„...изправени сме пред два основни въпроса. От една страна е ясно, че много житейски проблеми се решават по-лесно с общи усилия, отколкото сами.

Защо тогава биосферата никога не се е превърнала в царство на всеобщото приятелство и взаимопомощ? Това е първият въпрос.

Вторият въпрос е обратен на първия. Как може да възникне алтруизъм в хода на еволюцията, ако движещата сила на еволюцията е естественият подбор – процес, който на пръв поглед изглежда абсолютно егоистичен?

Работата е там, че този „първи поглед“ е грешен.

Грешката тук е объркването на нивата, на които разглеждаме еволюцията.

Еволюцията може да се разглежда на различни нива: гени, индивиди, групи, популации, екосистеми, цялата биосфера. Всяко ниво има свои собствени модели и правила.

На генно ниво еволюцията се основава на конкуренцията между различни варианти (алели) на един и същ ген за доминиране в генофонда на популацията. На генетично ниво алтруизъм няма и не може да има. Джийн винаги е егоист. Ако се появи „добър“ алел, който в своя вреда позволява на друг алел да се възпроизвежда, тогава този алтруистичен алел ще бъде изтласкан от генофонда и просто ще изчезне.

Но ако изместим погледа си от нивото на гените към нивото на организмите, тогава картината ще бъде различна. Защото не винаги интересите на гена съвпадат с интересите на организма. Генът, или по-точно алелът, не е отделен обект, той присъства в генофонда под формата на много идентични копия. „Интересът“ на всички тези копия е един и същ. В края на краищата те са просто молекули и те са абсолютно идентични. И на тях, и на нас, и на естествения подбор ни е напълно безразлично коя от еднаквите молекули ще се размножи и коя не. Важен е само общият резултат: колко копия на алела имаше и колко бяха.

Един организъм, напротив, е единичен обект и неговият геном може да съдържа, казано по-просто, само едно или две копия на алела, който ни интересува.

Понякога е полезно за егоистичния ген да пожертва едно или две свои копия, за да осигури предимство на останалите си копия, които се съдържат в други организми. Биолозите започнаха да се доближават до тази идея още през 30-те години на миналия век. Важен принос за разбирането на еволюцията на алтруизма е направен от Роналд Фишър, Джон ХолдейнИ Уилям Хамилтън.

Теорията, която те разработиха, се нарича теория за родствения подбор. Неговата същност беше изразена образно Халдейн, който веднъж каза: „Бих дал живота си за двама братя или осем братовчеди.“ Какво е имал предвид с това, може да се разбере от формулата, която влезе в науката под името „правило на Хамилтън“.

Това е формулата. „Генът на алтруизма“ (по-точно, алелът, насърчаващ алтруистичното поведение) ще бъде подкрепен от селекция и разпространение в популацията, ако

RB > C,

където R е степента на генетично родство между донора и „приемника“ (всъщност родството не е важно само по себе си, а само като фактор, който определя вероятността „приемникът“ да има същия алел на алтруизма като донора) ; B е репродуктивното предимство, получено от получателя на алтруистичния акт; C - репродуктивни увреждания, причинени от „жертвата“ на себе си. Репродуктивната печалба или загуба може да бъде измерена, например, чрез броя на останалото потомство или не.

Като се има предвид фактът, че не един, а много хора могат да се възползват от акт на алтруизъм, формулата може да бъде модифицирана, както следва:

NRB > C,

където N е броят на тези, които приемат жертвата.

Забележете, че правилото на Хамилтън Нене въвежда допълнителни обекти, не изисква специални предположения и дори не се нуждае от експериментална проверка. Извежда се чисто логически от дефинициите на величините R, B, C и N - по същия начин, както геометричните теореми се извеждат от аксиоми. Ако NRB > C, „алелът на алтруизма“ напълно автоматично ще увеличи честотата си в генофонда на популацията.“

Марков А.В. , Човешката еволюция. Маймуни, неврони и душа. В 2 книги. Книга втора, М., “Аст”; „Корпус”, 2013, с. 298-300.

Този слайд показва дефиниции, няма да се спирам на тях, мисля, че всеки повече или по-малко разбира какво е алтруизъм - както в етиката, така и в биологията. Изправени сме пред два основни въпроса: първо, от една страна е ясно, че много житейски проблеми се решават много по-лесно с общи усилия, отколкото сами. Защо тогава биосферата никога не се е превърнала в царство на всеобща любов, приятелство и взаимопомощ? Това е първият въпрос. И вторият въпрос е обратният: как може да се развие алтруистично поведение в хода на еволюцията, ако еволюцията се основава на егоистичния механизъм на естествения подбор. Ако винаги оцелява най-силният, тогава за какъв алтруизъм можем да говорим?! Но това е изключително примитивно и неправилно разбиране за еволюцията. Грешката тук се дължи на объркването на нивата, на които разглеждаме еволюцията. На генно ниво еволюцията се основава на конкуренция между различни варианти или алели на един и същ ген за доминиране в генофонда на популацията. И на това генетично ниво алтруизъм няма и по принцип не може да има. Джийн винаги е егоист. Сега, ако внезапно се появи такъв „добър“ алел, който в своя вреда позволява на друг конкуриращ се алел да се възпроизвежда, тогава този „добър“ алел автоматично ще бъде изтласкан от генофонда и просто ще изчезне. Следователно няма алтруизъм на генно ниво. Но ако изместим погледа си от нивото на гените към нивото на организмите, тогава картината ще бъде различна. Защото интересите на един ген не винаги съвпадат с интересите на организма, в който този ген се намира. Защо? Защото генът, или по-точно алелът, вариантът на гена, не е единичен обект. Той присъства в генофонда под формата на много идентични копия. Но организмът е единичен обект и той носи в себе си само, грубо казано, едно или две копия на този алел. И понякога е полезно за егоистичния ген да пожертва едно или две свои копия, за да осигури предимство на другите си копия, които се съдържат в други организми. Но тук трябва да направя уговорка; понякога биолозите биват упреквани, че използват метафори като „генът има полза“, „генът иска“, „генът се стреми“. Надявам се разбирате, че генът всъщност не иска нищо, той няма никакви желания, генът е просто парче от ДНК молекула. Разбира се, той нищо не разбира и към нищо не се стреми. Когато биолозите казват „това е полезно за гена“, „генът иска“, „генът се стреми“, те имат предвид, че под влияние на селекцията генът се променя, сякаш иска да повиши ефективността на своето възпроизвеждане в генофонда. от населението. Тоест, ако генът имаше мозък и желания, той би се променил по същия начин, както се променя автоматично под влиянието на подбора. Надявам се това да е ясно на всички. Може да е полезно за един ген да пожертва няколко свои копия, за да даде предимство на други копия, и поради това в организмите може да се развие алтруистично жертвено поведение. За първи път биолозите започнаха да се доближават до тази идея доста отдавна, още през 30-те години на ХХ век тази идея започна да се изразява и развива. Важен принос по този въпрос направиха Роналд Фишър, Джон Халдейн и Уилям Хамилтън.

Създатели на теорията за родствения подбор

Теорията, която изградиха, се нарича Теория за родствения подбор. Нейната същност е изразена образно от Холдейн, който веднъж каза: „Бих дал живота си за двама братя или осем братовчеди“. Какво е имал предвид с това може да се разбере от следната формула.

Правилото на Хамилтън:

Моля ви да не се тревожите, това ще бъде само една формула в лекцията и няма да има повече. Това е много проста формула. Това се нарича "Правило на Хамилтън". Генът на алтруизма, т.е. алелът, който насърчава алтруистичното поведение на организма, ще бъде подкрепен от селекция, тоест ще се разпространи в генофонда на популацията, ако това неравенство е изпълнено:

gV > C

Където r- степента на генетична връзка между този, който прави жертвата, и този, който приема жертвата. Тази степен на генетично родство е вероятността човекът, за когото се жертвате, да има същия алел на същия ген като вас. Например този алтруизъм ген. Да кажем, ако някакъв алел седи в мен и имам брат, тогава, грубо казано, има ½ вероятност той да съдържа същия алел. Ако, да речем, братовчед, тогава ще бъде 1/8. IN(Полза) е репродуктивното предимство, получено от получателя на алтруистичния акт, тоест този, за когото се жертвате. А СЪС(Цената) е „цената“ на алтруистичен акт, тоест репродуктивните щети, причинени от донора на самия себе си. Това може да се измери в броя на, да речем, потомци, родени или неродени от вас.

Халдейн каза „Бих дал живота си за двама братя“, тук трябва да променим още малко, ако се жертваме не в името на един човек, а в името на няколко, тогава можем да добавим нпърво:

nrB > C

н- това е броят на приелите жертвата. Тук са показани двама братя, н = 2, r=0.5, IN- това може да бъде заменено с произволно число, да кажем броя на децата, създадени от всеки човек. СЪС- това е вашата вреда, вие се жертвате, тоест не раждате тези деца, добре, например, ако INИ СЪС= 2, тогава в този случай тези стойности ще бъдат равни, тоест, ако дадете живота си за двама братя, тогава това е като „баш за баш“, „голяма работа“. За трима братя ще е изгодно. Джийн, не ти. Сега можем да разберем поведението на същите тези чайки. Този вик за храна е призвание, защо чайките са развили такъв инстинкт да крещят и да викат другите, когато видят нещо годно за консумация? Виж, тези чайки в нашето Бяло море се хранят главно с стайни риби: херинга, пръчка - и ако чайката забележи една риба, тогава най-вероятно има много, много други наблизо и има достатъчно за всички, т.е. нямам нищо, ще загубя. величина СЪС– цената на алтруистичния акт вероятно ще бъде ниска. IN– печалбите на тези, които летят до вика, ще бъдат доста големи, те ще обядват. Тъй като отново рибите са в стадо, може да се наложи да чакате дълго време за следващото ято. Тоест печалбата е доста осезаема. r- родство. Сродството също най-вероятно е доста високо, тъй като те гнездят в колонии, често се връщат на едно и също място след зимуване и следователно най-вероятно различни негови роднини гнездят до тази чайка: родители, деца, братя, племенници и др. .д. И н- броят на чайките, които ще чуят, долетят и ще обядват, също е доста голям. Така че тя крещи. И защо не споделя плячката си?Тя не връща това, което вече е грабнала - защото тук СЪСТя вече прави много повече, всъщност е останала без обяд. И нпо-малко. Давайки плячката си на друга чайка, тя ще нахрани една, а не цялото стадо. Значи неравенството не е изпълнено, значи не е развит такъв инстинкт. Разбира се, най-полезното нещо за една чайка би било да се научи да различава ситуация, когато има много храна и достатъчно за всички, и след това да се обади. И когато има малко храна, яжте мълчаливо. Но за това ви трябва - какво? мозък. И това е много „скъп“ орган, селекцията обикновено спестява мозък. Птиците трябва да летят, трябва да намалят теглото си, а не да решават всякакви алгебрични задачи. Следователно птицата не може да разбере в кой случай е печеливша или нерентабилна и това нелогично поведение води до това.

Hymenoptera - група, в която еволюцията на алтруизма е отишла особено далеч

Като цяло правилото на Хамилтън има забележителна предсказваща и обяснителна сила. Например, в коя група животни еволюцията на алтруизма е довела до най-значимите последици. Очевидно това са ципокрили насекоми - мравки, пчели, оси, земни пчели. При тези насекоми няколко пъти, очевидно повече от дузина пъти, възниква така наречената еусоциалност, тоест социален начин на живот, при който повечето индивиди обикновено отказват да се размножават и да отглеждат сестрите си. Работните женски не се размножават, а помагат на майка си да отгледа сестрите си. Защо точно Hymenoptera, защо това е толкова често срещано в този разред насекоми? Хамилтън предположи, че цялата работа тук е в особеностите на половото наследяване. При Hymenoptera женските имат двоен набор от хромозоми, както повечето животни, но мъжките имат един набор от хромозоми; мъжките се развиват от неоплодени яйца в Hymenoptera - партеногенетично. Поради това възниква парадоксална ситуация - сестрите се оказват по-близки роднини от майка и дъщеря. При повечето животни сестрите споделят 50% от техните гени. величина rвъв формулата на Хамилтън е равно на ½, а при Hymenoptera сестрите имат 75% общи гени. Защото всяка сестра получава от баща си не половината от неговите хромозоми, както е обичайно при другите животни, а получава целия бащин геном. И всички сестри получават този пълен бащин геном, същият. Поради това те споделят 75% от своите гени. Оказва се, че за женските Hymenoptera сестрата е по-близка роднина от собствена дъщеря. И следователно, при равни други условия, за тях е по-изгодно да принуждават майка си да ражда все повече нови сестри и да ги отглежда, отколкото да ражда собствените си дъщери. Но в действителност тук всичко е малко по-сложно, защото има и братя, които, напротив, се оказват (брат и сестра) по-далечни от тези на обикновените животни. Няма да навлизам в тези тънкости, но в тази ситуация, в която сестрите са по-близки една до друга от майката и дъщерята, очевидно има достатъчно от него в разреда Hymenoptera, за да възникват многократно такива алтруистични системи. Но освен избора на роднини, има и други механизми, които помагат или, обратно, възпрепятстват еволюцията на алтруизма. Нека да разгледаме конкретни примерии да започнем с бактериите. Бактериите също имат алтруизъм, той е много разпространен. Сега една от интересните области в микробиологията е експерименталното изследване на еволюцията на бактериите, „еволюция in vitro“.

Еволюция на „алтруисти“ и „измамници“ in vitro: експерименти с бактерията Pseudomonas fluorescens

Алтруисти и измамници в бактериите Myxococcus xanthus

Честната мая и измамната мая могат да живеят заедно

В популациите на дрожди някои клетки се държат като алтруисти - те произвеждат ензим, който разгражда захарозата до лесно смилаеми монозахариди: глюкоза и фруктоза, докато други индивиди са егоистични дрожди, те не отделят този ензим, а използват това, което се произвежда от алтруистите. Насладете се на плодовете на чуждия труд. Теоретично това трябва да доведе до пълно изместване на алтруистите от егоисти. Но в действителност броят на алтруистите не пада под определено ниво. Започнахме да проучваме защо. Оказа се фактът, че алтруизмът на дрождите, при по-внимателно разглеждане, не е напълно безкористен. Те наистина помагат на всички около тях, освобождават ензима във външната среда, но все още вземат 1% от произведената глюкоза веднага за себе си, сякаш заобикаляйки „общия котел“. И благодарение на този малък трик, предвид ниската честота на поява на алтруисти, се оказва по-изгодно да бъдеш алтруист, отколкото егоист. Оттук и мирното съвместно съществуване на тези две разновидности на дрожди в една популация. Ясно е обаче, че едва ли е възможно да се изгради сериозна сложна кооперативна система на такива дребни трикове. Друг страхотен трик от този вид се нарича Парадоксът на Симпсън. Същността на този парадокс е, че при определен набор от условия честотата на поява на алтруисти в група от популации ще се увеличи, въпреки факта, че във всяка отделна популация тази честота непрекъснато намалява.

Парадоксът на Симпсън

Този слайд показва хипотетичен пример за парадокса на Симпсън в действие. Имаше население, в което имаше наполовина алтруисти и егоисти. Тя се е разделила на малки популации, където съотношението на алтруисти и егоисти варира в широки граници, това е ключовият момент. Трябва да има толкова много променливост в тези малки дъщерни популации. За да направите това, тези дъщерни популации трябва да са много, много малки, за предпочитане само няколко индивида. След това всяка дъщерна популация расте, във всяка популация делът на алтруистите намалява, във всяка от трите популации делът на алтруистите намалява, но тези популации, където първоначално е имало повече алтруисти, като цяло растат по-бързо. Алтруистите все още помагат на другите. В резултат на това като цяло процентът на алтруистите се увеличава, въпреки факта, че във всяка отделна популация той намалява. Наскоро беше възможно експериментално да се покаже, че това не е просто теория, а че такъв механизъм може действително да работи в микробите. Вярно е, че за да се случи това, трябва да бъдат изпълнени доста редки условия, но това все още не е напълно ясно. Но има и трик за поддържане нивото на доброта в света. Време е да преминем от микроби към многоклетъчни. Появата на многоклетъчните организми като цяло и на животните в частност беше най-големият триумф на еволюцията на алтруизма. В многоклетъчния организъм повечето клетки са алтруисти, които са се отказали от собственото си възпроизводство в името на общото благо. Животните, в сравнение с микробите, имат нови възможности за развитие на сътрудничество, основано на сложно поведение и обучение. Но, за съжаление, същите възможности се появиха за измамниците и еволюционната надпревара във въоръжаването продължи на ново ниво. И отново нито алтруистите, нито измамниците получиха решаващо предимство.

Алтруизмът при социалните насекоми далеч не е безкористен

При много видове Hymenoptera работниците понякога проявяват егоизъм, като снасят собствените си яйца. При Hymenoptera, както казахме, мъжките се раждат чрез девствено раждане, партеногенетично, от хаплоидни неоплодени яйца. Работниците на някои оси се опитват да снасят такива неоплодени яйца и да излюпят собствените си синове. Това е най-печелившата стратегия, както споменах, най-печелившото нещо за женски Hymenoptera е да отгледа сестри и естествени синове. Това се опитват да направят. Но това не се харесва на други работнички, за които е изгодно да снасят яйцата си, но не е изгодно за сестрите им да правят това, така че те унищожават яйцата, снесени от сестрите им. Оказва се своеобразна полиция на морала. И специални проучвания показват, че степента на алтруизъм в колониите на такива оси изглежда зависи не толкова от степента на връзка между индивидите, колкото от строгостта на подобни полицейски мерки, от ефективността на унищожаването на незаконно снесени яйца. Тоест, очевидно, кооперативната система, създадена чрез подбор на роднини дори в Hymenoptera, все още ще бъде унищожена от измамници, ако не успее да разработи допълнителни средства за борба с егоизма.

