Folikularni DC izražajo Fc receptorje (FcR) in znane receptorje za komponente komplementa, vendar ne vsebujejo antigenov p55 in CD45 na membrani, nimajo mieloidnih in limfoidnih označevalcev DC, niso sposobni endocitoze antigena, ampak ohranijo njegovo nepredelano obliko nekaj časa. dolgo časa. limfoidnih mešičkov z uporabo FcR in receptorjev komplementa v obliki kompleksa AG-AT. Antigen takih kompleksov prepoznajo centrociti (B-limfociti, dozoreli iz centroblastov), ​​obdelajo in predstavijo T-pomočnikom za kasnejšo indukcijo imunskega odziva. Tako se ohrani preživetje B-celic z visoko afiniteto, medtem ko so B-celice z nizko afiniteto, ki niso aktivirane z interakcijo s kompleksom AG-AT, podvržene apoptozi in jih izločijo makrofagi.
Zaščitne funkcije DC, za katere je značilna sposobnost vezave in endocitoze gram-pozitivnih in gram-negativnih bakterij, virusov, protozojev, enoceličnih gliv, so določene z izražanjem na membrani številnih receptorjev PRR, ki prepoznajo skupno konzervativno strukturo. patogenov - receptorji MR, TLR2 in TLR4 (mieloidni DC), kot tudi TLR7 in NLR9 (limfni DC). Receptorji PRR izražajo tudi druge efektorske celice mieloidne serije (makrofagi, nevtrofilci), pa tudi DC, ki prepoznajo generalizirano nepodrobno podobo patogena.
DC absorbirajo antigen predvsem z makropinocitozo, ga predelajo in tako kot makrofagi predstavijo fragmente antigena, kompleksirane s histokompatibilnimi antigeni razreda II (kompleks AG-MHC-II) lastnega organizma, da jih prepoznajo T-pomočniki. Tako DC, tako kot makrofagi, opravljajo dvojno funkcijo - vežejo in izločajo antigen v zaščitnih reakcijah prirojene imunosti. Hkrati so vključeni v indukcijo adaptivne imunosti s procesiranjem antigena in njegovo predstavitvijo T-limfocitom. To je glavna funkcija DC. Antigen predstavitvena funkcija teh celic, ki zagotavlja indukcijo imunskega odziva, je 100-1000-krat večja kot pri makrofagih in B-limfocitih. To je v veliki meri posledica dejstva, da je izražanje MHC-peptidnih kompleksov na DC membrani 10–100-krat večje kot pri drugih APC. Ključno vlogo DC pri indukciji imunskega odziva potrjuje tudi dejstvo, da se primarni odziv razvije med interakcijo T-limfocitov, ki prepoznavajo antigen, z DC, ki predstavljajo antigen, ne pa tudi z makrofagi, ki predstavljajo antigen.
Na splošno je pomen DC v imunosti označen z njihovo udeležbo ne le pri indukciji humoralnega imunskega odziva, ampak tudi pri celičnem. S predstavitvijo antigena T-limfocitom DC uravnava ravnovesje med tipoma T-pomočnikov Th1 in Th2, stimulira počivajoče B-limfocite za proizvodnjo protiteles, ohranja sposobnost preživetja, razmnoževanje in diferenciacijo aktivirane B celice, sodelujejo v procesu preklopa izotipov sintetiziranih imunoglobulinov, imajo izrazit aktivacijski učinek na funkcije monocitov / makrofagov in nevtrofilcev, sodelujejo pri razvoju tolerance na avtoantigene. Prirojene ali povzročene motnje v procesih diferenciacije in delovanja DC lahko povzročijo hude imunsko odvisne patološka stanja- na razvoj nalezljivih, avtoimunskih, alergijskih in onkoloških bolezni.

Glavna vloga pri delu endokrini sistem ima ščitnica, njene celice v tem sistemu pa so glavni gradbeni element, ki zagotavlja njeno dobro usklajeno delo. Prav ona velja za največjo od vseh žlez endokrinega sistema in telesa, ki za normalno delovanje proizvaja hormone, ki vsebujejo jod, ki se razlikujejo po značilnostih in osnovnih funkcijah.

