פונקציה עיקרית מערכת עצבים- העברת מידע בעזרת גירויים חשמליים. בשביל זה אתה צריך:

1. החלפת כימיקלים עם סביבה – קְרוּם-תהליכי מידע ארוכים.

2. איתות מהיר - אזורים מיוחדים על הממברנה - סינפסות

3. מנגנון חילופי האותות המהיר בין תאים - מיוחד חומרים כימיים – מתווכיםמופרש על ידי תאים מסוימים ונתפס על ידי אחרים בסינפסות

4. התא מגיב לשינויים בסינפסות הממוקמות בתהליכים קצרים - דנדריטיםשימוש בשינויים איטיים בפוטנציאלים חשמליים

5. התא מעביר אותות למרחקים ארוכים באמצעות אותות חשמליים מהירים לאורך תהליכים ארוכים - אקסונים

אקסון- נוירון אחד, בעל מבנה מורחב, מוליך דחפים חשמליים מהירים מגוף התא

דנדריטים- יכול להיות רבים, מסועף, קצר, מוליך דחפים חשמליים הדרגתיים איטיים לגוף התא

תא עצב,אוֹ עֲצָבוֹן,מורכב מגוף ותהליכים משני סוגים. גוּףהנוירון מיוצג על ידי הגרעין והציטופלזמה המקיפה אותו. זהו המרכז המטבולי תא עצב; כשהוא נהרס, היא מתה. גופם של נוירונים ממוקם בעיקר במוח ובחוט השדרה, כלומר במערכת העצבים המרכזית (CNS), שם נוצרים אשכולותיהם החומר האפור של המוח.נוצרים אשכולות של גופי תאי עצב מחוץ למערכת העצבים המרכזית גנגליונים, או גנגליונים.

תהליכים קצרים דמויי עץ הנמשכים מגופו של נוירון נקראים דנדריטים. הם מבצעים את הפונקציות של תפיסת גירוי והעברת עירור לגוף הנוירון.

התהליך החזק והארוך ביותר (עד 1 מ') ללא הסתעפות נקרא אקסון, או סיב עצב. תפקידו להוביל עירור מגוף תא העצב לקצה האקסון. הוא מכוסה במעטפת שומנים לבנה מיוחדת (מיאלין), הממלאת תפקיד של הגנה, הזנה ובידוד סיבי עצב זה מזה. הצטברויות של אקסונים בצורת CNS חומר לבןמוֹחַ. מאות ואלפי סיבי עצב החורגים ממערכת העצבים המרכזית, בעזרת רקמת חיבור, משולבים לצרורות - עצבים המעניקים ענפים רבים לכל האיברים.

ענפים רוחביים יוצאים מקצוות האקסונים, מסתיימים בהרחבות - סיומות אקסופאליות, או טרמינלים. זהו אזור המגע עם סימני עצבים, שרירים או בלוטות אחרים. זה נקרא סינפסה, שתפקידה הוא העברת עירור. נוירון אחד יכול להתחבר למאות תאים אחרים דרך הסינפסות שלו.

ישנם שלושה סוגים של נוירונים על פי תפקידיהם. נוירונים רגישים (צנטריפטליים) קולטים גירוי מקולטנים שמתרגשים בהשפעת גירויים מהסביבה החיצונית או מגוף האדם עצמו, ובצורה של דחף עצבי מעבירים עירור מהפריפריה למערכת העצבים המרכזית. מוטורי (צנטריפוגלי). ) נוירונים שולחים אות עצבי ממערכת העצבים המרכזית לשרירים, לבלוטות, כלומר לפריפריה. תאי עצב שתופסים עירור מנוירונים אחרים ומעבירים אותו לתאי עצב נוירונים בין קלוריותאו עצבים פנימיים. הם ממוקמים ב-CNS. עצבים, הכוללים סיבים תחושתיים ומוטוריים כאחד, נקראים מעורבים.

אניה:נוירונים, או תאי עצב, הם אבני הבניין של המוח. למרות שיש להם אותם גנים, אותו דבר מבנה כלליובאותו מנגנון ביוכימי כמו תאים אחרים, יש להם גם תכונות ייחודיות שהופכות את תפקוד המוח לשונה לחלוטין מתפקודים של, למשל, הכבד. מאמינים שהמוח האנושי מורכב מ-10 עד 10 נוירונים: בערך אותו מספר כמו הכוכבים בגלקסיה שלנו. אין שני נוירונים זהים במראה. למרות זאת, צורותיהם מתאימות בדרך כלל למספר קטן של קטגוריות, ולרוב הנוירונים יש מאפיינים מבניים מסוימים המאפשרים להבחין בשלושה אזורים בתא: גוף התא, הדנדריטים והאקסון.

גוף התא – סומה, מכיל את הגרעין והמנגנון הביוכימי לסינתזה של אנזימים ומולקולות שונות הנחוצות לחיי התא. בדרך כלל, הגוף הוא בצורת כדורית או פירמידלית בקירוב, וגודלו נע בין 5 ל-150 מיקרון בקוטר. דנדריטים ואקסונים הם תהליכים הנמשכים מגופו של נוירון. דנדריטים הם יציאות צינוריות דקות המסתעפות פעמים רבות, ויוצרות, כביכול, כתר של עץ מסביב לגוף של נוירון (עץ דנדרון). דחפים עצביים נעים לאורך הדנדריטים אל גוף הנוירון. שלא כמו דנדריטים רבים, האקסון הוא יחיד ושונה מדנדריטים הן במבנה והן בתכונות הממברנה החיצונית שלו. אורכו של האקסון יכול להגיע למטר אחד, הוא כמעט אינו מסתעף, יוצר תהליכים רק בקצה הסיב, שמו בא מהמילה ציר (ציר התחת). לאורך האקסון דחף עצביעוזב את גוף התא ומועבר לתאי עצב אחרים, או גופים מבצעים- שרירים ובלוטות. כל האקסונים סגורים במעטפת של תאי שוון (סוג של תא גליה). במקרים מסוימים, תאי שוואן פשוט עוטפים שכבה דקה סביב האקסון. במקרים רבים, תא השוואן מתפתל סביב האקסון, ויוצר כמה שכבות בידוד צפופות הנקראות מיאלין. מעטפת המיאלין נקטעת בערך בכל מילימטר לאורך האקסון על ידי מרווחים צרים - מה שנקרא צמתים של Ranvier. באקסונים עם מעטפת מסוג זה, התפשטות דחף עצבי מתרחשת על ידי קפיצה מצומת לצומת, כאשר הנוזל החוץ תאי נמצא במגע ישיר עם קרום התא. הולכה כזו של דחף עצבי נקראת סלטוטרופית. המשמעות האבולוציונית של מעטפת המיאלין, ככל הנראה, היא להציל את האנרגיה המטבולית של הנוירון. בדרך כלל, סיבי עצב עם מיאלין מוליכים דחפים עצביים מהר יותר מאלה ללא מיאלין.

על פי מספר התהליכים, נוירונים מחולקים לחד קוטבי, דו קוטבי ורב קוטבי.

על פי מבנה גוף התא, נוירונים מחולקים לכוכבים, פירמידליים, גרגירים, סגלגלים וכו'.

פרופסור רולדוגינה נ.פ.