Друг пример, показващ, че алтруизмът на социалните насекоми е далеч от идеала за безкористност. Има оси, които имат няколко възрастни женски в едно семейство, от които само една, най-старата, снася яйца. Останалите се грижат за ларвите. Когато кралицата умре, следващата най-стара оса заема нейно място. Тоест спазват стриктно принципа на старшинството. В същото време осите помощници, които все още не се възпроизвеждат сами, се различават значително по степен на ентусиазъм в работата. Някои работят усилено, без да се щадят, докато други се отпускат в гнездото и си почиват. И така, както се оказа, работният им ентусиазъм зависи от това колко големи са шансовете на дадена оса за кралския трон. Колко големи са шансовете й да остави собствено потомство, да създаде собствено семейство. Ако тези шансове са малки, както при осите с нисък ранг, последни в опашката за кралския трон, тогава осата работи активно. И ако асистентът има висок ранг, тогава тя се опитва да се грижи за себе си и да работи по-малко. Това поведение на осите също е добре обяснено от правилото на Хамилтън. Трябва да се има предвид, че стойността СЪС- цената на алтруистичното поведение - варира в зависимост от обстоятелствата. В случая от шансовете за кралския трон. Тоест склонността към алтруизъм е по-силна сред тези, които нямат какво да губят. Възможно ли е да се създаде общество, в което алтруизмът ще се поддържа без насилие и където няма да има измамници? Нито осите, нито хората все още са успели в това, но някои кооперативни системи, които съществуват в природата, показват, че е възможно да се предотврати появата на измамници в някои случаи. Един от начините да се предотврати появата на измамници е да се намали генетичното разнообразие на индивидите в системата до нула, така че всички да са генетично идентични. Тогава симбионтите просто няма да могат да се състезават помежду си кой от тях ще грабне по-голямо парче от общия пай. Тоест, симбионтите ще могат, но гените, които се намират в тях, няма да могат да се конкурират: всички те са еднакви. Тоест, ако всички симбионти са генетично идентични, тогава егоистичната еволюция в системата става невъзможна. Защото от минималния набор от условия, които са необходими за еволюцията, а това е Дарвиновата триада: наследственост, изменчивост и селекция, е изключен един от компонентите, а именно изменчивостта. Ето защо еволюцията така и не успя да създаде нормален многоклетъчен организъм от генетично различни клетки, а успя да го създаде от клонинги, потомци на една клетка. Има такъв интересен феномен като селско стопанствопри насекомите.

Някои мравки и някои термити отглеждат гъби, „опитомени“ гъби, в специални градини в гнездата си. В такава ситуация е много важно да се осигури генетичната хомогенност на симбионтите, за да не започнат да се появяват измамници сред тях, в случая сред гъбите. Когато една кооперативна система, както в случая с отглеждането на насекоми, се състои от голям многоклетъчен гостоприемник, в този случай насекомо, и малки симбионти, най-лесният начин гостоприемникът да гарантира генетичната идентичност на своите симбионти е да ги предаде наследство. Освен това само един от половете трябва да прави това: мъже или жени. Точно по този начин листорезачите предават своите гъби от поколение на поколение. Когато симбионтите се предават вертикално, те вземат със себе си малко количество семенен материал, този гъбен материал, преди да създадат нов мравуняк. И това води до факта, че генетичното разнообразие, поради постоянните затруднения в броя на гъбите, постоянно се поддържа на много ниско ниво. Но има и симбиотични системи с хоризонтален трансфер на симбионти, т.е. например всеки гостоприемник събира симбионти за себе си във външната среда. В такива системи симбионтите на всеки гостоприемник ще бъдат генетично хетерогенни, те запазват способността за егоистична еволюция и затова сред тях от време на време се появяват измамници. И тук нищо не може да се направи. Появяват се измамници, например, много щамове измамници са известни сред симбиотичните светещи бактерии, които са симбионти на риба и калмари. Те работят като фенери за риби и калмари, симбиотични бактерии. Но има измамници, които живеят там, но не светят. Има измамници сред азотфиксиращите нодулни бактерии, растителни симбионти. Има измамници сред микоризните гъби, сред едноклетъчните водорасли зооксантели - това са симбионти на коралите. Във всички тези случаи еволюцията не успява да осигури генетичната хомогенност на симбионтите и затова домакините трябва да се борят с измамниците с други методи, а най-често просто толерират присъствието им, разчитайки на определени механизми, които осигуряват баланс в броя на измамници и честни кооператори. Всичко това не е толкова ефективно, но, за съжаление, селекцията забелязва само непосредствените ползи, не може да гледа напред и изобщо не се интересува от дългосрочни перспективи, така че това се оказва. Като цяло, ако не беше проблемът с измамниците, тогава нашата планета можеше да бъде като земен рай. Но еволюцията е сляпа и следователно сътрудничеството се развива само там, където едни или други специални обстоятелства помагат да се обуздаят измамниците или да се предотврати появата им. Ако в даден вид животни сътрудничеството вече се е развило толкова много, че видът е преминал към социален начин на живот, тогава започват по-интересни и по-сложни неща, започва съревнование не само между индивиди, но и между групи от индивиди.

Междугруповата конкуренция насърчава вътрешногруповото сътрудничество

До какво води това е показано например от този модел, разработен от американски етолози, те го нарекоха „Модел на вложено дърпане на въже“. В този модел всеки индивид егоистично изразходва част от ресурсите, за да увеличи своя дял от „социалния пай“. Те се опитват да отнемат ресурси от своите съотборници. Тази част от ресурсите, изразходвани за вътрешногрупови кавги, се нарича „егоистично усилие“ на даден индивид и типичен пример за такива вътрешни кавги е, когато социалните оси пречат една на друга да снасят яйца, но в същото време се опитват да снасят собствени. Тоест има конкуренция вътре в групата между индивидите, но има и конкуренция между групите. И се изгражда на същите принципи, както между индивиди в група, тоест получава се вложена конкуренция на две нива. И колкото повече енергия харчат индивидите за вътрешногрупова борба, толкова по-малко остава за междугрупова конкуренция и толкова по-малък се оказва „общият пай“ на групата - общото количество ресурси, получени от групата. Изследванията на този модел показват, че конкуренцията между групите трябва да бъде най-силният стимул за развитието на вътрешногрупово сътрудничество. Този модел изглежда се отнася за човешкото общество. Нищо не обединява отбора повече от съвместното противопоставяне на други отбори, много външни врагове; Очевидно това е предпоставка за съществуването на тоталитарни империи и най-надеждното средство за сплотяване на населението в един алтруистичен мравуняк. Но преди да приложим някакви биологични еволюционни модели към хората, трябва да се уверим, че човешкият морал е поне отчасти генетичен по природа. По-лесно е да се изследва еволюцията на алтруизма при пчелите и бактериите, защото веднага може да се предположи, че отговорът се крие в гените, а не във възпитанието или културните традиции. И изследванията през последните години показват това нравствени качествахората до голяма степен се определят не само от възпитанието, но и от гените.

Добротата, алтруизмът и други „социално полезни“ качества на хората са отчасти наследствени (генетични) по природа

Нещо повече, наличните методи ни позволяват да оценим само върха на айсберга, само онези наследствени черти на нашето поведение, чрез които модерни хорапроменливостта все още остава, тоест, които все още не са записани в нашия генофонд. Ясно е, че всички хора имат определена генетична основа за алтруизъм. Въпросът е на каква фаза е еволюцията на алтруизма в съвременното човечество. Или генетичният етап вече е приключил, или еволюцията на алтруизма продължава на генно ниво. Специални изследвания, базирани по-специално на анализ на близнаци, показват, че такива черти като склонност към добри дела, лековерност, благодарност - всичко това е обект на наследствена променливост при съвременните хора. Наследствена, тоест генетична променливост. Това е много сериозно заключение. Това означава, че биологичната еволюция на алтруизма при хората може все още да не е завършена. Идентифицирани са и някои специфични гени, които влияят върху моралните качества на човека. Нямам време да говоря подробно за тези гени, но общото заключение е ясно: алтруизмът при хората, дори и днес, все още може да се развие под въздействието на биологични механизми. И следователно еволюционната етика е напълно приложима за нас.

Реципрочен (взаимен) алтруизъм

При животните алтруизмът обикновено е насочен или към роднини, или, друг вариант, може да се основава на принципа: ти - за мен, аз - за теб. Това явление се нарича реципрочен или реципрочен алтруизъм. Намира се при животни, които са достатъчно интелигентни, за да избират надеждни партньори и да наказват измамниците, защото системите, базирани на реципрочен алтруизъм най-висока степенуязвими и като цяло не могат да съществуват без ефективни средства за борба с измамниците. Идеалът на реципрочния алтруизъм е така нареченото „Златно правило на етиката“: постъпвай с другите така, както би искал те да постъпват с теб. Но наистина безкористната грижа за не-роднини е рядкост в природата; може би хората са почти единственият вид, при който подобно поведение е получило известно развитие. Но наскоро беше предложено интересна теория, според който алтруизмът при хората се е развил под влияние на чести междугрупови конфликти. Вече казах, че моделите показват, че междугруповата враждебност насърчава развитието на вътрешногрупов алтруизъм. Според тази теория алтруизмът сред нашите предци първоначално е бил насочен само към членовете на собствената им група. Естествено, в такава ситуация изследователите, дори с помощта на математически модели, показаха, че изглежда алтруизмът може да се развие незабавно само в комбинация с ограничеността. Парохиализмът се отнася до преданост към своите и враждебност към непознати. И се оказва, че нашите противоположни качества като, от една страна: доброта, алтруизъм, от друга страна: войнственост, омраза към непознатите, към всеки, който не е с нас, който не е като нас – тези противоположни качества на нашите се развиха в един комплекс и нито едната, нито другата от тези черти поотделно не донесоха полза на своите собственици. Но за да се провери тази теория, са необходими факти, които сега се опитват да получат - по-специално с помощта на различни психологически експерименти. Така например се оказа, че повечето три-четиригодишни деца обикновено се държат като егоисти, но към 7-8-годишна възраст вече имат ясно изразена готовност да помогнат на ближния. А специални тестове са показали, че най-често алтруистичното поведение при децата се основава не на безкористно желание да помогнат, а на желанието за равенство и справедливост.

Например, децата са склонни да отхвърлят нечестните, неравни възможности за разпределяне на бонбони, както в своя, така и в полза на другите. Тоест, това вече не изглежда като безкористен алтруизъм, а като желание за равенство, егалитаризъм, това е някаква форма на борба срещу измамниците, всъщност може би. И делът на такива любители на справедливостта сред децата расте много бързо с възрастта. Резултатите от различни психологически експерименти като цяло са в добро съгласие с теорията за съвместното развитие на алтруизъм и враждебност към непознати.

Алтруизъм сред „вътрешните“ и враждебност към външните: двете страни на една и съща монета

Оказа се, че алтруизмът и ограничеността се развиват при децата почти едновременно, като и двете свойства са по-изразени при момчетата, отколкото при момичетата. Това е лесно обяснимо от еволюционна гледна точка, тъй като в условията на първобитния живот мъжете воини губят много повече, ако губят в междугрупов конфликт и печелят много повече, ако печелят. Например, в случай на победа те биха могли да вземат пленници, в случай на поражение най-вероятно са загубили живота си. И в много случаи жените се сблъскват само с опасността да сменят съпруга си. И затова не е изненадващо, че при мъжете както вътрешногруповото сътрудничество, така и враждебността към аутсайдери са по-изразени. Идеята за връзка между еволюцията на алтруизма при хората и междугруповите конфликти е изразена от Дарвин.

Както знаем, това е цитат от неговата книга, в която той излага възгледите си за това как в хода на еволюцията нашите предци са могли да формират основите на морала. Подобни разсъждения не могат без междугрупови войни. Съответно знаем, че междугруповата конкуренция може да насърчи вътрешногруповия алтруизъм, но трябва да бъдат изпълнени няколко условия, за да се случи това. По-специално, междугруповата вражда сред нашите предци трябва да е била доста остра и кървава. Наистина ли беше така? Наскоро археологът Самуел Боулс, един от авторите на тази теория за съчетаната еволюция на алтруизма и враждебността към непознати, се опита да прецени дали племената на нашите предци са били в достатъчно противоречие помежду си, за да може естественият подбор да осигури развитието на вътрешногрупов алтруизъм .

Причината за алтруизма ли са междугруповите войни?

Анализирани са обширни археологически данни от старокаменната епоха до палеолита и е направен изводът, че конфликтите в палеолита като цяло са били много кървави. Между 5 и 30% от всички смъртни случаи са насилствени, очевидно обикновено включващи междугрупови конфликти. Това всъщност е колосална цифра. До 30% от насилствените смъртни случаи. Това изглежда напълно неинтуитивно и трудно за вярване, но е факт. Това не е само Боулс, и нашите изследователи вярваха и стигнаха до същите заключения, че нивото на кръвопролитията през каменната ера е било много по-високо, отколкото дори през 20-ти век, като се вземат предвид две световни войни - на глава от населението, разбира се. Тоест, в каменната ера е било много по-вероятно да умрете от ръцете на убиец или враг от друго племе, отколкото - дори като се вземат предвид две световни войни - през 20 век. И изчисленията показват, че това ниво на кръвопролития е повече от достатъчно, за да може естественият подбор да допринесе за поддържането на високи нива на вътрешногрупов алтруизъм в популациите на ловците и събирачите. Освен това, това трябва да се случи дори в случаите, когато във всяка група селекцията е в полза изключително на егоистите. Но това условие най-вероятно не е изпълнено, тъй като безкористността и военните подвизи най-вероятно повишават репутацията и следователно репродуктивния успех на хората в примитивните групи.

Непряка реципрочност

Този механизъм за поддържане на алтруизъм чрез подобряване на репутацията се нарича непряка реципрочност, тоест извършвате алтруистичен акт, жертвате се - това повишава репутацията ви в очите на съплеменниците ви и имате репродуктивен успех, оставяйки повече потомци. Този механизъм не работи само при хора; Изненадващо се среща и при животни и прекрасен пример са такива социални, социални птици, арабски сиви косове. Те живеят в колонии и отглеждат пилетата си заедно. Те имат часови, които седят по върховете на дърветата и следят за хищници. Прието е да се хранят взаимно и да си помагат по този начин. Мъжките помагат на женските да се грижат за пилетата, като цяло това е социален начин на живот. И се оказа, че сред тези косове само високопоставени мъжки имат право да хранят други мъжки. Ако мъж с нисък ранг се опита да нахрани по-възрастния си роднина, най-вероятно ще получи удар - това е нарушение на подчинението. Тоест тези социални птици се състезават за правото да извършат добро дело. И само мъж от висок ранг може да служи като пазач. Тоест алтруистичните действия придобиват символично значение. Те започват да служат като знаци за статус, да демонстрират и поддържат собствения си статус. Репутацията е била много важна за хората по всяко време.

Имаше дори такава хипотеза, има такава хипотеза, че един от стимулите за развитието на речта беше нуждата от клюки. Клюки - какво е това? Това е най-старото средство за разпространение на уличаваща информация за неблагонадеждни членове на обществото, което допринася за сплотяването на екипа и наказването на измамниците. С това вече наближавам края. Трябва да кажа, че тази тема е много голяма и сега се развива активно и в една лекция е абсолютно невъзможно да се говори за всички интересни изследвания в тази област.

Някои идеи не са включени в доклада

Този слайд изброява в абстрактна форма някои точки, които не бяха включени в лекцията. Например, доказано е, че хората имат вродени психологически свойства, предразположения, насочени към ефективно идентифициране на измамниците. Бяха проведени такива много красиви експерименти. Има някои тестове, разработени от психолози много отдавна, които са много трудни за преминаване на човек, проблеми, които са трудни за решаване или отгатване. Но проблемите могат да бъдат представени в различен контекст. Може би за Маша и Петя и колко ябълки имат. Или можете да намерите различна настройка за този проблем. И се оказа, че ако обкръжението е свързано с разобличаване на измамник, с разобличаване на нарушител на някакъв обществен ред, тогава хората сигурно по-успешно решават подобни проблеми. Тоест, ако не става дума за Маша, Петя и ябълки, а за това, че някой е измамил някого, откраднал някого, някаква измама - проблемът се решава по-добре, отколкото в различни други рамки. „Скъпото наказание“ е широко разпространено явление, също проява на алтруизъм – хората са готови на жертви, за да накажат ефективно измамниците. Тоест, аз съм готов да пожертвам собствените си интереси, за да накажа подобаващо този негодник. Това също е проява на алтруизъм. Човек се жертва в името на общественото благо, така да се каже. Или поне това, което смята за обществено благо. След това има по-интересни аргументи, работа върху емоционалното регулиране на процесите на формиране на морални преценки, има много интересни невробиологични разработки, които показват, че, първо, моралните преценки при хората се правят главно чрез емоции. Когато решаваме някои морални дилеми, на първо място в нашия мозък се активират отделите, свързани с емоциите. И също така има много интересни резултати, получени при хора, които имат увредени определени части от мозъка, в резултат на инсулт например, и как това се отразява на морала им. Например, идентифицирана е част от мозъка, чието увреждане води до факта, че човек губи способността да изпитва чувство на вина, съчувствие, съпричастност - докато всички други функции на интелекта са напълно запазени. Има различни други невробиологично интересни неща. Съществува и цял такъв клон – еволюционни религиозни изследвания, където се разглеждат еволюционните корени на религиите и възможната роля на религиозните вярвания за укрепване и укрепване на този енорийски алтруизъм. По-специално, функцията на ритуалите, съвместните религиозни обреди, както показват някои специални изследвания, може да бъде предотвратяване на появата на измамници и укрепване на енорийския алтруизъм. Като цяло това е толкова млад, бързо развиващ се район. В заключение искам да подчертая, че е много важно да запомните: ако кажем, че този или онзи аспект от нашето поведение, нашия морал има еволюционно обяснение, има еволюционни корени, това изобщо не означава, че това поведение е по този начин обосновано, че е добро и правилно.

Заключение

Когато правим еволюционна етика, говорим за морала, възникнал от биологичната еволюция по време на етапа на ловец-събирач. Ясно е, че с развитието на цивилизацията ситуацията се променя - това, което е било добро и високоморално за един ловец-събирач, не е непременно добро и високоморално за съвременния градски жител. За щастие еволюцията е дала и разум на човека и например еволюционната етика ни предупреждава, че всъщност имаме вродена склонност да разделяме хората на „непознати“ и „ние“. И да изпитва отвращение, враждебност и вражда към „непознатите“. И ние, като разумни същества на сегашния етап на културно и социално развитие, трябва да разбираме и преодоляваме подобни неща. Всичко. Благодаря за вниманието.

Обсъждане на лекцията

Борис Долгин:Благодаря много. Изглежда тази тема би била добра за някаква голяма публична дискусия, може би с представители не толкова на хуманитарните, колкото на социалните науки. Социалната наука сега започва да изглежда много по-строга, струва ми се, много по-твърда в разграничаването къде има доказателствена преценка и къде има интерпретации и конструкции върху тези преценки, което е представената част от предполагаемата естествена наука грехове с. Изглежда, че има някои странни провисвания на мястото на твърдението за генетичната природа на унаследяването на алтруизма, въпреки че това очевидно не е единствената възможна интерпретация на представените данни - дори не за хората, а за социалните животни. И някъде в спора границата не беше много ясно очертана между това, което може да се счита за пряко доказано, какъв вид експеримент е бил проведен, какво, като цяло, може да докаже - и за какво твърдение. А това от своя страна не е напълно проверима интерпретация на резултатите.