Kalcitonin je hormon, ki se z razvojem medularnega tipa raka večkrat poveča, kar zmanjša raven kalcija v krvi. Torej kalcitonin prihaja iz aminokislin in tvori njihove parafolikularne C-celice, katerih odstotek je 1%. Receptorje za ta hormon najdemo v ledvicah in kosteh, testisih in limfocitih.

Folikularne celice

Folikli so homogena in enotna struktura. S sotočjem škodljivih dejavnikov se lahko razvije patologija, ki je jasno vidna na ultrazvoku. Sama struktura tvorbe se lahko spreminja skozi življenje bolnika, pa tudi začetna velikost patološke neoplazme.

Cista

Če se folikli vnamejo, se na njihovem mestu pojavijo neoplazme, najpogosteje benigne, ki ne predstavljajo nevarnosti za bolnika. Najpogosteje se diagnosticirajo pri ženskah po 40 letih. Takšne formacije se razvijajo počasi in bolniku ne povzročajo nelagodja. Manj pogosto v praksi zdravnikov obstajajo primeri, ko cista hitro raste in napreduje. V zvezi s tem se postavlja vprašanje njegove čimprejšnje odstranitve.

Makrofolikli

So neoplazme na ščitnici, katerih premer ne presega 10 mm. Lahko pa s številko kompenzirajo majhno površino. Da bi preprečili zaplete, se priporočajo redni in temeljiti pregledi glede rasti in razvoja patoloških malignih tumorjev.

Zdravljenje

Glede na obliko, velikost in vrsto neoplazme zdravniki določijo ustrezen potek terapije. Če neoplazma napreduje in se manifestira hitra rast, potem je predpisana kardinalna metoda kirurške odstranitve, če pacientu povzroča nelagodje. Odstrani se del ali celotna ščitnica, pri maligni naravi novotvorbe pa zdravnik odstrani tudi sosednja zdrava tkiva in s tem prepreči kasnejšo rast novotvorbe.

Hürthlejeve celice

Rak Gurtle je pogosta diagnoza za težave s ščitnico. Bistvo problema je v posebnih celicah ščitnice. Najprej so to Hürthlejeve celice Ščitnica, pa tudi celice Ashkenazi in Ashkenazi-Hürthle, celice B in onkociti.

Značilnost opisanih celic Hürthle je njihova velika velikost, dvojno jedro, nasičenost citoplazme z mitohondriji. Te celice imajo visoka aktivnost encimov, ki jemljejo Aktivno sodelovanje v procesih oksidacije in redukcije. Toda njihova glavna značilnost je prisotnost velike količine serotonina, zaradi česar so razvrščeni kot nevroendokrini tip, ki se odkrije v vseh notranjih organih in tkivih.

Atipija ščitnice in rak se intenzivno razvijata predvsem v ozadju predrakavega stanja bolnika s spremembo strukture ščitničnih celic.

Razlika med Hürthlejevim rakom in folikularnim tipom raka ščitnice

Pri diagnosticiranju Hürthlejevega raka je notranja struktura videti drugače. Poleg tega bo povprečna starost bolnika s takšno diagnozo 10 let večja kot pri bolnikih s folikularnim tipom karcinoma. Rak Gurtle se redko kaže tudi z metastazami, ki rastejo v bezgavkah. Najpogosteje gre v pljuča, pa tudi v kostno tkivo. Vendar se v večini primerov kaže kot ponavljajoča se ponovitev.

Poleg tega je Hürthlejeva celična oblika maligne onkologije večinoma diagnosticirana pri starejših bolnikih in se v medicinski praksi šteje za zelo nevarno obliko onkologije. Bolniki, mlajši od 45 let, ob pravilnem zdravljenju lahko pričakujejo uspešno zdravljenje.

Simptomi patologije so naslednji:

1. Najpogosteje je neoplazma lokalizirana v vratu, pod Adamovim jabolkom, zaznamuje jo hitra rast.
2. Skrbijo bolečine v vratu, redko sevajo v ušesa.
3. Pojavijo se hripavost in druge spremembe glasu, pojavi se zasoplost, bolnik težko požira.
4. Motijo ​​ga dolgotrajni napadi kašlja, ki se pojavijo brez očitnega razloga.

