04.03.2020

מהו האפיתל הזקיק של בלוטת התריס. תאים דנדריטים פוליקולריים. גורמים לסרטן בלוטת התריס של תאי Hurthle


DCs פוליקולרי מבטאים קולטני Fc (FcR) וקולטנים ידועים לרכיבים משלימים, אך אינם מכילים אנטיגנים p55 ו-CD45 על הממברנה, חסרים סמני DC מיאלואידים ולימפואידים, אינם מסוגלים לאנדוציטוזיס של האנטיגן, אך שומרים על צורתו הלא מעובדת למשך הרבה זמן. זקיקים לימפואידיםבאמצעות FcR ורצפטורים משלימים בצורה של קומפלקס AG-AT. האנטיגן של קומפלקסים כאלה מזוהה על ידי צנטרוציטים (לימפוציטים B שהבשילו מצנטרובלסטים), מעובדים ומוצגים לעוזרים T לצורך אינדוקציה של תגובה חיסונית. כך, השרידות של תאי B בעלי זיקה גבוהה נשמרת, בעוד שתאי B בעלי זיקה נמוכה שאינם מופעלים על ידי אינטראקציה עם קומפלקס AG-AT עוברים אפופטוזיס ומסולקים על ידי מקרופאגים.
תפקודי ההגנה של DC, המאופיינים ביכולת להיקשר ואנדוציטוזיס של חיידקים גרם חיוביים וגרם שליליים, וירוסים, פרוטוזואה, פטריות חד תאיות, נקבעות על ידי ביטוי על גבי הממברנה של מספר קולטני PRR המזהים את השמרני השכיח. מבנה פתוגנים - קולטנים MR, TLR2 ו-TLR4 (myeloid DC), וכן TLR7 ו-NLR9 (לימפואיד DCs). קולטני PRR מבטאים גם תאי אפקטור אחרים מהסדרה המיאלואידית (מקרופאגים, נויטרופילים), כמו גם DCs המזהים את התמונה המוכללת הלא מפורטת של הפתוגן.
DC סופגים את האנטיגן בעיקר על ידי מקרופינוציטוזיס, מעבדים אותו וכמו מקרופאגים, מציגים שברי אנטיגן מורכבים עם אנטיגנים היסטו-תאימות מסוג II (קומפלקס AG-MHC-II) של האורגניזם שלהם לצורך זיהוי על ידי עוזרי T. לפיכך, DC, כמו מקרופאגים, מבצעים פונקציות כפולות - הם נקשרים ומסלקים אנטיגן בתגובות המגן של חסינות מולדת. במקביל, הם מעורבים בהשראת חסינות אדפטיבית על ידי עיבוד האנטיגן והצגתו לימפוציטים T. זוהי הפונקציה העיקרית של DC. הפונקציה של הצגת אנטיגן של תאים אלה, המספקת אינדוקציה של תגובה חיסונית, גדולה פי 100-1000 מזו של מקרופאגים ולימפוציטים מסוג B. זה נובע במידה רבה מהעובדה שהביטוי של קומפלקסים של MHC-פפטיד על ממברנת DC גבוה פי 10-100 מזה של APCs אחרים. תפקיד המפתח של DCs בהשראת התגובה החיסונית מאושש גם על ידי העובדה שהתגובה הראשונית מתפתחת במהלך האינטראקציה של לימפוציטים מסוג T המזהים אנטיגן עם DCs המציגים אנטיגן, אך לא עם מקרופאגים המציגים אנטיגן.
באופן כללי, המשמעות של DCs בחסינות מאופיינת בהשתתפותם לא רק בהשראת התגובה החיסונית ההומורלית, אלא גם בזו התאית. על ידי הצגת האנטיגן לימפוציטים T, DC מווסת את האיזון בין טיפוסי T-helper Th1 ו-Th2, ממריץ לימפוציטים B במנוחה לייצר נוגדנים, שומר על כדאיות, רבייה והתמיינות תאי B מופעלים, להשתתף בתהליך של החלפת איזוטיפים של אימונוגלובולינים מסונתזים, יש השפעה מפעילה בולטת על הפונקציות של מונוציטים/מקרופאגים ונויטרופילים, לקחת חלק בפיתוח סבילות לאוטואנטיגן. הפרעות מולדות או נגרמות בתהליכי ההתמיינות והתפקוד של DC עלולות להוביל לתלות חיסונית חמורה מצבים פתולוגיים- להתפתחות מחלות זיהומיות, אוטואימוניות, אלרגיות ואונקולוגיות.

תפקיד עיקרי בעבודה מערכת האנדוקריניתבבלוטת התריס יש, והתאים שלה במערכת זו הם מרכיב הבניין העיקרי המבטיח את עבודתה המתואמת היטב. היא הנחשבת לגדולה ביותר מבין כל בלוטות המערכת האנדוקרינית והגוף, המייצרת הורמונים המכילים יוד לצורך פעולתה התקינה, הנבדלים במאפיינים ובתפקודים בסיסיים.