הרצאה "רקמת עצבים"

פונקציות רקמת עצבים

התפתחות רקמת עצבים

מורפולוגיה ותפקודים של נוירונים וגליוציטים

היווצרות ומורפולוגיה של סיבי עצב

סינפסות של קצות העצבים וקשתות רפלקס

רקמת עצב היא הבסיס למבנה האיברים של מערכת העצבים, המספקת את הוויסות של כל הרקמות והאיברים, שילובם בגוף ותקשורת עם הסביבה.

האורגניזם של בעלי חיים נמצא תחת השפעה מתמדת של הסביבה. בעזרת מבנים מיוחדים של רקמת העצבים, ניתן לתפוס גורמים שונים, לנתח אותם ולפתח תגובות. בעזרת אלמנטים של רקמת העצבים, האורגניזם החי מסתגל (מסגל) במהירות את התנאים המשתנים של הסביבה החיצונית והפנימית.

התפתחות של רקמת עצבים.

תאי עצב מתחילים להתפתח בשלב מוקדםעובריות מהצלחת העצבית, שנוצרה משכבה של תאים אקטודרמיים הממוקמים על פני השטח הגבי של העובר.

דרך שלב החריץ העצבי, הצלחת העצבית נסגרת לתוך הצינור העצבי. לאחר סגירת הצינור העצבי, התפשטות התאים בדופן שלו גדלה, ואז התאים מפסיקים להתחלק ומתמזגים לעבר האזור החיצוני של הצינור. חלקם הופכים למבשרים של נוירונים-נוירובלסטים, אחרים הופכים למבשרים של גליוציטים, תוך שמירה על יכולת ההתחלקות. מהחלק הקדמי של הצינור העצבי נוצרת רקמת העצבים של המוח, מהשאר - עמוד שדרה. במהלך היווצרות הצינור העצבי, חלק מתאי הלוח העצבי אינו נכלל בהרכבו ויוצר בצידי הקודקוד העצבי או הלוח הגנגליוני שממנו נוירונים וגליוציטים של עמוד השדרה והגנגליונים האוטונומיים, תאים של הרכים. מוח ו קונכיות ארכנואידיותמוח, תאי מדוללה של יותרת הכליה, מלנוציטים של העור.

בנוסף לקודקוד העצבי, נוצרים פלקודים עצביים בצורת עיבויים בצידי הצינור העצבי באזור הגולגולת. מתוכם מתפתחים לאחר מכן הנוירונים של איברי החישה.

בעתיד, ארבעה אזורים מובחנים בצינור העצבי: אפנדימלי, תת-חדרי, מעטפת ושוליים.

נוירובלסטים וגליובלסטים נוצרים מאזור המעטפת או המעטפת, האזור השולי (השולי) מוליד חומר לבן, המורכב מאקסונים של נוירובלסטים.

רקמת עצב מורכבת משתי אוכלוסיות מחוברות זו לזו של תאים: נוירונים וגליוציטים (נוירוגליה).

נוירונים מספקים את הפונקציות העיקריות של רקמת העצבים: תפיסת גירוי, עירור, היווצרות דחף עצבי, העברת דחף לאיברים עובדים (שרירים, בלוטות).

בנוירון מבחינים בגוף (פריקריון), שבו נמצא גרעין גדול, רשת אנדופלזמית גרגירית מפותחת היטב, מנגנון גולגי, אברונים ותכלילים אחרים. תהליכים משתרעים מהגוף - אקסון אחד (נוריט) ודנדריט אחד או יותר, בדרך כלל מסתעף. לפי מספר התהליכים, נוירונים מחולקים ל: חד-קוטבי עם תהליך אחד, דו-קוטבי - עם שניים, רב-קוטביים - עם שלושה תהליכים או יותר. תהליך אקסון אחד מוביל את הדחף העצבי הרחק מגוף הנוירון. הוא ישר יחסית לדנדריטים והוא ארוך יותר; אינו מסתעף. בכמה נוירונים, תהליכים (קולנטרלים) יוצאים מהאקסונים בזווית ישרה. דנדריטים נושאים גירוי נתפס לגוף הנוירון.

התהליכים מסתיימים בקצות עצבים.

בצורתם, הנוירונים הם: מעוגלים, בצורת ציר, פירמידלי, כוכבי, בצורת אגס, כלומר, המגוונים ביותר.

ישנם גם הבדלים גדולים בגודל מ-4 מיקרומטר ל-150 מיקרומטר.

על ידי ערך פונקציונלינוירונים הם: קולטן או רגיש (אפרנטי), המתמחים בתפיסה של גירוי מהסביבה או איברים פנימיים; מנוע, המוליך דחפים לאיברים הפועלים ( שרירי שלד, בלוטות); אסוציאטיביים או בין קלוריות, שהם הקישורים המקשרים בין נוירונים תחושתיים ומוטוריים, הם שולטים במערכת העצבים; נוירונים מפרשים שיכולים לייצר נוירו-הפרשות בצורה של הורמונים (בהיפותלמוס, מדוללת יותרת הכליה).

רוב הנוירונים מאופיינים במיקום של גרעינים במרכז. בפריקאריות של תאי עצב גדולים, הגרעינים בהירים עם כרומטין מפוזר עם גרעין כהה מוגדר היטב.

בתקופה הפוסט-עוברית של חייו של אורגניזם, תאי עצב אינם מתחלקים, ולכן הגרעינים שלהם נמצאים במצב של interphase. רובלכרומטין מצב מפוזר או מפוזר, אשר יחד עם מספר רב של גושים בזופילים בציטופלזמה של הפריקריון, מצביע על עוצמה גבוהה של סינתזת חלבון. גושים בזופיליים נקראים טיגרואידים. הם הצטברויות של בורות של הרטיקולום האנדופלזמי הגרגירי ומעידים על נוכחותם מספר גדולחומצות גרעין וחומצות אמינו. מדענים חישבו כי עד 10,000 מולקולות חלבון מסונתזות בתא עצב אחד בשנייה אחת.

אין רטיקולום אנדופלזמי גרגירי ופוליזומים חופשיים באקסונים, ולכן סינתזת חלבון בהם בלתי אפשרית. מנגנון הגולגי בנוירונים מפותח מאוד והמיכלים שלו מקיפים את הגרעין מכל עבר. הוא מעורב ביצירת ליזוזומים, מתווכים, חלבוני קולטני תחבורה, כמו גם חלבונים לשיקום מבנים בציטופלזמה של התא. מבנים של נוירונים מתחדשים תוך שלושה ימים.

ברטיקולום האנדופלזמי החלק, פחמימות ושומנים מסונתזים.

ישנן מיטוכונדריות רבות בציטופלזמה של נוירונים ובתהליכים. הם מספקים אנרגיה לתהליכים הקשורים לסינתזת חלבון ולהובלת חומרים מהגוף לתהליכים, ומהתהליכים לגוף הנוירון. מיטוכונדריות רבות נצפות בגבעות האקסונליות (בנקודות היציאה של האקסון), סביב הטיגרואידים, בדנדריטים עבים, לכל אורך האקסונים, בקצות עצבים ובסינפסות (נקודות מגע בין נוירונים). בציטופלזמה של נוירונים יש הרבה מבנים מיוחדים - נוירופיברילים. הם יוצרים רשת צפופה בגוף הנוירון (פרקאריון) והדנדריטים, ובאקסונים הם ממוקמים במקביל לציר שלהם. נוירופיברילים חיוניים לשמירה על צורת התהליכים, כמו גם לתנועת תוצרי סינתזה מהפרקריון לקצוות האקסון והדנדריט.

גליוציטים או נוירוגליות מבצעים פונקציות תומכות, תוחמות, טרופיות, הפרשות ומגן ברקמת העצבים. יש מקרוגליות ומיקרוגליות.