Александър Марков:Естествено, най-често изказвах заключенията на някоя статия под формата на теза, само с една фраза. Заключение след заключение. Естествено, просто нямах време да обсъждам степента на надеждност на определени заключения. За всяка фраза има отделна дискусия за това колко е надеждна.

Роман:Въпросът е следващият. Свързахте огромен процент от смъртните случаи през палеолита и, като следствие, развитието на алтруизма. Можем ли да заключим, че в началото и средата на ХХ век нивото на алтруизъм е било изключително ниско, поради което е имало огромен брой смъртни случаи?

Александър Марков:Това може да е еволюционен фактор, който е действал дълго време, който е насочвал селекцията по такъв начин, че е дадено предимство на онези индивиди, които са знаели как да си сътрудничат със собствените си членове, с членовете на своето племе и дори са били готови да се жертват себе си в името на себе си. В името на моето малко племе. Как може това да се свърже със съвременните войни, с модерно общество, - това е доста трудна задача и тук няма сериозни данни, няма пряка връзка, защото сега социалната и културната еволюция играе много по-голяма роля в промените, които се случват с човечеството. Развитието на нашите знания, нашата култура, наука, а не на биологичната еволюция, която, разбира се, се случва, но върви много бавно. А такива епизоди като 20 век са нищо за еволюция, глупости. По-малко от 10-50 хиляди години - няма какво да говорим. Това са, така да се каже, малко различни неща от различни области.

Борис Долгин:Въпросът съдържаше много важна, макар и малко странно изразена идея: бихте ли искали да опитате да измерите алтруизма? Тоест, въведете някаква единица, по някакъв начин се опитайте да я изолирате от поведението? Ако използвате тази категория през цялото време, може да искате да я инструментализирате. Въпросът, както разбирам, беше как измервате алтруизма за определен период? Вашият отговор: други фактори играят голяма роля сега. И тук, надявам се, повечето от нас ще се съгласят напълно с вас. Но тогава какво да правим с „алтруизма“? Защо изобщо се нуждаете от тази категория? какво правиш с нея

Александър Марков:В биологията алтруизмът винаги е нищо повече от вид метафора, образ. И някои изследователи изобщо не обичат да използват тази дума; те я заменят с всякакви евфемизми. Например, според мен тези автори, които са работили върху дрожди, една мая отделя ензим, помага на други, друга мая не отделя ензим. Да се ​​нарече тази една мая алтруист, а другата егоист - може би някои автори смятат, че не е необходимо. Наречете го по друг начин. Всяка конкретна ситуация означава нещо различно. Човекът има някои специални психологически тестове. Това е многостранно нещо. А при дрождите просто мерят: пуска ензим, не пуска ензим. Създават се изкуствени системи от алтруисти – егоисти от микроби. Сега генните инженери провеждат експерименти, изкуствено създавайки алтруистични бактерии, които отделят някакъв социално полезен продукт, и егоистични бактерии, които не отделят този продукт. И гледат как ще си взаимодействат помежду си, кой кого ще измести и как ще се държи една такава система. Тоест, ако това не са хора, а бактерии, то всеки конкретен случай има своя представа. Като цяло това е често срещана концепция - жертване на собствените репродуктивни интереси, за да се увеличи репродуктивният успех на друг. Въпреки че, разбира се, разбирам, че всичко това е доста неясно, но хората се интересуват да знаят откъде идва моралният им инстинкт. И затова мисля, че е полезно да се говори за тези неща.

Дмитрий Гутов:Поредицата от мисли е интересна, може би това не е вашата специализация, но ако трябва да обобщим радикално, тогава ще е необходимо да разширим тази концепция към неорганичния свят, тоест може би физиците правят това?

Александър Марков:Но не разбирам съвсем това, защото тази метафора на телеологията, целенасочеността е приложима към живите същества. Защото, както казах, естественият подбор работи по такъв начин, че гените и организмите се променят, сякаш искат нещо и се стремят към нещо. По-конкретно, те се стремят да повишат ефективността на тяхното възпроизвеждане. Сякаш. Следователно можете да използвате такива метафори. Те „искат“ това, но всичко това, разбира се, е в кавички. Всичко е автоматично. Тоест те имат цел - да оставят възможно най-много потомци. Каква цел имат, да речем, неорганичните обекти, ако започнем да прилагаме концепциите за алтруизъм и егоизъм към тях? За живите същества алтруизмът е жертване на собствената цел, за да помогне на друг да постигне тази цел. Ясно е.

Александър Марков:Да, въпреки че целта в биологията също е само нашата метафора. Всъщност и в биологията няма цел.

Дмитрий Гутов:Тоест не виждате възможност за логично разширяване по-дълбоко.

Борис Долгин:Да кажем, за кристали?

Александър Марков:Първо, никога не съм мислил по тази тема. Второ, на пръв поглед не виждам как.

Дмитрий Гутов:Във всеки случай ходът на мисълта, ако отидем при бактериите, изисква продължение, разбира се.

Олга:Имам по-биологичен въпрос. Моля, кажете ми малко повече за гените на алтруизма. Как може да бъде свързан фактът, че тези гени за модифицирани рецептори на вазопресин и окситоцин са свързани с функциите на тези хормони?

Александър Марков:Значи имате предвид гените, които човек притежава?

Олга:да

Александър Марков:По ваш обичай мога да говоря за тях цял час?

Борис Долгин:Подхождайте разумно. Все още има хора, които явно искат да задават въпроси, но в същото време се опитват да отговорят по някакъв начин.

Александър Марков:Това е много интересна тема. Просто прекрасна тема.

Борис Долгин:Можете да изпратите на работа.

Александър Марков: Окситоцинът и вазопресинът са невропептиди, малки протеинови молекули, които се секретират от определени неврони на мозъка, хипоталамуса, и служат като сигнални вещества; като цяло има много сигнални вещества в нервната система, но тези окситоцин и вазопресин са специализирани основно за регулиране на социални и сексуални отношения, взаимоотношения между индивидите. Освен това това е много древна сигнална система. Всички животни имат тези невропептиди и при всички животни те правят точно това – регулират социалните отношения и отношенията между индивидите. Сега обмислям в главата си какво да избера за историята. Да кажем, че има такъв прекрасен обект - американски полевки, в които в един род има видове, които са моногамни, тоест образуват силни чифтосващи двойки, мъжкият участва активно в грижите за потомството и има привързаност през целия живот между мъжкото и женското. Има полигамни видове, при които няма такива стабилни отношения между мъжките и женските, а мъжките не участват в грижата за потомството. Оказа се, че разликата в поведението между тези видове зависи в най-голяма степен от вариабилността на гена на вазопресиновия рецептор. Рецепторите са протеини, които се намират на повърхността на невроните и реагират на нещо, в този случай вазопресин. Вазопресинът е сигнално вещество, а рецепторът е протеин, който реагира на този вазопресин - и съответно невронът се възбужда. И се оказа, че чрез промяна на работата на гена за точно този рецептор на вазопресин, дори мъж от полигамен вид може да бъде принуден да стане верен съпруг, тоест, за да може да формира силна привързаност, любов за цял живот към една женска. Доскоро те не знаеха дали хората имат същия проблем. Оказа се, че все пак има такъв. Разбира се, имаме същия вазопресинов рецепторен ген, започнахме да разглеждаме вариабилността, полиморфизма в този ген и дали полиморфизмът в този ген корелира с някакви аспекти на личността. И се оказа, че да, корелира. За мъжете, които имат един от вариантите на този ген на рецептора на вазопресин, първо, появата на романтична връзка с момиче е наполовина по-вероятно да доведе до брак, отколкото за всички останали мъже. И ако се оженят, е по-вероятно да бъдат нещастни в семейния си живот. И съпругите на такива мъже почти винаги са недоволни от семейните отношения. И същият ген като при полевките влияе върху брачната вярност и съпружеската привързаност. Тук е трудно да се съмняваме, че човек има генетична основа за такива неща, да речем, като любовта между съпрузите. Освен това се оказва, че променливостта на гените на рецепторите на окситоцин и вазопресин корелира с такива качества като доброта и щедрост. Това се тества например в различни икономически игри. И се провеждат много различни експерименти. Те поставят окситоцин в носовете на хората и виждат как се променя поведението им. Това има страхотен ефект върху мъжете. Така че, например, те започват да разбират по-добре изражението на лицето на събеседника, да гледат по-често в очите и т.н. Тоест, ясно е абсолютно ясно, че добротата, чувствителността - всичко това много зависи от системата окситоцин-вазопресин.

Олга:Вариациите в рецепторите, които водят, да речем, до промени в популацията на полевките, по-добре или по-зле се свързват с хормона?

Александър Марков:Има ниво на изразяване, сега ще се опитам да си спомня. В единия случай просто има повече от тези рецептори, генната експресия е по-висока, а в другия е по-малко. Но, честно казано, не помня кой, ще трябва да потърся.

Александър:Моля, кажете ми, ако се върнем към бактериите, дали алтруизмът и егоизмът са постоянни характеристики на индивидите, или са временни и са известни случаи на превъзпитание - или, обратно, някои бактерии се „отклоняват“? И какви са критериите за преминаване от едното към другото? Или си останаха такива, каквито са се родили?

Александър Марков:Регистрирането на такива случаи, при които една бактерия се „превъзпитава” през живота си и променя поведението си, е много трудно, но дори и да съществуват, не е ясно как.

Александър:Ами ако го вземем по-високо?

Александър Марков:Тоест възниква мутация - и тогава поведението се променя. Но това вече ще се случи в следващото поколение.

Александър:Ами ако вземем други организми вместо бактерии?

Борис Долгин:Тоест на какво ниво, както аз разбирам въпроса, възниква променливостта в поведението - в рамките на живота на един и същ организъм? Правилно ли разбрах въпроса?

Александър:По-специално, да, ако не е ясно как да се запише този процес в бактериите, тогава какво да кажем за другите?

Александър Марков:И животните, разбира се, могат да променят поведението си в зависимост от обстоятелствата. Но отново, винаги следвайки формулата на Хамилтън. Говорих за осите: с нарастването на шансовете на осите за кралския трон, тя работи все по-малко и по-малко и прехвърля тази работа все повече и повече на други. Тоест, степента на алтруизъм в нейното поведение намалява, защото тя разбира, че трябва да се грижи за себе си, в противен случай крилете й ще се изтрият и тя ще умре.

Въпрос от публиката:Тоест тя отпуска кръста, готви се да стане матка?

Александър Марков:да

Валерия:Ако има бактерии, които са представители на два вида: алтруисти и егоисти, се оказва един вид консуматорско общество. Ако има тенденция към образование, тоест към увеличаване на алтруистите, тогава всички накрая имат едни и същи гени, резултатът е този вид комунизъм и няма да има стимул за прогрес, ако всички са еднакви, тогава какво ще стане, ако това наистина ли се случва с човешкото общество? Ще има ли желание за преход на световно господство в Азия, ако има такова нещо? Известно е, че са склонни към повторение. Китайците - те копират някои изобретения.

Борис Долгин:Какво общо има това с въпроса за еволюционната етика?

Валерия:Възможно ли е общество на алтруисти в света? Какво ще стане, ако вместо егоисти има алтруисти? Защото смятам, че има някаква световна симетрия и трябва да има противотежест на доброто, някакво зло. Ще има ли баласт?

Александър Марков:Балансиращият подбор вероятно ще работи тук. Тоест, това са честотно зависими неща: колкото повече алтруисти има, толкова по-изгодно е да си егоист сред тях. Ако почти всички са алтруисти, а само аз съм егоист, представяте ли си, всички ще ми помогнат. Много изгодно. И в тази ситуация егоистите започват бързо да се размножават и заразяват това население. Тогава има много егоисти, вече никой на никого не помага. Само няколко алтруисти работят там, в градината си, и всички се разхождат и молят за помощ. В тази ситуация, когато останат много малко алтруисти, ще се случи едно от двете неща: или алтруистите най-накрая ще умрат, и тогава ще умре цялата система. Това се нарича в еволюционната етика „Трагедията на общата паша“. Това е ситуация, когато едно село има общо пасище, ​​там всеки си пасе овцете и има преизпасване, пасището е изчерпано. Трябва да се намали броят на овцете на паша, но всеки селянин мисли: нека съседът да махне своите, а аз пак ще паса моята. И всеки се интересува само от това да гледа колкото се може повече от овцете си. Това завършва с пълното унищожаване на пасищата и смъртта на всички селяни от глад. Но дори когато вече умират от глад, половината вече са умрели, най-печелившата стратегия за всеки селянин до последно е да пасе колкото се може повече от овцете си на последните стръкчета трева. В тази ситуация всичко умира. Но често, благодарение на всякакви трикове, например статистически парадокси или факта, че алтруистът все още взема за себе си, заобикаляйки общата тенджера, се установява известен баланс. Тоест при известен брой егоисти се оказва по-изгодно да си алтруист, отколкото егоист. Освен това, разбира се, междугруповата вражда е много голяма мощен инструментподдържане на вътрешногрупов алтруизъм.

Светлана:Струва ми се, че лекцията е доста дълга и донякъде интересна, но вие сте банални: добротата, алтруизмът и други социално полезни качества на хората са отчасти от наследствено, генетично естество. Това е всичко?

Борис Долгин:Общо взето това съвсем не е тривиална теза.

Светлана:И да кажем, от най-простите до децата, всичко. Не продължаваме повече. И така, интересно е, какво ще кажете за днес, човек, индивид, група? Точно сега, днес, каквито сме, държави. Какво трябва да наречем алтруизъм и егоизъм в този смисъл?

Борис Долгин:Този въпрос трябва да бъде зададен на психолозите. Благодаря ти.

Светлана:Но въпросът е, че казваме: интересно е да погледнем еволюционния произход. И за какво? Ние живеем сега, днес, сред хора - и просто разберете: дали алтруизмът и егоизмът са генетични?

Борис Долгин:Можете да не оставяте коментари или да опитате да отговорите.

Александър Марков:Предпочитам да го оставя без коментар.

Владимир:Ако всичко е повече или по-малко ясно с формулата на Хамилтън, тогава имам въпрос относно непряката реципрочност: всеки път, когато дадено лице има шанс да извърши каквото и да е действие, което засяга неговата репутация, претегля ли индивидът риска от смърт?

Александър Марков:Разбира се, не всеки път, като цяло това е доста рядко, тоест косвената реципрочност е механизъм на репутацията. При хората е добре развит, при птиците и може би малко при някои висши примати. Разбира се, това са много умни животни, те имат много сложно поведение, което зависи от много различни фактори и, разбира се, те ще се държат различно в различни ситуации. Разбира се, те обикновено помнят за своите интереси и запазването на живота си.

Зухра:Още веднъж искам да се върна към децата и психологията, след като говорихте за това. Грижата за талантливи деца, а за мен алтруизмът е морален талант. Има ли тестове, които измерват алтруизма при децата? Говорихте за такива експерименти с деца, можете ли да разкажете по-подробно? Съществуват ли те или не?

Александър Марков:да Много различни неща.

Зухра:Може ли талантът им да бъде измерен?

Борис Долгин:Съжалявам, засега не говорим за талант, а за алтруизъм.

Зухра:За алтруизма - да, но за мен това е най-висшият талант.

Мария Кондратова:Вие повдигнахте доста интересна тема - половите различия в алтруизма - когато говорихте за тези модели, свързани с еволюцията на палеолита. Във връзка с различните еволюционни стратегии на жените и мъжете, може ли изобщо да се говори за разлики в алтруизма: мъжки и женски?Има ли изследвания по тази тема? И на въпроса за полиморфизма на тези гени. Казвате, че има полиморфизъм, който корелира с различно поведение в рамките на един пол, но има ли някакви корелации между половете във вазопресин-окситоциновите рецептори, които определят алтруизма?

Александър Марков:По някакъв начин при хората това обикновено е специфично за един от половете - влиянието на тези гени и влиянието на самите тези невропептиди е различно при мъжете и жените. Съотношение между половете? Не помня нищо конкретно в това отношение.

Борис Долгин:Тоест вие частично очертахте връзката между пола и този фактор. Доколкото разбрах, въпросът беше продължение на тази тема. Има ли други признаци на полови различия? Не бих говорил за пол, разбира се, защото полът е социален пол.

Александър Марков:Има ли други разлики между половете?

Борис Долгин:Да, точно във връзка с този алтруизъм.

Александър Марков:Не знам, вероятно психолозите активно изучават това, просто, честно казано, не знам.

Борис Долгин:Има работи на Геодакян, но според мен не са обосновани по никакъв начин.

Александър Марков:Да, това са спорни неща. Следователно е трудно да се отговори.

Константин Иванович:Бих искал да кажа, че алтруизмът и цивилизацията са броят на благотворителните общества и ресурсите, които циркулират в тези благотворителни общества. Интересно ли е да сравним, да речем, Америка, Русия, Китай, Швеция, Германия?

Александър Марков:Не всичко е толкова просто.

Въпрос от публиката:Бактериите имат ли такива общества?

Александър Марков:Благотворителност?

Въпрос от публиката:да

Александър Марков:В смисъл, когато отделят някакво обществено полезно вещество.

Дмитрий Иванов:Съгласни ли сте с теорията за егоистичния ген, че има смисъл естественият подбор да се разглежда не на групи, дори не на индивиди, а на ниво гени. Какво точно има интерес да продължи всеки ген, копирайки себе си като елементарен репликатор, който има такава възможност?

Александър Марков:Ако сте чули началото на лекцията, вероятно сте забелязали, че изграждам всичко върху този генно-центричен подход. Разбира се, признавам, просто работи. Просто е така. Теорията за родствения подбор е генно-центричен подход.

Дмитрий Иванов:Така генът на алтруизма... затруднява оцеляването. Тоест той може да се прояви само в социални общества, тоест само в обществото?

Александър Марков:Естествено, ако нямаш общество, ако живееш сам в голяма гора, тогава какво е алтруизъм, ако няма на кого да го покажеш? Ясно е.

Дмитрий Иванов:В обществото има голяма конкуренция за ресурси, тоест имаме примитивно общество, в което хората се състезават помежду си различни групи. Има общество на благосъстоянието, където всички са уж алтруисти и си помагат. Възможно ли е да си алтруист в такова общество?