קלציטונין הוא הורמון שעולה מספר פעמים עם התפתחות סרטן מסוג מדולרי, ומפחית את רמת הסידן בדם. אז קלציטונין מגיע מחומצות אמינו ויוצר את תאי ה-C הפרה-פוליקולריים שלהם, שאחוזם הוא 1%. קולטנים להורמון זה נמצאים בכליות ובעצמות, באשכים ובלימפוציטים.

תאים פוליקולריים

זקיקים הם מבנה הומוגני ומאוחד. עם מפגש של גורמים שליליים, יכולה להתפתח פתולוגיה, הנראית בבירור באולטרסאונד. עצם המבנה של היווצרות יכול להשתנות לאורך חיי המטופל, כמו גם הגודל הראשוני של הניאופלזמה הפתולוגית.

כִּיס

אם הזקיקים מתדלקים, מופיעות במקומם ניאופלזמות, לרוב שפירות, שאינן מהוות סכנה למטופל. לרוב הם מאובחנים אצל נשים לאחר 40 שנה. תצורות כאלה מתפתחות לאט ואינן גורמות לכל אי נוחות למטופל. לעתים רחוקות יותר בתרגול של רופאים ישנם מקרים שבהם הציסטה גדלה ומתקדמת במהירות. לעניין זה נשאלת שאלת סילוקו המהיר.

מאקרוזקיקים

הם ניאופלזמות על בלוטת התריס, בקוטר של לא יותר מ-10 מ"מ. עם זאת, הם יכולים לפצות על שטח קטן עם מספר. למניעת סיבוכים מומלצת בדיקה סדירה ויסודית לגדילה והתפתחות של גידולים ממאירים פתולוגיים.

יַחַס

בהתחשב בצורת הניאופלזמה, הגודל והסוג, הרופאים מייחסים את מהלך הטיפול המתאים. אם הניאופלזמה מתקדמת ומתבטא גידול מהיר, אז שיטה קרדינלית להסרה כירורגית נקבעת, אם היא גורמת לאי נוחות למטופל. חלק מבלוטת התריס או כולה מוסר, ובאופי הממאיר של הניאופלזמה, הרופא מסיר גם רקמות בריאות שכנות, ובכך מונע את הצמיחה שלאחר מכן של הניאופלזמה.

תאי Hürthle

סרטן הגורטל הוא אבחנה נפוצה לבעיות בבלוטת התריס. מהות הבעיה טמונה בתאים המיוחדים של בלוטת התריס. קודם כל, אלה תאי Hürthle בלוטת התריס, וכן תאי אשכנז ואשכנזי-Hürthle, תאי B ואונקוציטים.

תכונה של תאי Hürthle המתוארים היא גודלם הגדול, גרעין כפול, רוויה של הציטופלזמה במיטוכונדריה. לתאים האלה יש פעילות גבוההאנזימים שלוקחים השתתפות פעילהבתהליכי חמצון והפחתה. אבל התכונה העיקרית שלהם היא נוכחות של כמות גדולה של סרוטונין, שבגללה הם מסווגים כסוג נוירואנדוקריני, שמתגלים בכל איברים ורקמות פנימיות.

אטיפיה של בלוטת התריס וסרטן מתפתחים באופן אינטנסיבי בעיקר על רקע מצב טרום סרטני של החולה, עם שינוי במבנה תאי בלוטת התריס.

ההבדל בין סרטן Hürthle לסוג הזקיק של סרטן בלוטת התריס

כאשר מאבחנים סרטן Hürthle, זה מבנה פנימינראה שונה. בנוסף, הגיל הממוצע של חולה עם אבחנה כזו יהיה מבוגר ב-10 שנים מאשר בחולים עם סוג פוליקולרי של קרצינומה. סרטן הגורף מתבטא לעיתים רחוקות גם בגרורות הגדלות בבלוטות הלימפה. לרוב, זה נכנס לריאות, כמו גם רקמת העצם. עם זאת, ברוב המקרים, היא מתבטאת בהישנות חוזרת ונשנית.

בנוסף, צורת תאי Hürthle של אונקולוגיה ממאירה מאובחנת בעיקר בחולים קשישים ונחשבת לצורה מסוכנת מאוד של אונקולוגיה בפרקטיקה הרפואית. מטופלים מתחת לגיל 45 עם טיפול מתאים יכולים לצפות לטיפול מוצלח.

הסימפטומים של הפתולוגיה הם כדלקמן:

  1. לרוב, הניאופלזמה ממוקמת בצוואר, מתחת לתפוח אדם, היא מסומנת בצמיחה מהירה.
  2. מודאג מכאבים בצוואר, לעיתים רחוקות מקרינים לאוזניים.
  3. מופיעים צרידות ושינויי קול אחרים, מופיע קוצר נשימה, קשה למטופל לבלוע.
  4. מוטרד מהתקפי שיעול ממושכים המתרחשים ללא סיבה נראית לעין.

