebe nasledujúcich delení nie sú jadierka zahrnuté do mitotických chromozómov, sú oddelené od nových jadier a degradujú.

Tetrachymena pyriformis má jeden rRNA gén v haploidnom mikronukleovom genóme. V makronuklee je ~ 200 kópií.

V kvasinkách sú extrachromozomálne kópie génov rRNA cyklická DNA l ~ 3 μm, takže existuje jeden gén rRNA.

ŠTRUKTÚRA JADRA

V jadierku sa rozlišuje granulárna zložka (GC) a fibrilárna zložka (FC).

Granulovaná zložka je

granule 15-20 nm, zvyčajne lokalizované na periférii jadierka, aj keď HA a FA môžu byť distribuované rovnomerne.

FA a HA sú schopné vytvárať filamentózne štruktúry - nukleolémy - nukleárne filamenty ~100-200 nm, ktoré môžu vytvárať samostatné zhluky.

Fibrilárna zložka - sú tenké (3-5 nm) fibrily - difúzna časť jadierok, v strede jadierka - 1 alebo 3-5 samostatných zón: fibrilárne centrá - časti akumulácie fibríl s nízkou hustotou, obklopené zónou fibríl s vysokou hustotou - hustá fibrilárna zložka

chromatín - susediaci s jadierkom alebo obklopujúci jadierko. 30nm fibrily chromatínu pozdĺž periférie jadierka môžu vstúpiť do medzier, m-y nukleolonemálnych oblastí.

proteínová sieťová matrica -

nc regresívna metóda farbenia - uranylové ióny spojené s DNA sa ľahko vymývajú pomocou EDTA chelatónu ako s RNA? zafarbenými štruktúrami RNA sod: granule (silne), pfc (slabšie), chromatín (nezafarbené)

pulzné značenie (3H-uridín), prvé stopy značenia sa našli najskôr (po 1-15 min) v PFA a potom (do 30 min) sa ukázalo, že HA je označená. FC značka nebola detegovaná? 45S pre-rRNA sa syntetizuje v PFC oblasti a granulárna zložka jadierka zodpovedá preribozomálnym časticiam (55S-, 40S RNP).

farbenie osmium-amínom, DNáza značená zlatom, väzba značeného aktinomycínu, priama molekulárna hybridizácia so značenou rDNA - že fibrilárne centrá obsahujú DNA zodpovednú za syntézu rRNA. Zóny fibrilárnych centier sa líšia od zvyšku chromatínu tým, že pozostávajú z tenkých chromatínových fibríl výrazne ochudobnených o histón H2 (ako ukazujú protilátky značené koloidným zlatom).

fts: neaktívne ribozomálne gény, oblasti medzerníka.

K transkripcii pre-rRNA dochádza na periférii fc, kde pfc je 45S pre-rRNA umiestnená vo forme „rybích kostí“ na dekondenzovaných oblastiach rDNA.

45S RNA pri transkripcii stráca spojenie s transkripčnou jednotkou na DNA v zóne hustej fibrilárnej zložky, nejakým dodnes nepochopiteľným spôsobom prechádza do granulárnej zóny, kde prebieha spracovanie rRNA, tvorba a dozrievanie ribozomálnych podjednotiek.

Fibrilárne centrum a nukleárny organizátor

Štruktúra a chemické charakteristiky PC sa ukázali byť takmer identické s vlastnosťami nukleárnych organizátorov mitotických chromozómov. Obidve sú postavené z tesne spojených fibríl s hrúbkou 6-10 nm; obe majú charakteristickú vlastnosť - farbia sa soľami striebra, čo závisí od prítomnosti špeciálnych nukleárnych proteínov, obsahujú RNA polymerázu I.

počet FC v interfázových jadierkach nezodpovedá počtu nukleárnych organizátorov v mitóze. V bunkách kultúry SPEV teda môže byť počet FC 2–4 krát vyšší ako počet nukleárnych organizátorov.

Okrem toho sa množstvo PC zvyšuje, keď sa zvyšuje ploidia bunky (G2, 4n) a jej transkripčná aktivita.

To znižuje veľkosť každého jednotlivého fibrilárneho centra. Avšak celkové objemy FC, keď sa prepočítajú pre sadu haploidných chromozómov, zostávajú konštantné v interfáze, ale prevyšujú toto číslo dvakrát v porovnaní s metafázou. Inými slovami, po aktivácii syntézy rRNA sa pozoruje taká zmena v počte PC a ich veľkostiach, čo môže naznačovať určitý druh fragmentácie pôvodných PC v relatívne neaktívnych jadierkach.

Opačný obraz je pozorovaný pri útlme syntetických procesov v diferencujúcich sa bunkách erytroidného radu myší (tabuľka 12). Je vidieť, že v proerytroblastoch proliferujúcich a aktívne syntetizujúcich hemoglobín závisí počet fibrilárnych centier od ploidie bunky (88 vo fáze G1, 118 vo fáze G2 bunkového cyklu), veľkosť jednotlivých FC sa mení len málo . Po zastavení reprodukcie týchto buniek a poklese ich syntetickej aktivity sa parametre jadierka dramaticky menia. Ich objem, už od štádia bazofilného erytroblastu

klesá 4-5 krát a v konečnom štádiu diferenciácie (normoblast) - stokrát. Zároveň prudko klesá počet PC (10-40-krát) a objem sa zvyšuje takmer 10-násobne oproti veľkosti jednotlivého fibrilárneho centra.