Vsi ti znaki se lahko manifestirajo ne le s pojavom Hürthlejeve celične oblike raka - pogosto se podobni simptomi pojavijo med razvojem, potekom drugih benignih, nemalignih neoplazem, ki prizadenejo ščitnico.

Vzroki raka ščitnice Hurthle celic

Trenutno zdravniki ne morejo natančno določiti vzroka, ki lahko povzroči rast in razvoj raka Hurthle celic, ki prizadene ščitnico. Toda strokovnjaki povezujejo njegov videz ravno z genetskimi nepravilnostmi, ki se pojavljajo v telesu, vključno z naravni proces obraba in staranje notranji organi in sistemi.

Značilnosti poteka terapije

Karcinom, ki ga izzove Gürthle, se obnaša zelo agresivno - oseba s to diagnozo je v nevarnosti razvoja metastaz in ponovitve. Lezije pogosto ne sprejmejo radioaktivnega joda in zato izključujejo tako diagnostične kot tudi splošno sprejete terapevtske prednosti, ki jih uporabljajo zdravniki in so značilne tako za papilarne kot za folikularni tip rak, ki prizadene ščitnico.

Najpogosteje zdravniki uporabljajo takojšnja odstranitev onkologijo kot radikalno in edino učinkovito metodo zdravljenja v tem primeru. Z napredovanjem patologije zdravniki tudi ponovijo kirurški poseg kot glavna metoda zdravljenja, ki izvaja tiroidektomijo. Če neoplazma doseže velikost 5 cm ali več, se aktivno povečuje in izzove razvoj metastaz, potem zdravniki izvajajo splošni tečaj tiroidektomija, ki jo kombinira z odstranitvijo prizadetih bezgavk.

Folikli (F) ščitnice- to so majhne sferične tvorbe, ki jih tvori folikularni epitelij in so sestavljene iz folikularnih celic (FC) in K-celic (CC); slednji le včasih dosežejo folikularno votlino.

Vsak folikel je obdan z bazalno membrano (BM), ki je skupna obema vrstama celic. Zelo gosta mreža fenestriranih kapilar (CAP) je v tesnem stiku s folikularno bazalno membrano. Nemielinizirana živčna vlakna (NF) in limfne žile(LS) spremljajo kapilare. Folikli so ločeni drug od drugega z ohlapnimi vezivnega tkiva(ST).

Folikli vsebujejo koloid (K) - amorfno želatinasto prozorno snov, ki jo proizvajajo folikularne celice. Koloid je sestavljen predvsem iz beljakovine - tiroglobulina, s katerim sta povezana trijodotironin in tiroksin (tetrajodotironin). Tako se oba hormona folikularnih ščitničnih celic kopičita v foliklu. Po potrebi se hormoni iz koloida sproščajo v kapilare.

Koloid je bil odstranjen iz velikega folikla (glejte sliko desno od besedila), da se prikažejo šesterokotni obrisi apikalnih polov folikularnih celic organa. Bazalna membrana vrha folikla na levi je delno odstranjena, da se prikaže heksagonalna bazalna površina folikularnih celic in celic K.

K celice proizvajajo in izločajo hipokalcemični hormon kalcitonin neposredno v krvne kapilare.

Kot je prikazano prej, folikularni epitelijžleza je sestavljena iz folikularnih celic in K-celic. Slika 1 na levi strani besedila prikazuje majhno območje, ki vključuje dva sosednja folikla (F), ločena s septumom vezivnega tkiva (TS) s fenestriranimi kapilarami (Cap).