כל הסימנים הללו יכולים להתבטא לא רק בהופעת סרטן מסוג Hürthle - לעתים קרובות תסמינים דומים מתרחשים במהלך ההתפתחות, מהלך של מוצא שפיר, לא ממאיר אחר, ניאופלזמות המשפיעות על בלוטת התריס.

גורמים לסרטן בלוטת התריס של תאי Hurthle

נכון לעכשיו, הרופאים אינם יכולים לקבוע במדויק את הסיבה השורשית שיכולה לעורר את הצמיחה וההתפתחות של סרטן תאי Hurthle המשפיע על בלוטת התריס. אבל מומחים מקשרים את המראה שלה בדיוק עם חריגות גנטיות המתרחשות בגוף, כולל תהליך טבעיבלאי והזדקנות איברים פנימייםומערכות.

תכונות של מהלך הטיפול

קרצינומה שנגרמה על ידי Gürthle מתנהג בצורה אגרסיבית מאוד - אדם עם אבחנה זו נמצא בסיכון לפתח גרורות והישנה. לעתים קרובות נגעים אינם מקבלים יוד רדיואקטיבי ולכן אינם כוללים את היתרונות הטיפוליים המקובלים בשימוש על ידי רופאים, כמו גם את היתרונות האבחוניים והאופייניים לפפילריים, כמו גם סוג זקיקסרטן הפוגע בבלוטת התריס.

לרוב רופאים משתמשים הסרה מהירהאונקולוגיה כשיטת טיפול רדיקלית והיעילה היחידה במקרה זה. עם התקדמות הפתולוגיה, הרופאים גם חוזרים התערבות כירורגיתכשיטת הטיפול העיקרית, ביצוע כריתת בלוטת התריס. אם הניאופלזמה מגיעה לגודל של 5 ס"מ או יותר, גדלה באופן פעיל ומעוררת התפתחות של גרורות, אז הרופאים מבצעים קורס כלליכריתת בלוטת התריס, המשלבת אותה עם הסרת בלוטות הלימפה המושפעות.

זקיקים (F) של בלוטת התריס- אלו תצורות כדוריות קטנות שנוצרות על ידי האפיתל הזקיק ומורכבות מתאי זקיק (FC) ותאי K (CC); האחרונים מגיעים רק לפעמים לחלל הזקיק.


כל זקיק מוקף בקרום בסיס (BM) המשותף לשני סוגי התאים. רשת צפופה מאוד של נימי חומצה (CAP) נמצאת במגע הדוק עם קרום הבסיס הפוליקולרי. סיבי עצב ללא מיאלין (NF) ו כלי לימפה(LS) מלווים את הנימים. הזקיקים מופרדים זה מזה על ידי רופפים רקמת חיבור(רחוב).


הזקיקים מכילים קולואיד (K) - חומר שקוף ג'לטיני אמורפי המיוצר על ידי תאים זקיקים. הקולואיד מורכב בעיקר מחלבון - תירוגלובולין, שאליו קשורים טריודוטירונין ותירוקסין (טטראיודתירונין). לפיכך, שני ההורמונים של תאי בלוטת התריס הזקיקים מצטברים בזקיקים. במידת הצורך משתחררים הורמונים מהקולואיד לנימים.


קולואיד הוסר מזקיק גדול (ראה איור מימין לטקסט) כדי להראות את קווי המתאר המשושים של הקטבים האפיקיים של תאי הזקיק של האיבר. קרום הבסיס של קודקוד הזקיק משמאל מוסר חלקית כדי להראות את המשטח הבסיסי המשושה של תאי הזקיק ותאי K.


תאי K מייצרים ומפרישים את ההורמון ההיפוקלצמי קלציטונין ישירות אל נימי הדם.


כפי שהוצג קודם לכן, אפיתל זקיקבלוטה מורכבת מתאי זקיק ותאי K. איור 1 משמאל לטקסט מציג אזור קטן הכולל שני זקיקים סמוכים (F) המופרדים על ידי מחיצת רקמת חיבור (TS) עם נימים מכוסים (Cap).