Na základe týchto pozorovaní môžeme prezentovať všeobecnú schému aktivácie a inaktivácie jadierka (obr. 90) týmto spôsobom na príklade jedného nukleolárneho organizéra.

V neaktívnej forme je nukleárny organizátor prezentovaný ako jedno veľké fibrilárne centrum, ktoré zahŕňa kompaktne zloženú časť reťazca chromozomálnej DNA nesúcu tandemovo usporiadané ribozomálne gény (transkripčné jednotky). Na začiatku aktivácie jadierka dochádza na periférii takéhoto fibrilárneho centra k dekondenzácii p-génov, tieto p-gény sa začnú prepisovať, tvoria sa na nich RNP transkripty, ktoré po dozrievaní dávajú vznik ribozómu prekurzorové granuly pozdĺž periférie aktivovaného jadierka. Ako sa transkripcia zintenzívňuje, zdá sa, že jediné fibrilárne centrum sa rozpadá

RNA DNA → DNA, DNARNA, RNARNA A RNA→ proteín mal experimentálne priame alebo ... bunky sú rýchlo aktivované erytrocyty jadrá; sú syntetizované RNA, DNA a proteíny špecifické pre toto...

DNA je Chemická látka materiál, ktorý tvorí chromozómy. Každý chromozóm je tvorený jednou molekulou DNA. V jadre ľudskej somatickej bunky je teda 46 molekúl DNA. DNA a chromozómy však nie sú totožné pojmy. DNA sa okrem jadra nachádza v mitochondriách a v rastlinách sa nachádza aj v chloroplastoch. Takáto DNA nie je organizovaná vo forme chromozómov, ale vo forme malých kruhových štruktúr, ako v baktériách (podobnosť s organizáciou bakteriálneho genómu tam možno vysledovať mnohými spôsobmi, vo všeobecnosti sa verí že súčasné mitochondrie a plastidy sú bývalé baktérie, ktoré najskôr existovali v eukaryotickej bunke ako jej symbiont a nakoniec sa stali jej súčasťou), zatiaľ čo mitochondrium alebo plastid môže obsahovať 1 až niekoľko desiatok takýchto kruhových DNA.

V akejkoľvek molekule DNA - lineárnom chromozóme alebo kruhovom z mitochondrií alebo plastidov - je zašifrovaná informácia o sekvencii nejakého polypeptidu (zjednodušene môžeme povedať, že proteín, aj keď to nie je úplne pravda, keďže syntetizovaný proteín je v poriadku získať svoju funkciu, po syntéze ešte „dozrie“, pričom niektoré úseky proteínu možno z molekuly enzymaticky vyrezať, to znamená, že sekvencia, ktorá je zašifrovaná v DNA, je neupravená sekvencia pôvodného polypeptidu, z ktorého proteín sa potom vytvorí pomocou niektorých chemických premien). Takže úsek DNA, z ktorého sa syntetizuje konkrétny polypeptid, je gén. Každý chromozóm a každá kruhová molekula DNA má iný počet génov: v ľudskom chromozóme X (jeden z najväčších) je napríklad okolo 1500 génov, v ľudskom chromozóme Y je ich menej ako sto.

Musíte tiež pochopiť, že chromozóm (alebo kruhová DNA) nie sú v žiadnom prípade iba gény. Okrem nich má každá molekula DNA aj nekódujúce oblasti a podiel týchto nekódujúcich oblastí je rozdielny napr. odlišné typy. Napríklad v baktériách predstavuje nekódujúca časť genómu asi 20% a u ľudí - 97-98%. Okrem toho existujú medzi génmi aj nekódujúce úseky (intróny) - keď sa informácie z génov skopírujú do mRNA, úseky RNA syntetizované z intrónov sa vystrihnú a proteín sa syntetizuje z upravených molekúl RNA. ale väčšina z nich nekódujúca DNA sa koncentruje medzi génmi. Úloha tejto nekódujúcej DNA nie je úplne pochopená (tu, ak ju potrebujete tak podrobne, môžete sa pozrieť na Wikipédiu), ale verí sa, že bunka sa bez nej vôbec nezaobíde. Nuž, táto nekódujúca časť akumuluje mutácie oveľa rýchlejšie ako kódujúca časť, a teda v forenzná medicína na identifikáciu človeka sa používa nekódujúca DNA (keďže gény sú skôr konzervatívne úseky DNA, vyskytujú sa v nich aj mutácie, ale nie s takou frekvenciou, aby sa tam nahromadilo dostatočné množstvo nukleotidových substitúcií na spoľahlivú identifikáciu dvoch jedincov).

Biológia. Všeobecná biológia. 10. ročník Základná úroveň Sivoglazov Vladislav Ivanovič

11. Bunkové jadro. Chromozómy

11. Bunkové jadro. Chromozómy

Pamätajte!

Ktoré bunky nemajú jadrá?

Ktoré časti a organely bunky obsahujú DNA?

Aké sú funkcie DNA?

