glavna funkcija živčni sistem- prenos informacij s pomočjo električnih dražljajev. Za to potrebujete:

1. Izmenjava kemikalij z okolju – membrana-dolgi informacijski procesi.

2. Hitra signalizacija - posebni predeli na membrani - sinapse

3. Mehanizem hitre izmenjave signalov med celicami – special kemične snovi – posredniki nekatere celice izločajo, druge pa zaznavajo v sinapsah

4. Celica se odziva na spremembe v sinapsah, ki se nahajajo na kratkih procesih - dendriti z uporabo počasnih sprememb električnih potencialov

5. Celica prenaša signale na velike razdalje z uporabo hitrih električnih signalov vzdolž dolgih procesov - aksonov

akson- en nevron, ima razširjeno strukturo, vodi hitre električne impulze iz celičnega telesa

Dendriti- lahko jih je veliko, razvejanih, kratkih, vodi počasne postopne električne impulze do celičnega telesa

Živčna celica, oz nevron, je sestavljen iz telesa in procesov dveh vrst. Telo Nevron je predstavljen z jedrom in citoplazmo, ki ga obdaja. To je presnovni center živčna celica; ko je uničena, umre. Telesa nevronov se nahajajo predvsem v možganih in hrbtenjači, torej v osrednjem živčnem sistemu (CŽS), kjer nastanejo njihovi skupki. siva snov možganov. Oblikujejo se skupki teles živčnih celic zunaj CNS gangliji ali gangliji.

Kratki, drevesni procesi, ki segajo od telesa nevrona, se imenujejo dendriti. Izvajajo funkcije zaznavanja draženja in prenosa vzbujanja v telo nevrona.

Najmočnejši in najdaljši (do 1 m) nerazvejan proces se imenuje akson ali živčno vlakno. Njegova funkcija je prevajanje vzbujanja od telesa živčne celice do konca aksona. Prekrit je s posebnim belim lipidnim ovojom (mielinom), ki ima vlogo zaščite, nege in izolacije živčnih vlaken med seboj. Kopiči aksonov v obliki CNS belo snov možgani. Na stotine in tisoče živčnih vlaken, ki presegajo CNS, se s pomočjo vezivnega tkiva združijo v snope - živce, ki dajejo številne veje vsem organom.

Stranske veje odhajajo od koncev aksonov in se končajo s podaljški - aksopalnimi konci ali terminali. To je območje stika z drugimi živčnimi, mišičnimi ali žleznimi znamenji. Imenuje se sinapsa, katere funkcija je prenos vzbujanja. En nevron se lahko prek svojih sinaps poveže s stotinami drugih celic.

Obstajajo tri vrste nevronov glede na njihove funkcije. Občutljivi (centripetalni) nevroni zaznavajo draženje iz receptorjev, ki so vzbujeni pod vplivom dražljajev iz zunanjega okolja ali iz samega človeškega telesa, in v obliki živčnega impulza prenašajo vzbujanje s periferije na centralni živčni sistem. Motor (centrifugalni) ) nevroni pošiljajo živčni signal iz centralnega živčnega sistema v mišice, žleze, t.j. na periferijo. Tudi živčne celice, ki zaznavajo vzbujanje drugih nevronov in ga prenašajo na živčne celice interkalarni nevroni ali internevroni. Nahajajo se v CNS. Živci, ki vključujejo senzorična in motorična vlakna, se imenujejo mešani.

Anya: Nevroni ali živčne celice so gradniki možganov. Čeprav imata iste gene, enake splošna struktura in enak biokemični aparat kot druge celice, imajo tudi edinstvene značilnosti, zaradi katerih je delovanje možganov popolnoma drugačno od funkcij, na primer, jeter. Menijo, da so človeški možgani sestavljeni iz 10 do 10 nevronov: približno enako število kot zvezde v naši galaksiji. Niti dva nevrona nista enaka po videzu. Kljub temu se njihove oblike običajno ujemajo z majhnim številom kategorij in večina nevronov ima določene strukturne značilnosti, ki omogočajo razlikovanje treh področij celice: celičnega telesa, dendritov in aksona.

Celično telo - soma, vsebuje jedro in biokemični aparat za sintezo encimov in različnih molekul, potrebnih za življenje celice. Običajno je telo približno sferične ali piramidalne oblike, velikosti od 5 do 150 mikronov v premeru. Dendriti in aksoni so procesi, ki segajo iz telesa nevrona. Dendriti so tanki cevasti izrastki, ki se večkrat razvejajo in tvorijo tako rekoč krošnjo drevesa okoli telesa nevrona (drevo dendron). Živčni impulzi potujejo po dendritih do telesa nevrona. Za razliko od številnih dendritov je akson enojni in se od dendritov razlikuje tako po zgradbi kot po lastnostih svoje zunanje membrane. Dolžina aksona lahko doseže en meter, praktično se ne veje, tvori procese le na koncu vlakna, njegovo ime izhaja iz besede os (rit-os). Vzdolž aksona živčni impulz zapusti celično telo in se prenese na druge živčne celice, oz izvršilni organi- mišice in žleze. Vsi aksoni so obdani z ovojnico Schwannovih celic (vrsta glialnih celic). V nekaterih primerih Schwannove celice preprosto ovijejo akson v tanko plast. V mnogih primerih se Schwannova celica zvija okoli aksona in tvori več gostih plasti izolacije, imenovane mielin. Mielinska ovojnica je približno vsak milimeter po dolžini aksona prekinjena z ozkimi režami - tako imenovanimi Ranvierjevimi vozlišči. V aksonih s to vrsto ovojnice pride do širjenja živčnega impulza s preskokom iz vozlišča v vozlišče, kjer je zunajcelična tekočina v neposrednem stiku s celično membrano. Takšno prevajanje živčnega impulza imenujemo saltotropno. Evolucijski pomen mielinske ovojnice je očitno varčevanje presnovne energije nevrona. Na splošno mielinizirana živčna vlakna prevajajo živčne impulze hitreje kot nemielinizirana.

Glede na število procesov delimo nevrone na unipolarne, bipolarne in multipolarne.

Glede na strukturo celičnega telesa nevrone delimo na zvezdaste, piramidne, zrnate, ovalne itd.

Profesor Roldugina N.P.

Predavanje "Živčevje"

Funkcije živčnega tkiva

Razvoj živčnega tkiva

Morfologija in funkcije nevronov in gliocitov

Oblikovanje in morfologija živčnih vlaken

živčnih končičev sinapse in refleksni loki

Živčno tkivo je osnova strukture organov živčnega sistema, ki zagotavlja regulacijo vseh tkiv in organov, njihovo integracijo v telo in komunikacijo z okoljem.