תאים פוליקולריים(FC) הם תאים בזופילים מעוקבים או גליליים עם גרעין מעוגל וגרעין מוגדר בבירור. הציטופלזמה מכילה כמות ניכרת של מיטוכונדריה, בורות מסתעפים ומתקשרים (C) של הרשת האנדופלזמית הגרנורית וליזוזומים ראשוניים בגודל בינוני. קומפלקס גולגי מפותח קשור לשלפוחיות אפיקליות מוקפות בממברנה אחת (AV) בקוטר 50-200 ננומטר, מלאות בקולואיד, המשתחררות באקסוציטוזיס לתוך הזקיקים. ואקואולים קולואידים גדולים (KB) עשויים להופיע בחלק הקודקוד של התא. פני השטח החופשיים של התא מכוסים במיקרוווילים קצרים (C) ובפסאודופודיה דלילה בצורת עלים (P). תאים זקיקים שכנים הסמוכים זה לזה מאוחדים על ידי interdigitations וקומפלקסים צומתים מפותחים היטב (K). כל התאים שוכבים על קרום הבסיס (BM). תאים פוליקולרייםלסנתז triiodothyronine ו-thyroxine.


תאי K (KK), או תאים פרפוליקולריים, הם תאים ארגירופילים הממוקמים בודדים או בקבוצות בפריפריה של הזקיק בין תאים זקיקים. תאי K חולקים קרום בסיס משותף (BM) עם תאים זקיקים, אך בניגוד אליהם, הם מגיעים רק לעתים רחוקות לחלל הזקיק. תאי K הם עגולים או מצולעים בצורתם עם גרעין כדורי. הציטופלזמה השקופה שלהם מכילה מיטוכונדריה אובלית, בורות מים מפוזרים של הרשת האנדופלזמית הגרנורית, מספר קטן של ליזוזומים ומספר לא מבוטל של ריבוזומים חופשיים. גרגירי הפרשה אוסמיופיליים (SG) בקוטר של 250 ננומטר, מוקפים בממברנה אחת, נוצרים ממתחם גולגי (G) מפותח.


גרגירי תאי K מכילים הורמון קלציטוניןיחד עם סומטוסטטין. קלציטונין הוא הורמון פוליפפטיד המוריד את רמות הסידן בדם, אולי מונע ספיגת אוסטאוקלסט של העצם ומגביר את הסתיידות מטריצת העצם. שחרור קלציטונין מווסת על ידי מנגנון משוב חיובי השולט על רמת הסידן בדם. היפרקלצמיה גורמת לשחרור קלציטונין מתאי K על ידי אקסוציטוזיס; להיפוקלצמיה יש השפעה הפוכה. תאי K מסווגים כתאים של מערכת APUD.

יש לציין, כי נימים מחודרים מלווים ללא מיאלין סיבי עצב(NV).


אורז. 2. זקיקי בלוטת התריס(ו) שינוי בגודל בהתאם לפעילות פונקציונלית תאים זקיקים.

א. במהלך הסינתזה של תירוגלובולין ו הורמוני בלוטת התריסתאים זקיקים פעילים (FC) הופכים נמוכים יותר ומוארכים יותר; קומפלקס גולגי מגדיל את מספר השלפוחיות האפיקיות. הזקיקים קטנים יחסית.


ב. בשחרור מההורמון (בשלב המנוחה), תאים זקיקים משוטחים, וכך גם הגרעינים ובורות הרטיקולום האנדופלזמי הגרנורי שלהם. מספר שלפוחיות קודקוד יורד, ומספר ואורך של microvilli גם יורדים. פסאודופודיה לא באה לידי ביטוי. הזקיקים גדולים ומלאים בכמות משמעותית של קולואיד.


V. במהלך שחרור ההורמונים, תאים זקיקים הופכים לפריזמטיים, וקואולים קולואידים גדלים במספרם, בורות של הרשת האנדופלזמית הגרנורית מתרחבים, המיקרו-ווילים מתרבים באורך ובמספר, ופסאודופודיה דמוית עלים ארוכים חודרים לתוך הקולואיד. לפיכך, גיוס זה של הקולואיד גורם להפחתה בקוטר הזקיק. תאי K (KK) אינם לוקחים חלק בשינוי גודל הזקיק.

תאים פוליקולרייםלא רק ממלאים את התפקיד של אלמנטים טרופיים ותומכים, אלא שהשילוב שלהם הוא בלוטה אנדוקרינית המייצרת את ההורמון פוליקולין (אסטרין), הכלול בנוזל הזקיק. אסטרין דרך רשת קפילרית הסתעף במהלך שכבה פנימית theca וחודר אפילו בין תאי זקיק (אפיתל וסקולרי בממברנת הגרנולוזה), נכנס לזרם הדם.

פעולה פוליקוליןנדון להלן. בתהליך ההתבגרות של הזקיק הגרפי מתרחשת החלוקה הראשונה של ההתבגרות, שבעצם ניתן להשוות אותה לחלוקה הראשונה של ההתבגרות ב-spermiogenesis, שכן ישנה גם ירידה בכמות (הפחתה) של החומר הגרעיני. .