מאקרוגליות כוללות אפנדימוציטים המצפים את החללים בתעלת עמוד השדרה וחדרי המוח, אסטרוציטים המבצעים פונקציות תומכות ותוחמות במערכת העצבים המרכזית, ואוליגודרוציטים המבצעים את אותן פונקציות ויוצרים ממברנות סביב נוירונים ותהליכים במרכז ובמערכת העצבים המרכזית. מערכת עצבים היקפית.

ependymaהיא שכבה אחת של תאים גליליים או קוביים עם ריסים בקצה הקודקוד. תאים אלו מעורבים בהפרשת נוזל מוחי ובעזרת ריסים מבטיחים את זרימתו בין החדר לחוט השדרה וכן מווסתים את הרכב הנוזל. אזורים של הציטופלזמה הבסיסית יוצרים תהליכים המעגנים את התאים ברקמת החיבור שמסביב.

אסטרוציטיםבין תאי הגליה הם הרבים ביותר. בשל התהליכים הרבים הנמשכים באופן רדיאלי מהפריקריון, יש להם צורת כוכבית. אסטרוציטים מחולקים לפרוטופלזמה וסיבי. פרוטופלסמה נמצאים בעיקר ב חומר אפורחוט השדרה והמוח. תהליכי ההסתעפות שלהם עבים וקצרים יותר. אסטרוציטים סיביים נמצאים בעיקר בחומר הלבן של חוט השדרה והמוח ויוצרים את הקרום החיצוני המקיף את המוח וחוט השדרה. תהליכים ארוכים ודקים רבים נמשכים מגופם. אסטרוציטים מבצעים מגוון תפקידים: 1) תומכים - יוצרים מסגרת שבתוכה נמצאים נוירונים. 2) תוחמים - תהליכים של אסטרוציטים מקיפים את כלי המוח, יוצרים סביבם ממברנות, מגנים על נוירונים ממגע ישיר עם דם ורקמות חיבור. 3) trophic - אסטרוציטים הקשורים קצוות עבים של התהליכים מצד אחד עם נימים, ומצד שני - עם גופים ותהליכים של נוירונים, משתתפים בחילוף החומרים, אספקה ​​לנוירונים חומרים מזינים 5 ) מגן - להשתתף בתהליכים דלקתיים. מאמינים כי לאסטרוציטים יש פעילות פגוציטית והם מסוגלים ללכוד אנטיגנים. בפגיעות מוח וחוט שדרה, אסטרוציטים יוצרים מחסום סביב מוקדים של נוירונים מתים וסיבי עצב מתפוררים. לאחר סילוק תוצרי ריקבון על ידי מקרופאגים (מיקרוגליה), אסטרוציטים נודדים למוקד הדלקת ויוצרים שם צלקות.

אוליגודנדרוציטים- תאים דלילים. הם מחולקים ללוויין ויוצרים מיאלין. גופם של תאי לוויין (מעטפת) צמודים לגופם של נוירונים, ויוצרים מקרים סביבם. אוליגודנדרוציטים יוצרי מיאלין מסודרים בשרשראות או בשורות מקבילות בין המוני תהליכים עצביים. הם משתטחים חזק, מקיפים את התהליכים ומתפתלים סביבם בספירלה, יוצרים מעטה של ​​מיאלין. לאחר פגיעה בסיבי עצב, אוליגודנדרוציטים ממלאים תפקיד חיוני בתהליכי התחדשות. לפיכך, אוליגודנדרוציטים ממוקמים במערכת העצבים המרכזית בחומר האפור והלבן ובמערכת העצבים ההיקפית, ויוצרים את הקליפות של הנוירונים ב גנגלי עצב(גליוציטים של המעטפת) ונדן של סיבי עצב (למוציטים).

מיקרוגליה- מיוצג על ידי תאי כוכבים קטנים עם תהליכי הסתעפות קצרים וחלשים. תאים ממוקמים לאורך כלי הדם ובמחיצות רקמת החיבור של רקמת העצבים. מיקרוגליה מתפתחת מתאי גזע המטופואטיים. במהלך תהליכים דלקתיים במערכת העצבים מופעלים תאי מיקרוגליה, הופכים למקרופאגים ומבצעים פונקציות הגנה וחיסוניות.

במקרה של פציעה, מיקרוגליה מופיעה בכל אזור במוח ותורמת להפעלת חלקים במערכת העצבים שנמצאים במנוחה בזמן פציעות.

סיבי עצב

התהליכים של תאי העצב, יחד עם הנוירוגליה המכסות אותם, יוצרים סיבי עצב.

התהליכים עצמם נקראים צילינדרים ציריים. התאים המכסים אותם שייכים לקבוצת האוליגודנדרוציטים. בסיבים של מערכת העצבים ההיקפית, הם נקראים לממוציטים או תאי שוואן.

בהתאם למאפיינים המורפולוגיים והתפקודיים, ישנם: סיבים ללא מיאלין וסיבים מיאליניים. סיבי עצב ללא מיאלין אופייניים למערכת העצבים האוטונומית, הם מראים הולכה איטית של הדחף העצבי. תהליך הפיתוח של סיב נטול מיאלין מורכב מהעובדה שמספר תהליכים של נוירונים (גלילים ציריים עתידיים) שקועים בלמוציט, מכופפים את הפלסמולמה שלו עם היווצרות שקעים (מסקסונים). וכל גליל צירי ממוקם בחריץ של הפלסמולמה של הלמוציט. לממוציטים רבים ממוקמים לאורכו של הסיב, וכל אחד מהם מקיף קבוצה שלמה של גלילים ציריים. לכן, סיבים לא מיאלינים נקראים סיבים מסוג "כבל".

לסיבי מיאלין יש רק גליל צירי אחד - הדנדריט או האקסון של תא העצב. עם התפתחות סיבי המיאלין, רק תהליך אחד טובל בלמוציט, ויוצר מקססון. לאחר מכן, כתוצאה מתנועות סיבוביות של הלמוציט, ה-mesaxon מתארך ומתחיל לשכב באופן ריכוזי על הגליל הצירי, ויוצר את מעטפת המיאלין. מיאלין מורכב משומנים (כולסטרול, פוספוליפידים וגליקוליפידים) ומחלבונים. הציטופלזמה והגרעין של הלמוציט נדחפים לפריפריה של הסיב, ויוצרים נוירילמה.

בגבול שני לממוציטים, מעטפת סיבי המיאלין נעשית דקה יותר ויוצרת היצרות - יירוט צמתים.

אין מיאלין במקומות היירוט, בקצוות של לממוציטים שכנים יש הרבה תהליכים דמויי אצבע היוצרים ביניהם מגע.

הדחף העצבי לאורך סיבי העצב המאוליינים נע במהירות גבוהה (מ-5 ל-120 מ"ש).

עָצָב

סיבי עצב מאוחדים על ידי מעטפת רקמת חיבור ויוצרים עצב.

כל סיב בעצב מוקף בשכבת רקמת חיבור דקה (אנדוניוריום), צרורות סיבי העצב מופרדות בשכבות רקמת חיבור רחבות יותר (פרינאוריום), בהן עוברים נימי דם. בחוץ, העצב מכוסה באפינאוריום רקמת חיבור סיבית, עשיר בפיברובלסטים, מקרופאגים ותאי שומן, רשת של כלי דם וכלי לימפה.

עצבים מכילים סיבים עם מיאלין וגם סיבים לא מיאליניים.

הבחנה עצבים.

רָגִישׁ

מָנוֹעַ

מעורב

רָגִישׁנוצר על ידי דנדריטים של נוירונים תחושתיים

מָנוֹעַנוצר על ידי האקסונים של נוירונים מוטוריים. עצבים אלו כוללים את עצבי הגולגולת.

עצבים מעורבים מכילים תהליכים של נוירונים בעלי תפקידים שונים. עצבים אלה כוללים את עצבי עמוד השדרה.

קצות עצבים (סינפסות).

אלה הם המנגנון הסופי של סיבי עצב. קיימות סינפסות אפקטוריות (מוטוריות), קולטניות (רגישות) וסינפסות פנימיות.

ישנם שני סוגים של קצות עצבים אפקטורים: מוטורי וקצוות הפרשה.

נוירונים מוטוריים נוצרים על ידי הקצוות המסועפים של האקסונים של הנוירונים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה, הגרעינים המוטוריים של המוח או הנוירונים של הגנגליון האוטונומי.

קצה עצב חלק רקמת שרירהוא עיבוי שסביבו אין לממוציטים. המגשר נכנס דרך קרום בסיסקצה מעובה ופועל על תאי שריר חלק, ואלה דרך מגעים דמויי חריץ מעבירים עירור למיוציטים אחרים.

סיומות מוטוריים על סיבי שריר מפוספסים נקראים פלאקים מוטוריים. סיב העצבים (האקסון), המתקרב לסיבי השריר, מאבד את מעטפת המיאלין שלו ומסתעף לענפים סופניים הנלחצים לתוך סיב השריר, וממברנות הפלזמה שלהם נקראות קרום פרה-סינפטי. המסופים מכילים שלפוחיות שקופות עם אצטילכולין, מיטוכונדריות רבות וללא נוירופיברילים. בין ממברנות הפלזמה של קצות העצבים ו סיבי שריריש שסע סינפטי מלא בחומר אמורפי. נוצרת גומחה מיוחדת בסיבי השריר, אין מיופיברילים ופסים רוחביים, מיטוכונדריה וגרעינים רבים, אזורים אלו נקראים הקוטב הסינפטי. כתוצאה מדפולריזציה, המתווך נכנס לקולטנים של הממברנה הפוסט-סינפטית דרך השסע הסינפטי, מה שגורם לעירור.

לקצות העצבים הפרשיים יש עיבויים סופניים עם שלפוחיות סינפטיות, המכילות גם נוירוטרנסמיטורים.

קצות עצבים אפרנטיים או תחושתיים נקראים קולטן. אלו תצורות סופניות של נוירונים רגישים. הם מפוזרים בכל הגוף ותופסים גירויים שונים הן מהסביבה החיצונית והן מאיברים פנימיים.

קולטנים מחולקים חופשיים, שנוצרו על ידי ענפים חשופים של דנדריטים בצורה של שיחים, לולאות, טבעות, glomeruli. קולטנים כאלה נצפים ברקמת האפיתל. ישנם רבים מהם באפידרמיס של העור, במראה האף.

לא חופשי - כאשר ענפי הטרמינל מוקפים בתאי גליה.

קצוות לא חופשיים המכוסים בקפסולת רקמת חיבור נקראים מובלעים. קבוצת הסיומים הרגישים הללו כוללת גופים למלריים של Vater-Pacini, גופי מישוש של מייסנר, גופי איבר מין, גופי Ruffini (להרגיש חם), צלוחיות קראוזה (להרגיש קר).

בגופים למלריים, מבחין בקבוק פנימי שנוצר על ידי לממוציטים, שבו נמצאים הענפים הסופיים העדינים ביותר של גליל סיבי העצב וקפסולה המורכבת מלוחות רקמת חיבור שנוצרו על ידי פיברובלסטים וצרורות של סיבי קולגן, מעוותים ספירלית.

גופי למל ממוקמים בשכבות העמוקות של העור והאיברים הפנימיים.

גופי מייסנר המחייבים ממוקמים בפפילות העור, שנוצרו על ידי תאי גליה הממוקמים בניצב לציר הגוף. על פני השטח שלהם מתגנבים הענפים הסופיים של האקסון. מלמעלה, הגופים מכוסים בקפסולת רקמת חיבור.

רגישות לטמפרטורה מתבצעת על ידי תרמורצפטורים: קראוזה (קור) וגופי רופיני (חום). הם בנויים באותו אופן כמו גופי המישוש, רק שבמקום אחד חודרים כמה גלילים ציריים מתחת לקפסולה.

קולטני שרירי השלד נקראים צירי שרירים. הם מגיבים למידת המתיחה של סיבי השריר. הציר מורכב מ-10-12 סיבי שריר המכוסים בקפסולת רקמת חיבור משותפת, שמתחתיה מסתעפים ענפים ספירליים של סיבי עצב תחושתיים.

צירים של גידים עצביים ממוקמים בצומת של שרירים וגידים ומונעים מתיחת יתר של השרירים.

סינפסות פנימיות.

הולכה של דחף עצבי לאורך שרשרת של נוירונים מתבצעת על ידי אנשי קשר - סינפסות. נוירון יכול לתפוס דחף בכל חלק של פני השטח שלו. בהתאם לכך, סינפסות נבדלות.

אקסו-דנדריטי

אקססו-סומטי

אקסו-אקסונלי

דנדרו-דנדריטי

בסינפסות, דחפים עצביים מועברים באמצעות מתווכים כימיים - מתווכים (אצטילכולין, נוראפינפרין, דופמין וכו')

הסינפסה מחולקת לקוטב פרה-סינפטי, שסע סינפטי וקוטב פוסט-סינפטי. הקוטב הפרה-סינפטי נוצר על ידי קצה האקסון של התא המעביר את הדחף.

בציטופלזמה של האקסון באזור הקוטב הפרה-סינפטי, יש שלפוחיות רבות עם מתווכים ומיטוכונדריה. לממברנה הפוסט-סינפטית יש קולטנים לנוירוטרנסמיטורים.

השסע הסינפטי הוא החלל התחום על ידי הממברנה הפרה-סינפטית והפוסט-סינפטית.

קשת רפלקס

שרשרת של נוירונים, חבר קשורעם סינפסות אחרות והבטחת הולכה של דחף עצבי מהקולטן של נוירון רגיש אל הקצה הפושט של נוירון מוטורי באיבר הפועל נקראת קשת רפלקס.

הכי פשוט קשת רפלקסמורכב משני נוירונים - חושי ומוטורי. אבל ברוב המקרים נוירונים בין קלוריות או אסוציאטיביים נכללים בין נוירונים תחושתיים ומוטוריים.

שלום לקוראים של הפרויקט שלי "ביולוגיה לסטודנטים"! הכנה למבחנים, מבחנים ומבחנים ממלכתיים, כמו גם תקצירים ומצגות, לוקחות זמן רב אם מכינים אותם מספרי לימוד. ישנן שלוש דרכים להתכונן לבחינה: שימוש בספר לימוד, שימוש בהרצאות וחיפוש באינטרנט. הכנה לספר לימוד אורכת זמן רב מאוד. לגבי הרצאות, לא לכולם יש הרצאות טובות, שכן לא כל המורים קוראים אותן כרגיל, וחוץ מזה, לא לכולם יש זמן לרשום אותן. והאפשרות השלישית נותרה לחפש תשובות לשאלות באינטרנט. זה לא סוד שרוב התלמידים מעדיפים כעת את האפשרות הזו.

במשך חמש שנות לימוד בפקולטה לביוטכנולוגיה וביולוגיה, ההכנה למפגש לקחה לי המון זמן. אין כל כך הרבה אתרים ביולוגיים ברונט. קל מאוד למצוא תקצירים על כלכלה, היסטוריה, סוציולוגיה, מדעי המדינה ומתמטיקה. והתשובות לשאלות על בוטניקה, זואולוגיה, גנטיקה, ביופיסיקה, ביוכימיה הן הרבה יותר מסובכות. כנראה בגלל שביולוגיה היא לא המומחיות הנפוצה ביותר. בנוסף, מקצועות ביולוגיים אינם השכלה כללית, בניגוד למשל לכלכלה והיסטוריה, שלומדים כמעט בכל התמחות. ב-Runet לא מצאתי אתר אחד שיספק את התוכן הדרוש להתכונן למבחנים, מבחנים ומבחנים ממלכתיים בדיסציפלינות ביולוגיות. והחלטתי ליצור אותו.

הפרויקט הזה עדיין צעיר מאוד (רשמתי את שם הדומיין בסוף אוקטובר 2015) וחוץ מזה, אין לי הרבה זמן לפתח אותו. לכן, זה לא מתפתח מהר מאוד. נכון לעכשיו, לא כל הנושאים מוצגים כאן (אני מוסיף באופן קבוע חומרים חדשים לאתר) ובקרוב תראו לא רק הרבה הערות נוספותותקצירים, אבל גם אחרים חומרים מעניינים. אני אשפר ואפתח את הפרויקט הזה. אם יש לך הצעות איך לשפר את האתר הזה, כתוב לי על ידי השארת הודעה בטופס יצירת הקשר.

אני גם רוצה לבקש מכם לספר לחברי הכיתה, לחברים ולמכרים שלכם שהם סטודנטים להתמחויות ביולוגיות על אתר זה. זה יעזור לפיתוח הפרויקט הזה.

בנוסף לתקצירים למבחנים באתר שלנו, תוכלו להוריד חיבורים, מצגות, עבודות קדנציה ואפילו עבודות תזה בנושאים ביולוגיים בחינם. עם זאת, הבסיס שלנו עדיין לא גדול. בעתיד, אנו ממלאים אותו באופן קבוע ומתכננים ליצור מאגר גדול של תקצירים, מצגות, עבודות קדנציה ותזה בכל הנושאים הביולוגיים. אתה יכול לעזור לנו להאיץ את התהליך הזה על ידי שליחת התקצירים שלך לכתובת האימייל שלנו: כתובת דוא"ל זו מוגנת מפני ספבוטים. עליך להפעיל JavaScript כדי להציג. או ב

היחידה הבסיסית של מערכת העצבים היא הנוירון, תא מיוחד המעביר דחפים או אותות עצביים לנוירונים, בלוטות ושרירים אחרים. חשוב להבין כיצד פועלים נוירונים מכיוון שללא ספק מסתתרים בהם סודות תפקודו של המוח ובהתאם לכך גם סודות התודעה האנושית. אנחנו יודעים את תפקידם בהעברת דחפים עצביים, ואנחנו יודעים כמה מנגנונים עצביים; אבל אנחנו רק מתחילים ללמוד עליהם יותר פונקציות מורכבותבתהליכי זיכרון, רגשות וחשיבה.

ישנם שני סוגים של נוירונים במערכת העצבים: נוירונים קטנים מאוד הידועים כנוירונים מקומיים ונוירונים גדולים יותר הנקראים מקרונוירונים. למרות שרוב הנוירונים הם מקומיים, רק לאחרונה התחלנו להבין כיצד הם פועלים. למעשה, במשך זמן רב, חוקרים רבים האמינו כי הנוירונים הזעירים הללו אינם נוירונים כלל, או שהם לא בשלים ואינם מסוגלים להעביר מידע. היום אנחנו יודעים שלמעשה, נוירונים מקומיים מעבירים אותות לנוירונים אחרים. עם זאת, הם מחליפים אותות בעיקר עם נוירונים שכנים ואינם מעבירים מידע למרחקים ארוכים בתוך הגוף, כפי שעושים מקרונוירונים.

מצד שני, מקרונוירונים נחקרו בפירוט, ולכן תשומת הלב שלנו תתמקד בתאי העצב הללו. למרות שמקרונוירונים משתנים במידה ניכרת בגודלם ו מראה חיצוני, לכולם יש כמה מאפיינים כלליים(ראה איור 2.1) סט של תהליכים קצריםנקראים דנדריטים (מיוונית דנדרון - עץ). הדנדריטים וגוף התא מקבלים דחפים עצביים מנוירונים שכנים. מסרים אלו מועברים לנוירונים אחרים (או שרירים ובלוטות) דרך שלוחה דקה וצינורית של התא הנקראת אקסון. קצה האקסון מחולק למספר ענפים דקים, הסתעפויות, שבקצותיהם יש עיבויים קטנים הנקראים סיומות סינפטיות.

אורז. 2.1.

החצים מראים את כיוון התנועה של הדחף העצבי. כמה אקסונים מסתעפים. ענפים אלו נקראים בטחונות. האקסונים של נוירונים רבים מכוסים במעטפת מיאלין מבודדת, המאפשרת לך להגביר את מהירות ההעברה של דחף עצבי.

למעשה, הסוף הסינפטי אינו נוגע בנוירון שהוא מעורר. קיים פער קטן בין הקצה הסינפטי לבין הגוף או הדנדריט של התא הקולט. צימוד כזה נקרא סינפסה, והפער עצמו נקרא השסע הסינפטי. כאשר דחף עצבי נע לאורך האקסון ומגיע למסוף סינפטי, הוא גורם לשחרור כימיקל הנקרא נוירוטרנסמיטר (או פשוט נוירוטרנסמיטר). המתווך חודר לשסע הסינפטי וממריץ את הנוירון הבא, ובכך מעביר אות מנוירון אחד למשנהו. אקסונים מהרבה מאוד נוירונים יוצרים מגע סינפטי עם הדנדריטים וגוף התא של נוירון בודד (איור 2.2).

אורז. 2.2.

אקסונים רבים ושונים, כל אחד מסתעף פעמים רבות, יוצר קשר סינפטי עם הדנדריטים וגוף התא של נוירון בודד. לכל ענף קצה של האקסון יש עיבוי הנקרא טרמינל סינפטי המכיל חומר כימי המשוחרר ומועבר על ידי דחף עצבי על פני הסינפסה אל הדנדריט או גוף התא של הנוירון הקולט.

למרות שלכל הנוירונים יש כאלה מאפיינים נפוצים, הם מגוונים מאוד בצורתם ובגודלם (איור 2.3). בנוירון של חוט השדרה, האקסון יכול להגיע לאורך של 3-4 מטרים ולעבור מקצה עמוד השדרה אל השרירים. אֲגוּדָלרגליים; נוירון במוח יכול להיות קטן עד כמה אלפיות אינץ'.

אורז. 2.3.

האקסון של נוירון בחוט השדרה יכול להיות באורך של כמה מטרים (לא מוצג במלואו).