Folikularne celice(FC) so kubične ali cilindrične bazofilne celice z zaobljenim jedrom in jasno definiranim nukleolom. Citoplazma vsebuje opazno količino mitohondrijev, razvejanih in komunicirajočih cistern (C) zrnatega endoplazmatskega retikuluma in srednje velikih primarnih lizosomov. Dobro razvit Golgijev kompleks je povezan z enomembransko obdanimi apikalnimi vezikli (AV) s premerom 50-200 nm, napolnjenimi s koloidom, ki se z eksocitozo sprosti v folikle. V apikalnem delu celice se lahko pojavijo velike koloidne vakuole (KB). Prosta površina celice je prekrita s kratkimi mikrovili (C) in redkimi psevdopodiji v obliki listov (P). Sosednje folikularne celice, ki mejijo ena na drugo, so združene z interdigitacijami in dobro razvitimi spojnimi kompleksi (K). Vse celice ležijo na bazalni membrani (BM). Folikularne celice sintetizira trijodotironin in tiroksin.

K-celice (KK) ali parafolikularne celice, so argirofilne celice, ki se nahajajo posamezno ali v skupinah na obrobju folikla med folikularnimi celicami. Celice K imajo skupno bazalno membrano (BM) s folikularnimi celicami, vendar za razliko od njih le redko dosežejo folikularno votlino. K-celice so okrogle ali poligonalne oblike s sferičnim jedrom. Njihova prozorna citoplazma vsebuje ovalne mitohondrije, razpršene cisterne zrnatega endoplazmatskega retikuluma, majhno število lizosomov in znatno število prostih ribosomov. Osmiofilna sekretorna zrnca (SG) s premerom 250 nm, obdana z enojno membrano, nastanejo iz dobro razvitega Golgijevega kompleksa (G).

Zrnca celic K vsebujejo hormon kalcitonin skupaj s somatostatinom. Kalcitonin je polipeptidni hormon, ki znižuje raven kalcija v krvi, kar lahko prepreči resorpcijo kosti osteoklastov in poveča kalcifikacijo kostnega matriksa. Sproščanje kalcitonina uravnava mehanizem pozitivne povratne zveze, ki nadzoruje raven kalcija v krvi. Hiperkalciemija povzroči sproščanje kalcitonina iz K-celic z eksocitozo; hipokalciemija ima nasprotni učinek. Celice K uvrščamo med celice sistema APUD.

Predvsem fenestrirane kapilare spremljajo nemielinizirane živčna vlakna(NV).

riž. 2. Ščitnični mešički(F) sprememba velikosti glede na funkcionalno aktivnost folikularne celice.

A. Med sintezo tiroglobulina in ščitnični hormoni aktivne folikularne celice (FC) postanejo nižje in bolj podolgovate; Golgijev kompleks poveča število apikalnih veziklov. Folikli so relativno majhni.

b. Folikularne celice, ki se sprostijo iz hormona (v fazi mirovanja), so sploščene, prav tako njihova jedra in cisterne zrnatega endoplazmatskega retikuluma. Zmanjša se število apikalnih veziklov, zmanjšata se tudi število in dolžina mikrovilov. Psevdopodije niso izražene. Folikli so veliki in napolnjeni s precejšnjo količino koloida.

V. Med sproščanjem hormona postanejo folikularne celice prizmatične, število koloidnih vakuol se poveča, cisterne zrnatega endoplazmatskega retikuluma se razširijo, mikrovili se povečajo v dolžino in število, dolgi listnati psevdopodiji prodrejo v koloid. Tako ta mobilizacija koloida povzroči zmanjšanje premera folikla. K-celice (KK) ne sodelujejo pri spreminjanju velikosti folikla.

Folikularne celice ne igrajo le vloge trofičnih in podpornih elementov, ampak je njihova kombinacija endokrina žleza, ki proizvaja hormon folikulin (estrin), ki ga vsebuje folikularna tekočina. Estrin skozi kapilarno mrežo, razvejano med notranja plast theca in prodira celo med folikularne celice (vaskulariziran epitelij v granulozni membrani), vstopi v krvni obtok.

Akcija folikulin bomo obravnavali v nadaljevanju. V procesu zorenja Graaffovega folikla pride do prve delitve zorenja, ki jo v bistvu lahko primerjamo s prvo delitvijo zorenja v spermiogenezi, saj pride tudi do zmanjšanja količine (zmanjšanja) jedrne snovi. .

Za razliko od spermiogeneza med razvojem Graaffovega folikla iz oocita prvega reda ne nastaneta dve polnopravni in enaki celici, temveč dva elementa, ki sta različno veliki in fiziološko neenaki. Ena od celic ostane velika, ima približno enako velikost kot oocit prvega reda, imenujemo jo oocit drugega reda, ki je podoben ustrezni stopnji spermiogeneze.

Druga celica je rudimentaren, se ne poveča v velikosti, ostane nerazvit, slabši. Pri delitvi preide vanj polovica jedrske snovi iz oocita prvega reda. Ta nepopolna celica, tako imenovano prvo polarno telo, se nahaja na površini oocita v prostoru med njim in oolemo, kasneje pa se včasih razdeli na dve majhni celici in umre.

Medtem so grofje mešiček, katerega volumen se je že znatno povečal, vedno bolj štrli nad površino jajčnika; na mestu njegove največje štrline (stigme) se stena mehurčka tanjša. Pod pritiskom folikularne tekočine in zaradi degeneracije stisnjenega tkiva na štrlečem polu (tlačna atrofija), pa tudi pod delovanjem proteolitičnih encimov, ki nastanejo v tkivu folikla, se stena Graaffovega vezikla končno zlomi: folikularna tekočina se izliva iz njega v curku, s seboj pa vzame jajčece in lupine, ki ga neposredno obdajajo (oolema in žareča krona). Proces razpoka folikla in sprostitev jajčeca iz njega se imenuje ovulacija.

Šele po ovulacija, po vsej verjetnosti sočasno z oploditvijo jajčeca pride do druge delitve zorenja, pri kateri se oocit drugega reda zaradi mitotske delitve ponovno razdeli v eno polno celico - zrelo jajčece in v majhna rudimentarna celica - drugo polarno telo (polocit), ki se drži površinskih jajc.

Hkrati lahko razdeliti in prvo telo, tako da kot rezultat obeh zaporednih delitev zorenja nastanejo ena polnopravna velika celica (zrela jajčna celica) in tri razpadle, okvarjene celice (polarna telesca), ki kasneje odmrejo. Tako za razliko od spermiogeneze med oogenezo iz enega oogonija nastane le ena jajčna celica, ki je že zrela, sposobna nadaljnjega razvoja po oploditvi, medtem ko mora homologni spermatid še prestati transformacijski, transformativni proces spermiohistogeneze, da postane funkcionalno in morfološko zrela sperma.

UDC 595.384.12

MORFOLOGIJA FOLIKULARNIH CELIC V OVARIJU ZELIŠČNIH KOZIC PAIRASHv LAT^OvTtv V.I. Kovaleva, VSMU, Vladivostok

Celice smo proučevali s histokemičnimi metodami in elektronsko mikroskopijo folikularni epitelij v jajčniku zeliščne kozice Pandalus latirostris. Dokazano je, da imajo folikularne celice pomembno vlogo pri zorenju oocitov. Submikroskopska študija folikularnih epitelijskih celic na različnih stopnjah oogeneze je pokazala dinamiko njihove morfologije, spremembe v številu celičnih organelov v korelaciji z naravo delovanja folikularnega epitelija na različnih stopnjah oogeneze. V razvoju folikla je šest stopenj.

Folikularni tip oogeneze je značilen za veliko večino živali (Aizenshtadt, 1984). V literaturi o problemih rasti ženske zarodne celice se veliko pozornosti posveča izvoru in funkciji folikularnih celic. Te celice v jajčnikih nekaterih živali igrajo vlogo pregrade, ki selektivno prepušča določenim snovem v jajčno celico, ki so potrebne za rast jajčne celice in kopičenje rumenjaka v njej (NatB, 1965). Pri drugih živalih folikularne celice sintetizirajo snovi, ki se uporabljajo za izgradnjo sekundarnih jajčnih membran. Pravilnosti v razvoju folikularnega epitelija pri nekaterih deseteronožnih rakih sta proučevala Dallyn in KeBfe!, 1972; а!., 1984. Avtorji so pokazali, da so oociti v razvoju v stiku s folikularnimi celicami. Slednji tvorijo okoli njega folikel, skozi steno katerega se izvajajo regulativne in trofične povezave materinega organizma z oocitom do ovulacije.

Prej smo ugotovili, da pri rastlinski kozici Papula uibialis augo BNB eksogeni rumenjak vstopi v oocit skozi pore rumenjakove membrane s pinocitozo (Kovaleva in Plyusnin, 1986). Podatkov o ultrastrukturni organizaciji folikularnega epitelija v jajčniku zeliščne kozice PapCa ni! V pričujočem delu je razvoj folikularnega epitelija v jajčniku zeliščne kozice PapCa! različnih stopnjah velika rast jajčnih celic.

Material za študijo so bile spolne žleze zelnate kozice Papca tubi digobili Pachinu iz Starkove ožine Japonskega morja. Gonade so bile fiksirane v 4% nevtralnem formalinu, v alkoholu, alkoholno-pikrinski kislini, Bouinovi, Crownovi in ​​Ciacciovi tekočini ter vlite v parafin. Nastale reze smo obarvali z azinom, hematoksilinom.

eozin, železov hematoksilin po Heidenhainu. RNA razkrita

galocijanin, proteini - obstojna zelena. Za odkrivanje glikogena in polisaharidov sta bili uporabljeni metodi McManus in Shabodash. Kisle polisaharide smo določili po Heilejevi metodi. Z mešanico Sudan 3 in 4 smo preučevali nevtralne maščobe, fosfolipide smo odkrili s Sudan B black.

Za elektronsko mikroskopsko preiskavo smo koščke spolnih žlez fiksirali z 2,5%

raztopina glutaraldehida v 0,1 M fosfatnem pufru, pH 7,8, ki vsebuje 0,5 %

nevtralnega formalina in 17 % saharoze pri 4 °C 2 uri. Popravljeno z 1 %

raztopino osmijevega tetroksida v fosfatnem pufru, ki vsebuje 27 % saharoze, 1 uro. Material je bil priložen v epon-812. Oddelki so bili v nasprotju z 2 %

raztopino uranilacetata in pregledano pod elektronskim mikroskopom EM-100 V.

Rezultati in razprave. Razvoj oocitov poteka s sodelovanjem folikularnih celic. Tvorbo folikularnih celic so spremljali od začetnih faz razvoja foliklov do ovulacije. Na podlagi morfoloških študij med oogenezo pri zeliščni kozici je bilo identificiranih šest stopenj razvoja folikularnih celic (slika). Dve stopnji sovpadata s citoplazemskim obdobjem rasti oocitov, štiri - s trofoplazemskim.

I - stopnja razvoja folikularnih celic. Ta stopnja zajema oogonial in zgodnja obdobja rast oocitov. Oocit je obdan z izrastki folikularnih celic ali sam

Wu! stopnje razvoja folikularnega epitelija travne kozice. Oznake: fc - folikularni epitelij; o - oocit; cn - subfolikularni prostor; g - rumenjakova membrana

Na površini so posamezne folikularne celice zaobljene ali nepravilne oblike. Folikularna celična jedra vsebujejo goste kepe kromatina in vakuol. Veliko jedro folikularne celice je oblečeno v tanko plast citoplazme, ki vsebuje ribosome in veliko število majhne vakuole, posamezne mitohondrije in ploščate cisterne endoplazmatskega retikuluma. Procesi folikularnih celic so izrastki citoplazme in so pokriti z mikrovili.

II - stopnja razvoja folikularnega epitelija. Folikularne celice nepravilne oblike so razporejene po površini jajčne celice in tvorijo eno plast. Ob njej se oblikuje bazalna membrana. Jedro folikularne celice je napolnjeno z gosto zrnatim kromatinom. Citoplazma je obogatena z velikim številom ribosomov, cistern gladkega in hrapavega endoplazmatskega retikuluma. V apikalnih delih celic so diktiosomi Golgijevega aparata in mitohondrije. Obstajajo vključki v obliki kroglic, veziklov, sekretornih granul in lipidnih kapljic. Predpostavlja se, da folikularne celice sodelujejo pri sintezi previtelogenih snovi, sestavljenih iz nevtralnih ogljikovih hidratov.

III - stopnja razvoja folikularnega epitelija. Folikularni

celice nepravilne oblike, ploščice. Kromatin jedra je koncentriran vzdolž periferije. V citoplazmi se poveča število vakuol z elektronsko gosto vsebino, kompleksnih teles z gostim ali zrnatim matriksom in lipidnih vključkov. Na apikalni površini folikularnih celic se pojavijo izbokline. Subfolikularni prostor se razširi in napolni s snovjo lahke elektronske gostote, v kateri so mikrovili in procesi

folikularne celice.

IV stopnja razvoj folikularnega epitelija. Folikularne celice so ovalne ali nepravilne oblike. Med folikularnimi celicami se pojavi obsežna medcelična

prostori. V citoplazmi se število organelov v primerjavi s prejšnjo stopnjo poveča. Apikalni del vsebuje več mitohondrijev in mikrotubulov; opazili

uničenje velikih vakuol, katerih vsebina se sprosti skozi rupturo plazemske membrane v subfolikularni prostor. Na dnu mikrovil jajčne celice nastane osmiofilna snov rumenjakove membrane.

V - stopnja razvoja folikularnega epitelija. Folikularni epitelij je sploščen. Jedra folikularnih celic so ovalne ali podolgovate. Subfolikularni prostor je prežet

mikrovili oocitov in procesi folikularnih celic. Membrana rumenjaka jajčne celice je predstavljena s plastjo materiala z elektronsko gostoto, progasto s tubuli, ki vsebujejo mikrovile in

izrastki folikularnih celic. V citoplazmi se poveča število zapletenih telesc in vakuol z elektronsko gosto vsebino.

VI - stopnja razvoja folikularnega epitelija. Folikularne celice so močno sploščene. Njihova jedra segajo vzporedno s citoplazmatsko membrano oocita. Citoplazma je napolnjena z avtofagnimi vakuolami, kar kaže na degeneracijo folikularnega epitelija. Mikrovili oocita in procesi folikularnih celic so zmanjšani. Raziskave Sohjeide (1983) kažejo, da je del mikrovil znotraj endocitnih kanalov in tako sodeluje pri tvorbi rumenjakovih vključkov. Po drstenju se folikularni epitelij stanjša in meji na ohlapno vlaknasto subfolikularno plast rumenjakove membrane, na katero mejijo tudi kortikalni alveoli oocita. Ginsburg (1968) meni, da kortikalni alveoli sodelujejo pri nastanku oploditvene membrane. Folikularni epitelij se nato odcepi od jajčne celice in degenerira.

Folikularne celice so polifunkcionalni elementi, ki opravljajo fagocitne, trofične, podporne in hormonsko delovanje, kar je bilo dokazano za druge deseteronožne rake (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier in Brenelin, 1982 itd.).

Tvorba foliklov pri travnatih kozicah se začne v bližini oogonia in juvenilnih oocitov, obloženih z enojnimi celicami nepravilne oblike. Kasneje te celice tvorijo eno plast folikularnega epitelija na površini oocita. Tvorba folikla se konča s koncem citoplazemske rasti. To je posledica sprememb v fiziologiji razvijajočega se oocita, ki preide v obdobje trofoplazemske rasti (Sakun, 1970).

Med oogenezo se spremenijo tudi histokemične lastnosti folikularnih celic. Torej, na prvih stopnjah je citoplazma folikularnih celic intenzivno bazofilna, do pete stopnje se bazofilija zmanjša, do šeste pa kaže šibko oksifilijo. Pri svetlobno-optičnih opazovanjih do četrte stopnje celične meje niso zaznane. Razlog za njihovo nezaznavnost je treba obravnavati kot izjemno tesen stik celične membrane folikularnih celic v prvi polovici razvoja foliklov, kot tudi njihova ploščicasta razporeditev. Ta razporeditev folikularnih epitelijskih celic je bila opisana pri ribah (Jollie in Jollie, 1964; Droler in Roth, 1966; Flugel, 1967). Biološki pomen ploščicaste razporeditve celic je očitno v tem, da se ob ohranjanju kontinuitete poveča dolžina epitelne plasti.

Med citoplazmatsko in na začetku trofoplazemske rasti se glavni transport snovi v oocit očitno izvaja posredno skozi citoplazmo.

folikularne celice. To dokazujejo slike pinocitoze in bogastvo citoplazme folikularnih celic z organeli. To dokazuje sodelovanje folikularnih epitelijskih celic pri sintezi prekurzorjev rumenjaka. Prenos snovi skozi medcelične prostore v tem obdobju je komaj pomemben zaradi zelo tesnih stikov celičnih membran sosednjih folikularnih celic. Od četrte stopnje se potreba jajčne celice po oskrbi s hranilnim materialom poveča. Prevoz skozi citoplazmo folikularnih celic spremlja transport snovi do oocita vzdolž medceličnih prostorov, ki se v tem obdobju opazno razširijo. Lahko domnevamo, da ko se celični prostori razširijo in pri travni kozici postanejo izjemno obsežni, postane prevladujoč medcelični transport snovi (Raven, 1964; Norrevang, 1968). V sintetični aktivnosti folikularnega epitelija v tem obdobju prevladuje funkcija tvorbe ovojnice. Pomembno je poudariti pomen perforacije rumenjakove membrane tubula, ki vsebuje mikrovile oocita in procese folikularnih celic, zaradi česar se ohranja stik oocita in celic folikularnega epitelija. skozi celotno trofoplazemsko obdobje.

Bibliografski seznam

1. Aizenshtadt T.B. citologija oogeneze. M.: Nauka, 1984. 247 str.

2. Ginzburg A.S. Gnojenje pri ribah in problem polispermije. M.: Nauka, 1968. 358 str.

3. RavenX. Oogeneza. M.: Mir, 1964. 302 str.

4. Kovaleva V.I., Plyusnin V.V. Ultrastrukturne značilnosti oocitov travne kozice iz zaliva Petra Velikega // Biol. morja. št. 6. 1986. S. 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estuda histologique et ultra structurale du folliculaire tissu au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. Arh. Bio., Belg., 1982, v.93, št. 1, str.79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L "ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d" autres Malacostraces. Arh. Zool. Exp. Gen., 1978. V. 119. P. 365-397.

7. Droler M.J., Roth T.F. Študija tvorbe rumenjaka med oogenezo pri Lebistes reticulates Guppppyi z elektronskim mikroskopom. J. Cell. Biol., 1966.

V. 28. P. 209-232.

8. Flugel H.Z. Elektronenmikroskopische Untersuchungen aktivnost med razvojem Goldijevega aparata pri amebah. J. Cell Sci., 1978. V. 34. Str. 53-55.

9. Ganion L.R., Kessel R.G. Znotrajcelična sinteza, transport in pakiranje beljakovinskega rumenjaka v oocitih Orconectes immunis. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. Linder H.J. Študije o sladkovodni pravljični kozici Chirocephalopsis bundyi (Forbes). I. Struktura in histokemija jajčnikov in pomožnih reproduktivnih tkiv. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O'Donovan p., Abraham M., Cohen D. Ovarijski cikel med presledkom pri jajčastem Macrobrachium robenbergii. Ribogojstvo, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. Jetrna sinteza, plazemski transport in strukturne spremembe, ki spremljajo prehod rumenjakovih proteinov. amer. Zool., 1963. V. 3. P. 167184.

13. Talbot P. Jajčnik jastoga, Homarus americanus I. Arhitektura zrelega folikla in izvor horiona. J. Ultrastruct Res., 1981b. V. 76. P. 249-262.

14. William G. Spremembe dozorevanja v lipidnem speitrumu jajčnikov kozice Panaeus diorarum duorarum. Comp. Biochim. in Physiol., 1974. V. 49. št. 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. Ultrastrukturna opazovanja oogeneze v

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). Tkivo in celice, £1)80. V.12.