בניגוד spermiogenesisבמהלך התפתחותו של זקיק גראפי, לא עולים שני תאים מלאים וזהים מביצית מסדר ראשון, אלא שני אלמנטים שונים בגודלם ולא שווים מבחינה פיזיולוגית. אחד התאים נשאר גדול, יש לו בערך אותו גודל כמו הביצית מסדר ראשון, זה נקרא ביציות מסדר שני, הדומה לשלב המקביל של spermiogenesis.

התא השני הוא רִאשׁוֹנִי, הוא לא גדל בגודלו, נשאר לא מפותח, נחות. במהלך החלוקה עובר לתוכו מחצית מהחומר הגרעיני מהביצית מהסדר הראשון. תא לא מושלם זה, מה שנקרא הגוף הקוטבי הראשון, ממוקם על פני הביצית ברווח שבינו לבין האולמה, ומאוחר יותר, לפעמים מתחלק לשני תאים קטנים, מת.

בינתיים, הרוזנים זָקִיק, שנפחו כבר גדל באופן משמעותי, יותר ויותר בולט מעל פני השחלה; במקום הבליטה הגדולה ביותר שלה (סטיגמה), דופן הבועה נעשית דקה יותר. בלחץ הנוזל הזקיק וכתוצאה מניוון הרקמה הדחוסה בקוטב הבולט (אטרופיה בלחץ), כמו גם בפעולת אנזימים פרוטאוליטיים הנוצרים ברקמת הזקיק, נשברת לבסוף דופן השלפוחית ​​הגראפית: הנוזל הזקיק נשפך ממנו בסילון, לוקח איתו את הביצית והקליפות המקיפות אותה ישירות (אולמה וכתר זוהר). תהליך הקרע של הזקיק ושחרור ביצית ממנו נקרא ביוץ.

רק אחרי בִּיוּץ, ככל הנראה, במקביל להפריה של הביצית, מתרחשת החלוקה השנייה של ההבשלה, שבה הביצית מסדר שני, כתוצאה מחלוקה מיטוטית, מתחלקת שוב לתא אחד מלא - תא ביצית בוגר ולתוך תא ראשוני קטן - הגוף הקוטבי השני (פולוציט), נצמד לביצים פני השטח.

יחד עם זאת, ייתכן להתפצלוהגוף הראשון, כך שכתוצאה משתי חלוקות רצופות של התבגרות, יש תא גדול אחד (תא ביצה בוגר) ושלושה תאים פגומים (גופים קוטביים), שמתים מאוחר יותר. לפיכך, שלא כמו spermiogenesis, במהלך אוגנזה, רק תא ביצית אחד נובע מאוגוניום אחד, שהוא כבר בוגר, המסוגל להמשך התפתחות לאחר ההפריה, בעוד שזרעון הומולוגי עדיין צריך לעבור תהליך טרנספורמטיבי, טרנספורמטיבי של spermiohistogenesis כדי להפוך לתפקודית ומורפולוגית. זרע בוגר.

‎UDC 595.384.12

מורפולוגיה של תאים פוליקולריים בשחלה בשרימס צמחים PAIRASHv LAT^OvTtv V.I. Kovaleva, VSMU, ולדיווסטוק

תאים נחקרו בשיטות היסטוכימיות ובמיקרוסקופ אלקטרונים אפיתל זקיקבשחלה של השרימפס הצמחי Pandalus latirostris. הוכח שלתאים זקיקים תפקיד חשוב בהבשלת ביציות. מחקר תת-מיקרוסקופי של תאי אפיתל זקיקים בשלבים שונים של אוגנזה חשף את הדינמיקה של המורפולוגיה שלהם, שינויים במספר אברוני התאמתאם עם אופי התפקוד של האפיתל הזקיק בשלבים שונים של אוגנזה. ישנם שישה שלבים בהתפתחות הזקיק.

הסוג הפוליקולרי של אוגנזה מאפיין את הרוב המכריע של בעלי החיים (Aizenshtadt, 1984). בספרות על בעיות הצמיחה של תא הנבט הנשי, מוקדשת תשומת לב רבה למקורם ותפקודם של תאי זקיק. תאים אלו בשחלות של חלק מהחיות ממלאים תפקיד של מחסום המאפשר באופן סלקטיבי לחומרים מסוימים לעבור אל הביצית, הנחוצים לצמיחת הביצית ולהצטברות החלמון בה (NatB, 1965). בבעלי חיים אחרים, תאים זקיקים מסנתזים חומרים המשמשים לבניית קרומי ביצה משניים. הקביעות בהתפתחות האפיתל הזקיק בכמה סרטנים עשר רגליים נחקרו על ידי Dallyn and KeBfe!, 1972; а!., 1984. המחברים הראו כי ביציות מתפתחות נמצאות במגע עם תאים זקיקים. האחרונים יוצרים סביבו זקיק, שדרכו מתבצעים הקשרים הרגולטוריים והטרופיים של האורגניזם האימהי עם הביצית עד לביוץ.