Nevyhnutná súčasť všetkého eukaryotických buniek je jadro(lat. jadro, grécky karyon). Bunkové jadro ukladá dedičné informácie a riadi procesy vnútrobunkového metabolizmu, čím zabezpečuje normálne fungovanie bunky a plnenie jej funkcií. Jadro má spravidla guľovitý tvar, existujú však aj jadrá vretenovité, podkovovité, segmentované. Väčšina buniek má jedno jadro, ale napríklad nálevníky majú dve jadrá - makronukleus a mikronukleus a v pruhovanom svalové vlákna sú tam stovky jadier. Jadro a cytoplazma sú vzájomne prepojené zložky bunky, ktoré bez seba nemôžu existovať. Ich neustála interakcia zabezpečuje jednotu bunky štrukturálne aj funkčne. V eukaryotických organizmoch existujú bunky, ktoré nemajú jadrá, ale ich životnosť je krátka.

V procese dozrievania erytrocyty strácajú svoje jadro, ktoré fungujú nie dlhšie ako 120 dní, a potom sú zničené v slezine. Nejadrové krvné doštičky (trombocyty) cirkulujú v krvi približne 7 dní.

Každé bunkové jadro je obklopené jadrovým obalom, obsahuje jadrovú šťavu, chromatín a jedno alebo viac jadierok.

Jadrový plášť. Tento obal oddeľuje obsah jadra od cytoplazmy bunky a pozostáva z dvoch membrán, ktoré majú štruktúru typickú pre všetky membrány. Vonkajšia membrána prechádza priamo do endoplazmatického retikula a tvorí jedinú membránovú štruktúru bunky. Povrch jadra je preniknutý pórmi, cez ktoré dochádza k výmene rôznych materiálov medzi jadrom a cytoplazmou. Napríklad RNA a podjednotky ribozómov vychádzajú z jadra do cytoplazmy a do jadra vstupujú nukleotidy potrebné na zostavenie RNA, enzýmov a iných látok, ktoré zabezpečujú aktivitu jadrových štruktúr.

Jadrová šťava. Roztok bielkovín, nukleových kyselín, sacharidov, v ktorom prebiehajú všetky vnútrojadrové procesy.

Nucleus. Miesto syntézy ribozomálnej RNA (rRNA) a zostavenie jednotlivých podjednotiek ribozómov – najdôležitejších organel bunky, ktoré zabezpečujú biosyntézu bielkovín.

Chromatin. V jadre bunky sú molekuly DNA, ktoré obsahujú informácie o všetkých znakoch tela. DNA je dvojvláknová špirála, pozostávajúca zo stoviek tisíc monomérov – nukleotidov. Molekuly DNA sú obrovské, napríklad dĺžka jednotlivých molekúl DNA izolovaných z ľudských buniek dosahuje niekoľko centimetrov a celková dĺžka DNA v jadre somatickej bunky je asi 1 m. Je jasné, že takéto obrovské štruktúry musia byť zbalené nejako, aby nedošlo k zmätku vo všeobecnom jadrovom priestore. Molekuly DNA v jadrách eukaryotických buniek sú vždy v komplexe so špeciálnymi proteínmi – histónmi, tvoriace tzv. chromatín. Sú to históny, ktoré poskytujú štruktúru a balenie DNA. V aktívne fungujúcej bunke sú medzi bunkovými deleniami molekuly DNA v rozmotanom, despiralizovanom stave a je takmer nemožné ich vidieť svetelným mikroskopom. V jadre bunky pripravujúcej sa na delenie sa molekuly DNA zdvojujú, silne špirálovito skracujú, skracujú a nadobúdajú kompaktný tvar, čím sú nápadné (obr. 36). V takomto kompaktnom stave je komplex DNA a proteínov tzv chromozómov t.j. v skutočnosti sú chromatín a chromozómy z chemického hľadiska jedno a to isté. V modernej cytológii sa chromatín chápe ako rozptýlený (rozptýlený) stav chromozómov počas výkonu funkcie bunky a v období prípravy na mitózu.

Ryža. 36. Špiralizácia molekuly DNA (A) a elektrónová fotografia metafázový chromozóm(B)

Ryža. 37. Štruktúra chromozómov: A - jeden chromozóm; B - zdvojený chromozóm, pozostávajúci z dvoch sesterských chromatidov; B - elektronická fotografia zdvojeného chromozómu

Tvar chromozómu závisí od polohy takzvanej primárnej konstrikcie, príp centroméry, sú oblasti, ku ktorým sa pripájajú vlákna štiepneho vretienka počas delenia buniek. Centroméra rozdeľuje chromozóm na dve ramená rovnakej alebo rôznej dĺžky (obr. 37).

Počet, veľkosť a tvar chromozómov sú jedinečné pre každý druh. Súhrn všetkých znakov sady chromozómov charakteristických pre konkrétny druh, volal karyotyp . Na obr. 38 ukazuje ľudský karyotyp. Naša genetická databanka pozostáva zo 46 chromozómov určitej veľkosti a tvaru, ktoré nesú viac ako 30 000 génov. Tieto gény určujú štruktúru desiatok tisíc druhov bielkovín, rôzne druhy RNA a proteíny sú enzýmy, ktoré tvoria tuky, sacharidy a iné molekuly. Akékoľvek zmeny v štruktúre alebo počte chromozómov vedú k zmene alebo strate časti informácie a v dôsledku toho k narušeniu normálneho fungovania bunky, v ktorej jadre sa nachádzajú.