תלוי מה הם עושים פונקציות נפוצותנוירונים מתחלקים לשלוש קטגוריות. נוירונים תחושתיים מעבירים דחפים מקולטנים למערכת העצבים המרכזית. קולטנים הם תאים מיוחדים של איברי החישה, השרירים, העור והמפרקים שיכולים לזהות שינויים פיזיים או כימיים ולהמיר אותם לדחפים העוברים דרך נוירונים תחושתיים. נוירונים מוטוריים נושאים אותות מהמוח או חוט השדרה אל האיברים המבצעים, כלומר אל השרירים והבלוטות. אינטרנוירונים מקבלים אותות מנוירונים תחושתיים ושולחים דחפים לאינטרנוירונים אחרים ואל נוירונים מוטוריים. אינטרנוירונים נמצאים רק במוח, בעיניים ובחוט השדרה.

עצב הוא צרור של אקסונים ארוכים השייכים למאות או אלפי נוירונים. עצב בודד עשוי להכיל אקסונים משני נוירונים תחושתיים ומוטוריים.

בנוסף לנוירונים במערכת העצבים, ישנם תאים רבים שאינם עצבניים, אלא מפוזרים בין - ולעתים קרובות סביב - נוירונים; הם נקראים תאי גליה. מספר תאי הגליה עולה פי 9 על מספר הנוירונים, והם תופסים יותר ממחצית מנפח המוח. שמם (מהיוונית גליה - דבק) נקבע על פי אחד מתפקידיהם - קיבוע נוירונים במקומם. בנוסף, הם מייצרים חומרים מזינים הנחוצים לבריאותם של נוירונים, וכביכול "משק בית", מנקים את הסביבה הנוירונית (באתרים סינפטיים), ובכך שומרים על יכולת האיתות של הנוירונים. צמיחה בלתי מבוקרת של תאי גליה היא הגורם כמעט לכל גידולי המוח.

ההערכות של מספר הנוירונים ותאי הגליה במערכת העצבים האנושית משתנות מאוד ותלויות בשיטת הספירה; עד שהמדענים הגיעו לקונצנזוס לגבי מספרם. רק במוח האנושי עצמו, לפי הערכות שונות, יש בין 10 מיליארד ל-1 טריליון נוירונים; ללא קשר למספר המשוער של נוירונים, מספר תאי הגליה גדול פי 9 בערך (Groves & Rebec, 1992). המספרים האלה נראים אסטרונומיים, אבל מספר כזה של תאים נחוץ ללא עוררין, בהתחשב במורכבות ההתנהגות האנושית.

פוטנציאל פעולה

מידע מועבר לאורך הנוירון בצורה של דחף עצבי הנקרא פוטנציאל פעולה - דחף אלקטרוכימי העובר מהאזור הדנדריטי לקצה האקסון. כל פוטנציאל פעולה הוא תוצאה של תנועה של מולקולות טעונות חשמלית, הנקראות יונים, בתוך הנוירון ומחוצה לו. התהליכים החשמליים והכימיים המתוארים להלן מובילים להיווצרות פוטנציאל פעולה.

קרום התא הוא חדיר למחצה; זה אומר שחלק מהכימיקלים יכולים לעבור בקלות דרך קרום התא, בעוד שאחרים אינם עוברים דרכו, אלא אם כן מעברים מיוחדים בממברנה פתוחים. תעלות יונים הן מולקולות חלבון דמויי סופגניה היוצרות נקבוביות בממברנת התא (איור 2.4). על ידי פתיחה או סגירה של נקבוביות, מבני חלבון אלו מווסתים את זרימת יונים טעונים חשמלית כגון נתרן (Na+), אשלגן (K+), סידן (Ca++) או כלור (Cl-). כל תעלת יונים פועלת באופן סלקטיבי: כשהיא פתוחה, היא מאפשרת רק סוג אחד של יון לעבור דרכו.

אורז. 2.4.

כימיקלים כגון נתרן, אשלגן, סידן וכלוריד עוברים דרך קרום התא דרך מולקולות חלבון בצורת טורואיד הנקראות תעלות יונים.

נוירון כשהוא לא מעביר מידע נקרא נוירון במנוחה. בנוירון במנוחה, מבני חלבון בודדים הנקראים משאבות יונים עוזרים לשמור על חלוקה לא אחידה של יונים שונים על פני קרום התא על ידי שאיבתם לתוך התא או החוצה. לדוגמה, משאבות יונים מעבירות את Na+ מהנוירון בכל פעם שהוא נכנס לנוירון ומזרימות את K+ בחזרה לנוירון בכל פעם שהוא יוצא. כך, הנוירון המנוח שומר על ריכוז גבוה של Na+ בחוץ וריכוז נמוך בתוך התא. הפעולה של תעלות יונים ומשאבות אלו יוצרת קיטוב קרום תא, שיש לו מטען חיובי מבחוץ ומטען שלילי מבפנים.

כאשר נוירון במנוחה מגורה, ההבדל הפוטנציאלי על פני קרום התא פוחת. אם ירידת המתח מספיקה, תעלות הנתרן בנקודת הגירוי יעשו זאת זמן קצרנפתח ויוני Na + חודרים לתוך התא. תהליך זה נקרא דפולריזציה; עַכשָׁיו צד פנימיקרום באזור זה טעון חיובי ביחס לזה החיצוני. תעלות נתרן שכנות חשות את ירידת המתח הזו ובתורן נפתחות, מה שגורם לדה-פולריזציה של האזורים הסמוכים. תהליך המקיים את עצמו של דה-פולריזציה המתפשט לאורך גוף התא נקרא דחף עצבי. כאשר דחף זה נע לאורך הנוירון, תעלות הנתרן שמאחוריו נסגרות ומשאבות היונים מופעלות, ומשחזרות במהירות את מצב המנוחה הראשוני בקרום התא (איור 2.5).

אורז. 2.5.

א) במהלך פעולת הפוטנציאל, שערי הנתרן בממברנת הנוירון פתוחים ויוני נתרן נכנסים לאקסון, נושאים עמם מטען חיובי, ב) כאשר פוטנציאל הפעולה מתרחש בכל נקודה של האקסון, שערי הנתרן נסגרים. בנקודה זו ופתוח בנקודה הבאה, הממוקם לאורך האקסון. כאשר שערי נתרן סגורים, שערי אשלגן נפתחים ויוני אשלגן יוצאים מהאקסון, נושאים עמם מטען חיובי (מותאם מ-Starr & Taggart, 1989).

מהירות הדחף העצבי לאורך האקסון יכולה לנוע בין 3 ל-300 קמ"ש, בהתאם לקוטר האקסון: ככלל, ככל שהקוטר גדול יותר, כך המהירות גבוהה יותר. המהירות עשויה להיות תלויה גם אם לאקסון יש מעטפת מיאלין. ציפוי זה מורכב מתאי גליה מיוחדים העוטפים את האקסון והולכים בזה אחר זה עם יירוטים קטנים (פערים) (כמו באיור 2.1). הפערים הקטנים האלה נקראים צמתים של Ranvière. בשל תכונות הבידוד של ציפוי המיאלין, נראה שהדחף העצבי קופץ מצומת אחד של Ranvière לאחר - תהליך המכונה הולכה מלוחה, אשר מגביר מאוד את מהירות ההעברה לאורך האקסון. (המונח saltatory מגיע מהמילה הלטינית saltare, שפירושה "לקפוץ"). נוכחותם של ציפוי מיאלין אופיינית לבעלי חיים גבוהים יותר והיא נפוצה במיוחד באותם חלקים של מערכת העצבים שבהם מהירות ההעברה היא גורם מכריע. טרשת נפוצה, המלווה בהפרעות סנסומוטוריות חמורות של מערכת העצבים, היא מחלה שבה הגוף הורס את המיאלין של עצמו.

העברה סינפטית של דחפים

צימוד סינפטי בין נוירונים חשוב ביותר, מכיוון שכאן תאים מעבירים את האותות שלהם. נוירון בודד יורה או יורה כאשר הגירוי שהוא מקבל באמצעות סינפסות מרובות חורג מסף מסוים. הנוירון יורה בפעימה קצרה אחת ואז נשאר לא פעיל לכמה אלפיות השנייה. גודל הדחף העצבי קבוע, ולא ניתן לקרוא לו עד שהגירוי מגיע לרמת סף; זה נקרא חוק הכל או כלום. הדחף העצבי, לאחר שהתחיל, מתפשט לאורך האקסון, ומגיע לרבים מקצותיו.

כפי שכבר אמרנו, נוירונים אינם יוצרים קשר ישיר בסינפסה; יש פער קטן שדרכו יש להעביר את האות (איור 2.6). כאשר דחף עצבי נע לאורך האקסון ומגיע לקצה הסינפטי, הוא מגרה את השלפוחיות הסינפטיות הממוקמות שם. הם כדורים קטנים המכילים נוירוטרנסמיטורים; כאשר מעוררים, השלפוחיות משחררות את הנוירוטרנסמיטורים הללו. נוירוטרנסמיטורים חודרים למרווח השסע הסינפטי ונלכדים על ידי המולקולות של הנוירון התופס הממוקם בקרום התא שלו. מולקולות הנוירוטרנסמיטר והקולטן משתלבות זהה במידה רבה כמו חלקים של פאזל או מפתח למנעול. בהתבסס על היחס של שתי מולקולות על פי עקרון "מנעול מפתח", החדירות של הממברנה של הנוירון התופס משתנה. לחלק מהמתווכים, הנמצאים בשילוב עם הקולטנים שלהם, יש השפעה מעוררת ומגבירים את החדירות לקראת דפולריזציה, בעוד שלחלקם יש השפעה מעכבת ומפחיתים את החדירות. עם פעולה מעוררת, ההסתברות לעירור נוירון עולה, ועם פעולה מעכבת היא פוחתת.

אורז. 2.6.

המתווך מועבר אל הממברנה הפרה-סינפטית בשלפוחיות סינפטיות, המתערבבות עם הממברנה הזו, ומשחררות את תוכנן לתוך השסע הסינפטי. מולקולות המשדר חודרות לשסע ונקשרות למולקולות הקולטן בממברנה הפוסט-סינפטית.

לנוירון אחד יכולים להיות אלפים רבים של סינפסות עם רשת של נוירונים אחרים. חלק מהנוירונים הללו משחררים נוירוטרנסמיטורים מעוררים, בעוד שאחרים משחררים נוירונים מעכבים. בהתאם לדפוס הירי האופייני להם, אקסונים שונים משחררים חומרים מתווכים שונים בזמנים שונים. אני סנפיר זמן מסוייםוהלאה אזור מסויםהשפעות מעוררות על הנוירון התופס מתחילות לעלות על אלו המעכבות, ואז מתרחשת דה-פולריזציה והנוירון משתחרר בדחף על פי חוק "הכל או כלום".

לאחר שחרור המולקולות המתווכות ומעברן דרך השסע הסינפטי, פעולתן צריכה להיות קצרה מאוד. אחרת, השפעתו של המגשר תימשך זמן רב מדי ושליטה מדויקת תהפוך לבלתי אפשרית. פעולה לטווח קצר מושגת באחת משתי דרכים. חלק מהנוירוטרנסמיטורים מוסרים כמעט מיידית מהסינפסה על ידי ספיגה חוזרת, תהליך שבו הנוירוטרנסמיטר נספג מחדש לתוך הקצוות הסינפטיים שמהם הוא שוחרר. ספיגה חוזרת עוצרת את פעולת הנוירוטרנסמיטר ומקלה על קצוות האקסונים מהצורך לייצר בנוסף חומר זה. פעולתם של מתווכים אחרים נפסקת עקב פירוק, תהליך שבו אנזימים הכלולים בממברנה של הנוירון הקולט משביתים את המתווך, ומשמידים אותו כימית.

נוירוטרנסמיטורים

ידועים יותר מ-70 מתווכים שונים, ואין ספק שעוד יתגלו. בנוסף, מתווכים מסוימים יכולים להיקשר ליותר מסוג אחד של מולקולת קולטן ולגרום להשפעות שונות. לדוגמה, הנוירוטרנסמיטר גלוטמט יכול להפעיל לפחות 16 סוגים שונים של מולקולות קולטן, מה שמאפשר לנוירונים להגיב בצורה שונה לאותו מוליך עצבי (Westbrook, 1994). חלק מהנוירוטרנסמיטורים מעוררים באזורים מסוימים ומעכבים באחרים מכיוון ששני סוגים שונים של מולקולות קולטן מעורבים בתהליכים אלה. בפרק זה, כמובן, לא נוכל לכסות את כל הנוירוטרנסמיטורים המצויים במערכת העצבים, ולכן נתעכב בפירוט על כמה מהם בעלי השפעה משמעותית על ההתנהגות.

אצטילכולין (ACCh) נמצא בסינפסות רבות בכל מערכת העצבים. באופן כללי, זהו מוליך עצבי מעורר, אך הוא יכול גם להיות מעכב, תלוי איזה סוג של מולקולת קולטן נמצאת בקרום הנוירון הקולט. ACh נפוץ במיוחד בהיפוקמפוס המוח הקדמי, אשר ממלא תפקיד מפתח ביצירת עקבות זיכרון חדשים (Squire, 1987).

מחלת אלצהיימר (טרשת פרזנילית של המוח. - כתרגום) היא הפרעה חמורה המופיעה לעיתים קרובות בגיל מבוגר ומלווה בפגיעה בזיכרון ובתפקודים קוגניטיביים אחרים. הוכח כי במחלת אלצהיימר מתנוונים הנוירונים במוח הקדמי המייצרים ACh, והיכולת של המוח לייצר ACh מצטמצמת בהתאם; ככל שפחות ACh מיוצר על ידי המוח הקדמי, כך אובדן הזיכרון גדול יותר.

ACh משתחרר גם בכל הסינפסות הנוצרות בין קצות העצבים וסיבי שריר השלד. ACH מסופק ללוחות הקצה - תצורות קטנות הממוקמות על תאי שריר. לוחות הקצה מצופים במולקולות קולטן שכאשר הן מופעלות על ידי אצטילכולין, מתחילות תגובה כימית בין מולקולות בתוך תאי שריר, וגורמת להתכווצותן. תרופות מסוימות המשפיעות על ACH יכולות לגרום לשיתוק שרירים. לדוגמה, הרעל בוטולינום, המופרש על ידי סוגים מסוימים של חיידקים במזון שימורים אטום בצורה גרועה, חוסם את שחרור ACh בצמתים עצביים-שריריים ועלול לגרום למוות משיתוק של שרירי הנשימה. כמה גזי עצבים צבאיים, כמו גם חומרי הדברה רבים, גורמים לשיתוק על ידי השמדת האנזימים שמפרקים את ACh לאחר ירי נוירון; כאשר תהליך המחשוף מופרע, מתרחשת הצטברות בלתי מבוקרת של ACh במערכת העצבים והעברה סינפטית תקינה הופכת לבלתי אפשרית.

נוראפינפרין (NE) הוא נוירוטרנסמיטר המיוצר על ידי נוירונים רבים בגזע המוח. סמים ידועים כמו קוקאין ואמפטמינים מאריכים את פעולת הנוראפינפרין על ידי האטת ספיגה חוזרת שלו. עקב העיכוב בספיגה חוזרת, לנוירון הקולט לוקח זמן רב יותר לירות, מה שמסביר את ההשפעה הפסיכוסטימולנטית של תרופות אלו. ליתיום, להיפך, מאיץ את הקליטה החוזרת של NE, וגורם למצב רוח מדוכא באדם. כל חומר שמגביר או מוריד את רמת ה-NE במוח, בהתאמה, מגביר או מוריד את מצב הרוח של האדם.

דופמין. מבחינה כימית, דופמין קרוב מאוד לנוראפינפרין. שחרור דופמין באזורים מסוימים במוח גורם לתחושת עונג עזה, וכיום מתבצע מחקר לחקור את תפקידו של הדופמין בהתפתחות התשוקות. עודף של דופמין באזורים מסוימים במוח עלול לגרום לסכיזופרניה, בעוד שמחסור בו באזורים אחרים עלול להוביל למחלת פרקינסון. תרופות המשמשות לטיפול בסכיזופרניה, כגון תורזין או קלוזפין, חוסמות את קולטני הדופמין. לעומת זאת, התרופה L-dopa, הנרשמת לרוב לסובלים ממחלת פרקינסון, מגבירה את כמות הדופמין במוח.

סרוטונין. סרוטונין שייך לאותה קבוצה של כימיקלים הנקראים מונואמינים כמו דופמין ונוראפינפרין. כמו נוראפינפרין, לסרוטונין תפקיד חשוב בוויסות מצב הרוח. כך, רמה נמוכהסרוטונין קשור לתחושות של דיכאון. תרופות נוגדות דיכאון ספציפיות המכונות מעכבי ספיגה חוזרת של סרוטונין סלקטיביים (SSRI) פותחו כדי להעלות את רמות הסרוטונין במוח על ידי חסימת ספיגה חוזרת של סרוטונין על ידי קצוות עצביים פרה-סינפטיים. פרוזאק, זולופט ופקסיל תרופות, נרשמים בדרך כלל לטיפול בדיכאון, הם מעכבי ספיגה חוזרת של סרוטונין. לסרוטונין תפקיד חשוב גם בוויסות השינה והתיאבון, ולכן משמש גם בטיפול בהפרעות אכילה – בולימיה. תרופת ה-LSD שמשנה את מצב הרוח מפעילה את השפעותיה על ידי הגברת רמת הסרוטונין במוח. LSD דומה מבחינה כימית לנוירוטרנסמיטר סרוטונין. להשפיע על רגשות. הנתונים מראים ש-LSD מצטבר בתאי מוח מסוימים, שם הוא מחקה את פעולת הסרוטונין ובכך יוצר גירוי מוגבר של תאים אלו.

גאבא. מתווך נוסף ידוע - חומצה גמא-אמינו-בוטירית(GABA), שהוא אחד המתווכים המעכבים העיקריים במערכת העצבים. לדוגמה, התרופה פיקרוטוקסין חוסמת את קולטני ה-GABA וגורמת לעוויתות מכיוון שהיעדר הפעולה המעכבת של ה-GABA מקשה על השליטה בתנועת השרירים. תרופות הרגעה מסוימות המבוססות על תכונת שיפור העיכוב של GABA משמשים לטיפול בחולי חרדה.

גלוטמט. המוליך העצבי המעורר גלוטמט קיים ביותר נוירונים של מערכת העצבים המרכזית מכל נוירוטרנסמיטר אחר. ישנם לפחות שלושה תת-סוגים של קולטני גלוטמט, ואחד מהם ממלא תפקיד בלמידה ובזיכרון. הוא נקרא קולטן NMDA, על שם החומר המשמש לגילויו (N-methyl D-aspartate). רוב קולטני ה-NMDA נמצאים בתאי העצב של ההיפוקמפוס (אזור ליד אמצע המוח), וישנם נתונים שונים המראים שלאזור זה תפקיד קריטי ביצירת עקבות זיכרון חדשים.

קולטני NMDA שונים מקולטנים אחרים בכך שהם דורשים אותות עוקבים משני נוירונים שונים כדי לפעול. האות מהראשון שבהם מגביר את הרגישות של קרום התא שבו נמצא קולטן ה-NMDA. לאחר הגברת הרגישות, האות השני (משדר גלוטמין מנוירון אחר) יוכל להפעיל קולטן זה. כאשר מקבלים אות כפול כזה, קולטן ה-NMDA מעביר הרבה יוני סידן לנוירון. הנהירה שלהם גורמת לשינוי קבוע בקרום הנוירון, מה שהופך אותו לרגיש יותר לאות המקורי בפעם הבאה שהוא חוזר על עצמו; תופעה זו נקראת פוטנציאל ארוך טווח, או DP (איור 2.7).

אורז. 2.7.

התרשים מציג מנגנון אפשרי של השפעת קולטני NMDA על שינוי ארוך טווח בעוצמת הקשר הסינפטי (אפקט ה-LT). כאשר הנוירון המשדר הראשון משחרר מתווכים, הם מפעילים קולטנים שאינם NMDA על הנוירון הקולט (1), אשר משחררים חלקית את קרום התא (2). דה-פולריזציה חלקית זו עושה רגישות לקולטני ה-NMDA כך שניתן יהיה להפעילם כעת על ידי מתווכי גלוטמט המשתחררים על ידי נוירון המשדר השני (3). הפעלה של קולטני NMDA גורמת לפתיחת תעלות הסידן הקשורות (4). יוני סידן נכנסים לתא ומקיימים אינטראקציה עם אנזימים שונים (5), מה שמוביל לסידור מחדש של קרום התא (6). כתוצאה מהסידור מחדש, הנוירון הקולט הופך רגיש יותר למתווכים שמשחררים הנוירון הראשון, כך שהאחרון יוכל בסופו של דבר להפעיל את הנוירון הקולט בעצמו; אז יש אפקט פוטנציאל ארוך טווח.

מנגנון זה, שבו שני אותות מתכנסים משפרים את התקשורת הסינפטית, עשוי להסביר כיצד אירועים בודדים קשורים בזיכרון. לדוגמה, בניסוי בלמידה אסוציאטיבית, אוכל הוצג מיד לאחר צליל פעמון. כאשר כלב רואה אוכל, הוא מוציא ריר. אבל עם השילוב החוזר של צליל ומזון, הכלב לומד לרוק רק בצליל הפעמון: זה עשוי להצביע על כך שהאות "פעמון" והאות "אוכל" התכנסו בסינפסות הגורמות לרוק. עם הצגה מספיק חוזרת ונשנית של צמד הפעמון-מזון, הקשרים הסינפטיים הללו מתחזקים בהשפעת ה-LTP, ועם הזמן, צליל הפעמון לבדו גורם לכלב לרוק. בהתבסס על מנגנון ה-NMDA פותחה תיאוריה מעניינת של שיוך של אירועים בזיכרון, שנמצאת כעת בפיתוח פעיל (Malonow, 1994; Zalutsky & Nicoll, 1990).

מחקר על נוירוטרנסמיטורים ורצפטורים היה נרחב שימוש מעשי. חלק מהיישומים שלהם מתוארים ברובריקה "בחזית מחקר פסיכולוגי» בעמוד הבא.