בעבר, קבענו שבשרימפס הצמחי Papulatus augobuffin, חלמון אקסוגני חודר לביצית דרך נקבוביות קרום החלמון על ידי פינוציטוזיס (Kovaleva and Plyusnin, 1986). אין נתונים על הארגון האולטרה-סטרוקטורלי של האפיתל הזקיק בשחלה בשרימפס הצמחי PapCa! בעבודה הנוכחית, התפתחות האפיתל הזקיק בשחלה של השרימפס הצמחי PapCa! שלבים שוניםצמיחה גדולה של ביציות.

החומר למחקר היה הגונדות של השרימפס העשבוני Papca tubi digoblinb Pachinu ממיצר סטארק של ים יפן. הגונדות נקבעו בפורמלין נייטרלי 4%, באלכוהול, חומצה אלכוהול-פיקרית, נוזלי בואין, קראון וצ'אצ'יו, והוטמעו בפרפין. החתכים שהתקבלו נצבעו באזין, המטוקסילין-

אאוזין, המטוקסילין של ברזל לפי היידנהיין. RNA נחשף

גלוציאנין, חלבונים - ירוק עמיד. נעשה שימוש בשיטות מקמנוס ושבודש לאיתור גליקוגן ופוליסכרידים. פוליסכרידים חומציים נקבעו בשיטת הייל. תערובת של סודן 3 ו-4 שימשה לחקר שומנים ניטרליים; פוספוליפידים זוהו עם סודן B שחור.

לבדיקה מיקרוסקופית אלקטרונית, פיסות בלוטות בלוטות תוקן ב-2.5%

תמיסת גלוטראלדהיד במאגר פוספט 0.1M, pH 7.8, המכילה 0.5%

פורמלין ניטרלי ו-17% סוכרוז, ב-4 מעלות צלזיוס למשך שעתיים. תוקן עם 1%

תמיסת אוסמיום טטרוקסיד במאגר פוספט המכילה 27% סוכרוז למשך שעה. החומר היה מוקף ב-epon-812. החתכים היו בניגוד ל-2%

תמיסת אורניל אצטט ונצפה תחת מיקרוסקופ אלקטרונים EM-100 V.

תוצאות ודיונים. התפתחות ביציות מתרחשת בהשתתפות תאים זקיקים. היווצרותם של תאים זקיקים עקבה מהשלבים הראשונים של התפתחות הזקיק ועד הביוץ. בהתבסס על מחקרים מורפולוגיים במהלך אוגנזה בשרימפס צמחי, זוהו שישה שלבי התפתחות של תאים זקיקים (איור). שני שלבים עולים בקנה אחד עם התקופה הציטופלזמית של צמיחת ביציות, ארבעה - עם הטרופופלסמית.

I - שלב ההתפתחות של תאים זקיקים. שלב זה מכסה את האוגוניאל ו מחזורים מוקדמיםצמיחת ביציות. הביצית מוקפת בתהליכים של תאים זקיקים או בפני עצמה

וו! שלבי התפתחות של אפיתל זקיק של שרימפס דשא. ייעודים: fc - אפיתל זקיק; o - ביציות; cn - חלל תת-פוליקולרי; g - קרום חלמון

למשטח יש תאים זקיקים בודדים בעלי צורה מעוגלת או לא סדירה. גרעיני תאים פוליקולריים מכילים גושים צפופים של כרומטין ו-vacuoles. הגרעין הגדול של התא הזקיק לבוש בשכבה דקה של ציטופלזמה, המכילה ריבוזומים ו מספר גדול שלואקוולים קטנים, מיטוכונדריה בודדות ובורות מים שטוחים של הרשת האנדופלזמית. התהליכים של תאים זקיקים הם פועל יוצא של הציטופלזמה ומכוסים במיקרוווילי.

II - שלב ההתפתחות של האפיתל הזקיק. תאים זקיקים בעלי צורה לא סדירה מפוזרים על פני הביצית ויוצרים שכבה אחת. קרום מרתף נוצר לאורכו. הגרעין של התא הזקיק מלא בכרומטין גרגירי בצפיפות. הציטופלזמה מועשרת במספר רב של ריבוזומים, בורות של רשת אנדופלזמה חלקה ומחוספסת. בחלקים האפיקיים של התאים יש דיקטיוזומים של מנגנון גולגי והמיטוכונדריה. ישנם תכלילים בצורה של כדוריות, שלפוחיות, גרגירי הפרשה וטיפות שומנים. ההנחה היא כי תאים זקיקים מעורבים בסינתזה של חומרים previtellogenic המורכבים פחמימות ניטרליות.