Ryža. 38. Ľudský karyotyp. Sada ženských chromozómov (fluorescenčné farbenie)

V somatických bunkách (bunkách tela) je počet chromozómov zvyčajne dvakrát väčší ako v zrelých zárodočných bunkách. Vysvetľuje to skutočnosť, že počas oplodnenia pochádza polovica chromozómov z tela matky (vo vajíčku) a polovica z tela otca (v spermiách), to znamená, že v jadre somatickej bunky sú všetky chromozómy spárované. . Okrem toho sa chromozómy každého páru líšia od ostatných chromozómov. Takéto párové chromozómy rovnakého tvaru a veľkosti, nesúce rovnaké gény, sa nazývajú homológne. Jeden z homológnych chromozómov je kópiou materského chromozómu a druhý je kópiou otcovského chromozómu. Chromozómová sada, reprezentovaná párovými chromozómami, sa nazýva tzv dvojitý alebo diploidný a označujú 2 n. Prítomnosť diploidného chromozómu nastavená vo väčšine vyšších organizmov zvyšuje spoľahlivosť fungovania genetického aparátu. Každý gén, ktorý určuje štruktúru konkrétneho proteínu a v konečnom dôsledku ovplyvňuje tvorbu konkrétneho znaku, je v takýchto organizmoch zastúpený v jadre každej bunky vo forme dvoch kópií - otcovskej a materskej.

Keď sa zárodočné bunky tvoria z každého páru homológnych chromozómov, do vajíčka alebo spermie vstupuje iba jeden chromozóm, takže zárodočné bunky obsahujú slobodný, alebo haploidný, sada chromozómov (1 n).

Neexistuje žiadny vzťah medzi počtom chromozómov a úrovňou organizácie daného druhu: primitívne formy môžu mať viac chromozómy ako vysoko organizované a naopak. Napríklad v takých vzdialených druhoch, ako je agilná jašterica a líška, je počet chromozómov rovnaký a rovný 38, u ľudí a popola - každý 46 chromozómov, u kurčiat 78 a u rakov viac ako 110!

Stálosť počtu a štruktúry chromozómov v bunkách je nevyhnutná podmienka existenciu druhu a individuálny organizmus. Pri štúdiu chromozómových sád rôznych jedincov sa našli druhy dvojčiat, ktoré sa od seba morfologicky vôbec nelíšili, ale s rôznym počtom chromozómov alebo rozdielmi v ich štruktúre sa nekrížili a nevyvíjali samostatne. Takými sú napríklad dva druhy austrálskych kobyliek Moraba scurra a Moraba viatica žijúce na rovnakom území, ktorých chromozómy sa líšia svojou stavbou. Druhy dvojčiat sú známe aj v rastlinnej ríši. Navonok sa clarkia dvojlaločná a clarkia jazykovitá z čeľade ohnivkovitých, rastúce v Kalifornii, prakticky nelíšia, avšak v karyotype druhého druhu je o jeden pár chromozómov viac.

Skontrolujte si otázky a úlohy

1. Opíšte štruktúru jadra eukaryotickej bunky.

2. Myslíte si, že bunka môže existovať bez jadra? Odpoveď zdôvodnite.

3. Čo je to jadierko? Aké sú jeho funkcie?

4. Opíšte chromatín. Ak sú chromatín a chromozómy chemicky to isté, prečo boli zavedené a použité dva rôzne termíny?

5. Aký je vzťah medzi počtom chromozómov v somatických a zárodočných bunkách?

6. Čo je to karyotyp? Uveďte definíciu.

7. Ktoré chromozómy sa nazývajú homológne?

8. Aká chromozómová sada sa nazýva haploidná; diploidný?

Myslieť si! Vykonať!

1. Aké vlastnosti štruktúry bunkového jadra zabezpečujú transport látok z jadra a späť?

2. Stačí poznať počet chromozómov v somatickej bunke na určenie, o akom druhu organizmov hovoríme?

3. Ak viete, že určitá bunka bežne obsahuje nepárny počet chromozómov, viete jednoznačne určiť, či je táto bunka somatická alebo sexuálna? Čo ak existuje párny počet chromozómov? Dokážte svoj názor.

Práca s počítačom

Pozrite si elektronickú prihlášku. Preštudujte si materiál a dokončite zadania.

Tento text je úvodným dielom. Z knihy Genetika etiky a estetiky autora Efroimson Vladimír Pavlovič

12.3. Absencia chromozómu X u dievčat ako príčina charakterologických anomálií Táto ústavná anomália, Shereshevsky-Turnerova choroba, je spojená s mentálnym a fyziologickým infantilizmom, je medzi dievčatami pomerne zriedkavá (0,03 %), ale je veľmi poučná. Dievčatá s

Z knihy Ľudský genóm: encyklopédia napísaná štyrmi písmenami autora

Z knihy Ľudský genóm [Encyklopédia napísaná štyrmi písmenami] autora Tarantul Vjačeslav Zalmanovič

Z knihy Testy z biológie. 6. trieda autorka Benuzh Elena

Chromozómy poskytujú prvé informácie o štruktúre genómu Už bolo povedané vyššie, že v jadre bunky sa molekuly DNA nachádzajú v špeciálnych štruktúrach nazývaných chromozómy. Ich štúdium začalo pred viac ako 100 rokmi s pomocou konvenčného svetelného mikroskopu. Do konca XIX