Борис Долгин:Какви общества има?

Дмитрий Иванов:Ако говорим хипотетично. Това ли е обществото, което искаме? Оказва се, че в такова общество същите тези измамници могат да се разпространяват, докато броят на алтруистите отново достигне критично малко ниво и отново започне ожесточена конкуренция за всички ресурси. Логично?

Александър Марков:Какъв е въпросът? Не разбрах съвсем.

Дмитрий Иванов:Въпросът е разпространението на точно тези гени на алтруизма в човешката среда.

Борис Долгин:Смятате ли, че е възможна стабилна социална ситуация, в която този ген печели? Правилно ли разбрах въпроса?

Дмитрий Иванов:Да, че това може да стане само чрез образование и развитие на културата, а не чрез естествен подбор?

Александър Марков:Алтруизмът, който възниква чрез образованието и културното развитие, е изправен пред абсолютно същите проблеми. Точно както сред несъзнателните същества, някои бактерии, в тази ситуация е изгодно да си алтруист, но в тази ситуация е неизгодно да си алтруист. Същото е и в човешкото общество – дори да приемем, че няма генетична изменчивост за тези характеристики, че алтруизмът или егоизмът на човек зависи само от възпитанието. Да речем. Все пак в една ситуация ще бъде полезно да се държите алтруистично, а в друга - егоистично. Да речем, колкото повече алтруисти има, толкова по-изгодно е, толкова по-изкушаващо е да започнете да се държите като егоист. Тъй като хората са интелигентни същества и активно се адаптират през целия си живот, променяйки поведението си, възникват същите проблеми.

Дмитрий Иванов:Излиза, че това е така нареченият разумен егоизъм?

Александър Марков:Идеалното е, разбира се, когато е лично изгодно за всички да се държат добре. Идеалът за реципрочен алтруизъм е нещо, към което вероятно трябва да се стремим. Златното правило на етиката, неслучайно се нарича „златно правило“, хората отдавна са разбрали, че на тази основа трябва да се живее.

Дмитрий Иванов:Да се ​​отнасяш ли с другите така, както искаш да се отнасят с теб?

Александър Марков:да

Дмитрий Иванов:Още един малък въпрос за децата. Как се разграничава влиянието на културата от влиянието на гените в експерименти с деца? Тоест влиянието на възпитанието, получено от родителите? Фактът, че иска да сподели с другите не защото майка му и баща му са го възпитали така?

Александър Марков:Но в този опит – няма как. В този експеримент гените не са засегнати; поведението просто е изследвано и как се променя с възрастта. Как се променя с възрастта, как се променя процентът на определени модели на поведение. Безотчетен алтруизъм, желание за равенство и т.н. В това конкретно изследване не са засегнати гени.

Григорий Чудновски:По възможност кратка дискусия и в този смисъл не питане - ако сметнете за нужно коментирайте. Уравнението на Хамилтън, което показахте на екрана, както в единична, така и в множество версии, е точна пропорционалност, която не се регулира от мозъка, а от други механизми в прости организми и общности. Точната част от това, което съм готов да загубя, като прехвърля на някой друг това, което е важно за него. И там е ясно, че има граница, че дори в това неравенство има граница какво да се предава. Тоест някакъв квант, който може да бъде прехвърлен, за да запази живота на организма. Това, което ме заинтересува в това неравенство, е това ограничаващо състояние. До каква степен е проучено? Тоест някакви експерименти, обяснения, където се дава ясна граница. И последното нещо на този въпрос, например, в цивилизованите общества, където сте завършили вашата религиозна лекция, включително фрагменти, които не сте разширили, се посочва, че всички литургични практики и церемонии, които са толкова скъпи, са, така да се каже, форма на алтруизъм , както разбирам . Струва ми се, че една форма на психическо потискане, колкото по-скъпа и сложна е процедурата, толкова по-егоистична.

Борис Долгин:Това е малко по-различно.

Григорий Чудновски:Да, това е малко по-различно. Но чак сега стигам до тази тема, че например дарението се дава на базата на изчисления - това е алтруизъм, нали? Дайте монета на бедните. Но те са пресметнати, защото богатият ще обеднее, ако дава на всеки, който поиска. Това е и първият въпрос, къде са границите между алтруизма, който носи ползи както социално. Благодаря ти.

Александър Марков:За да няма объркване, първо ще отговоря на първия въпрос: къде е границата? Тук всичко е просто написано, тук няма специална допълнителна същност. Това е цялата граница, тя е тук, това е неравенството. Това е ако rB>° С, генът на алтруизма ще се разпространи. Имайте предвид, че ако rB<° С, тогава генът на егоизма ще се разпространи. Това правило е със задна дата. Ако твоят СЪСмного повече от твоето rB, тогава няма да спасите собствения си брат, а ще му прегризете гърлото, в резултат на действието на естествения подбор автоматично. Това се наблюдава например при пилетата на много птици. Сиблицид - нарича се - убийството на братя и сестри. Някои птици могат да нахранят само едно пиленце, но снасят две яйца за всеки случай. Първото пиленце се е излюпило; ако е жив, докато се излюпи второто, ще изкълве второто пиленце - или ще го изхвърли. Това е тяхната норма на живот. Защото в случая очевидно за тях цената да спасят живота на брат им се е оказала много по-висока от тази материя. Това е, ако считаме за алтруистичен акт неубиването на брат. Тоест всичко зависи от връзката между тези променливи. Това е всичко. И никаква мистика. И вече удобно забравих втория въпрос за религията. Имаше нещо интересно и исках да кажа нещо.

Борис Долгин:Вторият въпрос е смятате ли, че религиозните практики са проява на алтруизъм? Мисля, че на вашата лекция прозвуча съвсем различно?

Александър Марков:Не е проява на алтруизъм, но казахте, че могат да потиснат психиката?

Григорий Чудновски:Да, вероятно затова са създадени.

Александър Марков:Но тук няма противоречие. Много е възможно проявата на енорийски алтруизъм, тоест безкористна преданост към себе си, готовността да умреш за вярата си, за своите събратя по вяра, да бъде улеснена от потискането на психиката.

Александър Никитин:Струва ми се, че този модел: да се говори за човешко общество е принципно неподходящ, защото човекът е коренно различен от животинския и биологичния свят. Той има съзнание, има цели и задачи, освен възпроизводствени, има и творчески. Следователно, пример може да бъде илюстриран и според този модел на алтруисти и егоисти. Но според този модел всички хора, които си поставят някаква висока цел, за разлика от примитивните алтруисти, попадат в категорията на измамниците. Защото тези алтруисти не разбират каква е тяхната задача. Искаха просто да копаят в земята с лопата до тях и това е всичко. И тези хора по някаква причина, поради някакви сили, си поставят може би други цели. Да пишат поезия като Пушкин - и от гледна точка на примитивните дарвинисти - те са просто измамници. И този черно-бял модел, струва ми се, е фундаментално неподходящ.

Александър Марков:Когато изучавате сложни обекти, винаги трябва да вземете предвид куп всичко, куп специфики от всякакъв вид. Естествено, можете да приложите някои методически подходи правилно към даден обект и можете да ги приложите неправилно. Ясно е, че никой няма да го приеме челно - и към всяка ситуация: някой копае, някой пише поезия - никой не прилага тази формула така, естествено. Ясно е, че всичко е много по-сложно. Това е обща поговорка; в живота всичко е по-сложно, отколкото във вашия модел. Това е универсално опровержение на всякакви научни изследвания в биологията.

Лев Московкин:Не очаквах да чуя нещо ново за себе си, много съм благодарен. Слушах лекция за това през ученическите години 66-67. Както и да наричате човешка изключителност, ще дам пример, че не е така. Това изглежда очевидно. И никога няма да се съглася с много разпространената теза за бавността на човешката еволюция, но това не е темата на днешната лекция. Идеите на Геодакян са абсолютно убедителни. За разлика от идеите на Efroimson, те просто са доказани по начин, който е малко разбираем и няма съмнение, свързано с това. И веднага въпросът ми е най-интересен. И все пак егоистичният ген - какво се има предвид и приложима ли е цялата тази елегантна теория за алтруизма и егоизма към медийните вируси, които циркулират в обществената инфосфера?Докинс, ако не се лъжа, ги нарече меми и имаше страхотна лекция , между другото, в „Двуезичието“ повече. Ако всички са толкова политически коректни, тогава как да си обясним англосаксонския национален егоизъм, а това е изключително болезнен въпрос сега, за нашия свят. И последно, имаше ли търсения и изследвания на „гените на алтруизма“ преди Владимир Павлович Ефроимсон? Важното е, че бях изправен пред факта, че много журналисти дори не са наясно с феномена, че този ген на алтруизма е обиколил земното кълбо няколко пъти.

Александър Марков:Последния път ми зададоха два последователни въпроса, а сега вие зададохте четири. Все пак бих предпочел да е един въпрос наведнъж. Първият въпрос беше: какво е егоистичен ген - това трябва да се прочете в отделна лекция. Има една книга на Доукинс, „Егоистичният ген“, където това се казва популярно. Базирах цялата си лекция на този модел. Не съм готов да формулирам това накратко в момента.

Борис Долгин:Благодаря ти. Следващият въпрос беше: каква е ролята на Ефроймсън в развитието на концепцията?

Александър Марков:Самият Дарвин започва да мисли по тази тема. Той вече направи първите намеци на теорията, след това Фишер разви тази тема, след това Холдейн - това беше началото на двадесети век. Така че всички тези идеи се развиват от доста време.

Борис Долгин:Третият въпрос, мисля, беше: бихте ли искали да приложите това към „медийни вируси“?

Александър Марков:Към меметата, нали? Както вероятно знаете, Докинс е писал за възможността да се направи аналогия между гените и единиците информация на културното наследство, които също могат да се държат отчасти като гени. Те също са селектирани, мутирани и разпространявани. Да кажем, вицове, някои популярни снимки, песни, мелодии, някои поговорки, думички, подобни неща - те също се разпространяват отчасти като гени, като вируси в популацията. Но могат ли понятията алтруизъм и егоизъм да бъдат приложени към тях? Мисля, че ще бъде малко трудно, защото с гените защо се случва това? Казах, че един ген не може да бъде алтруистичен. Алтруистичният ген би бил генетичен вариант, който жертва собственото си разпространение, за да помогне на друг конкурентен генетичен вариант да се разпространи. Какво ще стане с такъв алтруистичен ген – той просто ще изчезне автоматично, ще бъде изместен. Следователно това не може да бъде. Алтруизмът възниква поради факта, че интересите на гените и организмите, в които се намират тези гени, не съвпадат. Един организъм може да бъде алтруистичен. Ген - не може. Какъв е аналогът на организъм за мем? Това не го разбирам съвсем, тази теория не е много развита.

Борис Долгин:Е, може би традиция?

Александър Марков:Генният комплекс прави това, което създава, изгражда организъм от оплодена яйцеклетка. И какво прави комплексът от меми?

Борис Долгин:Противник съм на тази метафора, но ако изхождаме от нея, значи е традиция.

Александър Марков:Трудно е, трябва да се мисли за това.

Евгений Тесленко:Много благодаря за лекцията. Честно казано, малко ме беше страх. Защото, ако разширим научната логическа тенденция, възниква въпросът: при съвременното развитие на генното инженерство е напълно възможно да се появят определени теории, а след това и практики за коригиране на човешката същност с голямо добро желание за увеличаване на алтруистите, например за намаляване на егоистите.

Борис Долгин:Продължение на евгениката?

Евгений Тесленко:Да, да, абсолютно правилно, връщаме се към същата евгеника, връщаме се към по-рационални форми на структурата на човечеството и т.н. Какво мислите за това, особено след като научните и техническите разработки вече са се доближили доста. Защо именно вашата лекция прави тази тенденция страшна? Защото изглежда, че да, научно-техническият прогрес не може да бъде спрян, все още ще има изследвания. Но защо те могат да бъдат добри или лоши? Защо нахлуват в царството на морала? Защото, и вие сами показахте това перфектно в началото, че думите, термините, метафорите, които са етикетирани, са алтруистични. Е, какви алтруисти са тези, какви егоисти са? Може би има смисъл учените, които се занимават с фундаментални изследвания, да бъдат много внимателни с подобни метафори? Защото предизвикват изкушение. Какво мислиш за това?

Александър Марков:Какво изкушение?

Евгений Тесленко:Изкушението да се използват и коригират поверените хора в правилната посока.

Борис Долгин:Правете социално генно инженерство?

Евгений Тесленко:Не социално, а техническо генно инженерство

Александър Марков:Изкушението тук не е заради метафорите. Кога ние говорим заза хората, тогава алтруистичното, егоистичното поведение вече не е метафора, а съвсем това, което първоначално е било наречено по този начин. Ако видим, че промените в гена влияят на склонността да се правят добри дела, говорим за добри дела, а не за отделянето на някакъв ензим от дрождите.

Отговор от публиката:Във фундаменталната наука фразата „добри дела“ е много странна.

Александър Марков:Разбира се, там са дадени формални определения. Просто е дълго и скучно. Естествено ги има в статиите.

Борис Долгин:Въпросът беше дали се страхувате от социалните последици от дейността на това научно направление. Ако съм разбрал правилно въпроса.

Александър Марков:Това, разбира се, е сложен въпрос. Човечеството ще трябва да се изправи пред това. Разбира се, сега ни се струва, че е невъзможно генетично да модифицираме човек, така че да стане по-добър. Но това изглежда неетично. Да започнем от другия край, ами ако говорим за наследствени заболявания? Например на родителите се казва: ще имате дете с тежка наследствена болест.

Борис Долгин:С определен процент вероятност?

Александър Марков:Може би с определен процент вероятност, ако преди зачеването или когато вече има ембрион. Можем да направим генна терапия. Ние можем да инжектираме вируси в него и необходимите гени ще бъдат вкарани в клетките му и ние ще го поправим и тогава вашето дете най-вероятно ще се роди здраво и нормално. Е, разбира се, родителите ще се съгласят с това. Лишаването на родителите от възможността да направят такъв избор също е погрешно. Ами ако няма генетично заболяване? Но генетиците на бъдещето просто казват на родителите: детето ви има такъв алел на гена на вазопресиновия рецептор, че почти сигурно ще бъде нещастно в семейния си живот, има лош вариант, не може да изпитва съчувствие, няма да има добър семейство (с такава и такава вероятност) . Сега можем да му вкараме вируси, да го модифицираме генетично, необходимите гени ще бъдат вградени в мозъка му и тогава той ще бъде щастлив в семейния си живот. Така че избирайте, колеги родители. Това е по-сложен въпрос. Да, не смея да реша.

Борис Долгин:Да, но все пак ще уточним, че както казахте днес, за съвременния човек моментът на културата, социалният момент се оказва поне не по-малко значим.

Александър Марков:Естествено.

Борис Долгин:Тоест винаги има надежда за превъзпитание (в широк смисъл).

Александър Марков:В такива случаи, когато такъв остър ефект като тези алели на вазопресиновия рецептор е, разбира се... Е, как се отглежда момче? Имам трима сина, как ще го възпитате, за да бъде щастлив в семейния живот?

Сергей Капустин:Имам два въпроса. Първото е обяснение на земеделието сред мравките. Защо им трябва гъбите да са генетично хомогенни? За да не станат отровни например? Бяха ли все още годни за консумация?

Александър Марков:Тези гъби се държат като алтруисти към мравките. Гъбата има различни варианти. По принцип, ако тези гъби са участвали в егоистична еволюция, вътре в тези мравуняци или термитници, тогава там задължително ще се появят измамни гъби, които само ще експлоатират мравките, но ще ги хранят лошо или изобщо няма да ги хранят. Е, например, гъбите, които живеят в термитници, произвеждат два вида плодни тела: малки, кръгли плодни тела, за да хранят термитите, и големи плодни тела с дръжки, които растат през могилата и разпръскват спорите. Тоест малките плодни тела са, грубо казано, алтруизъм за термитите, които ги хранят, отглеждат и размножават. И големи плодни тела - това е като егоизъм - гъбата прави за себе си. Съответно, какво ще се случи, ако се появи гъба мутант, която изразходва повече енергия за производството на големи плодни тела и по-малко енергия за производството на малки плодни тела? Ако тези гъби се оставят да се състезават спокойно и да се развиват вътре в термитника, егоистът ще спечели, гъбата, която ще произведе най-големите плодни тела, ще спечели, а термитите ще останат „с носовете си“. Те ще имат по-малко храна. За да не се случва това, за да няма такава конкуренция между различни щамове гъби с различен брой такива и такива плодни тела, за това те трябва да са генетично идентични. Тогава тяхната еволюция няма да работи.

Сергей Капустин:И вторият въпрос, ние обобщаваме различни аргументи относно мемо вирусите, такива културни феномени. Как ви се струва тази идея: по принцип еволюцията е разпространение и възпроизвеждане на генетична информация. Генът, като носител на информация, „има цел“ да се репликира. Появяват ли се други медии в човешката среда, в някаква природна среда, на информационно ниво? Тоест, човек е носител на информация в друга негенетична форма, идея, твърдение като един от възможните варианти, той се опитва да разпространи тази информация вече не в генетична форма, а в културна форма, напр. . И по този начин, някакво поведение, което може да изглежда алтруистично за генетичното възпроизвеждане, може изобщо да не е алтруистично като информационен еквивалент на възпроизвеждането.

Борис Долгин:За съжаление въпросът не е съвсем ясен. Или разбираш ли?

Александър Марков:Не, за съжаление и аз не разбрах.

Борис Долгин:Несъмнено хората обикновено искат да разпространяват идеите си. Но какъв е вашият въпрос?

Сергей Капустин:Има ли тук някаква аналогия, някакво изследване за това, че има възпроизвеждане на гени, репликация на гени, репликация на информация в различна форма - не генетична. Някак подобно на процеса на еволюцията... Въпросът е: алтруизмът например при хората и изобщо алтруизмът в природата не е ли някаква първа стъпка към отдалечаване от генетичното, тоест те жертват своето генетично в в полза на алтернативно възпроизвеждане, например идеята за алтруизма.

Борис Долгин:Как си представяте механизма за научна проверка на тази хипотеза?

Сергей Капустин:Това вероятно е трудно.

Александър Марков:Това е просто интересно мнение.