Organizem živali je pod stalnim vplivom okolja. S pomočjo specializiranih struktur živčnega tkiva je mogoče zaznavati različne dejavnike, jih analizirati in razvijati odzive. S pomočjo elementov živčnega tkiva se živalski organizem hitro prilagodi (prilagaja) na spreminjajoče se razmere zunanjega in notranjega okolja.

razvoj živčnega tkiva.

Živčne celice se začnejo razvijati v zgodnji fazi embriogeneza iz nevralne plošče, ki nastane iz plasti ektodermalnih celic, ki se nahajajo na hrbtni površini zarodka.

Skozi stopnjo nevralnega žleba se nevralna plošča zapre v nevralno cev. Ko se nevralna cev zapre, se celična proliferacija v njeni steni poveča, nato se celice prenehajo deliti in se lizirajo proti zunanjemu območju cevi. Nekateri od njih postanejo predhodniki nevronov-nevroblastov, drugi postanejo predhodniki gliocitov in ohranijo sposobnost delitve. Iz sprednjega dela nevralne cevi nastane živčno tkivo možganov, iz preostalega - hrbtenjača. Med nastankom nevralne cevi del celic nevralne plošče ni vključen v njeno sestavo in se tvori na straneh nevralnega grebena ali ganglijske plošče, iz katere izhajajo nevroni in gliociti hrbteničnih in avtonomnih ganglijev, celice mehkega živčnega sistema. možgani in arahnoidne lupine možgani, celice medule nadledvične žleze, kožni melanociti.

Poleg nevralnega grebena se na straneh nevralne cevi v lobanjskem predelu oblikujejo nevralne plakode v obliki zadebelitev. Iz njih se nato razvijejo nevroni čutnih organov.

V prihodnosti se v nevralni cevi razlikujejo štiri cone: ependimalna, subventrikularna, plašč in marginalna.

Nevroblasti in glioblasti nastanejo iz plašča ali plaščne cone, robna (obrobna) cona povzroči nastanek bele snovi, sestavljene iz aksonov nevroblastov.

Živčno tkivo sestavljata dve med seboj povezani populaciji celic: nevroni in gliociti (nevroglija).

Nevroni zagotavljajo glavne funkcije živčnega tkiva: zaznavanje draženja, vzbujanje, tvorba živčnega impulza, prenos impulza na delovne organe (mišice, žleze).

V nevronu se razlikuje telo (perikarion), v katerem se nahaja veliko jedro, dobro razvit granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, drugi organeli in vključki. Iz telesa se razprostirajo procesi - en akson (nevrit) in en ali več dendritov, običajno razvejanih. Glede na število procesov so nevroni razdeljeni na: unipolarne z enim procesom, bipolarne - z dvema, multipolarne - s tremi ali več procesi. En aksonski proces vodi živčni impulz stran od telesa nevrona. V primerjavi z dendriti je relativno raven in daljši; ne veje. V nekaterih nevronih se procesi (kolanterali) odmikajo od aksonov pod pravim kotom. Dendriti prenašajo zaznano stimulacijo v telo nevrona.

Procesi se končajo z živčnimi končiči.

Po obliki so nevroni: zaobljeni, vretenasti, piramidalni, zvezdasti, hruškasti, torej najbolj raznoliki.

Velike so tudi razlike v velikosti od 4 µm do 150 µm.

Avtor: funkcionalna vrednost nevroni so: receptorski ali občutljivi (aferentni), specializirani za zaznavanje draženja iz okolja oz. notranji organi; motor, ki vodi impulze do delovnih organov ( skeletne mišice, žleze); asociativni ali interkalarni, ki so povezovalni členi med senzoričnimi in motoričnimi nevroni, prevladujejo v živčnem sistemu; sekretorni nevroni, ki lahko proizvajajo nevrosekrete v obliki hormonov (v hipotalamusu, meduli nadledvične žleze).

Za večino nevronov je značilna lokacija jeder v središču. V perikarijah velikih živčnih celic so jedra svetla z razpršenim kromatinom z dobro definiranim temnim nukleolom.

V postembrionalnem obdobju življenja organizma se živčne celice ne delijo, zato so njihova jedra v interfaznem stanju. Večina kromatin ima difuzno ali razpršeno stanje, kar skupaj z velikim številom bazofilnih grudic v citoplazmi perikariona kaže na visoko intenzivnost sinteze beljakovin. Bazofilne grudice imenujemo tigroidi. So kopičenje cistern zrnatega endoplazmatskega retikuluma in kažejo na prisotnost veliko število nukleinske kisline in aminokisline. Znanstveniki so izračunali, da se v eni živčni celici v eni sekundi sintetizira do 10.000 beljakovinskih molekul.

V aksonih ni zrnatega endoplazmatskega retikuluma in prostih polisomov, zato je sinteza beljakovin v njih nemogoča. Golgijev aparat v nevronih je zelo razvit in njegovi rezervoarji obdajajo jedro z vseh strani. Sodeluje pri tvorbi lizosomov, mediatorjev, transportnih receptorskih proteinov, pa tudi proteinov za obnavljanje struktur v citoplazmi celice. Strukture nevronov se obnovijo v treh dneh.

V gladkem endoplazmatskem retikulumu se sintetizirajo ogljikovi hidrati in lipidi.

V citoplazmi nevronov in v procesih je veliko mitohondrijev. Zagotavljajo energijo za procese, povezane s sintezo beljakovin in transportom snovi iz telesa v procese in iz procesov v telo nevrona. Veliko mitohondrijev opazimo v aksonskih gričih (na izstopnih točkah aksona), okoli tigroidov, v debelih dendritih, po celotni dolžini aksonov, v živčnih končičih in sinapsah (stičnih točkah med nevroni). V citoplazmi nevronov je veliko posebnih struktur - nevrofibril. V telesu nevrona (perekariona) in dendritov tvorijo gosto mrežo, v aksonih pa se nahajajo vzporedno z njihovo osjo. Nevrofibrile so bistvenega pomena za ohranjanje oblike procesov, pa tudi za premikanje produktov sinteze od prekariona do koncev aksona in dendrita.

Gliociti ali nevroglija opravljajo podporne, razmejevalne, trofične, sekretorne in zaščitne funkcije v živčnem tkivu. Obstajajo makroglije in mikroglije.

Makroglija vključuje ependimocite, ki obdajajo votline v hrbteničnem kanalu in prekatih možganov, astrocite, ki opravljajo podporne in razmejitvene funkcije v centralnem živčnem sistemu, in oligoderocite, ki opravljajo iste funkcije in tvorijo membrane okoli nevronov in njihovih procesov v osrednjem in periferni živčni sistem.

ependima je enoplastna valjastih ali kubičnih celic z migetalkami na apikalnem koncu. Te celice sodelujejo pri izločanju cerebrospinalne tekočine in s pomočjo cilij zagotavljajo njeno kroženje med ventriklom in hrbtenjačo ter uravnavajo sestavo tekočine. Območja bazalne citoplazme tvorijo procese, ki celice zasidrajo v okoliško vezivno tkivo.

astrociti med glialnimi celicami so najštevilčnejše. Zaradi številnih procesov, ki se radialno raztezajo od perikariona, imajo zvezdasto obliko. Astrocite delimo na protoplazmatske in fibrozne. Protoplazma najdemo predvsem v sive snovi hrbtenjača in možgani. Njihovi razvejani procesi so debelejši in krajši. Vlaknasti astrociti se nahajajo pretežno v beli snovi hrbtenjače in možganov ter tvorijo zunanjo membrano, ki obdaja možgane in hrbtenjačo. Iz njihovih teles segajo številni dolgi in tanki izrastki. Astrociti opravljajo različne funkcije: 1) podpora - tvori okvir, znotraj katerega se nahajajo nevroni 2) razmejitev - procesi astrocitov obdajajo možganske žile, tvorijo membrane okoli njih, ščitijo nevrone pred neposrednim stikom s krvjo in vezivnim tkivom 3) trofični - astrociti, povezani z debelimi konci procesov na eni strani s kapilarami, na drugi strani pa s telesi in procesi nevronov, sodelujejo pri presnovi, oskrbujejo nevrone hranila in kisik ter odstrani presnovne produkte 4) izolacijski - procesi astrocitov ločujejo telesa nevronov in sinapse, ki se nahajajo na njih, od okoliških elementov in uravnavajo prenos živčnih impulzov, vzdržujejo koncentracijo mediatorjev na določeni ravni 5. ) zaščitna - sodelujejo pri vnetnih procesih. Menijo, da imajo astrociti fagocitno aktivnost in so sposobni zajeti antigene. Pri poškodbah možganov in hrbtenjače astrociti tvorijo oviro okoli žarišč mrtvih nevronov in propadajočih mieliniziranih živčnih vlaken. Po odstranitvi razpadnih produktov z makrofagi (mikroglija) se astrociti preselijo v žarišče vnetja in tam tvorijo brazgotine.

Oligodendrociti- redke celice. Delimo jih na satelitske in mielinske. Telesa satelitskih (plaščnih) celic mejijo na telesa nevronov in tvorijo ohišja okoli njih. Oligodendrociti, ki tvorijo mielin, so razporejeni v verigah ali vzporednih vrstah med množicami nevronskih procesov. Močno se sploščijo, obdajajo procese in se okrog njih vrtijo v spiralo in tvorijo mielinsko ovojnico. Po poškodbi živčnih vlaken igrajo oligodendrociti bistveno vlogo pri regeneracijskih procesih. Tako se oligodendrociti nahajajo v osrednjem živčnem sistemu v sivi in ​​beli snovi ter v perifernem živčnem sistemu in tvorijo lupine nevronov v živčnih ganglijev(plaščni gliociti) in ovojnice živčnih vlaken (lemociti).

mikroglija- predstavljene z majhnimi zvezdastimi celicami s kratkimi, šibko razvejanimi procesi. Celice se nahajajo vzdolž žil in v vezivnotkivnih pregradah živčnega tkiva. Mikroglija se razvije iz hematopoetskih matičnih celic. Med vnetnimi procesi v živčnem sistemu se mikroglialne celice aktivirajo, spremenijo v makrofage in opravljajo zaščitno in imunsko funkcijo.

V primeru poškodbe se mikroglija pojavi v katerem koli predelu možganov in prispeva k aktivaciji delov živčnega sistema, ki med poškodbami miruje.

Živčna vlakna

Procesi živčnih celic skupaj z nevroglijo, ki jih pokriva, tvorijo živčna vlakna.

Sami procesi se imenujejo aksialni cilindri. Celice, ki jih pokrivajo, spadajo v skupino oligodendrocitov. V vlaknih perifernega živčnega sistema se imenujejo lemociti ali Schwannove celice.

Glede na morfološke in funkcionalne značilnosti ločimo: nemielinizirana in mielinizirana vlakna. Nemielinizirana živčna vlakna so značilna za avtonomni živčni sistem, kažejo počasno prevajanje živčnega impulza. Proces razvoja vlaken brez mielina je sestavljen iz dejstva, da je več procesov nevronov (bodočih aksialnih valjev) potopljenih v lemocit, ki upognejo njegovo plazmolemo s tvorbo vdolbin (mesaksonov). In vsak aksialni valj se nahaja v utoru plazmoleme lemocita. Veliko lemocitov se nahaja vzdolž dolžine vlakna in vsak od njih obdaja celotno skupino aksialnih valjev. Zato se nemielinizirana vlakna imenujejo vlakna "kabelskega tipa".

Mielinska vlakna imajo samo en aksialni valj – dendrit ali akson živčne celice. Z razvojem mielinskih vlaken je le en proces potopljen v lemocit, ki tvori mezakson. Nato se zaradi rotacijskih gibov lemmocita mezakson podaljša in začne koncentrično nalagati plasti na aksialni valj, pri čemer tvori mielinsko ovojnico. Mielin je sestavljen iz lipidov (holesterola, fosfolipidov in glikolipidov) in beljakovin. Citoplazma in jedro lemmocita sta potisnjena na obrobje vlakna in tvorita nevrilemo.

Na meji dveh lemocitov se ovojnica mielinskega vlakna tanjša in tvori zožitev - vozličasto prestrezanje.

Na mestih prestrezanja ni mielina, na koncih sosednjih lemocitov je veliko prstastih procesov, ki tvorijo stike med njimi.

Živčni impulz vzdolž mieliniziranih živčnih vlaken se premika z veliko hitrostjo (od 5 do 120 m / s).

Nerve

Živčna vlakna so združena z ovojnico vezivnega tkiva in tvorijo živec.

Vsako vlakno v živcu je obdano s tanko plastjo vezivnega tkiva (endonevrij), snopi živčnih vlaken so ločeni s širšimi plastmi vezivnega tkiva (perinevrij), v katerih prehajajo krvne kapilare. Zunaj je živec prekrit z vlaknastim epineurijem vezivnega tkiva, bogatim s fibroblasti, makrofagi in maščobnimi celicami, mrežo krvnih in limfnih žil.

Živci vsebujejo mielinizirana in nemielinizirana vlakna.

Razlikovati živce.

občutljiva

Motor

mešano

občutljiva tvorijo dendriti senzoričnih nevronov

Motor ki jih tvorijo aksoni motoričnih nevronov. Ti živci vključujejo kranialne živce.

Mešani živci vsebujejo procese nevronov z različnimi funkcijami. Ti živci vključujejo hrbtenične živce.

Živčni končiči (sinapse).

To so končni aparati živčnih vlaken. Obstajajo efektorske (motorične), receptorske (občutljive) in internevralne sinapse.

Obstajata dve vrsti efektorskih živčnih končičev: motorični in sekretorni.

Motorične nevrone tvorijo razvejani konci aksonov motoričnih nevronov sprednjih rogov hrbtenjače, motoričnih jeder možganov ali nevronov avtonomnih ganglijev.

Živčni končič gladek mišično tkivo je zadebelitev okoli katere ni lemocitov. Posrednik vstopi skozi bazalna membrana odebeljenem koncu in deluje na gladkomišične celice, tiste pa preko režastih stikov prenašajo vzbujanje na druge miocite.

Motorični končiči na progastih mišičnih vlaknih se imenujejo motorični plaki. Mielinizirano živčno vlakno (akson), ki se približuje mišičnemu vlaknu, izgubi svoje mielinske ovojnice in se razveji v končne veje, ki so stisnjene v mišično vlakno, njihove plazemske membrane pa se imenujejo presinaptične membrane. Konci vsebujejo prozorne vezikle z acetilholinom, veliko mitohondrijev in nobenih nevrofibril. Med plazemskimi membranami živčnih končičev in mišična vlakna obstaja sinaptična špranja, napolnjena z amorfno snovjo. V mišičnem vlaknu se oblikuje posebna niša, ni miofibril in prečne proge, veliko mitohondrijev in jeder, ta področja se imenujejo sinaptični pol. Zaradi depolarizacije mediator vstopi v receptorje postsinaptične membrane skozi sinaptično špranjo, kar povzroči vzbujanje.

Sekretorni živčni končiči imajo terminalne odebelitve s sinaptičnimi vezikli, ki vsebujejo tudi nevrotransmiterje.

Aferentni ali senzorični živčni končiči se imenujejo receptorji. To so končne tvorbe občutljivih nevronov. Razpršeni so po telesu in zaznavajo različna draženja iz zunanjega okolja in notranjih organov.

Receptorji so razdeljeni na proste, ki jih tvorijo nepokrite veje dendritov v obliki grmov, zank, obročev, glomerulov. Takšne receptorje opazimo v epitelnem tkivu. Veliko jih je v povrhnjici kože, v nosnem zrcalu.

Neprosto - ko so terminalne veje obdane z glialnimi celicami.

Neprosti končiči, prekriti s kapsulo vezivnega tkiva, se imenujejo inkapsulirani. V skupino takšnih občutljivih končnic spadajo Vater-Pacinijeva lamelarna telesca, Meissnerjeva taktilna telesca, genitalna telesca, Ruffinijeva telesca (občutek toplote), Krausejeve bučke (občutek mraza).

V lamelarnih telesih se razlikuje notranja bučka, ki jo tvorijo lemociti, v kateri se nahajajo najfinejše končne veje cilindra živčnih vlaken in kapsula, sestavljena iz plošč vezivnega tkiva, ki jih tvorijo fibroblasti in snopi kolagenskih vlaken, spiralno zasukani.

Lamelarna telesa se nahajajo v globokih plasteh kože in notranjih organov.

Obvezna Meissnerjeva telesca se nahajajo v papilah kože, ki jih tvorijo glialne celice, ki se nahajajo pravokotno na os telesa. Na njihovi površini se končne veje aksona plazijo. Od zgoraj so telesa prekrita s kapsulo vezivnega tkiva.

Temperaturno občutljivost izvajajo termoreceptorji: Krause (mraz) in Ruffinijeva telesca (toplota). Zgrajeni so na enak način kot tipna telesa, le da namesto enega prodre pod kapsulo več aksialnih valjev.

Receptorji skeletnih mišic se imenujejo mišična vretena. Odzivajo se na stopnjo raztezanja mišičnih vlaken. Vreteno je sestavljeno iz 10-12 mišičnih vlaken, pokritih s skupno vezivnotkivno kapsulo, pod katero se razvejajo spiralne veje senzoričnih živčnih vlaken.

Živčno-kitna vretena se nahajajo na stičišču mišic in kit in preprečujejo prenapetost mišic.

Internevronske sinapse.

Prevod živčnega impulza vzdolž verige nevronov izvajajo kontakti - sinapse. Nevron lahko zazna impulz na katerem koli delu svoje površine. Glede na to se razlikujejo sinapse.

Akso-dendritični

akso-somatski

akso-aksonski

dendro-dendritični

V sinapsah se živčni impulzi prenašajo s pomočjo kemičnih mediatorjev - mediatorjev (acetilholin, norepinefrin, dopamin itd.)

Sinapso delimo na presinaptični pol, sinaptično špranjo in postsinaptični pol. Presinaptični pol tvori konec aksona celice, ki prenaša impulz.

V citoplazmi aksona v predelu presinaptičnega pola je veliko veziklov z mediatorji in mitohondriji. Postsinaptična membrana ima receptorje za nevrotransmiterje.

Sinaptična reža je prostor, ki ga omejujejo presinaptične in postsinaptične membrane.

refleksni lok

veriga nevronov, vezan prijatelj z drugimi sinapsami in zagotavljanje prevodnosti živčnega impulza od receptorja občutljivega nevrona do eferentnega konca motoričnega nevrona v delovnem organu se imenuje refleksni lok.

Najenostavnejši refleksni lok sestavljen iz dveh nevronov - senzoričnega in motoričnega. Toda v večini primerov so interkalarni ali asociativni nevroni vključeni med senzorične in motorične nevrone.

Pozdravljeni bralci mojega projekta "Biologija za študente"! Priprave na izpite, teste in državne izpite ter povzetke in predstavitve vam vzamejo veliko časa, če jih pripravljate iz učbenikov. Na izpit se lahko pripravite na tri načine: po učbeniku, po predavanjih in po internetu. Priprava na učbenik traja zelo dolgo. Kar se tiče predavanj, nimajo vsi dobrih predavanj, saj jih vsi učitelji ne berejo normalno, poleg tega pa jih nimajo vsi časa zapisati. In tretja možnost ostaja iskanje odgovorov na vprašanja na internetu. Ni skrivnost, da večina študentov zdaj raje to možnost.

V petih letih študija na Biotehniško-biološki fakulteti so mi priprave na sejo vzele veliko časa. V Runetu ni toliko bioloških mest. Zelo enostavno je najti povzetke o ekonomiji, zgodovini, sociologiji, politologiji in matematiki. In odgovori na vprašanja o botaniki, zoologiji, genetiki, biofiziki, biokemiji so veliko bolj zapleteni. Verjetno zato, ker biologija ni najpogostejša specialnost. Poleg tega biološki predmeti niso splošno izobraževanje, za razliko od, na primer, ekonomije in zgodovine, ki se preučujeta v skoraj vseh specialitetah. V Runetu nisem našel niti enega mesta, ki bi nudilo potrebno vsebino za pripravo na izpite, teste in državne izpite iz bioloških disciplin. In odločil sem se, da ga ustvarim.

Ta projekt je še zelo mlad (domeno sem registriral konec oktobra 2015), poleg tega pa nimam veliko časa za razvoj. Zato se ne razvije zelo hitro. Trenutno tukaj niso predstavljeni vsi predmeti (na spletno mesto redno dodajam nova gradiva) in kmalu boste videli ne le veliko več opomb in povzetki, pa tudi drugi zanimivih materialov. Ta projekt bom izboljšal in razvil. Če imate kakršne koli predloge, kako izboljšati to spletno mesto, mi pišite tako, da pustite sporočilo v kontaktnem obrazcu.

Prav tako bi vas prosila, da o tem mestu obvestite svoje sošolce, prijatelje in znance, ki so študenti bioloških specialnosti. To bo pomagalo pri razvoju tega projekta.

Poleg povzetkov izpitov na naši spletni strani lahko brezplačno prenesete eseje, predstavitve, seminarske naloge in celo diplomske naloge iz bioloških predmetov. Vendar naša baza še ni velika. V prihodnje jo redno dopolnjujemo in načrtujemo izdelavo obsežne baze povzetkov, predstavitev, seminarskih in diplomskih nalog pri vseh bioloških predmetih. Pomagate nam lahko pospešiti ta postopek tako, da pošljete svoje povzetke na naš elektronski naslov: Ta e-poštni naslov je zaščiten proti smetenju. Za ogled morate imeti omogočen JavaScript. ali v

Osnovna enota živčnega sistema je nevron, specializirana celica, ki prenaša živčne impulze ali signale do drugih nevronov, žlez in mišic. Pomembno je razumeti, kako delujejo nevroni, saj se nedvomno v njih skrivajo skrivnosti delovanja možganov in s tem skrivnosti človeške zavesti. Poznamo njihovo vlogo pri prenosu živčnih impulzov in vemo, kako nekateri živčni mehanizmi; vendar smo šele začeli izvedeti več o njih kompleksne funkcije v procesih spomina, čustvovanja in mišljenja.

V živčnem sistemu obstajata dve vrsti nevronov: zelo majhni nevroni, znani kot lokalni nevroni, in večji nevroni, imenovani makronevroni. Čeprav je večina nevronov lokalnih, smo šele pred kratkim začeli razumeti, kako delujejo. Pravzaprav so mnogi raziskovalci dolgo verjeli, da ti drobni nevroni sploh niso nevroni ali da so nezreli in nezmožni prenašati informacij. Danes vemo, da lokalni nevroni dejansko prenašajo signale drugim nevronom. Vendar si izmenjujejo signale predvsem s sosednjimi nevroni in ne prenašajo informacij na velike razdalje znotraj telesa, kot to počnejo makronevroni.

Po drugi strani pa so makronevroni podrobno raziskani, zato bomo našo pozornost usmerili prav na te nevrone. Čeprav se makronevroni precej razlikujejo po velikosti in videz, vsi imajo nekaj splošne značilnosti(glej sliko 2.1) Niz kratke procese imenujemo dendriti (iz grškega dendron - drevo). Dendriti in celično telo sprejemajo živčne impulze iz sosednjih nevronov. Ta sporočila se prenašajo na druge nevrone (ali mišice in žleze) prek tankega cevastega podaljška celice, imenovanega akson. Konec aksona je razdeljen na več tankih vej, razvejev, na koncih katerih so majhne odebelitve, imenovane sinaptični končiči.

riž. 2.1.

Puščice kažejo smer gibanja živčnega impulza. Nekateri aksoni se razvejajo. Te veje se imenujejo zavarovanja. Aksoni mnogih nevronov so prekriti z izolacijsko mielinsko ovojnico, ki vam omogoča, da povečate hitrost prenosa živčnega impulza.

Pravzaprav se sinaptični konec ne dotika nevrona, ki ga vzbuja. Med sinaptičnim koncem in telesom ali dendritom sprejemne celice je majhna vrzel. Takšna konjugacija se imenuje sinapsa, sama vrzel pa sinaptična špranja. Ko živčni impulz potuje vzdolž aksona in doseže sinaptični terminal, sproži sproščanje kemikalije, imenovane nevrotransmiter (ali preprosto nevrotransmiter). Mediator prodre v sinaptično špranjo in stimulira naslednji nevron ter tako prenaša signal iz enega nevrona v drugega. Aksoni zelo številnih nevronov vzpostavijo sinaptični stik z dendriti in celičnim telesom posameznega nevrona (slika 2.2).

riž. 2.2.

Številni različni aksoni, od katerih se vsak večkrat razveja, sinaptično stikajo z dendriti in celičnim telesom posameznega nevrona. Vsaka končna veja aksona ima odebelitev, imenovano sinaptični terminal, ki vsebuje kemikalijo, ki se sprosti in prenaša z živčnim impulzom preko sinapse do dendrita ali celičnega telesa sprejemnega nevrona.

Čeprav jih imajo vsi nevroni skupne značilnosti, so zelo raznolike po obliki in velikosti (slika 2.3). V nevronu hrbtenjače lahko akson doseže 3-4 čevlje v dolžino in poteka od konca hrbtenice do mišic. palec Stopala; možganski nevron je lahko majhen le nekaj tisočink palca.

riž. 2.3.

Akson nevrona hrbtenjače je lahko dolg nekaj metrov (ni prikazan v celoti).

Odvisno od tega, kaj počnejo skupne funkcije nevroni spadajo v tri kategorije. Senzorični nevroni prenašajo impulze iz receptorjev v centralni živčni sistem. Receptorji so specializirane celice čutil, mišic, kože in sklepov, ki lahko zaznajo fizične ali kemične spremembe in jih pretvorijo v impulze, ki prehajajo skozi senzorične nevrone. Motorični nevroni prenašajo signale iz možganov ali hrbtenjače v izvršilne organe, to je v mišice in žleze. Internevroni sprejemajo signale senzoričnih nevronov in pošiljajo impulze drugim internevronom in motoričnim nevronom. Internevroni se nahajajo le v možganih, očeh in hrbtenjači.

Živec je snop dolgih aksonov, ki pripadajo več sto ali tisočim nevronom. Posamezen živec lahko vsebuje aksone senzoričnih in motoričnih nevronov.

Poleg nevronov v živčnem sistemu obstaja veliko celic, ki niso živčne, ampak so razpršene med – in pogosto okoli – nevronov; imenujemo jih glialne celice. Število glialnih celic je 9-krat večje od števila nevronov in zavzemajo več kot polovico volumna možganov. Njihovo ime (iz grške glia - lepilo) določa ena od njihovih funkcij - fiksiranje nevronov na njihovih mestih. Poleg tega proizvajajo hranila, potrebna za zdravje nevronov, in tako rekoč "gospodinjsko", čistijo nevronsko okolje (na sinaptičnih mestih) in s tem ohranjajo signalno sposobnost nevronov. Nenadzorovana rast glialnih celic je vzrok skoraj vseh možganskih tumorjev.

Ocene števila nevronov in glialnih celic v človeškem živčnem sistemu se zelo razlikujejo in so odvisne od metode štetja; dokler znanstveniki niso prišli do soglasja o njihovem številu. Samo v samih človeških možganih je po različnih ocenah od 10 milijard do 1 bilijona nevronov; ne glede na ocenjeno število nevronov je število glialnih celic približno 9-krat večje (Groves & Rebec, 1992). Te številke se zdijo astronomske, vendar je takšno število celic nedvomno potrebno glede na kompleksnost človeškega vedenja.

Akcijski potenciali

Informacije se prenašajo vzdolž nevrona v obliki nevronskega impulza, imenovanega akcijski potencial – elektrokemični impulz, ki prehaja iz dendritičnega področja do konca aksona. Vsak akcijski potencial je rezultat gibanja električno nabitih molekul, imenovanih ioni, znotraj in zunaj nevrona. Spodaj opisani električni in kemični procesi vodijo do nastanka akcijskega potenciala.

Celična membrana je polprepustna; to pomeni, da nekatere kemikalije brez težav prehajajo skozi celično membrano, druge pa ne, razen če so odprti posebni prehodi v membrani. Ionski kanalčki so beljakovinske molekule v obliki krofov, ki tvorijo pore v celični membrani (slika 2.4). Z odpiranjem ali zapiranjem por te proteinske strukture uravnavajo pretok električno nabitih ionov, kot so natrij (Na+), kalij (K+), kalcij (Ca++) ali klor (Cl-). Vsak ionski kanal deluje selektivno: ko je odprt, prepušča samo eno vrsto ionov.

riž. 2.4.

Kemikalije, kot so natrij, kalij, kalcij in klorid, prehajajo skozi celično membrano skozi proteinske molekule toroidne oblike, imenovane ionski kanali.

Nevron, ko ne prenaša informacij, se imenuje nevron v mirovanju. V mirujočem nevronu posamezne beljakovinske strukture, imenovane ionske črpalke, pomagajo ohranjati neenakomerno porazdelitev različnih ionov po celični membrani tako, da jih črpajo v celico ali iz nje. Na primer, ionske črpalke prenašajo Na+ iz nevrona vsakič, ko vstopi vanj, in črpajo K+ nazaj v nevron vsakič, ko izstopi. Tako mirujoči nevron ohranja visoko koncentracijo Na+ zunaj in nizko koncentracijo znotraj celice. Delovanje teh ionskih kanalov in črpalk ustvarja polarizacijo celična membrana, ki ima na zunanji strani pozitiven naboj, na notranji strani pa negativen.

Ko je nevron v mirovanju stimuliran, se potencialna razlika čez celično membrano zmanjša. Če je padec napetosti zadosten, bodo natrijevi kanali na stimulacijski točki kratek čas odprejo in ioni Na + prodrejo v celico. Ta proces se imenuje depolarizacija; zdaj notranja stran membrana na tem področju je pozitivno nabita glede na zunanjo. Sosednji natrijevi kanali zaznajo ta padec napetosti in se nato odprejo, kar povzroči depolarizacijo sosednjih regij. Ta samozadostni proces depolarizacije, ki se širi vzdolž celičnega telesa, imenujemo živčni impulz. Ko se ta impulz premika vzdolž nevrona, se natrijevi kanali za njim zaprejo in vključijo se ionske črpalke, ki hitro obnovijo začetno stanje mirovanja v celični membrani (slika 2.5).

riž. 2.5.

A) Med delovanjem potenciala so natrijeva vrata v nevronski membrani odprta in natrijevi ioni vstopijo v akson ter nosijo s seboj pozitivni naboj, b) Ko se akcijski potencial pojavi na kateri koli točki aksona, se natrijeva vrata zaprejo na tej točki in se odpre na naslednji, ki se nahaja vzdolž dolžine aksona. Ko so natrijeva vrata zaprta, se kalijeva vrata odprejo in kalijevi ioni zapustijo akson ter s seboj nosijo pozitiven naboj (prirejeno po Starr & Taggart, 1989).

Hitrost živčnega impulza vzdolž aksona se lahko razlikuje od 3 do 300 km / h, odvisno od premera aksona: praviloma večji kot je premer, večja je hitrost. Hitrost je lahko odvisna tudi od tega, ali ima akson mielinsko ovojnico. Ta prevleka je sestavljena iz posebnih glialnih celic, ki obdajajo akson in si sledijo ena za drugo z majhnimi presledki (vrzeli) (kot na sliki 2.1). Te majhne vrzeli se imenujejo Ranvièrejeva vozlišča. Zaradi izolacijskih lastnosti mielinske prevleke se zdi, da živčni impulz preskakuje iz enega Ranvièrejevega vozla v drugega – proces, znan kot saltatorna prevodnost, ki močno poveča hitrost prenosa vzdolž aksona. (Izraz saltator izhaja iz latinske besede saltare, kar pomeni "skočiti".) Prisotnost mielinskih oblog je značilna za višje živali in je še posebej razširjena v tistih delih živčnega sistema, kjer je hitrost prenosa odločilna. Multipla skleroza, ki jo spremljajo hude senzomotorične disfunkcije živčnega sistema, je bolezen, pri kateri telo uniči lastni mielin.

sinaptični prenos impulzov

Sinaptično povezovanje med nevroni je izjemno pomembno, saj celice tu prenašajo svoje signale. Posamezen nevron se sproži ali sproži, ko stimulacija, ki jo prejme skozi več sinaps, preseže določen prag. Nevron se sproži v enem kratkem impulzu in nato ostane neaktiven nekaj tisočink sekunde. Velikost živčnega impulza je konstantna in ga ni mogoče poklicati, dokler dražljaj ne doseže mejne vrednosti; to se imenuje zakon vse ali nič. Živčni impulz, ko se začne, se širi vzdolž aksona in doseže številne njegove konce.

Kot smo že povedali, se nevroni ne stikajo neposredno v sinapsi; obstaja majhna vrzel, skozi katero je treba prenašati signal (slika 2.6). Ko živčni impulz potuje vzdolž aksona in doseže sinaptični konec, stimulira tamkajšnje sinaptične vezikle. So majhne kroglice, ki vsebujejo nevrotransmiterje; ko so stimulirani, vezikli sprostijo te nevrotransmiterje. Nevrotransmiterji prodrejo skozi sinaptično špranjo in jih ujamejo molekule zaznavnega nevrona, ki se nahaja v njegovi celični membrani. Molekule nevrotransmiterja in receptorja se prilegajo skupaj na približno enak način kot kosi sestavljanke ali ključ od ključavnice. Na podlagi razmerja dveh molekul po principu »ključ-ključavnica« se spremeni prepustnost membrane zaznavnega nevrona. Nekateri mediatorji, ki so v povezavi z njihovimi receptorji, delujejo ekscitatorno in povečujejo prepustnost proti depolarizaciji, nekateri pa zaviralno in zmanjšujejo prepustnost. Pri ekscitatornem delovanju se verjetnost vzbujanja nevronov poveča, pri inhibitornem delovanju pa zmanjša.

riž. 2.6.

Mediator se dostavi na presinaptično membrano v sinaptičnih veziklih, ki se pomešajo s to membrano in sproščajo svojo vsebino v sinaptično špranjo. Molekule prenašalca prodrejo v špranjo in se vežejo na receptorske molekule v postsinaptični membrani.

En nevron ima lahko več tisoč sinaps z mrežo drugih nevronov. Nekateri od teh nevronov sproščajo ekscitatorne nevrotransmiterje, drugi pa zaviralne. Odvisno od njihovega značilnega vzorca proženja različni aksoni sproščajo različne mediatorske snovi ob različnih časih. Če v določen čas in naprej določeno območje ekscitacijski učinki na zaznavni nevron začnejo presegati inhibitorne, nato pride do depolarizacije in nevron se razelektri z impulzom po zakonu "vse ali nič".

Po sprostitvi mediatorskih molekul in njihovem prehodu skozi sinaptično špranjo naj bi bilo njihovo delovanje zelo kratko. V nasprotnem primeru bo učinek mediatorja trajal predolgo in natančen nadzor bo nemogoč. Kratkoročno delovanje se doseže na enega od dveh načinov. Nekateri nevrotransmitorji se skoraj takoj odstranijo iz sinapse s ponovnim privzemom, procesom, pri katerem se nevrotransmiter ponovno absorbira v sinaptične končiče, iz katerih se je sprostil. Ponovni privzem ustavi delovanje nevrotransmiterja in končiče aksonov razbremeni potrebe po dodatni proizvodnji te snovi. Delovanje drugih mediatorjev se prekine zaradi razgradnje, procesa, pri katerem encimi v membrani receptivnega nevrona inaktivirajo mediator in ga kemično uničijo.

nevrotransmiterji

Znanih je več kot 70 različnih mediatorjev in ni dvoma, da jih bodo odkrili še več. Poleg tega se lahko nekateri mediatorji vežejo na več kot eno vrsto receptorskih molekul in povzročijo različne učinke. Na primer, nevrotransmiter glutamat lahko aktivira vsaj 16 različnih vrst receptorskih molekul, kar omogoči nevronom, da se drugače odzovejo na isti nevrotransmiter (Westbrook, 1994). Nekateri nevrotransmiterji so na nekaterih področjih ekscitatorni, na drugih pa zaviralni, ker sta v te procese vključeni dve različni vrsti receptorskih molekul. V tem poglavju seveda ne bomo mogli zajeti vseh nevrotransmiterjev, ki jih najdemo v živčnem sistemu, zato se bomo podrobneje posvetili nekaterim izmed njih, ki pomembno vplivajo na vedenje.

Acetilholin (ACCh) najdemo v številnih sinapsah v živčnem sistemu. Na splošno je ekscitatorni nevrotransmiter, lahko pa je tudi zaviralni, odvisno od vrste receptorske molekule v membrani sprejemnega nevrona. ACh je še posebej pogost v hipokampusu prednji možgani, ki ima ključno vlogo pri nastajanju novih spominskih sledi (Squire, 1987).

Alzheimerjeva bolezen (presenilna skleroza možganov. – pribl. prev.) je huda motnja, ki se pogosto pojavi v starosti in jo spremljajo motnje spomina in drugih kognitivnih funkcij. Dokazano je, da so pri Alzheimerjevi bolezni nevroni sprednjega dela možganov, ki proizvajajo ACh, degenerirani, sposobnost možganov za proizvodnjo ACh pa se ustrezno zmanjša; manj ACh proizvajajo sprednji možgani, večja je izguba spomina.

ACh se sprošča tudi v vseh sinapsah, ki nastanejo med živčnimi končiči in skeletnimi mišičnimi vlakni. ACH se dovaja na končne plošče - majhne formacije, ki se nahajajo na mišičnih celicah. Končne plošče so prevlečene z receptorskimi molekulami, ki, ko jih aktivira acetilholin, sprožijo kemično reakcijo med molekulami znotraj mišičnih celic in povzročijo njihovo krčenje. Nekatera zdravila, ki vplivajo na ACH, lahko povzročijo paralizo mišic. Na primer, strup botulinum, ki ga izločajo nekatere vrste bakterij v slabo zaprti hrani v pločevinkah, blokira sproščanje ACh na nevromuskularnih stikih in lahko povzroči smrt zaradi paralize dihalnih mišic. Nekateri vojaški živčni plini in številni pesticidi povzročajo paralizo z uničenjem encimov, ki razgrajujejo ACh po sprožitvi nevronov; ko je proces cepitve moten, pride do nenadzorovanega kopičenja ACh v živčnem sistemu in normalen sinaptični prenos postane nemogoč.

Norepinefrin (NE) je nevrotransmiter, ki ga proizvajajo številni nevroni možganskega debla. Dobro znana zdravila, kot so kokain in amfetamini, podaljšajo delovanje norepinefrina tako, da upočasnijo njegov ponovni privzem. Zaradi zakasnitve ponovnega privzema se receptivni nevron sproži dlje, kar pojasnjuje psihostimulativni učinek teh zdravil. Nasprotno, litij pospešuje ponovni privzem NE, kar povzroča depresivno razpoloženje pri človeku. Vsaka snov, ki poveča ali zmanjša raven NE v možganih, poveča ali zmanjša razpoloženje osebe.

dopamin. Kemično je dopamin zelo blizu norepinefrinu. Sproščanje dopamina v določenih delih možganov povzroči močan občutek ugodja in trenutno potekajo raziskave, ki raziskujejo vlogo dopamina pri razvoju hrepenenja. Presežek dopamina v določenih delih možganov lahko povzroči shizofrenijo, medtem ko pomanjkanje v drugih delih vodi do Parkinsonove bolezni. Zdravila za zdravljenje shizofrenije, kot sta torazin ali klozapin, blokirajo dopaminske receptorje. Nasprotno pa zdravilo L-dopa, ki ga najpogosteje predpisujejo bolnikom s Parkinsonovo boleznijo, poveča količino dopamina v možganih.

Serotonin. Serotonin spada v isto skupino kemikalij, imenovanih monoamini, kot dopamin in norepinefrin. Tako kot norepinefrin ima serotonin pomembno vlogo pri uravnavanju razpoloženja. Torej, nizka stopnja serotonin je povezan z občutki depresije. Specifični antidepresivi, imenovani selektivni zaviralci ponovnega privzema serotonina (SSRI), so bili razviti za povečanje ravni serotonina v možganih z blokiranjem ponovnega privzema serotonina s presinaptičnimi nevronskimi končiči. Prozac, Zoloft in Paxil zdravila, ki se običajno predpisujejo za zdravljenje depresije, so zaviralci ponovnega privzema serotonina. Serotonin ima pomembno vlogo tudi pri uravnavanju spanja in apetita, zato se uporablja tudi pri zdravljenju motenj hranjenja – bulimije. Zdravilo LSD, ki spreminja razpoloženje, učinkuje tako, da poveča raven serotonina v možganih. LSD je kemično podoben nevrotransmiterju serotoninu. vplivanje na čustva. Podatki kažejo, da se LSD kopiči v določenih možganskih celicah, kjer posnema delovanje serotonina in tako ustvarja povečano stimulacijo teh celic.

GABA. Še en znani posrednik - gama-aminomaslena kislina(GABA), ki je eden glavnih inhibitornih mediatorjev v živčnem sistemu. Na primer, zdravilo pikrotoksin blokira receptorje GABA in povzroča konvulzije, ker pomanjkanje zaviralnega delovanja GABA otežuje nadzor gibanja mišic. Nekatera pomirjevala, ki temeljijo na lastnostih GABA, ki povečujejo inhibicijo, se uporabljajo za zdravljenje bolnikov z anksioznostjo.

Glutamat. Ekscitatorni nevrotransmiter glutamat je prisoten v več nevronih centralnega živčnega sistema kot kateri koli drug nevrotransmiter. Obstajajo vsaj trije podtipi receptorjev za glutamat in eden izmed njih naj bi imel vlogo pri učenju in spominu. Imenuje se receptor NMDA, po snovi, ki se uporablja za njegovo detekcijo (N-metil D-aspartat). Večina receptorjev NMDA se nahaja v nevronih hipokampusa (območje blizu sredine možganov) in obstajajo različni podatki, ki kažejo, da ima to področje ključno vlogo pri nastajanju novih spominskih sledi.

Receptorji NMDA se od drugih receptorjev razlikujejo po tem, da za aktiviranje potrebujejo zaporedne signale dveh različnih nevronov. Signal prvega od njih poveča občutljivost celične membrane, v kateri se nahaja receptor NMDA. Po povečanju občutljivosti bo drugi signal (glutaminski prenašalec iz drugega nevrona) lahko aktiviral ta receptor. Pri sprejemu takega dvojnega signala receptor NMDA preide veliko kalcijevih ionov v nevron. Njihov influks povzroči trajno spremembo membrane nevrona, zaradi česar postane bolj občutljiv na prvotni signal ob naslednji ponovitvi; ta pojav imenujemo dolgoročna potenciacija ali DP (slika 2.7).

riž. 2.7.

Diagram prikazuje možen mehanizem vpliva NMDA receptorjev na dolgoročno spremembo moči sinaptične povezave (učinek LT). Ko prvi oddajni nevron sprosti mediatorje, ti aktivirajo ne-NMDA receptorje na sprejemnem nevronu (1), ki delno depolarizirajo celično membrano (2). Ta delna depolarizacija senzibilizira receptorje NMDA, tako da jih zdaj lahko aktivirajo glutamatni mediatorji, ki jih sprošča drugi prenašalni nevron (3). Aktivacija receptorjev NMDA povzroči odpiranje povezanih kalcijevih kanalčkov (4). Kalcijevi ioni vstopajo v celico in sodelujejo z različnimi encimi (5), kar naj bi povzročilo preureditev celične membrane (6). Zaradi preureditve postane receptivni nevron občutljivejši na mediatorje, ki jih sprošča prvi nevron, tako da bo ta sčasoma lahko sam aktiviral receptivni nevron; tako obstaja dolgoročni učinek potenciranosti.

Ta mehanizem, v katerem dva konvergentna signala izboljšata sinaptično komunikacijo, lahko pojasni, kako so posamezni dogodki povezani v spominu. Na primer, v poskusu z asociativnim učenjem je bila hrana prikazana takoj po zvoku zvonca. Ko pes vidi hrano, se slini. Toda s ponavljajočo se kombinacijo zvoka in hrane se pes nauči sliniti samo ob zvoku zvonca: to lahko pomeni, da sta se signal "zvonec" in signal "hrana" združila v sinapsah, ki povzročajo slinjenje. Ob dovolj ponavljajočem se dajanju para zvonec-hrana se te sinaptične povezave okrepijo pod vplivom LTP in sčasoma že zvok zvonca povzroči slinjenje psa. Na podlagi mehanizma NMDA je bila razvita zanimiva teorija povezovanja dogodkov v spominu, ki se trenutno aktivno razvija (Malonow, 1994; Zalutsky & Nicoll, 1990).

Raziskave nevrotransmiterjev in receptorjev so bile obsežne praktično uporabo. Nekaj ​​njihovih aplikacij je opisanih v rubriki »V ospredju psihološke raziskave» na naslednji strani.