Z knihy Ľudská rasa autor Barnett Anthony

CHROMOZÓMY – SAMOSTATNÉ ČASTI CELKU (stručné anotácie) Príroda je jediná kniha, ktorá obsahuje na všetkých svojich stránkach hlboký obsah. I. Goethe Takže už vieme, že Encyklopédia človeka pozostáva z 24 samostatných zväzkov - chromozómov, ktoré boli historicky

Z knihy Biológia [Úplný sprievodca prípravou na skúšku] autora Lerner Georgij Isaakovič

BUNKOVÁ ŠTRUKTÚRA ORGANIZMOV BUNKOVÁ ŠTRUKTÚRA. ZARIADENIA NA ŠTÚDENIE ŠTRUKTÚRY BUNKY 1. Vyberte jednu najsprávnejšiu odpoveď. Bunka je: A. Najmenšia častica všetkých živých vecí. Najmenšia častica živej rastliny B. Časť rastliny G. Umelo vytvorená jednotka pre

Z knihy Genome [Autobiografia druhu v 23 kapitolách] od Ridleyho Matta

Chromozómy a dedičnosť Rovnaká úloha vajíčka a spermie pri prenose dedičných znakov sa vysvetľuje skutočnosťou, že obe majú kompletný súbor štruktúr nazývaných chromozómy, konkrétne chromozómy a nesú dedičné faktory alebo génov.Na posúdenie úlohy chromozómov

Z knihy Sila génov [krásna ako Monroe, múdra ako Einstein] autora Hengstschlager Markus

Z knihy Gény a vývoj tela autora Neifak Alexander Alexandrovič

Konflikt pohlavných chromozómov Ak vám po prečítaní predchádzajúcich kapitol o genetickom základe lingvistiky a správania zostal v duši nepríjemný pocit skutočnosť, že vaša vôľa a sloboda voľby sú v skutočnosti podriadené nie vám, ale zdedeným inštinktom, potom je táto kapitola stále

Z knihy Tajomstvá ľudskej dedičnosti autora Afonkin Sergej Jurijevič

Sexuálne chromozómy Keď sme hovorili o tom, prečo muži tak milujú futbal a ženy nie, sotva sme sa dotkli nepopierateľne fascinujúcej oblasti genetiky. Čo je mužské a prečo, čo je ženské a prečo? Existujú nejaké také pojmy ako „zvyčajne

Z knihy Antropológia a koncepty biológie autora

4. Embryonálny vezikul - špeciálne jadro Predtým, než sa oocyt žaby "ustojí" neľahkú úlohu - za pár mesiacov (u našich žabiek sú to letné mesiace dva až tri roky, u tropických - dva až tri mesiace) sa zmeniť na vajce, ktorého objem je 100 OOO krát väčší ako originál

Z knihy Behaviour: An Evolutionary Approach autora Kurčanov Nikolaj Anatolievič

Chromozómy Aby ste niečo vedeli, musíte už niečo vedieť. Stanislav Lem - Strata časti chromozómu môže mať fatálne následky - Chromozómy sú kompaktná forma uloženia DNA - Chromozóm navyše môže skresliť život človeka - Chromozómy určujú pohlavie

Z knihy autora

Chromozómy a pohlavie V zábavnom priemysle bol najúspešnejší nápad rozdeliť ľudí na dve pohlavia. Yanina

Z knihy autora

Extra X chromozómy Keď sa v škole hovorí o chromozomálnych sexuálnych poruchách u ľudí, študenti niekedy vyslovia kurióznu hypotézu, že extra X chromozóm by mal spôsobiť narodenie „super žien“, aké sú opísané v škandinávskej mytológii.

4.1. bunkové jadro

4.1.1. Všeobecné zastúpenia

4.1.1.1. Funkcie jadra 4.1.1.2. Jadrová DNA 4.1.1.3. Detekcia transkripcie v bunkových jadrách 4.1.1.4. Štruktúra jadra

4.1.2. Chromatin

4.1.2.1. Eu- a heterochromatín 4.1.2.2. pohlavný chromatín 4.1.2.3. Nukleozomálna organizácia chromatínu

4.1.3. Nucleoli

4.1.3.1. Štruktúra 4.1.3.2. Detekcia svetelnou mikroskopiou

4.1.4. Jadrový obal a matrica

4.1.4.1. jadrový obal 4.1.4.2. jadrovej matrice

4.2. bunkové delenie

4.2.1. Dva spôsoby delenia

4.2.2. bunkový cyklus

4.2.2.1. Bunkový cyklus neustále sa deliacich buniek 4.2.2.2. Bunkový cyklus pre bunky, ktoré sa prestávajú deliť 4.2.2.3. Príklad - bunkový cyklus epidermálnych buniek 4.2.2.4. Fenomén polyploidie

4.2.3. Mitóza

4.2.3.1. Etapy mitózy 4.2.3.2. Pohľad na vzorku: Mitózy v tenkom čreve 4.2.3.3. Zobraziť snímku: mitózy v kultúre živočíšnych buniek 4.2.3.4. Metafázové chromozómy 4.2.3.5. Úrovne stohovania chromozómov

4.1. bunkové jadro

4.1.1. Všeobecné zastúpenia

4.1.1.1. Funkcie jadra

Funkcie jadra v somatických bunkách

a) Jadro je najdôležitejšia organela bunky obsahujúca dedičný materiál – DNA.

b) Preto v somatických bunkách plní 2 kľúčové funkcie:

zachováva dedičný materiál na prenos do dcérskych buniek (vzniknutých pri delení pôvodných);

zabezpečuje využitie informácie DNA v samotnej bunke – v rozsahu, v akom to táto bunka za daných podmienok potrebuje.