Мария Кондратова:Тъй като познаваме хора, които жертват живота си и репродуктивните си способности в името на осъществяването на някакви идеи, явно това има смисъл за човек. Въпросът ми не е за това. Много ми хареса, че включихте в доклада си идеята, че генетичното, еволюционно описание не означава оправдание. Защото, за съжаление, това много често се подменя. Ако има нещо в природата ни, значи трябва да е така; това е най-обикновената, тривиална преценка, но въпросът, който възниква не е биологичен, а по-общ: какво в този случай може да бъде оправдание в настоящия момент , когато религиозният авторитет вече не е оправдание, човешката природа, научното описание е описание, но не и оправдание, и какво в този случай може да бъде оправдание?

Борис Долгин:Може би вашата ценностна система? За теб - твой, за Александър - негов.

Мария Кондратова:Тогава се губи концепцията за алтруизма като общо благо, като нещо специфично общо.

Борис Долгин:Но системата от ценности е повече или по-малко обща за някои общности. Но идеята за общото благо все още не е нищо повече от част от тази ценностна система.

Александър Марков:Но този въпрос, разбира се, не е за биолозите. Струва ми се, че биологията не трябва, биологията може да обясни защо имаме такива или такива инстинкти, вродени наклонности, но не е наша работа да решаваме кое е добро за човека сега и кое е лошо.

Отговор от публиката:Следователно днес нямаше нужда да говорим за хора!

Александър Марков:не съм съгласен

Борис Долгин:От самото начало щяхме да говорим за хората, това също е в темата на лекцията. Значи знаехме в какво се забъркваме.

Ирина:Благодаря за много интересната лекция. Исках да ви попитам като биолог в каква посока ще се развива биологията, в какво ще се инвестират парите?

Борис Долгин:Боя се, че това, в което инвестират пари, не е напълно уместно за един биолог.

Ирина:Имате ли някаква информация въз основа на всичко, което ни казахте, като резюметата на предишни големи материали? Какви са перспективите?

Борис Долгин:С други думи: кои области на биологията намирате за най-интересни и къде бихте посъветвали да инвестирате пари или на какво да обърнете внимание?

Александър Марков:Има такова мнение - не е мое, но искам да вярвам, че ще бъде така, че както 20-ти век понякога се нарича век на генетиката, 21-ви век може би ще бъде векът на невробиологията - изследването на мозъка. И наистина има много обнадеждаващи резултати в тази насока в разбирането на механизмите на мозъка на животните, включително и на хората. Може би до края на 21 век ще разберем как всичко ни щрака, как се формират мислите, чувствата и т.н.

Отговор от публиката:Това е добре?

Александър Марков:Човек познава себе си.

Виктор:Позицията, която чухме, работата има както практическо, така и всякакво друго значение. Всички те са публикувани на уебсайта - вашите разпоредби написани ли са на уебсайта? Цялата лекция там ли е?

Борис Долгин:Веднага ще дам частичен отговор, а Александър може да отговори от своя страна. Стенограмата на тази лекция ще бъде публикувана заедно с видеото на уебсайта Polit.ru. И сега Александър, очевидно, ще говори за други форми, в които можете да се запознаете с разпоредбите на доклада.

Александър Марков:Всъщност този доклад в разширен вид, два пъти по-дълъг, отколкото казах, виси на моя уебсайт от около пет месеца (evolbiol.ru/altruism.htm). Отидох на една конференция, докладвах го там и след това публикувах почти всичко в Интернет. Значителна част от това, което току-що казах, вече е в интернет, на моя уебсайт. Уебсайт „Проблеми на еволюцията“ www.evolbiol.ru.

Въпрос от публиката:Имаше такова тритомно произведение, публикувано преди революцията, „Природата на любовта“. Той разглежда много подробно, от бактериите до хората, еволюционния процес от гледна точка на алтруизма и всички други категории.

Борис Долгин:Преди революцията от 1917 г.?

Въпрос от публиката:Със сигурност. И така, моля, кажете ми, разчитахте ли до известна степен на тази работа?

Въпрос от публиката:Бейли.

Александър Марков:Не, не го познавам.

Противно на популярното погрешно схващане сред лаиците, съвременната еволюционна биология успешно обяснява произхода на морала и алтруистичното поведение. Сътрудничеството, взаимопомощта и саможертвата не са уникални за хората: те се срещат в много животни и дори микроорганизми. Както в човешкото общество, алтруизмът на някои индивиди създава идеална почва за егоизма на другите. Статията обсъжда резултатите от експериментални и теоретични изследвания през последните години, които хвърлят светлина върху еволюцията на сътрудничеството и алтруизма при бактерии, едноклетъчни еукариоти и животни, включително хора.

Еволюционната етика е сравнително млада област на биологичните изследвания, движейки се покрай която биологията нахлува в „забранената“ територия, където досега царуваха философи, теолози и хуманисти. Централен въпрос в еволюционната етика е произходът и еволюцията на сътрудничеството и алтруистичното поведение.

„Алтруизъм“ в биологията се разбира като поведение, което води до повишаване на годността (репродуктивния успех) на други индивиди, в ущърб на собствените шансове за успешно възпроизводство. Тази дефиниция по същество се различава малко от дефинициите на алтруизма, възприети в етиката, като се има предвид фактът, че действието на естествения подбор в общия случай е насочено специално към увеличаване на репродуктивния успех. Това ни позволява да говорим метафорично за него като за основната „цел“, от постигането на която еволюиращите организми са „заинтересовани“. Разбира се, ние говорим само за факта, че се променя автоматичнопретърпени от организми под влияние на естествения подбор, като правило, водят до повишен репродуктивен успех. С други думи, ако организмите са имали съзнателна цел да максимизират своя репродуктивен успех и биха могли съзнателно да повлияят на собствената си еволюция, тогава посоката на еволюционната промяна би била точно тази, която се наблюдава в действителност. Именно в този, отчасти метафоричен смисъл, понятия като „цел“ и „интерес“ се използват в еволюционната биология.

Биолозите, изучаващи произхода на сътрудничеството и алтруизма, са изправени пред два основни въпроса. Очевидно е, че почти всички жизненоважни задачи, пред които са изправени организмите, се решават по-лесно чрез съвместни усилия, отколкото самостоятелно. Сътрудничеството, тоест съвместното решаване на проблеми, обикновено предполагащо известна степен на алтруизъм от страна на сътрудниците, може да бъде идеално решение на повечето проблеми за много организми. Защо тогава биосферата никога не се е превърнала в царство на всеобщото приятелство и взаимопомощ?

Вторият въпрос е обратен на първия. Как могат да възникнат сътрудничество и алтруизъм в хода на еволюцията, ако движещата сила на еволюцията е механизмът на естествения подбор, който в основата си изглежда чисто егоистичен? Примитивното, опростено разбиране на механизмите на еволюцията може да доведе до напълно погрешното заключение, че самата идея за алтруизъм е несъвместима с еволюцията. Това се улеснява от такива, по мое мнение, не много успешни метафори като „борбата за съществуване“ и особено „оцеляването на най-силните“. Ако винаги оцелява най-силният, за какъв алтруизъм можем да говорим?

Грешката в подобно разсъждение се крие в объркването на нивата, на които разглеждаме еволюцията. Може да се разглежда на ниво гени, индивиди, групи, популации, видове, общности. Но всички еволюционни промени се записват (запомнят) само на генно ниво. Следователно разглеждането трябва да започне от генетично ниво. Тук основата на еволюцията е конкуренцията на различни варианти (алели) на един и същ ген за доминиране в генофонда на популацията. На това ниво алтруизъм няма и по принцип не може да има. Джийн винаги е егоист. Ако се появи „алтруистичен“ алел, който в своя вреда позволява възпроизвеждането на друг алел, такъв „алтруист“ автоматично ще бъде изтласкан от генофонда и ще изчезне.

Свързаниселекция

Ако обаче преместим нашия поглед от нивото на конкуриращи се алели към нивото на конкуриращи се индивиди, картината ще бъде различна, тъй като интересите на гена не винаги съвпадат с интересите на организма (вижте по-горе за метафоричното значение, че еволюционните биолози свързват понятието „интерес“). Несъответствието на интересите произтича от несъответствието в материалната природа на тези обекти. Алелът не е отделен обект: той присъства в генофонда под формата на много копия. Организмът, напротив, е едно цяло, всяка клетка от което обикновено носи само едно или две от тези копия. В много ситуации е полезно за егоистичния ген да пожертва едно или две свои копия, за да осигури предимство на останалите копия, които се съдържат в други организми.

Биолозите започнаха да се доближават до тази идея още през 30-те години на 20 век. Важен принос за разбирането на еволюцията на алтруизма е направен от Р. Фишър (Fisher 1930), Дж. Халдейн (Haldane 1955) и У. Хамилтън (Hamilton 1964). Теорията, която те разработиха, се нарича теория за родствения подбор. Нейната същност е образно изразена от Халдейн в известния афоризъм: „Бих дал живота си за двама братя или осем братовчеди“. Какво е имал предвид с това може да се разбере от следната формула (известна като „правилото на Хамилтън“). Генът на алтруизма (по-точно, алелът, насърчаващ алтруистичното поведение) ще бъде подкрепен от селекция и разпространение в популацията, ако:

rB > C,

Където r – степента на генетична връзка между „донора“ и „получателя на жертвата“ (от това зависи вероятността геномът на последния да съдържа същия „алел на алтруизма“); б – репродуктивно предимство, получено от получателя на алтруистичния акт; ° С – репродуктивни увреждания, причинени от „жертващия” на себе си. Репродуктивното предимство или недостатък може да се измери отчасти чрез броя на произведеното (или непроизведеното) потомство. Като се има предвид фактът, че не един, а много хора могат да се възползват от акт на алтруизъм, формулата може да бъде модифицирана, както следва: nrB > C, Където н – броят на приемащите жертвата.

Трябва да се подчертае, че правилото на Хамилтън не въвежда допълнителни обекти и не се основава на никакви специални предположения. То следва логично от основните факти и модели на популационната генетика. Ако nrB > C, алелът на алтруизма чисто автоматично, без външни насочващи сили, ще увеличи честотата си в генофонда на популацията.

От гледна точка на самия алел в това няма алтруизъм, а само чист егоизъм. Всъщност този алел принуждава своите носители (организми) да се държат алтруистично, но по този начин алелът се грижи за своите „егоистични интереси“. Алелът жертва няколко копия от себе си, за да даде предимство на други копия, съдържащи се в телата тясно свързани организми. Естественият подбор е процесът на автоматично претегляне на сумата от печалбите и загубите за даден алел (за всички негови копия заедно!) и ако печалбите го надвишават, алелът се разпространява.

Правилото на Хамилтън има забележителна обяснителна и предсказваща сила. По-специално, това дава възможност да се обясни повтарящата се поява на еусоциалност при насекомите от разреда Хименоптери(Hymenoptera). При еусоциалните Hymenoptera (мравки, пчели, оси, земни пчели) повечето женски се отказват от собственото си размножаване, за да помогнат на майката да отгледа други дъщери. Очевидно важен фактор, насърчаващ развитието на еусоциалността в този конкретен ред, е хаплодиплоидният механизъм на половото наследяване. При Hymenoptera женските имат двоен набор от хромозоми и се развиват от оплодени яйца. Мъжките са хаплоидни (имат един набор от хромозоми) и се развиват от неоплодени яйца. Поради това възниква парадоксална ситуация: сестрите се оказват по-близки роднини от майка и дъщеря. При повечето животни степента на родство между сестрите и между майките и дъщерите е една и съща (50% от общите гени, стойността rвъв формулата на Хамилтън е равно на 1/2). При Hymenoptera братята и сестрите споделят 75% от своите гени (r = 3/4), тъй като всяка сестра получава от баща си не произволно избрана половина от неговите хромозоми, а целия геном. Майката и дъщерята на Hymenoptera, подобно на други животни, имат само 50% от общите си гени. Следователно, за да предадат ефективно своите гени на следващите поколения, женските Hymenoptera, при равни други условия, са по-изгодни да отглеждат сестри, отколкото дъщери. Друг фактор в развитието на еусоциалността при насекомите, не само при Hymenoptera, но и при термитите, е моногамията, която осигурява необичайно високо ниво на генетична родство между индивидите в колонията (Hughes etал. 2008).

Подборът на роднини изглежда е в основата на много случаи на алтруизъм в природата. Въпреки това, в допълнение към подбора на роднини, има редица механизми, някои от които помагат, а други, напротив, възпрепятстват развитието на алтруизма. Нека да разгледаме тези механизми, използвайки конкретни примери.

Алтруисти и измамници сред бактериите

Експерименталното изследване на еволюцията на бактериите („еволюция in vitro“) е една от обещаващите области на съвременната микробиология. Интересни резултати са получени върху бактерии Pseudomonas fluorescens,който при необходимия минимумусловия е способен бързо да се развива пред очите на изследователите, да овладява нови ниши и да разработва оригинални адаптации.

Да се социална системауспя да се развие отвъд първите стъпки, трябва да разработи механизъм за борба с измамниците. Такива механизми понякога наистина се разработват. Това често води до еволюционна „надпревара във въоръжаването“: измамниците подобряват методите за измама, а кооператорите подобряват методите за идентифициране на измамници, борба с тях или опит за предотвратяване на самата поява на измамници.

Способността за защита срещу измамници може да се появи в резултат на единични мутации

Нека да разгледаме друг пример, включващ бактерии. Myxococcus xanthus.Тези микроби се характеризират със сложно колективно поведение. Понякога те се събират в големи клъстери и организират колективен „лов“ за други микроби. „Ловците“ отделят токсини, които убиват „плячката“ и след това абсорбират органична материяосвобождава се при разграждането на мъртвите клетки.

При липса на храна миксококите образуват плодни тела, в които някои от бактериите се превръщат в спори. Под формата на спори те могат да преживеят времена на глад. Плодното тяло се формира от множество отделни бактериални клетки. Създаването на такава сложна многоклетъчна структура изисква координираните действия на милиони отделни бактерии, от които само една част получава пряка полза, докато останалите се жертват за общото благо. Факт е, че само някои от участниците в колективното действие могат да се превърнат в спорове и да предадат гените си на следващите поколения. Останалите действат като „строителен материал“, обречен да умре, без да остави потомство.

В този експеримент алтруистите така и не успяха да развият защита срещу измамници. Случи се нещо друго: самите измамници претърпяха мутация, в резултат на което бактериите възстановиха загубената способност да образуват самостоятелно плодни тела и в същото време получиха допълнително предимство (!). Тези мутантни бактерии бяха защитени от паразити, тоест от техните преки предци - измамни бактерии. Така една единствена мутация превърна измамниците в алтруисти, защитени от измама. Мутацията е настъпила в един от регулаторните гени, които влияят върху поведението на бактериите. Специфични молекулярен механизъмтози ефект все още не е изяснен (Fiegna etал. 2006).

Проблемът с измамниците е добре известен и при по-сложните едноклетъчни организми, като социалните амеби. Dictyoste-lium. Подобно на много бактерии, тези амеби, когато има липса на храна, се събират в големи многоклетъчни агрегати (псевдоплазмодии), от които след това се образуват плодни тела. Тези амеби, чиито клетки отиват да изградят стъблото на плодното тяло, се жертват в името на своите другари, които получават шанс да се превърнат в спори и да продължат състезанието (Kessin 2000).

Изглежда, че еволюцията на социалните бактерии и протозоите многократно започва да се движи към образуването на многоклетъчен организъм, но по някаква причина нещата не надхвърлят плазмодиите и по-скоро просто подредените плодни тела. Всички наистина сложни многоклетъчни организми се образуват по различен начин - не от много отделни клетки с различни геноми, а от потомци на една клетка (което гарантира генетичната идентичност на всички клетки в тялото).

Както вече споменахме, за да оцелеят, социалните организми трябва да се предпазват от паразити. Експериментите, проведени върху амеби, показват, че вероятността от развитие на резистентност в резултат на случайни мутации в този организъм също е доста висока, както при миксококите (Khare etал. 2009). Проведени са експерименти с два щама диктиостелиум - „честен“ и измамник. При липса на храна те образуват химерни (смесени) плодни тела. В същото време измамниците заемат най-добрите местав плодното тяло и се превръщат в спори, оставяйки честните амеби да изграждат сами стъблото на плодното тяло. В резултат на това сред произтичащите спорове преобладават спорове на измамници.

По време на експеримента честните амеби са имали изкуствено увеличен процент на мутация. След това от множеството получени мутанти бяха избрани хиляда индивида с различни мутации и на всеки от тях беше дадена възможност да се размножи. След това започва селекция за устойчивост на паразити, а самите паразити се използват като селекционен агент. Амебите от хиляди мутантни щамове бяха смесени в равни пропорции и комбинирани с измамни амеби. Смесената популация беше държана в условия на липса на храна, принуждавайки ги да образуват плодни тела. След това получените спори се събират и амебите се отстраняват от тях. Естествено, измамниците преобладават сред тях, но експериментаторите убиват всички измамници с антибиотик (ген за резистентност към този антибиотик преди това е вмъкнат в генома на честни амеби). Резултатът беше смесица от мутантни амеби, но от хилядите оригинални щамове сега доминираха онези, които можеха да устоят на измамниците по-добре от другите. Тези амеби отново бяха смесени с дупите и отново бяха принудени да образуват плодни тела.

След шест такива цикъла в популацията на мутантните амеби останаха представители само на един от хилядата оригинални щамове. Тези амеби бяха надеждно защитени от измамници в резултат на настъпилата в тях мутация. Освен това те се предпазваха не от каквито и да било измамници, а само от тези, с които трябваше да се състезават в експеримента. Освен това се оказа, че тези мутантни амеби защитават не само себе си от измама, но и други щамове честни амеби, ако са смесени. Ясно е, че взаимопомощта на честните щамове отваря допълнителни възможности за борба с измамниците.

Тези експерименти бяха повтаряни много пъти и всеки път, когато възникваше резистентност в един или друг щам мутантни амеби, различни гени бяха мутирани и се появиха различни механизми на резистентност. Някои резистентни щамове сами се превърнаха в измамници по отношение на „дивите“ амеби, докато други останаха честни (Khare etал. 2009).