III - שלב התפתחות האפיתל הזקיק. זקיק

תאים בעלי צורה לא סדירה, רעפים. הכרומטין של הגרעין מרוכז לאורך הפריפריה. בציטופלזמה, מספר הוואקוולים עם תוכן צפוף באלקטרונים, גופים מורכבים עם מטריצה ​​צפופה או גרגירית ותכלילים שומנים גדל. בליטות מופיעות על פני השטח העליון של התאים הזקיקים. החלל התת-פוליקולרי מתרחב ומתמלא בחומר בעל צפיפות אלקטרונים קלה, שבו יש מיקרוווילים ותהליכים

תאים זקיקים.

שלב IVהתפתחות של אפיתל זקיק. תאים זקיקים הם סגלגל או לא סדיר בצורתם. בין התאים הפוליקולריים, הופעתו של בין תאי נרחב

רווחים. בציטופלזמה, מספר האברונים עולה בהשוואה לשלב הקודם. החלק האפיקלי מכיל יותר מיטוכונדריה ומיקרוטובולים; נצפים

הרס של ואקוולים גדולים, שתכולתם משתחררת דרך הקרע של קרום הפלזמה לתוך החלל התת-פוליקולרי. בבסיס המיקרוווילי של הביצית נוצר החומר האוסמיופילי של קרום החלמון.

V - שלב התפתחות האפיתל הזקיק. האפיתל הזקיק משוטח. הגרעינים של תאים זקיקים הם סגלגלים או מוארכים. החלל התת-פוליקולרי מחלחל

מיקרוווילי ביציות ותהליכים של תאים זקיקים. קרום החלמון של הביצית מיוצג על ידי שכבה של חומר צפוף אלקטרונים, מפוספס בצינוריות המכילות מיקרוווילי ו

תולדות של תאים זקיקים. בציטופלזמה, מספר הגופים המורכבים וה-vacuoles עם תוכן צפוף אלקטרונים גדל.

VI - שלב ההתפתחות של האפיתל הזקיק. תאים פוליקולריים שטוחים מאוד. הגרעינים שלהם משתרעים במקביל לממברנה הציטופלזמית של הביצית. הציטופלזמה מלאה בוואקווולים אוטופגיים, המעידים על ניוון של האפיתל הזקיק. Microvilli של הביצית ותהליכים של תאים זקיקים מופחתים. המחקר Sohjeide (1983) מציע שחלק מהמיקרוווילי נמצא בתוך התעלות האנדוציטיות ולכן לוקח חלק ביצירת תכלילים של חלמון. לאחר ההטלה, האפיתל הזקיק מדולל ונוסף על השכבה התת-פוליקולרית הסיבית הרופפת של קרום החלמון, אליה צמודות גם alveoli קליפת המוח של הביצית. גינסבורג (Ginsburg, 1968) סבור כי alveoli קליפת המוח לוקח חלק ביצירת קרום ההפריה. לאחר מכן האפיתל הזקיק מתנתק מהביצית ומתנוון.

תאים פוליקולריים הם אלמנטים רב-פונקציונליים המבצעים פגוציטים, טרופיים, תומכים ו תפקוד הורמונלי, אשר הוצג עבור סרטנים דקאפודים אחרים (Linder, 1959; Charuioux-Cotton, 1978; Zerbib, 1980; Lurfort, 1980; Arcier and Brenelin, 1982, וכו').

היווצרות זקיקים בשרימפס דשא מתחילה ליד אואוגוניה וביציות נעורים, מרופדות בתאים בודדים בעלי צורה לא סדירה. מאוחר יותר, תאים אלה יוצרים שכבה אחת של אפיתל זקיק על פני הביצית. היווצרות הזקיק מסתיימת בסוף הצמיחה הציטופלזמית. זה נובע משינויים בפיזיולוגיה של הביצית המתפתחת, שעוברת לתקופת הצמיחה הטרופופלזמית (Sakun, 1970).

במהלך אוגנזה, התכונות ההיסטוכימיות של תאים זקיקים משתנות גם כן. אז, בשלבים הראשונים, הציטופלזמה של תאים זקיקים היא בזופילית אינטנסיבית, בשלב החמישי הבזופיליה פוחתת, ובשישי היא מראה אוקסיפיליה חלשה. בתצפיות אור-אופטיות עד לשלב הרביעי, לא מתגלים גבולות תאים. הסיבה לבלתי ניתן לזיהוי שלהם צריכה להיחשב כמגע קרוב ביותר ממברנות תאיםתאים זקיקים במהלך המחצית הראשונה של התפתחות הזקיק, כמו גם סידור האריחים שלהם. סידור זה של תאי אפיתל זקיקים תואר בדגים (Jollie and Jollie, 1964; Droler and Roth, 1966; Flugel, 1967). המשמעות הביולוגית של סידור התאים המרוצף היא, ככל הנראה, כי תוך שמירה על המשכיותו, אורך שכבת האפיתל גדל.

במהלך הציטופלזמה ותחילת הצמיחה הטרופופלזמית, ההובלה העיקרית של חומרים אל הביצית, ככל הנראה, מתבצעת בעקיפין דרך הציטופלזמה.