Informácie zaznamenané v DNA

Konkrétne, DNA každej bunky obsahuje nasledujúce informácie:

o primárnej štruktúre(sekvencie aminokyselín) všetky bielkoviny všetky bunky tela (s výnimkou niektorých mitochondriálnych proteínov kódovaných mitochondriálnou DNA),

o primárnej štruktúre(nukleotidové sekvencie) približne 60 druhov transportná RNA a 5 druhov ribozomálna RNA,

a tiež zrejme o programe používania týchto informácií v rôznych bunkách v rôznych štádiách ontogenézy.

Postupnosť prenosu informácií

a) Prenos informácií o štruktúre proteínu zahŕňa 3 stupne.-

Prepis.- V jadre, na mieste DNA, ako na matrici, messenger RNA(mRNA); presnejšie jeho prekurzor (pre-mRNA).

dozrievanie mRNA(spracovanie) a presun do cytoplazmy.

Vysielanie.- V cytoplazme na ribozómoch sa syntetizuje polypeptidový reťazec v súlade so sekvenciou nukleotidových tripletov (kodónov) v mRNA.

b) Pretože Keďže asi 50 % bielkovín tvoria enzýmy, ich tvorba v konečnom dôsledku vedie k syntéze všetkých ostatných (nebielkovinových) zložiek bunky a medzibunkovej látky.

Procesy prebiehajúce v jadre

a) Druhá kľúčová funkcia jadra (použitie informácií o DNA na zabezpečenie bunkového života) sa realizuje vďaka tomu, že

transkripcia určitých oblastí DNA (pre-mRNA syntéza), maturácia mRNA, syntéza a dozrievanie tRNA a rRNA.

b) Okrem toho v jadre

vznikajú ribozomálne podjednotky (z rRNA a ribozomálnych proteínov pochádzajúcich z cytoplazmy).

c) Nakoniec pred delením buniek (okrem druhého delenia meiózy) v jadre,

replikácia (zdvojenie) DNA,

a v dcérskych molekulách DNA

jeden z reťazcov je starý a druhý je nový (syntetizovaný na prvom podľa princípu komplementarity).

Funkcie jadra v zárodočných bunkách

V zárodočných bunkách (spermie a vajíčka) je funkcia jadier trochu odlišná. Toto

príprava dedičného materiálu na spojenie s podobným materiálom reprodukčnej bunky opačného pohlavia.

4.1.1.2. jadrová DNA

I. Detekcia DNA

1. a) DNA možno v bunkových jadrách detegovať Feulgenovou metódou (časť 1.1.4). -

b) S touto farbou

DNA je zafarbená v čerešňovom kvete , a iné látky a štruktúry - do zelena .

2. a) Na obrázku vidíme, že jadrá (1) buniek skutočne obsahujú DNA.

b) Výnimkou sú jadierka (2): majú nízky obsah DNA, preto majú podobne ako cytoplazma (3) na preparáte zelená farba .

1. Liečivo je kyselina deoxyribonukleová (DNA) v bunkovom jadre. Fölgenovo farbenie.

Plná veľkosť

II. Charakteristika jadrovej DNA

4.1.1.3. Detekcia transkripcie v bunkových jadrách

I. Princíp metódy

Označenie uridínom

a) Odhaliť transkripčnú aktivitu bunkových jadier, zvierat in vivo vstrekne do krvi roztok rádioaktívneho uridínu.

b) Táto zlúčenina sa v bunkách mení na H 3 UTP (uridíntrifosfát) je jedným zo štyroch nukleotidov používaných pri syntéze RNA.

c) Čoskoro po zavedení označenia sa teda ukazuje, že áno v novosyntetizovaných reťazcoch RNA.

Komentujte. - Pri tvorbe DNA sa namiesto uridylnukleotidu používa tymidylnukleotid; tak n 3 -UTP je súčasťou iba RNA.

Následné postupy

a) Cez určitý čas zvieratá sa porazia a pripravia sa rezy študovaných tkanív.

b) Rezy sú pokryté fotografickou emulziou. - V miestach, kde sa nachádza rádioaktívna zlúčenina, dochádza k rozkladu fotografickej emulzie a vzniku strieborných zŕn (2) . Tie. posledné sú markery rádioaktívnej značky.

c) Potom sa rez (po umytí a fixácii) zafarbí ako bežný histologický preparát.

II. Droga

1. a) Na prezentovanom obrázku vidíme, že označená látka je koncentrovaná, hlavne, v jadrách (1) buniek.

b) To odráža skutočnosť, že

v jadrách sa syntetizujú všetky typy RNA – mRNA, tRNA a rRNA.

2. Prítomnosť označenia v iných častiach prípravku sa vysvetľuje napríklad tým, že

niektorá časť označenej látky (H 3 -uridín) nestihol byť zahrnutý do zloženia RNA,

a nejaká časť novovytvorenej RNA naopak už stihla vystúpiť z jadra do cytoplazmy.