„Мирно съжителство” на алтруисти и егоисти

Друг трик от този вид се нарича парадоксът на Симпсън. Същността му е, че при определен набор от условия честотата на поява на алтруисти в група от популации ще се увеличи, въпреки факта, че във всяка отделна популация тази честота непрекъснато намалява. Да кажем, че в първоначалното население е имало равен брой алтруисти и егоисти. След това населението се разделя на много много малки субпопулации, в които съотношението на алтруисти и егоисти варира значително (при достатъчно малък размер на субпопулациите високата променливост в това съотношение се осигурява от проста случайност). С нарастването на всяка отделна субпопулация алтруистите губят (делът им намалява). Въпреки това, тези субпопулации, които първоначално са имали повече алтруисти, растат по-бързо поради факта, че имат на свое разположение повече от „социално полезния продукт“, произведен от алтруистите. В резултат на това, ако добавите увеличените субпопулации, се оказва, че „глобалният“ процент на алтруистите се е увеличил. Фундаменталната възможност за такъв механизъм за поддържане на броя на алтруистите беше приета от Халдейн и Хамилтън, но експериментални доказателства за ефективността на парадокса на Симпсън бяха получени едва наскоро (Chuang и др. 2009). Основната трудност беше, че във всеки конкретен случай, когато наблюдаваме разпространението на „гените на алтруизма“ в популация, е много трудно да се докаже, че някои други, непознати за нас ползи, свързани с алтруизма в даден вид организми, не са участващи.

За да се разбере дали парадоксът на Симпсън сам по себе си може да накара алтруистите да процъфтяват, беше създадена моделна система от два щама генетично модифицирана E. coli. Генът за ензим, който синтезира сигналното вещество N-ацил-хомосерин лактон, използван от някои микроби за химическа комуникация, е добавен към генома на първия от двата щама („алтруисти“). Освен това към генома и на двата щама е добавен ген за ензим, който осигурява резистентност към антибиотика хлорамфеникол. Към този ген е прикрепен промотор, който активира гена само ако гореспоменатото сигнално вещество влезе в клетката отвън. Егоистите се различават от алтруистите по липсата на ген, необходим за синтеза на сигнално вещество.

По този начин сигнализиращото вещество, секретирано от алтруистите, е необходимо и на двата щама за успешен растеж в присъствието на антибиотика. Ползата, получена от двата щама от сигналното вещество, е една и съща, но само алтруистите харчат средства за неговото производство. Тъй като и двата щама са създадени изкуствено и нямат еволюционна история, експериментаторите са знаели със сигурност, че няма „тайни трикове“ в отношенията между алтруисти и егоисти в техния модел и алтруистите не са получили допълнителни ползи от своя алтруизъм.

В среда с добавка на антибиотик чистите култури на егоисти, както се очакваше, се развиваха по-зле от чистите култури на алтруисти (тъй като при липса на сигнално вещество генът за защита срещу антибиотика при егоистите оставаше изключен). Те обаче започват да растат по-добре от алтруистите, ако към околната среда се добавят или живи алтруисти, или пречистено сигнално вещество. Алтруистите в една смесена култура растат по-бавно, защото трябва да харчат ресурси за синтеза на сигнализиращо вещество. След като провериха, че моделната система работи според очакванията, изследователите започнаха да симулират парадокса на Симпсън.

За да направят това, те поставиха смеси от две култури в различни пропорции в 12 епруветки със среда, съдържаща антибиотик, изчакаха 12 часа и след това измериха броя на бактериите и процента на алтруистите във всяка епруветка. Оказало се, че във всички епруветки процентът на алтруистите значително намалял. Така алтруистите във всички случаи губят в конкуренцията с егоистите. Въпреки това, размерът на тези популации, където първоначално е имало повече алтруисти, е нараснал значително повече от тези, където преобладават егоистите. Когато авторите обобщиха броя на микробите във всичките 12 епруветки, се оказа, че общият процент на алтруистите се увеличи значително: парадоксът на Симпсън „проработи“ успешно.

В природата обаче никой няма умишлено да смесва алтруисти с егоисти в различни пропорции и да ги поставя в епруветки. Какъв естествен процес може да служи като аналог на такава процедура? Очевидно тази роля могат да играят „тесни места“ - периоди на сериозен спад на населението, последвано от последващото му възстановяване. Това може да се случи, например, когато нови субстрати се колонизират от много малък брой микроби „основатели“. Ако броят на основателите е малък, тогава по проста случайност сред тях може да има повишен процент алтруисти. Популацията, образувана от тази основателска група, ще расте бързо, докато други популации, основани от групи микроби, доминирани от егоисти, ще растат бавно. В резултат на това парадоксът на Симпсън ще осигури увеличаване на „глобалния“ дял на алтруистите в съвкупността от всички популации.

За да докажат ефективността на този механизъм, авторите смесват алтруисти с егоисти в равни пропорции, силно разреждат получената култура и започват да я засяват в епруветки на порции с различни размери с приблизително известен брой микроби във всяка порция. Размерът на порциите се оказа основният фактор, от който зависеше по-нататъшната съдба на алтруистите. Както можеше да се очаква, когато порциите бяха големи, не се случи парадоксът на Симпсън. В голяма част, тоест в голяма извадка от оригиналната култура, съотношението на алтруисти и егоисти, според законите на статистиката, не може да се различава много от първоначалното. Популациите, основани от тези извадки, растат с приблизително същата скорост и алтруистите са губещи не само във всяка отделна популация, но и във всички популации като цяло.

Но ако всяка порция съдържа само няколко бактерии, тогава сред тези порции със сигурност ще има такива, в които преобладават алтруистите. Такива групи основатели доведоха до бързо нарастващи колонии и поради това общият процент на алтруистите в съвкупността от всички популации се увеличи. В специфичните условия на този експеримент, за да се прояви ефектът на Симпсън, е необходимо средният брой микроби в групата основател да не е повече от 10. Авторите също така показват, че след повтаряне на тази последователност от действия няколко пъти ( разреждане на културата, установяване на малки групи в епруветки, отглеждане, свързване на популации в едно, разреждане отново и т.н.), можете да постигнете произволно висок процент алтруисти в култура.

Установено е още едно условие, необходимо за разпространението на „гените на алтруизма“ в моделната система: смесените популации не трябва да се оставят да растат твърде дълго. Разреждането и диспергирането трябва да се извършат преди популациите да достигнат стабилно ниво на популация, запълвайки цялата културална среда в епруветката, тъй като тогава разликите в нивата на популациите между популациите се изглаждат и парадоксът на Симпсън не може да възникне (Chuang etал. 2009).

Така естественият подбор, при определени условия, може да осигури развитието на алтруизъм дори когато във всяка отделна популация благоприятства егоистите и обрича алтруистите на постепенно изчезване. Въпреки това диапазонът от условия, при които може да действа парадоксът на Симпсън, е доста тесен и следователно неговата роля в природата вероятно е малка.

Алтруисти и измамници сред социалните животни

Най-големият триумф на еволюцията на алтруизма беше появата на истински многоклетъчни организми, включително животни. Животните, в сравнение с микробите, имат нови възможности за развитие на сътрудничество и алтруизъм, базирани на сложно поведение и обучение. Но същите нови възможности се отвориха и за измамниците. Измамниците се научиха да мамят кооператорите по-хитро, а те от своя страна започнаха да разработват нови методи за разпознаване на измамниците и борба с тях. Еволюционната „надпревара във въоръжаването“ продължи на ново ниво и отново нито алтруистите, нито измамниците получиха решаващо предимство.

Едно от важните нововъведения в тази безкрайна война беше възможността за физическо (а не само химическо) наказание на измамниците. Това явление се среща по-специално при социалните насекоми. Работните индивиди от Hymenoptera обикновено не се възпроизвеждат, посвещавайки се на грижата за потомството на кралицата. Развитието на алтруизъм при Hymenoptera е свързано с подбор на роднини (виж по-горе). Въпреки това, при много видове Hymenoptera, работниците са физиологично напълно способни да се размножават и понякога те всъщност показват „егоизъм“, като снасят свои собствени неоплодени яйца. Нека припомним, че при Hymenoptera мъжките се развиват от неоплодени яйца. Поради особеностите на сексуалното наследяване, най-печелившата стратегия за женските Hymenoptera е да отглеждат дъщери на други хора (техни сестри) и собствени синове. Точно така се опитват да се държат работническите оси от много видове. Въпреки това, тези „неразрешени“ яйца, снесени от работници, често се унищожават от други работници, които по този начин служат като вид „полиция на морала“.

Наскоро германски ентомолози се опитаха да проверят кой от двата фактора е по-важен за поддържането на алтруизъм в обществото на насекомите: доброволното придържане към принципа на „разумния егоизъм“, т.е. роднинският подбор в най-чистата му форма (1) или „полицейското наблюдение“ ( 2) (Wenseleers, Ratnieks 2006). За целта са обработени данни за 10 вида социални Hymenoptera. Оказа се, че колкото по-строга е „моралната полиция“, толкова по-рядко работниците извършват егоистични действия, като снасят собствените си яйца. Тествахме също влиянието на степента на свързаност между работниците в едно гнездо върху алтруистичното поведение. Степента на родство между тях в действителност често е по-ниска от идеалните 75%, тъй като кралицата може да се чифтосва с няколко различни мъжки. Оказа се, че колкото по-ниска е степента на родство между работничките-сестри, толкова по-силно е „полицейското наблюдение“ и толкова по-рядко работниците се държат егоистично. Това отговаря на втората хипотеза (за водещата роля на полицейските мерки). При ниска степен на родство между работниците, за тях става по-изгодно да унищожават яйцата на други работници. Ниската степен на свързаност също прави „егоистичното“ поведение по-изгодно, но, както може да се види от получените резултати, ефективният „полицейски надзор“ очевидно надделява над егоистичните стремежи на работещите индивиди (Wenseleers, Ratnieks 2006).

Характеристиките на сексуалното наследство при Hymenoptera изиграха важна роля в развитието на алтруистично поведение и социалност, но в много съвременни видовеалтруизмът се поддържа предимно не от косвената „генетична полза“, която работниците получават от подобно поведение, а от стриктния „полицейски контрол“. Очевидно кооперативната система, създадена чрез подбор на роднини, дори при такива „идеални“ условия като тези, наблюдавани в семействата на Hymenoptera, все още ще бъде унищожена от измамници, ако не успее да разработи допълнителни средства за борба с егоизма.

Този модел може да е верен и за човешкото общество, въпреки че е трудно да се провери експериментално. Публичен животе невъзможно без алтруизъм (индивидът трябва да пожертва своите интереси в името на обществото) и в крайна сметка всички печелят от това. Въпреки това, в много случаи все още е полезно всеки индивид да действа егоистично, преследвайки егоистични интереси в ущърб на колектива. И за ефективна борба с егоизма трябва да се използват насилствени методи.

Нека разгледаме друг пример, показващ, че алтруизмът на социалните насекоми е далеч от идеала за безкористност. Оси LiostenogasterflavolineataЖивеят на семейства, включващи от 1 до 10 възрастни женски, от които само една - най-старата - снася яйца, а останалите се грижат за ларвите. Когато кралицата умре, следващата най-стара оса заема нейно място. Външно помощниците не се различават от кралицата, но водят много по-труден и опасен живот: ако кралицата почти никога не напуска гнездото, тогава помощниците трябва да летят, за да получат храна за ларвите, което е свързано с износване крилата и опасността да бъдете уловени от хищник. С издигането на асистент в ранг на кралица, продължителността на живота й рязко се увеличава (Фийлд и др. 2006).

При този вид, както и при много други, помощните оси варират значително в степента на „работен ентусиазъм“. Някои, без да се щадят, прекарват до 90% от времето си в търсене на храна, докато други предпочитат да седят в безопасно гнездо и летят за храна много по-рядко. На пръв поглед тези различия са трудни за обяснение от гледна точка на теорията за родствения подбор, тъй като степента на трудов ентусиазъм на помощниците не зависи от степента на връзката им с царицата и ларвите, за които се грижат. Както се оказа обаче, всяка асистентка строго дозира алтруизма в зависимост от това колко големи са шансовете й да стане кралица и да остави собствено потомство. Ако тези шансове са малки (както за младите оси с нисък ранг, последните на „опашката” за кралския трон), тогава има смисъл да се работи по-активно, за да се предадат гените им на бъдещите поколения, поне чрез други децата на хората. Ако асистентът има висок ранг, за нея е по-изгодно да се грижи и да поема по-малко рискове.

Това заключение се основава на резултатите от елегантни експерименти. От едно семейство беше отстранена осата, заемаща второ място в йерархията (т.е. първата по старшинство след кралицата), а от друго семейство със същия размер беше отстранена млада оса с нисък ранг. След това те наблюдават поведението на осата, която преди експеримента заемаше трето място в йерархията. В първото гнездо, след отстраняването на старшия помощник, тази оса увеличи ранга си, преминавайки от трето място на второ, във второто остана на трето място. Размерът на двете семейства остана същият. Оказа се, че в първия случай осата започва да работи приблизително наполовина по-малко. Във втория случай, когато помощник с нисък ранг беше отстранен от гнездото, оса номер три продължи да работи толкова, колкото и преди (Поле etал. 2006).

Тези резултати показват, че количеството „алтруистични усилия“ при осите наистина се регулира в зависимост от шансовете на дадена оса за собствен репродуктивен успех. С други думи, тенденцията към алтруизъм е по-силна сред тези, които нямат какво да губят. Появата на такова поведение по време на еволюцията се обяснява добре с правилото на Хамилтън, ако вземем предвид факта, че количеството ° С, т.е. цената на алтруистичното поведение варира в зависимост от обстоятелствата, включително шансовете за „кралския трон“.

Генетичната идентичност на кооператорите предотвратява появата на измамници

Възможно ли е да се създаде социална система, в която алтруизмът ще се поддържа без насилие и в която няма да има измамници и егоисти? Нито осите, нито хората все още са успели в това. Но някои кооперативни симбиотични системи, които съществуват в природата, показват, че по принцип е възможно да се предотврати появата на измамници. За целта е необходимо генетичното разнообразие на индивидите в кооперативната система да се намали до нула. Това елиминира възможността за конкуренция между генетично различни видове симбионти за това кой от тях ще използва общите ресурси по-ефективно (грабнете по-голямо парче от общия пай). Ако всички симбионти са генетично идентични, егоистичната еволюция в рамките на системата става невъзможна, тъй като от минималния набор от условия, необходими за еволюцията - дарвиновата триада на „наследственост, променливост, селекция“ - един от компонентите, а именно променливостта, е изключен. В резултат на това еволюционните интереси на симбионтите близнаци автоматично се идентифицират с интересите на цялата система. В този случай селекцията престава да действа на ниво отделни симбионти и започва да действа на ниво цели симбиотични системи.

Ето защо еволюцията никога не е успявала, въпреки многократните „опити“, да създаде пълноценен многоклетъчен организъм от генетично разнородни клетки. Всички истински многоклетъчни организми се образуват от клонинги - потомци на една клетка.

Ако кооперативната система се състои от голям многоклетъчен „гостоприемник“ и малки „симбионти“, тогава най-лесният начин гостоприемникът да гарантира генетичната идентичност на симбионтите е да ги предава вертикално, тоест по наследство, и само един от половете трябва да правят това - или мъже, или жени. Така например се предават митохондриите при всички еукариоти - строго по майчина линия, а самите митохондрии се размножават клонално. Мравките-режачи на листа също предават реколтата си от поколение на поколение. При вертикално предаване генетичното разнообразие на симбионтите автоматично се поддържа на ниво, близко до нула, поради генетичен дрейф и тесни места.

Съществуват обаче и симбиотични системи с хоризонтален трансфер на симбионти. В такива системи симбионтите на всеки гостоприемник са генетично хетерогенни, те запазват способността за егоистична еволюция и затова сред тях от време на време се появяват измамници. Например, щамове измамници са известни сред светлинни бактерии (симбионти на риби и калмари), азотфиксиращи бактерии-ризобии (симбионти на растения), микоризни гъби и зооксантели (симбионти на корали). Във всички тези случаи еволюцията не успя да осигури генетичната хомогенност на симбионтите и домакините трябва да се борят с измамниците с други методи, например имунологични, или просто да толерират присъствието им, разчитайки на определени механизми, които осигуряват баланс в броя на измамници и честни кооператори. Например парадоксът на Симпсън или балансиращият подбор, който се основава на факта, че понякога да си измамник е полезно само докато броят на измамниците не е твърде голям - в противен случай няма да има кого да лъжеш. Всичко това не е толкова ефективно, но естественият подбор забелязва само краткосрочни ползи и е напълно безразличен към дългосрочните еволюционни перспективи.

За да се развие механизъм, който да гарантира генетичната хомогенност на симбионтите, този механизъм трябва да осигури незабавна полза, в противен случай селекцията няма да го поддържа. Ползата, за която говорихме досега - лишаването на симбионтите от възможността да еволюират в измамници - принадлежи към категорията на „далечните перспективи“ и следователно не може да работи като еволюционен фактор на микроеволюционно ниво. Но ако някой вид има такъв късмет, че вертикалното предаване на симбионти ще бъде свързано с непосредствени ползи за него и следователно ще бъде осигурено чрез селекция, това може да осигури на неговите далечни потомци триумфален успех.

Подсемейство термитни Macrotermitinaeонези, които са усвоили ефективното „земеделие“ – отглеждането на гъби – все още изглеждаха изключение от правилото. Предаването на симбионти (култури от опитомени гъби) не е вертикално, а хоризонтално, но измамните гъби напълно отсъстват от техните градини (Aanen etал. 2009).

Симбиозата на термити с гъби е възникнала преди повече от 30 милиона години в екваториална Африка и се е оказала много успешна. В момента подсемейството на термити, отглеждащи гъби, включва 10 рода и около 330 вида, които играят важна роля в циркулацията на веществата и функционирането на тропическите общности на Стария свят. За разлика от гъбите, отглеждани от мравки листорезачи, гъбите, „опитомени“ от термити, вече са загубили способността си да съществуват самостоятелно. Те растат само в термитници върху специално подредени легла от растителен материал, преминал през червата на термитите.

След като основават нова колония, термитите събират гъбични спори в околността. Термитомицетии засяват насажденията си с тях. Естествено, първоначалният семенен материал се оказва генетично много разнороден. Гъбите образуват специални малки плодни тела (нодули), съдържащи безполови спори (конидии) в термитника. Тези спори се наричат ​​„безполови“, защото се образуват без мейоза и техният геном е идентичен с генома на родителския мицел. Конидиите служат за размножаване на гъбички вътре в термитника. Термитите се хранят с нодулите, а спорите преминават през червата им непокътнати и се използват за засяване на нови насаждения.

Гъбите също трябва да се погрижат да попаднат в нови термитници. Конидиите обикновено не се разпространяват извън термитника. За тази цел се използват полови спори (базидиоспори). Те се образуват в плодни тела от различен тип - големи, които растат навън през стените на термитника. Малки хаплоидни мицели растат от базидиоспори, донесени от термити в ново гнездо. Клетки от различни хаплоидни мицели се сливат и се превръщат в дикариони - клетки с две хаплоидни ядра. От тях растат големи дикариотни мицели, способни да образуват плодни тела. Ядреният синтез се случва само по време на образуването на базидиоспори, непосредствено преди мейозата. Конидиите съдържат две хаплоидни ядра, като мицелните клетки, а базидиоспорите съдържат едно.

По този начин гъбите произвеждат малки плодни тела главно за термитите (алтруизъм), а големи - главно за себе си (егоизъм). Стратегията на гъбичките измамници може да бъде например да произвеждат повече големи плодни тела и да харчат по-малко ресурси за хранене на термити. Но сред гъбите Термитомицетиняма измамници и досега не се знаеше защо. Тази мистерия беше разгадана едва наскоро. Оказа се, че във всяка термитница се отглежда само един щам гъби. В същото време различни щамове се култивират в различни термитници. Следователно термитите предотвратяват появата на измамници по обичайния начин - чрез монокултурно отглеждане на симбионти. Но как успяват да създадат монокултура от първоначално хетерогенна култура? Оказа се, че всичко се обяснява с особеностите на връзката между щамовете гъби по време на гъста сеитба, съчетано с факта, че размножаването на гъбите в термитника се контролира напълно от термити. U Термитомицетиима положителна корелация между честотата на поява на щам в смесена култура и ефективността на неговото безполово размножаване. С други думи, генетично идентични мицели си помагат взаимно - но не и други мицели - произвеждат конидии (Aanen etал. 2009). В резултат на това възниква положителна обратна връзка между относителното изобилие на даден щам в смесена култура и ефективността на неговото възпроизвеждане. Това неизбежно води до образуването на монокултура след няколко цикъла на „презасяване“, извършено от термити.

Положителната обратна връзка се основава на факта, че процесите на дикариотния мицел могат да растат един с друг, но само ако тези мицели са генетично идентични. Колкото по-голям е мицелът, толкова повече ресурси може да отдели за производството на нодули и конидии. Това допринася за увеличаване на добивите в монокултурата и изместването на „малцинствата“.

Очевидно дивият предшественик на гъбите Термитомицетисе оказва успешен кандидат за „опитомяване” именно защото е склонен да образува монокултури, когато се засява гъсто. Увеличеният добив на монокултури може да се превърне в „моментно предимство“, което позволява на селекцията да поддържа и развива тази тенденция в ранните етапи на формирането на симбиозата. В дългосрочна (макроеволюционна) перспектива това се оказа решаващо, тъй като спаси отглеждащите гъби термити от заплахата от появата на гъби измамници. В крайна сметка това гарантира еволюционния успех на симбиотичната система ( пак там. ).

По време на прехода на хората от лов и събиране към производство на храна (Неолитна революция) проблемът с избора на кандидати за опитомяване очевидно също е бил изключително остър. Добрият симбионт е много рядък и в много региони просто нямаше подходящи видове животни и растения. Там, където са най-многобройни, човешката цивилизация започва да се развива с най-голяма скорост (Diamond 1997).

Разгледаните примери предполагат, че ако не беше проблемът с измамниците, генериран от липсата на далновидност и загриженост на еволюцията за „благото на вида“ (а не на гена), сътрудничеството и алтруизмът биха могли да се превърнат в доминираща форма на взаимоотношения между организмите на нашата планета . Но еволюцията е сляпа и следователно сътрудничеството се развива само там, където едни или други специфични обстоятелства помагат да се обуздаят измамниците или да се предотврати появата им. Няма много добри „инженерни решения“ за справяне с проблема с измамниците. Еволюцията нееднократно се е „препъвала“ на всеки един от тях в своето скитане из пространството на възможното.

Междугруповата конкуренция насърчава вътрешногруповото сътрудничество

Ако при определен вид животни сътрудничеството вече се е развило толкова много, че видът е преминал към социален начин на живот, тогава могат да влязат в действие допълнителни механизми за допълнително укрепване на вътрешногруповото сътрудничество. При социалните животни индивидът, като правило, може да се възпроизвежда успешно само като е член на успешна група. Освен това конкуренцията обикновено съществува не само между индивиди в група, но и между групи. До какво води това е показано от модела на „вложено дърпане на въже“, разработен от американски етолози (Reeve, Hölldobler 2007). Целта на изследването беше да се намери обяснение за редица количествени модели, наблюдавани в социалната структура на социалните насекоми. В модела всеки индивид егоистично харчи част от „социалния пай“, за да увеличи своя дял от този пай. Тази част, изразходвана за вътрешногрупова конкуренция, се нарича „егоистично усилие“ на даден индивид. Делът, който в крайна сметка се пада на всеки индивид, зависи от съотношението на неговите собствени егоистични усилия и сбора на егоистичните усилия на останалите членове на групата. Нещо подобно се наблюдава при социалните насекоми, когато те извършват „взаимен надзор“ - те пречат един на друг да снасят яйца, докато се опитват да снасят свои (виж по-горе).

Моделът изгражда и взаимоотношения между групи на същите принципи. Това създава вложено дърпане на въже на две нива. Колкото повече енергия отделят индивидите за вътрешногрупова борба, толкова по-малко остава за вътрешногрупово „дърпане“ и толкова по-малък се оказва „общият пай“ на групата.

Изследването на този модел с помощта на теорията на игрите показа, че той обяснява добре емпирично наблюдаваните модели. Моделът потвърди, че вътрешногруповото сътрудничество трябва да се увеличи с увеличаване на вътрешногруповата свързаност (което е напълно в съответствие с теорията за подбора на роднини). Но моделът също така показа, че сътрудничеството може да възникне дори при липса на каквато и да е свързаност между членовете на групата. Това изисква силна конкуренция между групите. Основният извод е, че междугруповата конкуренция е един от най-важните и може би най-важният фактор, стимулиращ развитието на сътрудничеството и алтруизма в социалните организми (!) (Reeve, Hölldobler 2007).

Теоретично този модел може да се приложи не само към насекомите, но и към други социални животни и дори към човешкото общество. Аналогиите са съвсем очевидни. Нищо не обединява един отбор по-добре от съвместното противопоставяне на други отбори; множеството външни врагове е предпоставка за устойчивото съществуване на тоталитарните империи и надеждно средство за „сплотяване“ на населението в алтруистичен мравуняк.

Генетична основа на алтруизма при хората

Преди да приложим към хората определени модели, разработени в рамките на еволюционната етика, трябва да се уверим, че човешкият морал е поне отчасти наследствен, генетичен по природа, че е обект на наследствена променливост и следователно подборът може да действа върху него. Използвайки пчели, бактерии и други социални организми, които не са способни на културна еволюция, е по-лесно да се изследва формирането на алтруизъм, тъй като човек може веднага уверено да предположи, че отговорът се крие в гените, които определят поведението, а не във възпитанието, културата, традиции и т.н. С приматите, особено с хората, е по-сложно: тук, в допълнение към обичайната биологична еволюция, основана на подбора на гени, е необходимо също така да се вземе предвид социалната и културна еволюция, основана на подбора на идеи, или меми (в случая говорим за меми като морални норми, правила за поведение в обществото и т.н.) (Докинс 1976).

Изследванията от последните години показват, че моралните качества на хората до голяма степен се определят от гените, а не само от възпитанието. Наличните методи ни позволяват да оценим само върха на айсберга - онези наследствени черти, за които променливостта е останала в съвременните хора и които все още не са записани в нашия генофонд. Много от алелите, които осигуряват растежа на алтруизма в нашите предци, са били фиксирани отдавна, тоест те са достигнали стопроцентова честота. Всички хора ги имат и следователно методи като близнаци и сравнителен генетичен анализ вече не могат да ги идентифицират.

Ясно е, че способността за алтруистично поведение е фундаментално заложена в нашите гени, защото сътрудничеството е било необходимо за нашите предци много преди да овладеят речта и по този начин да създадат „хранителна среда“ за разпространение и еволюция на мемите. Всеки здрав човек, с подходящо възпитание, е способен да се научи да се държи повече или по-малко „кооперативно“ и „алтруистично“. Това означава, че всеки има определена генетична основа за алтруизъм (съответните гени са твърдо фиксирани в човешката популация). Въпреки това доскоро имаше много малко експериментални данни, въз основа на които може да се прецени в каква фаза се намира еволюцията на алтруизма в съвременното човечество: дали „генетичният“ етап вече е приключил, така че само социокултурните аспекти на тази еволюция са актуални днес, или Еволюцията на алтруизма продължава на генно ниво.

В първия случай трябва да очакваме, че наследствената променливост на хората по отношение на чертите, свързани с алтруизма, е много малка или напълно отсъстваща, а поведенческите, моралните и етичните различия между хората, които са толкова очевидни за всички нас, се обясняват единствено с възпитание, условия на живот и различни случайни обстоятелства. Във втория случай трябва да очакваме, че тези различия са частично обяснени с гени. Отчасти заради ролята външни факторив развитието на човешката личност е твърде очевидно, за да бъде отречено. Въпросът се поставя по следния начин: Влияят ли индивидуалните генетични различия върху наблюдаваната променливост на хората в степента на сътрудничество, алтруизъм и взаимно доверие?

В търсене на отговор на този въпрос се използва по-специално двойният анализ. Използвайки специални тестове, те определят степента на алтруизъм (или, например, такива качества като лековерност и благодарност) в много двойки еднояйчни и разнояйчни близнаци и след това сравняват сходството на резултатите между различни двойки. Ако еднояйчните близнаци са по-сходни помежду си по дадена черта от разнояйчните близнаци, това е силен аргумент в полза на генетичната му природа.

Подобни изследвания показват, че склонността към правене на добри дела, доверие и благодарност е до голяма степен генетична по природа. Разликите, наблюдавани сред хората в степента на лековерност и благодарност, са поне 10–20% генетично обусловени (Чезарини etал. 2008).

Идентифицирани са и специфични гени, които влияят върху личността на човека, включително неговите морални качества (Zorina et al. 2002). През последните години активно се изследва ефектът на невропептидите окситоцин и вазопресин върху социалното поведение на животни и хора. По-специално се оказа, че при хората пероназалното приложение на окситоцин повишава доверието и щедростта (Donaldson and Young 2008). Анализът на близнаци обаче показва, че тези черти на характера са частично наследствени. Това предполага, че някои алели на гени, свързани с окситоцин и вазопресин, могат да повлияят на склонността на хората да участват в алтруистично поведение. Наскоро беше открита връзка между някои алелни варианти на гена на рецептора на окситоцин ( OXTR) и склонността на хората да показват безкористен алтруизъм. Рецепторът за окситоцин е протеин, произвеждан от някои мозъчни клетки и е отговорен за тяхната чувствителност към окситоцин. Подобни свойства са открити и в гена на вазопресиновия рецептор ( AVPR1a). Регулаторните области на тези гени съдържат така наречените единични нуклеотидни полиморфизми. Това са нуклеотиди, които могат да бъдат различни от човек на човек (повечето от нуклеотидите във всеки ген са еднакви при всички хора). Оказа се, че някои от алелите на тези гени осигуряват по-слаба, а други по-голяма склонност към алтруизъм (Израел etал. 2009). Подобни факти показват, че алтруизмът при хората, дори и днес, все още може да се развие под въздействието на биологични механизми, а не само на социокултурни фактори.

Алтруизъм, ограниченост и желание за равенство

При животните алтруизмът в повечето случаи е или насочен към роднини (което се обяснява с теорията за подбора на роднините), или се основава на принципа „ти ми даваш - аз ти давам“. Това явление се нарича „реципрочен или реципрочен алтруизъм“ (Trivers 1971). Намира се при животни, които са достатъчно интелигентни, за да избират надеждни партньори, да следят репутацията си и да наказват измамниците, тъй като системите, базирани на взаимен алтруизъм, са изключително уязвими и като цяло не могат да съществуват без ефективни средства за борба с измамниците.

Истински безкористната грижа за нероднините е рядкост в природата (Warneken and Tomasello 2006). Може би хората са почти единственият животински вид, при който подобно поведение се е развило забележимо. Хората обаче са много по-склонни да помогнат на „своите“, отколкото на „непознатите“, въпреки че понятието „приятел“ за нас не винаги съвпада с понятието „роднина“.

Наскоро беше предложена интересна теория, според която алтруизмът при хората се развива под влиянието на чести междугрупови конфликти (Choi and Bowles 2007). Според тази теория алтруизмът сред нашите предци е бил насочен главно към членовете на „собствената“ група. С помощта на математически модели беше показано, че алтруизмът може да се развие само в комбинация с ограниченост (враждебност към непознати)(!).В условията на постоянни войни със съседите комбинацията от вътрешногрупов алтруизъм с ограниченост дава най-големи шансове за успешното възпроизвеждане на индивида. Следователно такива привидно противоположни човешки свойства като доброта и войнственост може да са се развили в един комплекс. Нито една от тези черти сама по себе си не би била от полза за техните собственици.

За да се провери тази теория, са необходими факти, които могат да бъдат получени по-специално чрез психологически експерименти. Колкото и да е странно, ние все още знаем много малко за това как възниква формирането на алтруизъм и ограниченост по време на развитието на децата. Напоследък празнината започна да се запълва благодарение на специални експериментални изследвания (Fehr etал. 2008).

Сред децата има около 5% добродушни хора, безкористни алтруисти, които винаги се грижат за другите, като делът на тези деца не се променя с възрастта. Има „лоши момчета“, които се опитват да вземат всичко от другите и да не дават нищо на никого. Броят им намалява с възрастта. И има „любители на справедливостта“, които се опитват да разделят всичко поравно; делът на такива деца нараства бързо с възрастта.

Получените резултати също се съгласуват добре с теорията за съвместното развитие на алтруизъм и ограниченост под влияние на интензивна междугрупова конкуренция. Възможно е еволюционната история на тези умствени свойства като цяло да се повтаря по време на развитието на децата. Оказа се, че алтруизмът и ограничеността се развиват при децата повече или по-малко едновременно - на възраст 5-7 години. Освен това и двете свойства са по-изразени при момчетата, отколкото при момичетата ( пак там. ). Това е лесно обяснимо от еволюционна гледна точка. Основните участници в междугруповите конфликти и войни винаги са били мъжете. В условията на примитивен живот мъжките воини са лично заинтересовани да гарантират, че не само те, но и другите мъже от племето са в добра физическа форма: нямаше смисъл да „запазват справедливостта“ за тяхна сметка. Що се отнася до жените, ако групата загуби в междугрупов конфликт, шансовете им за успешно възпроизводство не намаляват толкова, колкото при мъжете. За жените последиците от такова поражение могат да бъдат ограничени само до смяна на сексуалния партньор, докато мъжете могат да умрат или да останат без жени. В случай на победа жените също очевидно печелят по-малко от мъжете, които могат например да заловят пленници.

Разбира се, тези свойства на детската психика зависят не само от гените, но и от възпитанието, тоест те са продукт както на биологичната, така и на културната еволюция. Но това не прави резултатите по-малко интересни. В края на краищата, законите и движещите сили на биологичната и културната еволюция са до голяма степен сходни и самите процеси могат плавно да преминават един в друг (Grinin et al. 2008). Например, нова поведенческа черта може първо да се предава от поколение на поколение чрез учене и подражание и след това постепенно да се фиксира в гените. Това явление е известно като „ефекта на Болдуин“ и няма нищо общо с наследяването на придобитите характеристики по Ламарк (Dennett 2003).

Причината за алтруизма ли са междугруповите войни?

Идеята, че произходът на човешкия морал трябва да се търси в инстинктите, които са се развили сред нашите предци във връзка със социалния начин на живот, е изразена от Чарлз Дарвин (1896); Той също така излезе с идеята за връзка между еволюцията на алтруизма и междугруповите конфликти. Както беше отбелязано по-горе, математически моделипоказват, че интензивната междугрупова конкуренция може да насърчи развитието на вътрешногрупов алтруизъм. За целта трябва да бъдат изпълнени няколко условия, от които три са най-важните.

Първо, репродуктивният успех на индивида трябва да зависи от просперитета на групата (и понятието „репродуктивен успех“ включва също предаването на нечии гени на потомство чрез роднини, на които индивидът е помогнал да оцелеят и които имат много общи гени с него). Няма съмнение, че това условие е било изпълнено в колективите на нашите предци. Ако една група загуби междугрупов конфликт, някои от нейните членове умират, а оцелелите имат намален шанс да отгледат здраво и многобройно потомство. Например, по време на междугрупови конфликти между шимпанзетата, групите, които губят в битката със съседите, постепенно губят както своите членове, така и територията си, т.е. достъпът до хранителни ресурси.

Второ, междугруповата вражда между нашите предци трябва да е била доста остра и кървава. Това е много по-трудно за доказване.

Трето, средната степен на генетична родство между съплеменниците трябва да бъде значително по-висока, отколкото между групите. В противен случай естественият подбор няма да може да поддържа жертвено поведение (ако приемем, че алтруизмът не дава на индивида косвени ползи - нито чрез повишена репутация, нито чрез благодарността на съплеменниците).

С. Боулс, един от авторите на теорията за съчетаната еволюция на алтруизма и враждебността към непознати, се опита да прецени дали племената на нашите предци са били достатъчно силно враждуващи помежду си и дали степента на родство в групата е висока достатъчно, за да може естественият подбор да осигури развитието на вътрешногрупов алтруизъм (Bowles 2009). Боулс показа, че нивото на развитие на алтруизма зависи от четири параметъра: 1) от интензивността на междугруповите конфликти, които могат да бъдат оценени от нивото на смъртност във войните; 2) степента, до която увеличаването на дела на алтруистите (например смели воини, които са готови да умрат за своето племе) увеличава вероятността за победа в междугрупов конфликт; 3) доколко родството в рамките на една група превишава родството между враждуващи групи; 4) от размера на групата.

За да разбере обхвата на тези четири параметъра в групите от първобитни хора, Боулс използва обширни археологически данни. Той заключи, че конфликтите през палеолита са били доста кървави, като между 5 и 30 процента от всички смъртни случаи очевидно са настъпили в междугрупови конфликти. В книгата на А. П. Назаретян „Антропология на насилието и култура на самоорганизация. Есета по еволюционно-историческа психология“ (2008) събра антропологични данни, показващи много високо ниво на насилствена смъртност в архаичните общества. Размерът на човешките групи през палеолита и степента на родство в тях също могат да бъдат оценени въз основа на данни от археология, генетика и етнография. В резултат на това остава само една ценност, която е почти невъзможно да се оцени директно - степента, в която военните успехи на групата зависят от присъствието на алтруисти (герои, смели мъже) в нея. Изчисленията показват, че дори при най-ниските стойности на тази стойност, естественият подбор в популациите на ловци-събирачи трябва да помогне за поддържането на много високо ниво на вътрешногрупов алтруизъм. „Много високо“ ниво в този случай съответства на стойности от порядъка на 0,02–0,03. С други думи, „ген на алтруизма» ще бъдат раздадениVпопулации, ако шансовете за оцеляванеИоставят потомствоприносител на такъв ген на 2–3 % По-долу, какприегоистичен съплеменник. Може да изглежда, Какво 2–3 % – не много високо ниво на саможертва. В действителност обаче това е значителна сума. Bowles предоставя две илюстративни изчисления.

Нека началната честота на срещане на даден алел в популация е 90%. Ако репродуктивният успех на носителите на този алел е с 3% по-нисък от този на носителите на други алели, тогава след 150 поколения честотата на поява на „вредния“ алел ще намалее от 90 на 10%. По този начин, от гледна точка на естествения подбор, три процента намаление на годността е много скъпа цена. Сега нека се опитаме да разгледаме същата стойност (3%) от „военна“ гледна точка. Алтруизмът във войната се проявява в това, че воините атакуват врагове, без да щадят живота си, докато егоистите се крият зад гърба им. Изчисленията показват, че за да бъде степента на алтруизъм равна на 0,03, военната смъртност сред алтруистите трябва да е над 20% (като се вземе предвид реалната честота и кръвопролитията на палеолитните войни), т.е. всеки път, когато едно племе се сблъсква с своите съседи за скъп живот, а в смъртта всеки пети алтруист трябва да пожертва живота си в името на общата победа. Трябва да признаем, че това не е така ниско нивогероизъм (Боулс 2009). Този модел е приложим към аспектите и културните фактори на алтруизма, предавани чрез обучение и образование.

По този начин нивото на междугрупова агресия сред примитивните ловци-събирачи е напълно достатъчно, за да се разпространят „гените на алтруизма“ сред хората. Този механизъм би работил дори ако в рамките на всяка група селекцията облагодетелства изключително егоисти. Но това условие най-вероятно не винаги се спазва. Безкористността и военните подвизи биха могли да подобрят репутацията, популярността и следователно репродуктивния успех на хората в примитивните групи.

Този механизъм за поддържане на алтруизма чрез подобряване на репутацията на този, който извършва алтруистичния акт, се нарича „непряка реципрочност“ (Александър 1987). Действа не само при хора, но и при някои животни. Например при арабските сиви косове Turdoides squamicepsсамо високопоставени мъже имат право да хранят роднините си. Тези социални птици се състезават за правото да извършат „добро дело“ (седят над гнездата като „пазач“, помагат да се грижат за пилетата, хранят приятел). Алтруистичните действия са придобили отчасти символично значение сред тях и служат за демонстриране и поддържане на собствения им статус (Zahavi 1990). Проблемите с репутацията са изключително важни във всяка човешка група. Според една авторитетна хипотеза важен стимул за развитието на речта сред нашите предци е била нуждата от клюки. Клюките в рамките на тази хипотеза се считат за най-старото средство за разпространение на уличаваща информация за „ненадеждни“ членове на обществото, което допринася за сплотяването на екипа и наказването на измамниците (Dunbar 1998).

Невъзможно е да се обхванат всички области на изследване, свързани с еволюцията на алтруизма в един преглед. Извън обхвата на тази статия бяха по-специално: 1) работи, посветени на изследването на вродени психологически предразположения, открити при хората, за ефективно идентифициране на измамници; 2) феноменът на „скъпото наказание“ ( ° Сжестоко наказание), което се проявява в това, че хората са готови да направят жертви, за да накажат ефективно измамниците (това също може да се счита за форма на алтруизъм, защото човек жертва интересите си в името на това, което смята за обществено благо). или справедливост); 3) изследване на системата за емоционална регулация на формирането на морални преценки (според резултатите от най-новите невробиологични изследвания именно частите на мозъка, свързани с емоциите, играят ключова роля при решаването на морални дилеми; емоцията на отвращение вероятно е бил „вербуван“ по време на еволюцията, за да формира враждебно отношение към непознати) ; 4) изследване на ролята на религията, „скъпите” ритуали и религиозни обреди като средство за засилване на енорийския алтруизъм (виж: Марков 2009) и др.

В заключение е необходимо накратко да разгледаме какви етични заключения могат да бъдат направени от данните на еволюционната етика и кои никога не трябва да се правят. Ако един или друг аспект на нашето поведение, емоции и морал произтича от еволюционните закони (има еволюционно обяснение), това не означава, че по този начин това поведение е получило еволюционна „обосновка“, че е добро и правилно. Например враждебността към непознати и войните с чужденци бяха неразделна част от нашата еволюционна история и дори, може би, необходимо условие за развитието на основите на нашия морал, склонност към сътрудничество и алтруизъм. Но фактът, че исторически нашият алтруизъм е бил насочен само към „нашия народ“, а нашите предци са изпитвали отвращение и вражда към чуждите, не означава, че това е моделът на морал, който трябва да подражаваме днес. Еволюционната етика обяснява, но не оправдава нашите вродени склонности. Понастоящем развитието на моралните и етични стандарти се определя от културната и социална еволюция в неизмеримо по-голяма степен от биологичната еволюция, която протича много по-бавно, и следователно нейното влияние върху промените в морала дух на времето(“духът на времето”) за кратки периоди от време (в мащаба на десетилетия и векове) е незначителен. За щастие, освен архаичните инстинкти и емоции, еволюцията даде и разум на човека и затова ние можем и трябва да се издигнем над нашите биологични корени, незабавно да преразгледаме остарялата етична рамка, която еволюцията наложи на нашите предци. Не всички емоционални и поведенчески стереотипи, допринесли за разпространението на гените на ловците от каменната ера, са оптимални за съвременните цивилизовани хора. По-специално, еволюционната етика ни предупреждава, че имаме вродена склонност да разделяме хората на приятели и непознати и да изпитваме отвращение и враждебност към непознати. Ние, като разумни същества, трябва да разберем и преодолеем това.

Литература

Гринин, Л. Е., Марков, А. В., Коротаев, А. В. 2008. Макроеволюция в дивата природа и обществото.М.: LKI/URSS.

Дарвин, гл. 1896. Произход на човека и полов подбор/ платно И. Сеченов. СПб.: Издателство. О. Н. Попова.

Зорина, З. А., Полетаева, И. И., Резникова, Ж. И. 2002. Основи на етологията и генетиката на поведението.М.: Висше училище.

Марков, А.В. 2009. Религия: Полезна адаптация, еволюционен страничен продукт или „мозъчен вирус“? Историческа психология и социология на историята 2(1): 45–56.

Назаретян, А.П. 2008. Антропология на насилието и култура на самоорганизация. Есета по еволюционно-историческа психология. 2-ро изд. М.: LKI/URSS.

Aanen, D.K., de Fine Licht, H.H., Debets, A.J.M., Kerstes, N.A.G., Hoekstra, R.F., Boomsma, J.J. 2009. Висока свързаност на симбионтите стабилизира взаимното сътрудничество в термити, отглеждащи гъби. Наука 326: 1103–1106.

Александър, Р. Д. 1987. Биология на моралните системи. N. Y.: Aldine De Gruyter.

Боулс, С. 2009. Дали войната сред предците ловци-събирачи е повлияла на еволюцията на човешкото социално поведение? Наука 324: 1293–1298.

Чезарини, Д., Доус, К. Т., Фаулър, Дж. Ф., Йоханесон, М., Лихтенщайн, П., Уолъс, Б. 2008. Наследственост на кооперативното поведение в играта на доверие. 105(10): 3721–3726.

Чой, Дж. К., Боулс, С. 2007. Коеволюцията на енорийския алтруизъм и войната. Наука 318: 636–640.

Chuang, JS, Rivoire, O., Leibler, S. 2009. Парадоксът на Симпсън в синтетична микробна система. Наука 323: 272–275.

Докинс, Р. 1976. Егоистичният ген.Оксфорд: Oxford University Press.

Денет, Д. 2003. Ефектът Болдуин, кран, а не небесна кука. В Weber, B.H., Depew, D.J., Еволюция и обучение: Преразгледан ефектът на Болдуин. Cambridge, MA: MIT Press, p. 69–106.

Даймънд, Дж. 1997. Оръжия, микроби и стомана: Съдбите на човешките общества. N. Y. Norton & Company.

Доналдсън, З. Р., Янг, Л. Дж. 2008. Окситоцин, вазопресин и неврогенетиката на социалността. Наука 322: 900–904.

Дънбар, Р. 1998. Подстригване, клюки и еволюция на езика.Кеймбридж, Ма: Harvard University Press.

Фер, Е., Бернхард, Х., Рокенбах, Б. 2008. Егалитаризъм при малки деца. Природата 454: 1079–1083.

Fiegna, F., Yu, Y.-T. Н., Кадам, С. В., Велисер, Г. Дж. 2006. Еволюция на задължителен социален измамник до висш кооператор. Природата 441: 310–314.

Фийлд, Дж., Кронин, А., Бридж, С. 2006. Бъдеща фитнес и помощ при социални опашки. Природата 441: 214–217.

Фишър, Р.А. 1930. Генетичната теория за естествения подбор.Оксфорд: Clarendon Press.

Гор, Дж., Юк, Х., ван Оуденарден, А. 2009. Динамика на играта Snowdrift и факултативно измама в Yeast. Природата 459: 253–256.

Халдейн, Дж.Б.С. 1955. Популационна генетика. Нова биология 18: 34–51.

Хамилтън, В. Д. 1964. Генетичната еволюция на социалното поведение. Вестник по теоретична биология 7(1): 1–52.

Хюз, У. О. Х., Олдройд, Б. П., Бийкман, М., Ратниекс, Ф. Л. У. 2008. Моногамията на предците показва, че родственият подбор е ключ към еволюцията на еусоциалността. Наука 320: 1213–1216.

Израел, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M. et al. 2009. Рецепторът за окситоцин (OXTR) допринася за разпределението на просоциалните фондове в играта на диктатора и задачата за ориентация на социалните ценности. Public Library of Science ONE 4(5): e5535.

Кесин, Р. Х. 2000. Сътрудничеството може да бъде опасно. Природата 408: 917–919.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller, D. C., Kuspa, A., Shaulsky, G. 2009. Съпротивата срещу измамниците не е безполезна. Природата 461: 980–982.

Мейнард Смит, Дж. 1982. Еволюция и теория на игрите. Кеймбридж: Cambridge University Press.

Рейни, П.б. 2007. Единство от конфликт. Природата 446: 616.

Рийв, Х. К.,Холдоблер, Б. 2007. Появата на суперорганизъм чрез междугрупова конкуренция. Сборници на Националната академия на науките на САЩ 104(23): 9736–9740.

Стоунър, Д.С., Вайсман, И.Л. 1996. Паразитизъм на соматични и зародишни клетки в колониална асцидия: възможна роля за силно полиморфна система за алоразпознаване. Сборници на Националната академия на науките на САЩ 93(26): 15254–15259.

Тривърс, Р.Л. 1971. Еволюцията на реципрочния алтруизъм. Тримесечен преглед на биологията 46: 35–37.

Warneken, F., Tomasello, M. 2006. Алтруистична помощ при човешки бебета и млади шимпанзета. Наука 311: 1301–1303.

Wenseleers,T.,Ратниекс, Ф.Л.У. 2006. Наложен алтруизъм в обществата на насекомите. Природата 442: 50.

Захави, А. 1990. Арабски бъбриви: Търсенето на социален статус в кооперативен животновъд. В Stacey, P. B., Koenig, W. D. (eds.), Кооперативно размножаване на птици: дългосрочни изследвания на екологията и поведението. Cambridge: Cambridge University Press, p. 103–130.

Които при определени условия намаляват шансовете на индивидите да се възпроизвеждат, могат да се разпространят в популация, когато размерът на приноса за възпроизводството на други индивиди е по-голям от цената на помощта. В този случай този индивид по този начин произвежда повече копия на своите гени, отколкото като изразходва всичките си ресурси за собственото си възпроизвеждане.

Правилото е формулирано от британския биолог У. Хамилтън през

Вижте също

Източници

• Хамилтън У. Д. (1963) Еволюцията на алтруистичното поведение. Американски натуралист 97: 354–356

Това е чернова на статия по биология . Можете да помогнете на проекта, като добавите към него. Тази бележка трябва да бъде заменена с по-точна, ако е възможно.

Напишете отзив за статията "Правилото на Хамилтън"

Откъс, описващ правилото на Хамилтън

Постилионът потегли и каретата издрънча с колела. Принц Иполит се засмя внезапно, застанал на верандата и чакайки виконта, когото обеща да отведе у дома.

— Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien — каза виконтът, влизайки в каретата с Иполит. – Mais très bien. – Той целуна върховете на пръстите му. - Et tout a fait francaise. [Е, скъпа моя, твоята малка принцеса е много сладка! Много сладка и перфектна французойка.]
Иполит изсумтя и се засмя.
— Et savez vous que vous etes terrible avec votre petit air innocent — продължи виконтът. – Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant.. [Знаеш ли, ти си ужасен човек, въпреки невинния си вид. Съжалявам за бедния съпруг, този офицер, който се прави на суверенна личност.]

В тази сцена, както и в много други ситуации в природата, виждаме странна комбинация от алтруистично и егоистично поведение. Викащият хранителен вик на чайка е типичен пример за алтруизъм. Чайката не печели никаква полза от този вик. Печалбите отиват при другите чайки: те получават шанс да вечерят. Втората част от сцената е бой. Тук разбира се виждаме само чист егоизъм от страна на всички участници.

Отговорът е в правилото на Хамилтън. Чайките в Бяло море се хранят главно с стайни риби, като херинга. Ако чайка забележи една риба, тогава най-вероятно има много други наблизо: има достатъчно за всички. Това означава, че стойността СЪС- цената на един алтруистичен акт ще бъде средно ниска. величина IN- печалбите на тези, които пристигат на вика, ще бъдат доста големи: те ще обядват. Тъй като рибите се учат, може да се наложи да чакате дълго за следващото ято. величина Р(свързаност) също е вероятно да бъде висока, тъй като чайките гнездят в колонии, често се връщат на едно и също място след зимуване и следователно най-вероятно нейните роднини - родители, деца, братя и племенници - гнездят до тази чайка.

Разбира се, най-полезно нещо за една чайка (по-точно за нейните гени) би било да се научи да прави разлика между ситуацията, когато има много храна и достатъчно за всички, и когато има малко храна. В първия случай е изгодно да викате, а във втория да мълчите. Но такива изчисления изискват мозък. А мозъкът, както знаем, е скъп орган. Изборът, като правило, се опитва да спести от мозъка. Освен това мозъците са тежки. Чайките трябва да летят, а не да решават алгебрични задачи. Поради това птицата не може да разбере кога е полезно за нея да вика другарите си и кога не, и поведението й се оказва нелогично. Не винаги, а само когато няма достатъчно риба.

Еволюцията на алтруизма е стигнала особено далеч сред ципокрилите насекоми: мравки, пчели, оси, земни пчели. При социалните Hymenoptera повечето женски се отказват от собственото си размножаване, за да хранят сестрите си. Това е висшата проява на алтруизъм. Такива животни се наричат ​​еусоциални, тоест „истински социални“. Но защо Hymenoptera?

Хамилтън предполага, че това е свързано с особеностите на унаследяването на пола. При Hymenoptera женските имат двоен набор от хромозоми, а мъжките имат единичен набор. Поради това възниква парадоксална ситуация: сестрите се оказват по-близки роднини от майка и дъщеря. При повечето животни сестрите споделят 50% от техните гени. величина Рвъв формулата на Хамилтън е равно на 1/2. При Hymenoptera сестрите споделят 75% от техните гени ( Р= 3/4), защото всяка сестра получава от баща си не половината от неговите хромозоми, а целия геном. Майката и дъщерята на Hymenoptera, подобно на други животни, имат само 50% от общите си гени. Така се оказва, че при равни други условия е по-изгодно за женските Hymenoptera да отглеждат сестри, отколкото дъщери.

Механизмът на унаследяване на пола при Hymenoptera. Женската е диплоидна, тоест има двоен набор от хромозоми (2n). Тя може да снесе неоплодено яйце с един набор от хромозоми (p), от което ще се излюпи хаплоиден мъжки. Ако яйцето е оплодено, тогава неговият хромозомен набор ще бъде двоен и от него ще се излюпи женска. Женската получава половината от хромозомите си от майка си и половината от баща си. Мъжкият получава половината от нейните хромозоми от майка си, но няма баща. Този механизъм на унаследяване на пола се нарича хаплодиплоиден.

В действителност всичко е малко по-сложно. В допълнение към сестрите има и братя дронове, които споделят само 25% от гените си със сестрите си (от гледна точка на сестрата) или 50% от гледна точка на брата. Въпреки това, работещите жени също отглеждат братя (въпреки че не ги харесват). Няма да навлизаме в тази доста сложна теоретична област, особено след като приматите, които ни интересуват, не са хаплодиплоидни. Но социалните Hymenoptera имат (или са имали в еволюционното минало) друго важна собственост, рязко увеличавайки вероятността от развитие на алтруизъм под влияние на роднинския подбор. Това свойство е моногамно.

Потомството на моногамни диплоидни родители споделя средно 50% от техните гени ( Р= 0,5). Потомството на женска, чифтосваща се с много мъже, има средно Рклони към 0,25 (ако има много мъже). За родствения подбор това е много сериозна разлика. При Р= 0,5, всяка дреболия е достатъчна, за да наклони везните в полза на сестрите и братята. При Р= 0,25 вашите деца определено са по-скъпи. Много важно е, че моногамията е характерна за термитите - вторият разред насекоми, при които еусоциалността е широко разпространена, без хаплодиплоидия. Термитите работят не само с женските, но и с мъжките (те са диплоидни, като техните сестри).

Както си спомняме, моногамията вероятно е била характерна за древните хоминиди. Това би могло да се превърне в мощен стимул за развитието под влияние на роднинския подбор на братска (и сестринска) взаимопомощ, вътрешносемейно сътрудничество и алтруизъм. И също така, разбира се, бащинската любов и в същото време предаността на децата към двамата родители, а не само към майката. Може би роднинският подбор е успял да подкрепи цялата тази гама от алтруистични чувства у нашите предци, точно защото те са били - поне отчасти - моногамни.