Mitoza(iz grškega mitosa - nit), metoda delitve celičnih jeder, ki zagotavlja enako porazdelitev genetskega materiala med hčerinskimi celicami in kontinuiteto kromosomov v številnih celičnih generacijah. Mitoza se pogosto imenuje proces delitve ne samo jedra, ampak tudi celotne celice.
Za preučevanje mitotične aktivnosti celic se uporablja mitotski indeks - razmerje med številom celic, ki so v določenem časovnem obdobju podvržene mitozi, in skupno število celice, ki so v tem trenutku prisotne v populaciji. Čim mlajši so elementi eritropoeze in levkopoeze, tem višji je njihov mitotični indeks. Po različnih podatkih lahko mitotični indeks kostnega mozga običajno znaša od 1,0 do 6,0 ‰ do 7,6 13,1 ‰. Število eritroidnih mitoz na kostni mozeg znatno presega število mieloidnih.
Mitozo sestavljajo naslednje faze z različnim trajanjem:
- profaza;
- metafaza;
- anafaza (najkrajša);
- telofaza.
V jedru začnejo nastajati tanke niti (profazni kromosomi), ki se nato skrajšajo in zadebelijo, jedrna membrana se uniči in nastane vreteno.
(faza "matične zvezde", ko so centromerne regije kromosomov obrnjene proti središču vretena) - vsi kromosomi se zberejo v osrednjem delu vretena in tvorijo metafazno ploščo.
Kromosomi izgubijo centromerne povezave in dva niza kromosomov (enakih) se premakneta na nasprotna pola celice.
Telofaza- se začne v trenutku, ko se kromosomi ustavijo in konča z delitvijo prvotne celice na dve hčerinski celici.
POZOR! Informacije na spletnem mestu Spletna stran je samo za referenco. Uprava spletnega mesta ni odgovorna za morebitne Negativne posledice v primeru jemanja kakršnihkoli zdravil ali posegov brez zdravniškega recepta!
Mitoza- to je celična delitev, pri kateri so hčerinske celice genetsko enake materi in druga drugi. To pomeni, da se med mitozo kromosomi podvojijo in porazdelijo med hčerinske celice, tako da vsaka prejme eno kromatido vsakega kromosoma.
V mitozi je več stopenj (faz). Vendar pa je pred samo mitozo dolgo medfaza. Mitoza in interfaza skupaj sestavljata celični cikel. Med interfazo celica raste, v njej nastajajo organeli in aktivno potekajo sintezni procesi. V sintetičnem obdobju interfaze se DNK reduplicira, tj. podvoji.
Po podvajanju kromatidov ostanejo povezani v regiji centromere, tj. kromosom je sestavljen iz dveh kromatid.
Sama mitoza ima običajno štiri glavne stopnje (včasih več).
Prva faza mitoze je profaza. Med to fazo se kromosomi spiralno zvijejo in pridobijo kompaktno, zvito obliko. Zaradi tega postanejo procesi sinteze RNA nemogoči. Jedra izginejo, kar pomeni, da tudi ribosomi ne nastanejo, to je sintetični procesi v celici so začasno ustavljeni. Centrioli se razhajajo na poli (na različne konce) celice in začne se oblikovati delitveno vreteno. Na koncu profaze jedrska ovojnica razpade.
Prometafaza- To je faza, ki ni vedno izolirana ločeno. Procese, ki se v njem pojavljajo, lahko pripišemo pozni profazi ali zgodnji metafazi. V prometafazi se kromosomi znajdejo v citoplazmi in se naključno premikajo po celici, dokler se ne povežejo z nitjo vretena v območju centromere.
Filament je mikrotubul, zgrajen iz proteina tubulina. Raste s pritrjevanjem novih podenot tubulina. V tem primeru se kromosom odmakne od pola. S strani druge stebre se nanjo pripenja tudi vretenasta nit in jo prav tako potiska stran od droga.
Druga stopnja mitoze - metafaza. Vsi kromosomi se nahajajo v bližini v ekvatorialnem območju celice. Dva filamenta vretena sta pritrjena na svoje centromere. V mitozi je metafaza najdaljša stopnja.
Tretja stopnja mitoze je anafaza. V tej fazi se kromatide vsakega kromosoma med seboj ločijo in se zaradi filamentov vreten, ki jih vlečejo, premaknejo na različne pole. Mikrotubuli ne rastejo več, ampak razpadejo. Anafaza je dokaj hitra faza mitoze. Ko se kromosomi razhajajo, se tudi celični organeli v približno enakih količinah razhajajo bližje polom.
Četrta faza mitoze je telofaza- v mnogih pogledih nasprotje profaze. Kromatide se zbirajo na celičnih polih in odvijajo, t.j. despirirajo. Okoli njih se oblikujejo jedrske membrane. Nastanejo nukleoli in začne se sinteza RNA. Fisijsko vreteno se začne sesedati. Nato se citoplazma deli - citokineza. V živalskih celicah do tega pride zaradi vdiranja membrane in nastanka zožitve. V rastlinskih celicah se membrana začne oblikovati znotraj ekvatorialne ravnine in gre na obrobje.
| Faza | Procesi |
|---|---|
| Profaza | Spiralizacija kromosomov. Izginotje nukleolov. Razpad jedrske lupine. Začetek nastajanja vretena. |
| Prometafaza | Pritrjevanje kromosomov na vretenaste niti in njihovo premikanje proti ekvatorialni ravnini celice. |
| Metafaza | Vsak kromosom je v ekvatorialni ravnini stabiliziran z dvema verigama, ki prihajata iz različnih polov. |
| Anafaza | Zlomljene kromosomske centromere. Vsaka kromatida postane neodvisen kromosom. Sestrske kromatide se premikajo na različne pole celice. |
| Telofaza | Despiralizacija kromosomov in ponovna vzpostavitev sintetičnih procesov v celici. Nastanek nukleolov in jedrske membrane. Uničenje cepitvenega vretena. Podvajanje centriola. Citokineza je delitev celičnega telesa na dvoje. |
Mitoza- to je najpogostejši način delitve evkariontske celice. Med mitozo sta genoma vsake od obeh nastalih celic enaka drug drugemu in sovpadata z genomom prvotne celice.
Mitoza je zadnja in običajno najkrajša stopnja celičnega cikla. S svojim koncem življenski krog celic se konča in začnejo se cikli dveh novonastalih.
Diagram ponazarja trajanje stopenj celičnega cikla. Črka M označuje mitozo. Največjo stopnjo mitoze opazimo v zarodnih celicah, najnižjo pa v tkivih z visoka stopnja diferenciacijo, če se njihove celice sploh delijo.
Čeprav se mitoza obravnava neodvisno od interfaze, ki jo sestavljajo obdobja G 1, S in G 2, se priprava nanjo pojavi ravno v njej. Večina pomembna točka je replikacija DNA, ki se pojavi v sintetičnem (S) obdobju. Po replikaciji je vsak kromosom že sestavljen iz dveh enakih kromatid. Po vsej dolžini sta tesno skupaj in povezana na centromeri kromosoma.
Med interfazo se kromosomi nahajajo v jedru in so preplet tankih, zelo dolgih kromatinskih niti, ki so vidne le pod elektronskim mikroskopom.
Mitoza ima več zaporednih faz, ki jih lahko imenujemo tudi stopnje ali obdobja. V klasični poenostavljeni različici obravnavanja ločimo štiri faze. to profaza, metafaza, anafaza in telofaza. Pogosto ločimo več faz: prometafaza(med profazo in metafazo), predprofaza(značilna za rastlinske celice, pred profazo).
Drugi proces, povezan z mitozo, je citokineza, ki se pojavlja predvsem v obdobju telofaze. Lahko rečemo, da je citokineza tako rekoč sestavni del telofaze ali pa oba procesa potekata vzporedno. Citokineza se nanaša na ločitev citoplazme (vendar ne jedra!) matične celice. Jedrska cepitev se imenuje kariokineza, in je pred citokinezo. Vendar med mitozo kot tako ne pride do delitve jedra, ker najprej razpade eno, starševsko, nato nastaneta dve novi, hčerinski.
Obstajajo primeri, ko pride do kariokineze, citokineze pa ne. V takih primerih nastanejo večjedrne celice.
Trajanje same mitoze in njenih faz je individualno in odvisno od vrste celice. Običajno sta profaza in metafaza najdaljši obdobji.
Povprečno trajanje mitoze je približno dve uri. Živalske celice se na splošno delijo hitreje kot rastlinske.
Ko se evkariontske celice delijo, se nujno oblikuje bipolarno cepitveno vreteno, sestavljeno iz mikrotubulov in pripadajočih proteinov. Zahvaljujoč temu pride do enakomerne porazdelitve dednega materiala med hčerinskimi celicami.
Spodaj bomo opisali procese, ki se dogajajo v celici med različnimi fazami mitoze. Prehod v vsako naslednjo fazo je v celici nadzorovan s posebnimi biokemikalijami nadzorne točke, ki »preverijo«, ali so vsi potrebni procesi pravilno zaključeni. Če pride do napak, se lahko delitev ustavi ali pa tudi ne. V slednjem primeru se pojavijo nenormalne celice.
Faze mitoze
Profaza
Pojavijo se v profazi naslednje procese(večinoma vzporedno):
Kromosomi se kondenzirajo
Jedrca izginejo
Jedrska ovojnica razpade
Oblikujeta se dva pola vretena
Mitoza se začne s skrajšanjem kromosomov. Njihovi sestavni pari kromatid se spiralizirajo, zaradi česar se kromosomi močno skrajšajo in zadebelijo. Proti koncu profaze jih je mogoče videti pod svetlobnim mikroskopom.
Jedrca izginejo, ker so deli kromosomov, ki jih tvorijo (nukleolarni organizatorji), že v spiralni obliki, zato so neaktivni in medsebojno ne delujejo. Poleg tega nukleolarni proteini razpadejo.
V celicah živali in nižjih rastlin se centrioli celičnega središča razhajajo do polov celice in štrlijo centri za organiziranje mikrotubulov. Čeprav višje rastline nimajo centriolov, se tvorijo tudi mikrotubuli.
Kratki (astralni) mikrotubuli se začnejo oddaljevati od vsakega središča organizacije. Nastane zvezdasta struktura. Ne proizvaja se v rastlinah. Njihovi delitveni poli so širši, mikrotubuli ne izvirajo iz majhnega, ampak iz relativno širokega območja.
Razpad jedrske membrane v majhne vakuole pomeni konec profaze.
Desno na mikrofotografiji zelena mikrotubuli so poudarjeni, kromosomi so poudarjeni modro, kromosomske centromere so poudarjene rdeče.
Opozoriti je treba tudi, da med profazo mitoze pride do fragmentacije EPS, razpade na majhne vakuole; Golgijev aparat razpade na posamezne diktiosome.
Prometafaza
Ključni procesi prometafaze potekajo večinoma zaporedno:
Kaotična razporeditev in gibanje kromosomov v citoplazmi.
Povezuje jih z mikrotubulami.
Premikanje kromosomov v ekvatorialno ravnino celice.
Kromosomi končajo v citoplazmi in se premikajo naključno. Ko so enkrat na polih, imajo večjo možnost, da se pritrdijo na plus konec mikrotubule. Sčasoma se filament pritrdi na kinetohor.
Tak kinetohor mikrotubul začne rasti, kar kromosom odmakne od pola. Na neki točki je na kinetohor sestrske kromatide pritrjen še en mikrotubul, ki raste iz drugega pola delitve. Prav tako začne potiskati kromosom, vendar v nasprotni smeri. Posledično postane kromosom na ekvatorju.
Kinetohore so beljakovinske tvorbe na centromerah kromosomov. Vsaka sestrska kromatida ima svoj kinetohor, ki »dozori« v profazi.
Poleg astralnih in kinetohornih mikrotubulov obstajajo tudi tisti, ki gredo od enega pola do drugega, kot da širijo celico v smeri, pravokotni na ekvator.
Metafaza
Znak začetka metafaze je razporeditev kromosomov vzdolž ekvatorja, tako imenovani metafaza ali ekvatorialna plošča. Med metafazo je jasno vidno število kromosomov, njihove razlike in dejstvo, da so sestavljeni iz dveh sestrskih kromatid, povezanih v centromeri.
Kromosome držijo skupaj uravnotežene napetostne sile na mikrotubulih na različnih polih.
Anafaza
Sestrske kromatide se ločijo, vsaka se premika proti svojemu polu.
Poli se odmikajo drug od drugega.
Anafaza je najkrajša faza mitoze. Začne se, ko se centromere kromosomov razcepijo na dva dela. Posledično vsaka kromatida postane neodvisen kromosom in je pritrjena na mikrotubul z enim polom. Niti "vlečejo" kromatide na nasprotna pola. Pravzaprav se mikrotubule razstavijo (depolimerizirajo), to pomeni, da se skrajšajo.
V anafazi živalskih celic se ne premaknejo le hčerinski kromosomi, temveč tudi sami poli. Zaradi drugih mikrotubulov, ki jih potiskajo narazen, se astralni mikrotubuli pritrdijo na membrane in tudi »vlečejo«.
Telofaza
Gibanje kromosomov se ustavi
Kromosomi se dekondenzirajo
Pojavijo se nukleoli
Jedrska membrana je obnovljena
Večina mikrotubulov izgine
Telofaza se začne, ko se kromosomi prenehajo premikati in se ustavijo na polih. Izginejo, postanejo dolgi in podobni nitkam.
Vretenasti mikrotubuli se uničijo od polov do ekvatorja, to je od njihovih minus koncev.
Okoli kromosomov nastane jedrska ovojnica s fuzijo membranskih veziklov, v katere sta v profazi razpadla maternalno jedro in EPS. Na vsakem polu se oblikuje svoje hčerinsko jedro.
Ko se kromosomi zvijejo, postanejo nukleolarni organizatorji aktivni in pojavijo se nukleoli.
Sinteza RNK se nadaljuje.
Če centrioli na polih še niso seznanjeni, se v bližini vsakega zgradi par. Tako se na vsakem polu ponovno ustvari svoj celični center, ki bo šel v hčerinsko celico.
Običajno se telofaza konča z ločitvijo citoplazme, to je citokineza.
Citokineza
Citokineza se lahko začne že v anafazi. Do začetka citokineze so celični organeli razmeroma enakomerno porazdeljeni po polih.
Ločevanje citoplazme rastlinskih in živalskih celic poteka na različne načine.
V živalskih celicah se zaradi elastičnosti cito plazemska membrana v ekvatorialnem delu celice začne štrleti navznoter. Nastane brazda, ki se sčasoma zapre. Z drugimi besedami, matična celica se deli z ligacijo.
V rastlinskih celicah med telofazo vretenasta nitka ne izginejo na ekvatorju. Približujejo se citoplazemski membrani, njihovo število se poveča in nastanejo fragmoplast. Sestavljen je iz kratkih mikrotubulov, mikrofilamentov in delov EPS. Tu se premikajo ribosomi, mitohondriji in Golgijev kompleks. Golgijevi vezikli in njihova vsebina na ekvatorju tvorijo srednjo celično ploščo, celične stene in membrano hčerinskih celic.
Pomen in funkcije mitoze
Mitoza zagotavlja genetsko stabilnost: natančno razmnoževanje genskega materiala skozi vrsto generacij. Jedra novih celic vsebujejo enako število kromosomov, kot jih je vsebovala matična celica, ti kromosomi pa so natančne kopije starševskih (če seveda ni prišlo do mutacij). Z drugimi besedami, hčerinske celice so genetsko enake matični celici.
Vendar pa mitoza opravlja tudi številne druge pomembne funkcije:
rast večceličnega organizma,
nespolno razmnoževanje,
nadomeščanje celic različnih tkiv v večceličnih organizmih,
Pri nekaterih vrstah lahko pride do regeneracije delov telesa.
Obstajajo štiri faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza in telofaza. IN profaza jasno vidna centrioli- tvorbe, ki se nahajajo v celičnem središču in igrajo vlogo pri delitvi hčerinskih kromosomov živali. (Spomnimo se, da višje rastline nimajo centriolov v celičnem središču, ki organizira delitev kromosomov). Mitozo bomo obravnavali na primeru živalske celice, saj prisotnost centriola naredi proces delitve kromosoma bolj vizualen. Centrioli se delijo in premikajo na različne pole celice. Mikrotubuli segajo iz centriolov in tvorijo filamente vretena, ki uravnavajo razhajanje kromosomov do polov deleče se celice.
Ob koncu profaze jedrna membrana razpade, nukleolus postopoma izgine, kromosomi se spiralizirajo in se posledično skrajšajo in zadebelijo in jih že lahko opazujemo pod svetlobnim mikroskopom. Še bolje so vidni v naslednji fazi mitoze - metafaza.
V metafazi se kromosomi nahajajo v ekvatorialni ravnini celice. Jasno je razvidno, da ima vsak kromosom, sestavljen iz dveh kromatid, zožitev - centromera. Kromosomi so s svojimi centromerami pritrjeni na filament vretena. Po delitvi centromere vsaka kromatida postane neodvisen hčerinski kromosom.
Nato pride naslednja stopnja mitoze - anafaza, med katerim se hčerinski kromosomi (kromatide enega kromosoma) razhajajo na različne pole celice.
Naslednja stopnja delitve celic je telofaza. Začne se, ko hčerinski kromosomi, sestavljeni iz ene kromatide, dosežejo pole celice. Na tej stopnji se kromosomi ponovno despirirajo in dobijo enak videz, kot so ga imeli pred začetkom celične delitve v interfazi (dolge tanke niti). Okrog njih se pojavi jedrska ovojnica, v jedru pa se oblikuje nukleolus, v katerem se sintetizirajo ribosomi. Med procesom citoplazemske delitve so vsi organeli (mitohondriji, Golgijev kompleks, ribosomi itd.) bolj ali manj enakomerno porazdeljeni med hčerinske celice.
Tako se zaradi mitoze ena celica spremeni v dve, od katerih ima vsaka za določeno vrsto organizma značilno število in obliko kromosomov in s tem konstantno količino DNK.
Celoten proces mitoze traja v povprečju 1-2 uri, njegovo trajanje se nekoliko razlikuje različni tipi celice. Odvisno je tudi od pogojev zunanje okolje(temperatura, svetlobni pogoji in drugi indikatorji).
Biološki pomen mitoze je, da zagotavlja stalnost števila kromosomov v vseh celicah telesa. Vse somatske celice nastanejo kot posledica mitotske delitve, ki zagotavlja rast organizma. Med procesom mitoze se snovi kromosomov matične celice strogo enakomerno porazdelijo med dve hčerinski celici, ki izhajata iz nje. Zaradi mitoze vse celice v telesu prejmejo enake genetske informacije.
Časovni potek mitoze in citokineze, značilen za celico sesalcev. Točne številke se razlikujejo za različne celice. Citokineza se začne v anafazi in konča praviloma
do konca telofaze
Faza celičnega cikla, ki ustreza celični delitvi, se imenuje M faza. M-faza je konvencionalno razdeljena na šest stopenj, ki postopoma in neprekinjeno prehajajo ena v drugo. Prvih pet - profaza, prometafaza, metafaza, anafaza in telofaza - sestavljajo mitozo, proces ločevanja celične citoplazme ali citokineza, ki se začne v anafazi, poteka do zaključka mitotičnega cikla in je praviloma šteje za del telofaze.
Trajanje posamezne stopnje različne in se razlikujejo glede na vrsto blaga, fiziološko stanje telo, zunanji dejavniki. Najdaljše faze so povezane s procesi znotrajcelične sinteze: profazo in telofazo. Najhitrejše faze mitoze, med katerimi pride do gibanja kromosomov: metafaza in anafaza. Dejanski proces razhajanja kromosomov do polov običajno ne traja več kot 10 minut.
Profaza
Glavni dogodki profaze vključujejo kondenzacijo kromosomov v jedru in nastanek delitvenega vretena v citoplazmi celice. Razpad nukleola v profazi je značilna, vendar ne obvezna lastnost vseh celic.
Običajno se za začetek profaze šteje trenutek pojava mikroskopsko vidnih kromosomov zaradi kondenzacije intranuklearnega kromatina. Do zbijanja kromosomov pride zaradi večnivojskega vijačenja DNA. Te spremembe spremlja povečanje aktivnosti fosforilaz, ki spreminjajo histone, ki so neposredno vključeni v sestavo DNK. Posledično se transkripcijska aktivnost kromatina močno zmanjša, nukleolarni geni so inaktivirani, večina nukleolarni proteini disociirajo. Kondenzacijske sestrske kromatide v zgodnji profazi ostanejo seznanjene po vsej dolžini s pomočjo kohezinskih proteinov, do začetka prometafaze pa se povezava med kromatidami ohrani le v predelu centromere. V pozni profazi se na vsaki centromeri sestrskih kromatid oblikujejo zreli kinetohori, potrebni za pritrditev kromosomov na mikrotubule vretena v prometafazi.
Skupaj s procesi intranuklearne kondenzacije kromosomov se v citoplazmi začne oblikovati mitotično vreteno, ena glavnih struktur aparata za delitev celic, ki je odgovorna za porazdelitev kromosomov med hčerinskimi celicami. Pri nastanku delitvenega vretena v vseh evkariontskih celicah sodelujejo polarna telesca, mikrotubuli in kromosomski kinetohori.
Začetek tvorbe mitotskega vretena v profazi je povezan z dramatičnimi spremembami v dinamičnih lastnostih mikrotubulov. Razpolovna doba povprečnega mikrotubula se skrajša približno 20-krat s 5 minut na 15 sekund. Vendar pa se njihova hitrost rasti poveča približno 2-krat v primerjavi z enakimi interfaznimi mikrotubuli. Polimerizacijski plus konci so "dinamično nestabilni" in se nenadoma spremenijo iz enakomerne rasti v hitro skrajšanje, pri katerem celoten mikrotubul pogosto depolimerizira. Omeniti velja, da je za pravilno delovanje mitotskega vretena potrebno določeno ravnovesje med procesoma sestavljanja in depolimerizacije mikrotubulov, saj niti stabilizirani niti depolimerizirani vretenasti mikrotubuli ne morejo premikati kromosomov.
Skupaj z opaženimi spremembami v dinamičnih lastnostih mikrotubulov, ki sestavljajo filamente vretena, se v profazi oblikujejo delitveni poli. Centrosomi, podvojeni v fazi S, se razhajajo v nasprotnih smereh zaradi interakcije polovnih mikrotubulov, ki rastejo drug proti drugemu. S svojimi minus konci so mikrotubuli potopljeni v amorfno snov centrosomov, procesi polimerizacije pa potekajo s plus koncev, obrnjenih proti ekvatorialni ravnini celice. V tem primeru je verjeten mehanizem ločevanja polov razložen na naslednji način: dineinu podobni proteini usmerijo polimerizacijske plus konce polarnih mikrotubulov v vzporedni smeri, kinezinu podobni proteini pa jih potisnejo proti delitvenim polom.
Vzporedno s kondenzacijo kromosomov in nastankom mitotskega vretena v profazi pride do fragmentacije endoplazmatskega retikuluma, ki razpade na majhne vakuole, ki nato divergirajo na periferijo celice. Hkrati ribosomi izgubijo povezavo z membranami ER. Cisterne Golgijevega aparata prav tako spremenijo svojo perinuklearno lokalizacijo in razpadejo na posamezne diktiosome, porazdeljene v citoplazmi brez posebnega vrstnega reda.
Prometafaza
Prometafaza
Konec profaze in začetek prometafaze sta običajno označena z razpadom jedrske membrane. Številni proteini lamine so fosforilirani, zaradi česar se jedrska ovojnica razdrobi v majhne vakuole in kompleksi por izginejo. Po uničenju jedrske membrane se kromosomi nahajajo v jedrnem območju brez posebnega reda. Vendar se kmalu vsi začnejo premikati.
V prometafazi opazimo intenzivno, a naključno gibanje kromosomov. Sprva se posamezni kromosomi hitro premaknejo do najbližjega pola mitotskega vretena s hitrostjo do 25 μm/min. V bližini delitvenih polov se poveča verjetnost interakcije novo sintetiziranih vretenastih mikrotubul plus koncev s kromosomskimi kinetohorami. Zaradi te interakcije se kinetohorne mikrotubule stabilizirajo pred spontano depolimerizacijo, njihova rast pa delno zagotavlja odstranitev z njimi povezanega kromosoma v smeri od pola do ekvatorialne ravnine vretena. Na drugi strani pa kromosom prevzamejo niti mikrotubulov, ki prihajajo iz nasprotnega pola mitotskega vretena. Z interakcijo s kinetohorami sodelujejo tudi pri gibanju kromosomov. Posledično postanejo sestrske kromatide povezane z nasprotnimi poli vretena. Sila, ki jo razvijejo mikrotubule iz različnih polov, ne le stabilizira interakcijo teh mikrotubulov s kinetohorami, ampak tudi končno pripelje vsak kromosom v ravnino metafazne plošče.
V celicah sesalcev se prometafaza običajno pojavi v 10-20 minutah. Pri nevroblastih kobilic ta stopnja traja le 4 minute, pri endospermu Haemanthusa in fibroblastih mladičev pa približno 30 minut.
Metafaza
Metafaza
Na koncu prometafaze se kromosomi nahajajo v ekvatorialni ravnini vretena na približno enaki razdalji od obeh polov delitve in tvorijo metafazno ploščo. Morfologijo metafazne plošče v živalskih celicah praviloma odlikuje urejena razporeditev kromosomov: centromerne regije so obrnjene proti središču vretena, kraki pa proti obodu celice. V rastlinskih celicah kromosomi pogosto ležijo v ekvatorialni ravnini vretena brez strogega reda.
Metafaza zavzema pomemben del obdobja mitoze in je značilna relativno stabilno stanje. Ves ta čas se kromosomi držijo v ekvatorialni ravnini vretena zaradi uravnoteženih napetostnih sil kinetohorskih mikrotubulov, ki izvajajo nihajna gibanja z nepomembno amplitudo v ravnini metafazne plošče.
V metafazi, pa tudi med drugimi fazami mitoze, se aktivno obnavljanje vretenskih mikrotubulov nadaljuje z intenzivnim sestavljanjem in depolimerizacijo tubulinskih molekul. Kljub določeni stabilizaciji snopov kinetohorskih mikrotubulov se nenehno ponovno sestavljajo interpolarne mikrotubule, katerih število doseže največ v metafazi.
Do konca metafaze opazimo jasno ločitev sestrskih kromatid, povezava med katerimi se ohranja le v centromernih regijah. Kromatidni kraki so vzporedni drug z drugim in vrzel, ki ju ločuje, postane jasno vidna.
Anafaza
Anafaza je najkrajša stopnja mitoze, ki se začne z nenadno ločitvijo in nato ločitvijo sestrskih kromatid proti nasprotnim polom celice. Kromatide se razhajajo z enakomerno hitrostjo, ki doseže 0,5-2 µm/min, in pogosto zavzamejo obliko V. Njihovo gibanje poganjajo pomembne sile, ocenjene na 10 dynov na kromosom, kar je 10.000-krat večja od sile, ki je potrebna za preprosto premikanje kromosoma skozi citoplazmo z opazovano hitrostjo.
Običajno je segregacija kromosomov v anafazi sestavljena iz dveh relativno neodvisnih procesov, imenovanih anafaza A in anafaza B.
Za anafazo A je značilna ločitev sestrskih kromatid na nasprotnih polih celične delitve. Za njihovo gibanje so odgovorne iste sile, ki so prej držale kromosome v ravnini metafazne plošče. Proces ločevanja kromatidov spremlja zmanjšanje dolžine depolimerizirajočih kinetohornih mikrotubulov. Poleg tega je njihov razpad opazen predvsem v območju kinetohorov, od plus koncev. Verjetno gre za depolimerizacijo mikrotubulov na kinetohorih ali v območju delitvenih polov. nujen pogoj za gibanje sestrskih kromatid, saj se njihovo gibanje ustavi ob dodatku taksola ali težke vode, ki imata stabilizacijski učinek na mikrotubule. Mehanizem, na katerem temelji segregacija kromosomov v anafazi A, ostaja neznan.
Med anafazo B se pola celične delitve ločita in za razliko od anafaze A se ta proces zgodi zaradi sestavljanja polarnih mikrotubulov s plus koncev. Polimerizirajoči antiparalelni filamenti vretena pri medsebojnem delovanju delno ustvarijo silo, ki potiska poli narazen. Velikost relativnega gibanja polov v tem primeru, kot tudi stopnja prekrivanja polarnih mikrotubulov v ekvatorialnem območju celice, se med posamezniki različnih vrst zelo razlikujejo. Poleg potisnih sil na delitvene pole vplivajo vlečne sile iz astralnih mikrotubulov, ki nastanejo kot posledica interakcije z dineinom podobnimi proteini na plazemski membrani celice.
Zaporedje, trajanje in relativni prispevek vsakega od obeh procesov, ki sestavljata anafazo, so lahko zelo različni. Tako se v celicah sesalcev anafaza B začne takoj po začetku kromatidne divergence proti nasprotnim polom in se nadaljuje, dokler se mitotično vreteno ne podaljša za 1,5-2 krat v primerjavi z metafazo. V nekaterih drugih celicah se anafaza B začne šele, ko kromatide dosežejo delitvene pole. Pri nekaterih praživalih se med anafazo B vreteno podaljša za 15-krat v primerjavi z metafazo. Anafaze B v rastlinskih celicah ni.
Telofaza
Telofaza
Telofaza velja za končno fazo mitoze; njen začetek se šteje za trenutek, ko se ločeni sestrski kromatidi ustavita na nasprotnih polih celične delitve. V zgodnji telofazi opazimo dekondenzacijo kromosomov in posledično povečanje njihove prostornine. V bližini združenih posameznih kromosomov se začne zlivanje membranskih veziklov, s čimer se začne rekonstrukcija jedrne ovojnice. Material za izgradnjo membran novonastalih hčerinskih jeder so fragmenti prvotno razpadle jedrske membrane matične celice, pa tudi elementi endoplazmatskega retikuluma. V tem primeru se posamezni vezikli vežejo na površino kromosomov in zlijejo skupaj. Zunanja in notranja jedrna membrana se postopoma obnovita, jedrna lamina in jedrske pore se obnovijo. Med procesom obnove jedrske membrane se diskretni membranski vezikli verjetno povežejo s površino kromosomov, ne da bi prepoznali specifične nukleotidne sekvence, saj je bilo kot rezultat poskusov razkrito, da se obnova jedrske membrane dogaja okoli molekul DNA, izposojenih iz katerega koli organizma, tudi iz bakterijski virus. V novonastalih celičnih jedrih se kromatin razprši, sinteza RNA se nadaljuje in nukleoli postanejo vidni.
Vzporedno s procesi nastajanja jeder hčerinskih celic v telofazi se začne in konča razstavljanje vretenskih mikrotubulov. Depolimerizacija poteka v smeri od delitvenih polov do ekvatorialne ravnine celice, od minus koncev do plus koncev. V tem primeru mikrotubuli najdlje vztrajajo v srednjem delu vretena, ki tvorijo preostalo Flemingovo telesce.
Konec telofaze pretežno sovpada z ločitvijo telesa matične celice s citokinezo. V tem primeru nastaneta dve ali več hčerinskih celic. Procesi, ki vodijo do ločitve citoplazme, se začnejo sredi anafaze in se lahko nadaljujejo po zaključku telofaze. Mitoze ne spremlja vedno delitev citoplazme, zato citokineza ni razvrščena kot ločena faza mitotične delitve in se običajno obravnava kot del telofaze.
Obstajata dve glavni vrsti citokineze: delitev s prečno zožitvijo celic in delitev s tvorbo celične plošče. Ravnina celične delitve je določena s položajem mitotskega vretena in poteka pravokotno na dolgo os vretena.
Ko se celica deli s prečno zožitvijo, se mesto citoplazemske delitve predhodno določi med anafazo, ko se v ravnini metafazne plošče pod celično membrano pojavi kontraktilni obroč aktinskih in miozinskih filamentov. Kasneje zaradi delovanja kontraktilnega obroča nastane cepilna brazda, ki se postopoma poglablja, dokler se celica popolnoma ne razdeli. Na koncu citokineze kontraktilni obroč popolnoma razpade in plazemska membrana se skrči okoli preostalega Flemingovega telesca, ki je sestavljeno iz kopičenja ostankov dveh skupin polarnih mikrotubulov, tesno stisnjenih skupaj z gostim matričnim materialom.
Delitev s tvorbo celične plošče se začne s premikanjem majhnih z membrano vezanih veziklov proti ekvatorialni ravnini celice. Tu se združita in tvorita z membrano obdano strukturo v obliki diska, imenovano zgodnja celična plošča. Majhni vezikli izvirajo predvsem iz Golgijevega aparata in se premikajo proti ekvatorialni ravnini vzdolž mikrotubulov preostalega pola vretena, pri čemer tvorijo cilindrično strukturo, imenovano fragmoplast. S širjenjem celične plošče se mikrotubuli zgodnjega fragmoplasta sočasno premaknejo na obrobje celice, kjer se zaradi novih membranskih veziklov nadaljuje rast celične plošče do njene končne zlitosti z membrano matične celice. Po končni ločitvi hčerinskih celic se celulozne mikrofibrile odložijo v celično ploščo, s čimer se zaključi tvorba toge celične stene.
| Prevost, Jean-Louis |