2. Príprava - zaradenie H 3 -uridín v RNA. Farbenie hematoxylín-eozín.

Plná veľkosť

4.1.1.4. Štruktúra jadra

1. a) A tu je obvyklá príprava pečene. b) V pečeňových bunkách sú dobre detekované zaoblené jadrá (1). b) Posledne menované sú zafarbené hematoxylínom vo fialovej farbe.

2. a) V jadrách možno vidieť 3 hlavné prvky:

jadrový obal (2), zhluky chromatínu (3), zaoblené jadierka (4).

b) Ostatné zložky jadra -

jadrová matrica a jadrová šťava -

tvoria prostredie, v ktorom sa nachádza chromatín a jadierko.

3. Preparácia – štruktúra bunkového jadra. Pečeňové bunky. Farbeniehematoxylín-eozín.

Plná veľkosť

3. Okrem jadier si všímajme oxyfilnú, mierne zrnitú, cytoplazmu (5) a nie veľmi nápadné hranice. ( 6) bunky.

Pozrime sa teraz podrobnejšie na štruktúru jadrových štruktúr.

Kyselina deoxyribonukleová (DNA) je nukleová kyselina prítomná v každom organizme a v každom živom organizme, hlavne v jeho jadre, obsahujúca deoxyribózu ako cukor a adenín, guanín, cytozín a tymín ako dusíkaté zásady. hrá veľmi dôležitú biologická úloha, uchovávanie a odovzdávanie dedením genetickej informácie o štruktúre, vývoji a individuálnych vlastnostiach akéhokoľvek organizmu. Prípravky DNA možno získať z rôznych tkanív zvierat a rastlín, ako aj z baktérií a DNA obsahujúcich.

DNA je biopolymér pozostávajúci z mnohých monomérov - deoxyribonukleotidov spojených prostredníctvom zvyškov kyseliny fosforečnej v určitej sekvencii špecifickej pre každú jednotlivú DNA. Jedinečná sekvencia deoxyribonukleotidov v danej molekule DNA je kódovým záznamom biologickej informácie. Dva takéto polynukleotidové reťazce tvoria dvojzávitnicu v molekule DNA (pozri obr. 1), v ktorej sú komplementárne bázy - adenín (A) s tymínom (T) a guanín (G) s cytozínom (C) - navzájom spojené pomocou vodíkové väzby.väzby a takzvané hydrofóbne interakcie. Takéto charakteristickú štruktúru určuje nielen biologické vlastnosti DNA, ale aj jej fyzikálno-chemické vlastnosti.

Pre zväčšenie kliknite na obrázok:

Ryža. 1. Schéma dvojzávitnice molekuly DNA (Watsonov a Crickov model): A - adenín; T - tymín; G - guanín; C - cytozín; D - deoxyribóza; F - fosfát

Veľké množstvo fosfátových zvyškov robí z DNA silnú polybázickú kyselinu (polyanión), ktorá je v tkanivách prítomná vo forme solí. Prítomnosť purínových a pyrimidínových báz spôsobuje intenzívnu absorpciu ultrafialových lúčov s maximom pri vlnovej dĺžke asi 260 mikrónov. Pri zahrievaní roztokov DNA sa väzba medzi pármi báz oslabuje a pri určitej teplote charakteristickej pre danú DNA (zvyčajne 80 - 90 °) sa od seba oddelia dva polynukleotidové reťazce (topenie, resp. denaturácia DNA).

Natívne molekuly DNA majú veľmi vysokú molárnu hmotnosť – až stovky miliónov. Len v mitochondriách, ako aj v niektorých vírusoch a baktériách je molárna hmotnosť DNA oveľa menšia; v týchto prípadoch majú molekuly DNA kruhovú (niekedy napríklad vo fágu ∅X174 jednovláknovú) alebo zriedkavejšie lineárnu štruktúru. V bunkovom jadre sa DNA nachádza najmä vo forme DNA proteínov – komplexov s (hlavne histónmi), ktoré tvoria charakteristické jadrové štruktúry – chromozómy a chromatín. U jedinca tohto druhu v jadre každého somatickej bunky(bunka diploidného tela) obsahuje konštantné množstvo DNA; v jadrách zárodočných buniek (haploidných) je to o polovicu menej. Pri polyploidii je množstvo DNA vyššie a úmerné ploidii. Počas bunkového delenia sa množstvo DNA zdvojnásobí v interfáze (v takzvanej syntetickej alebo „S“ perióde medzi periódami G1 a G2). Proces duplikácie DNA (replikácie) spočíva v rozvinutí dvojzávitnice a syntéze nového komplementárneho reťazca na každom polynukleotidovom reťazci. Každá z dvoch nových molekúl DNA, identických so starou molekulou, teda obsahuje jeden starý a jeden novosyntetizovaný polynukleotidový reťazec.

Biosyntéza DNA prebieha z nukleozidtrifosfátov bohatých na voľnú energiu pôsobením enzýmu DNA polymerázy. Najprv sa syntetizujú malé časti polyméru, ktoré sa potom spoja do viacerých dlhé reťaze pomocou enzýmu DNA ligázy. Mimo tela prebieha biosyntéza DNA v prítomnosti všetkých 4 typov deoxyribonukleozidtrifosfátov, zodpovedajúcich enzýmov a DNA – templátu, na ktorom sa syntetizuje komplementárna nukleotidová sekvencia. americký vedcovi, biochemikovi Arthurovi Kornbergovi, ktorý prvýkrát uskutočnil túto reakciu v roku 1967, sa podarilo získať biologicky aktívnu DNA vírusu enzymatickou syntézou mimo tela. V roku 1968 indický a americký molekulárny biológ Har Gobind Korana chemicky syntetizoval polydeoxyribonukleotid zodpovedajúci štruktúrnemu génu (cistrónu) DNA.