תאים זקיקים. עדות לכך היא התמונות של פינוציטוזיס ועושר הציטופלזמה של תאים זקיקים עם אברונים. זה מוכיח את השתתפותם של תאי אפיתל זקיקים בסינתזה של מבשרי חלמון. הובלת חומרים דרך החללים הבין-תאיים בתקופה זו כמעט ואינה משמעותית בגלל המגעים ההדוקים מאוד של קרומי התא של תאים זקיקים שכנים. החל מהשלב הרביעי עולה הצורך של הביצית באספקת חומר תזונתי. ההובלה דרך הציטופלזמה של תאים זקיקים מלווה בהובלה של חומרים לביצית לאורך החללים הבין-תאיים, המתרחבים באופן ניכר בתקופה זו. ניתן להניח שכאשר חללי התא מתרחבים, ובשרימפס עשב הם הופכים נרחבים ביותר, ההובלה הבין-תאית של חומרים הופכת לשולטת (Raven, 1964; Norrevang, 1968). בפעילות הסינתטית של האפיתל הזקיק בתקופה זו, הפונקציה של יצירת הנדן שולטת. חשוב להדגיש את חשיבות ניקוב קרום החלמון של הצינורית, המכילה את המיקרוווילי של הביצית ואת תהליכי התאים הזקיקים, שבגללם נשמר המגע של הביצית ותאי האפיתל הזקיק. לאורך כל התקופה הטרופופלסמית.

רשימה ביבליוגרפית

1. אייזנשטדט ט.ב. ציטולוגיה של אוגנזה. מ.: נאוקה, 1984. 247 עמ'.

2. גינזבורג א.ש. הפריה בדגים ובעיית הפוליספרמיה. מ.: נאוקה, 1968. 358 עמ'.

3. RavenX. אוגנזה. מ.: מיר, 1964. 302 עמ'.

4. Kovaleva V.I., Plyusnin V.V. מאפיינים אולטרה-סטרוקטורליים של ביציות של שרימפס עשב מפיטר המפרץ הגדול // ביול. ימים. מס' 6. 1986. ש' 32-36.

5. Arcier J.M., Brehelin M. Estude histologique et ultra structurale du tissu folliculaire au cours des cycles de development ovarien chez Palaemon adspersus. קֶשֶׁת. ביו., בל., 1982, v.93, מס' 1, עמ' 79-97.

6. Charniaux-Cotton H. L "ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez la Crustacee Amphipode Orhestia gammarellus (Pallus). Comparaison avec d" autres Malacostraces. קֶשֶׁת. זוול. Exp. ג'נרל, 1978. ו' 119. עמ' 365-397.

7. דרור מ.ג., רוט ת.פ. מחקר מיקרוסקופ אלקטרוני של היווצרות חלמוניות במהלך אוגנזה ב-Lebistes reticulates Gupppyi. J. Cell. ביול., 1966.

ו' 28. עמ' 209-232.

8. פלוגל ח.ז. Elektronenmikroskopische Untersuchungen פעילות במהלך פיתוח מנגנון Goldi באמבות. J. Cell Sci., 1978. V. 34. P. 53-55.

9. גניון ל"ר, קסל ר"ג. סינתזה תוך תאית, הובלה ואריזה של חלמון חלבוני בביציות של Orconectes immunis. J. Cell. Biol., 1972. V. 52. P. 420-437.

10. לינדר ה.ג. מחקרים על שרימפס פיות המים המתוקים Chirocephalopsis bundyi (פורבס). I. מבנה והיסטוכימיה של השחלה ורקמות הרבייה הנלוות. J. Morph., 1959. V. 104. P. 1-59.

11. O'Donovan p., Abraham M., Cohen D. The ovarian cycle during intermole in obigerous Macrobrachium robenbergii. חקלאות מים, 1984. V. 36. P. 347-358.

12. Schjeide O.A., Wilkins M., McCandless R.G., Mur R., Peterson M., Carlsen E. סינתזה של כבד, הובלת פלזמה ושינויים מבניים הנלווים למעבר של חלבוני חלמון. אמר. זוול., 1963. V. 3. P. 167184.

13. טלבוט פ. השחלה של הלובסטר, Homarus americanus I. ארכיטקטורת הזקיק הבוגר ומקור הכוריון. J. Ultrastruct. Res., 1981b. ו' 76. עמ' 249-262.

14. ויליאם ג'י שינויים בהתבגרות ב- lipid speitrum של השחלות של שרימפס pinh Panaeus diorarum duorarum. Comp. Biochim. and Physiol., 1974. V. 49. No. 3. P. 511-524.

15. Zerbib C. תצפיות אולטרה-סטרוקטורליות של אוגנזה ב-

Crustacea Amphipoda Orchestia gammarella (Palles). רקמה ותא., £1)80. V.12.