DNA tiež slúži ako templát pre syntézu ribonukleových kyselín (RNA), čím sa určuje ich primárna štruktúra (transkripcia). Prostredníctvom messenger RNA (i-RNA) sa uskutočňuje translácia - syntéza špecifických proteínov, ktorých štruktúra je daná DNA vo forme špecifickej nukleotidovej sekvencie. Ak teda RNA prenesie biologickú informáciu, „zaznamenanú“ v molekulách DNA, do syntetizovaných molekúl proteínov, potom si DNA túto informáciu ponechá a odovzdá ju dedením. Túto úlohu DNA dokazuje skutočnosť, že purifikovaná DNA jedného kmeňa baktérií je schopná preniesť na iný kmeň charakteristiky charakteristické pre kmeň darcu, a tiež skutočnosť, že DNA vírusu, ktorý žil v latentnom stave v baktériách jedného kmeňa je schopný preniesť časti DNA týchto baktérií do iného kmeňa, keď je infikovaný týmto vírusom a reprodukovať zodpovedajúce znaky v recipientnom kmeni. Dedičné sklony (gény) sú teda materiálne stelesnené v určitej sekvencii nukleotidov v úsekoch molekuly DNA a môžu sa prenášať z jedného jedinca na druhého spolu s týmito úsekmi. Dedičné zmeny v organizmoch (mutácie) sú spojené so zmenou, stratou alebo inklúziou dusíkatých báz v polynukleotidových reťazcoch DNA a môžu byť spôsobené fyzikálnymi alebo chemickými vplyvmi.

Objasnenie štruktúry molekúl DNA a ich zmena je spôsob, ako získať dedičné zmeny u zvierat, rastlín a mikroorganizmov, ako aj opraviť dedičné chyby. (sovietsky a ruský vedec, biochemik, akademik Ruskej akadémie lekárskych vied, profesor Iľja Borisovič Zbarskij (26. októbra 1913, Kamenetz-Podolsky - 9. novembra 2007, Moskva))

V roku 1977 anglický biochemik Frederick Sanger navrhol metódu dešifrovania primárnej štruktúry DNA založenú na enzymatickej syntéze vysoko rádioaktívnej komplementárnej sekvencie DNA na študovanej jednovláknovej DNA ako templáte. Výsledkom výskumu v oblasti nukleových kyselín v roku 1980 bola Sangerovi a Američanovi W. Gilbertovi udelená pol. nobelová cena"za jeho prínos k určovaniu sekvencií báz v nukleových kyselinách." Druhú polovicu ceny získal Američan P. Berg.

V bežnom živote (t.j. nie vo vede) DNA sa používa na určenie otcovstva A identifikácia osoby keď v prípade poškodenia tela (nehoda, požiar a pod.) nie je možné identifikovať telo podľa vonkajších údajov a pozostatkov.

10. septembra 1984 bola objavená jedinečnosť DNA – „genetické odtlačky“.

V tele obyčajný človek Dostatok DNA na to, aby sa zo Slnka na Pluto a späť pretiahlo neuveriteľných 17-krát! ľudský genóm ( genetický kód v každej ľudskej bunke) obsahuje 23 molekúl DNA (nazývaných chromozómy), z ktorých každá obsahuje 500 000 až 2,5 milióna párov báz. Molekuly DNA tejto veľkosti majú po odvinutí dĺžku 1,7 až 8,5 cm – v priemere asi 5 cm Každý z nás zdieľa 99 % svojej DNA s každým druhým človekom. Sme si oveľa viac podobní ako odlišní.

Viac o DNA v literatúre:

  • Chemistry and biochemistry of nucleic acid, edited by I. B. Zbarsky and Sergey Sergeevich Debov, L., 1968;
  • Nucleic acid, preložené z angličtiny, editoval I. B. Zbarsky, M., 1966;
  • James Watson. Molekulárna biológia gén, trans. z angličtiny, M., 1967;
  • Davidson J., Nucleic acid Biochemistry, trans. z angličtiny, upravil Andrey Nikolaevič Belozersky, Moskva, 1968. I. B. Zbarsky;
  • Alberts B., Bray D., Lewis J. a kol., Molekulárna biológia bunky v 3 zväzkoch. - M.: Mir, 1994. - 1558 s. - ISBN 5-03-001986-3;
  • Dawkins R. Sebecký gén. - M.: Mir, 1993. - 318 s. - ISBN 5-03-002531-6;
  • Dejiny biológie od začiatku 20. storočia po súčasnosť. - M.: Nauka, 1975. - 660 s.;
  • Lewin B. Genes. - M.: Mir, 1987. - 544 s.;
  • Ptashne M. Prepínanie génov. Regulácia génovej aktivity a lambda fágu. - M.: Mir, 1989. - 160 s.;
  • Watson JD Dvojitá špirála: Spomienka na objavenie štruktúry DNA. - M.: Mir, 1969. - 152 s.

K téme článku:


Nájdite niečo iné, čo vás zaujíma: