16.08.2019

Meioosi. Meioosin ensimmäisen ja toisen divisioonan piirteet. Meioosin biologinen merkitys. Erot meioosin ja mitoosin välillä. Meioosi, erot mitoosista Ero 1 meioottisen jaon ja 2 välillä


Elävistä organismeista tiedetään, että ne hengittävät, ruokkivat, lisääntyvät ja kuolevat; tämä on niiden biologinen tehtävä. Mutta miksi kaikki tämä tapahtuu? Tiilien ansiosta - solut, jotka myös hengittävät, ruokkivat, kuolevat ja lisääntyvät. Mutta miten tämä tapahtuu?

Tietoa solujen rakenteesta

Talo on tehty tiilistä, lohkoista tai hirsistä. Samoin organismi voidaan jakaa perusyksiköihin - soluihin. Elävien olentojen koko monimuotoisuus koostuu niistä, ero on vain niiden määrässä ja tyypeissä. Ne muodostavat lihaksia luuta, iho, kaikki sisäelimet- Ne eroavat niin paljon tarkoituksestaan. Mutta riippumatta siitä, mitä toimintoja tietty solu suorittaa, ne ovat kaikki rakenteeltaan suunnilleen samat. Ensinnäkin missä tahansa "tiilissä" on kuori ja sytoplasma, jossa on organelleja. Joillakin soluilla ei ole ydintä, niitä kutsutaan prokaryoottiksi, mutta kaikki enemmän tai vähemmän kehittyneet organismit koostuvat eukaryooteista, joissa on ydin, johon geneettistä tietoa on tallennettu.

Sytoplasmassa sijaitsevat organellit ovat monipuolisia ja mielenkiintoisia; ne toimivat tärkeitä toimintoja. Eläinperäisiä soluja ovat endoplasminen verkkokalvo, ribosomit, mitokondriot, Golgi-kompleksi, sentriolit, lysosomit ja motoriset elementit. Niiden avulla tapahtuvat kaikki prosessit, jotka varmistavat kehon toiminnan.

Solujen aktiivisuus

Kuten jo mainittiin, kaikki elävät olennot syövät, hengittävät, lisääntyvät ja kuolevat. Tämä väite pätee sekä kokonaisiin organismeihin, eli ihmisiin, eläimiin, kasveihin jne., että soluihin. Se on hämmästyttävää, mutta jokaisella "tiilellä" on oma elämänsä. Organelliensa ansiosta se vastaanottaa ja prosessoi ravinteita, happea ja poistaa kaiken tarpeettoman ulkopuolelta. Itse sytoplasma ja endoplasminen retikulumi suorittavat kuljetustoimintoa, mitokondriot vastaavat myös hengityksestä sekä energian tuottamisesta. Golgi-kompleksi vastaa solujen jätetuotteiden kerääntymisestä ja poistamisesta. Myös muut organellit osallistuvat monimutkaisia ​​prosesseja. Ja tietyssä vaiheessa se alkaa jakautua, eli lisääntymisprosessi tapahtuu. Sitä kannattaa harkita tarkemmin.

Solunjakoprosessi

Lisääntyminen on yksi elävän organismin kehitysvaiheista. Sama koskee soluja. Tietyssä vaiheessa elinkaari ne tulevat tilaan, jossa ne ovat valmiita lisääntymään. ne yksinkertaisesti jakautuvat kahtia, pidentäen ja muodostaen sitten osion. Tämä prosessi on yksinkertainen ja lähes täysin tutkittu sauvan muotoisten bakteerien esimerkillä.

Asiat ovat hieman monimutkaisempia. Ne lisääntyvät kolmessa eri tavoilla joita kutsutaan amitoosiksi, mitoosiksi ja meioosiksi. Jokaisella näistä reiteistä on omat ominaisuutensa, se on luontainen tietyntyyppiselle solulle. Amitoosi

Sitä pidetään yksinkertaisimpana, sitä kutsutaan myös suoraksi binäärifissioksi. Kun se tapahtuu, DNA-molekyyli kaksinkertaistuu. Fissiokaraa ei kuitenkaan muodostu, joten tämä menetelmä on energiatehokkain. Amitoosia esiintyy yksisoluisissa organismeissa, kun taas monisoluisten organismien kudokset lisääntyvät käyttämällä muita mekanismeja. Joskus sitä kuitenkin havaitaan, kun mitoottinen aktiivisuus vähenee, esimerkiksi kypsissä kudoksissa.

Joskus suora jako eristetty eräänlaisena mitoosina, mutta jotkut tutkijat pitävät sitä erillisenä mekanismina. Tämä prosessi tapahtuu melko harvoin jopa vanhoissa soluissa. Seuraavaksi tarkastellaan meioosia ja sen vaiheita, mitoosin prosessia sekä näiden menetelmien yhtäläisyyksiä ja eroja. Verrattuna yksinkertainen jako ne ovat monimutkaisempia ja täydellisempiä. Tämä pätee erityisesti pelkistysjakoon, joten meioosin vaiheiden ominaisuudet ovat yksityiskohtaisimmat.

Tärkeä rooli solujen jakautumisessa on sentrioleilla - erityisillä organelleilla, jotka sijaitsevat yleensä Golgi-kompleksin vieressä. Jokainen tällainen rakenne koostuu 27 mikrotubuluksesta, jotka on ryhmitelty kolmen hengen ryhmiin. Koko rakenne on lieriömäinen. Sentriolit ovat suoraan mukana solunjakautumiskaran muodostumisessa epäsuoran jakautumisprosessin aikana, josta keskustellaan myöhemmin.

Mitoosi

Solujen elinikä vaihtelee. Jotkut elävät muutaman päivän, ja jotkut voidaan luokitella pitkäikäisiksi, koska niiden täydellinen muutos tapahtuu hyvin harvoin. Ja melkein kaikki nämä solut lisääntyvät mitoosin kautta. Suurimmalla osalla heistä jakojaksojen välillä kuluu keskimäärin 10-24 tuntia. Itse mitoosi kestää lyhyen ajan - eläimillä noin 0,5-1

tunti ja kasveilla noin 2-3. Tämä mekanismi varmistaa solupopulaation kasvun ja geneettiseltä sisällöltään identtisten yksiköiden lisääntymisen. Näin sukupolvien jatkuvuus ylläpidetään alkeellisella tasolla. Tässä tapauksessa kromosomien lukumäärä pysyy ennallaan. Tämä mekanismi on yleisin eukaryoottisolujen lisääntymistyyppi.

Tämän tyyppisen jakautumisen merkitys on suuri - tämä prosessi auttaa kudoksia kasvamaan ja uusiutumaan, minkä ansiosta koko organismi kehittyy. Lisäksi mitoosi on suvuttoman lisääntymisen taustalla. Ja vielä yksi toiminto on solujen liikkuminen ja jo vanhentuneiden korvaaminen. Siksi on väärin olettaa, että koska meioosin vaiheet ovat monimutkaisempia, sen rooli on paljon suurempi. Molemmat prosessit suorittavat erilaisia ​​tehtäviä ja ovat tärkeitä ja korvaamattomia omalla tavallaan.

Mitoosi koostuu useista vaiheista, jotka eroavat morfologisista ominaisuuksiltaan. Tilaa, jossa solu on valmis epäsuoraan jakautumiseen, kutsutaan interfaasiksi, ja itse prosessi on jaettu vielä viiteen vaiheeseen, joita on tarkasteltava tarkemmin.

Mitoosin vaiheet

Interfaasissa solu valmistautuu jakautumaan: DNA ja proteiinit syntetisoidaan. Tämä vaihe on jaettu useisiin muihin, joiden aikana tapahtuu koko rakenteen kasvu ja kromosomien kaksinkertaistuminen. Solu pysyy tässä tilassa jopa 90 % koko elinkaarestaan.

Loput 10 % varaa itse jako, joka on jaettu 5 vaiheeseen. Kasvisolujen mitoosin aikana vapautuu myös esiprofaasia, joka puuttuu kaikissa muissa tapauksissa. Uusia rakenteita muodostuu, ydin siirtyy keskelle. Muodostetaan esivaiheen nauha, joka merkitsee tulevan jaon odotetun paikan.

Kaikissa muissa soluissa mitoosiprosessi etenee seuraavasti:

pöytä 1

TaiteilijanimiOminaista
Prophase Ytimen koko kasvaa, siinä olevat kromosomit kiertyvät ja tulevat näkyviksi mikroskoopilla. Sytoplasmaan muodostuu fissiokara. Tuma hajoaa usein, mutta näin ei aina tapahdu. Geneettisen materiaalin sisältö solussa pysyy ennallaan.
Prometafaasi Ydinkalvo hajoaa. Kromosomit alkavat aktiivisesti, mutta satunnaisesti. Lopulta ne kaikki tulevat metafaasilevyn tasolle. Tämä vaihe kestää jopa 20 minuuttia.
Metafaasi Kromosomit ovat kohdakkain karan ekvatoriaalista tasoa pitkin suunnilleen yhtä etäisyydelle molemmista navoista. Koko rakenteen vakaassa tilassa pitävien mikrotubulusten määrä saavuttaa maksiminsa. Sisarkromatidit hylkivät toisiaan säilyttäen yhteyden vain sentromeerissä.
Anafaasi Lyhin vaihe. Kromatidit erottuvat ja hylkivät toisiaan kohti lähimpiä napoja. Tämä prosessi eristetään joskus erikseen ja sitä kutsutaan anafaasiksi A. Tämän jälkeen itse jakonapat eroavat toisistaan. Joidenkin alkueläinten soluissa karan pituus kasvaa jopa 15-kertaiseksi. Ja tätä alavaihetta kutsutaan anafaasiksi B. Prosessien kesto ja järjestys tässä vaiheessa vaihtelevat.
Telofaasi Kun hajoaminen vastakkaisiin navoihin on päättynyt, kromatidit pysähtyvät. Kromosomit dekondensoituvat, eli niiden koko kasvaa. Tulevien tytärsolujen tumakalvojen rekonstruktio alkaa. Karan mikrotubulukset katoavat. Tumat muodostuvat ja RNA-synteesi jatkuu.

Kun geneettisen tiedon jakaminen on valmis, tapahtuu sytokineesi tai sytotomia. Tämä termi viittaa tytärsolujen muodostumiseen äidin kehosta. Tässä tapauksessa organellit jaetaan pääsääntöisesti puoliksi, vaikka poikkeukset ovat mahdollisia; muodostuu väliseinä. Sytokineesia ei eroteta erilliseen vaiheeseen, vaan sitä tarkastellaan yleensä telofaasin puitteissa.

Eli suurimmassa osassa mielenkiintoisia prosesseja mukana ovat kromosomit, jotka kuljettavat geneettistä tietoa. Mitä ne ovat ja miksi ne ovat niin tärkeitä?

Tietoja kromosomeista

Ei vielä yhtään pienintäkään ideaa genetiikasta ihmiset tiesivät, että monet jälkeläisten ominaisuudet riippuvat vanhemmista. Biologian kehittyessä kävi selväksi, että tietoa tietystä organismista on tallennettu jokaiseen soluun ja osa siitä välittyy tuleville sukupolville.

1800-luvun lopulla löydettiin kromosomeja - rakenteita, jotka koostuivat pitkästä

DNA-molekyylejä. Tämä tuli mahdolliseksi mikroskooppien parantamisen myötä, ja nytkin niitä voidaan nähdä vain jakojakson aikana. Useimmiten löytö johtuu saksalaisesta tiedemiehestä W. Flemingistä, joka ei vain virtaviivaistanut kaikkea ennen häntä tutkittua, vaan antoi myös oman panoksensa: hän oli yksi ensimmäisistä tutkijoista. solurakenne, meioosi ja sen vaiheet, ja otti käyttöön myös termin "mitoosi". Itse "kromosomin" käsitettä ehdotti hieman myöhemmin toinen tiedemies - saksalainen histologi G. Waldeyer.

Selvästi näkyvien kromosomien rakenne on melko yksinkertainen - ne ovat kaksi kromatidia, jotka on yhdistetty keskeltä sentromeerillä. Se on spesifinen nukleotidisekvenssi ja sillä on tärkeä rooli solujen lisääntymisprosessissa. Loppujen lopuksi kromosomi näyttäytyy profaasissa ja metafaasissa, kun se voidaan nähdä parhaiten, se muistuttaa X-kirjainta.

Vuonna 1900 löydettiin periaatteet, jotka kuvaavat perinnöllisten ominaisuuksien siirtymistä. Sitten tuli vihdoin selväksi, että kromosomit ovat juuri sitä, minkä kautta geneettinen tieto välittyy. Myöhemmin tutkijat suorittivat useita kokeita, jotka osoittavat tämän. Ja sitten tutkimuksen aiheena oli vaikutus, joka solujen jakautumisella on heihin.

Meioosi

Toisin kuin mitoosi, tämä mekanismi johtaa lopulta kahden solun muodostumiseen, joiden kromosomisarja on 2 kertaa pienempi kuin alkuperäinen. Siten meioosiprosessi toimii siirtymänä diploidisesta vaiheesta haploidiseen vaiheeseen ja ensisijaisesti

me puhumme ytimen jakautumisesta ja toiseksi koko solun jakautumisesta. Täysi kromosomisarja palautuu sukusolujen lisäfuusion seurauksena. Kromosomien lukumäärän vähenemisen vuoksi tämä menetelmä määritellään myös nimellä vähennysosasto soluja.

Meioosia ja sen vaiheita tutkivat sellaiset kuuluisat tiedemiehet kuin V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev ja muut. Tämän prosessin tutkimus sekä kasvien että eläinten soluissa on edelleen kesken - se on niin monimutkaista. Aluksi tätä prosessia pidettiin mitoosin muunnelmana, mutta melkein heti sen löytämisen jälkeen se tunnistettiin erilliseksi mekanismiksi. Meioosin ja sen ominaisuudet teoreettinen arvo August Weissmann kuvasi ne ensin riittävästi vuonna 1887. Sen jälkeen vähennysjaon prosessin tutkimus on edistynyt suuresti, mutta tehtyjä johtopäätöksiä ei ole vielä kumottu.

Meioosia ei pidä sekoittaa gametogeneesiin, vaikka molemmat prosessit liittyvät läheisesti toisiinsa. Molemmat mekanismit osallistuvat sukusolujen muodostumiseen, mutta niiden välillä on useita vakavia eroja. Meioosi tapahtuu kahdessa jakautumisvaiheessa, joista jokainen koostuu 4 päävaiheesta, joiden välillä on lyhyt tauko. Koko prosessin kesto riippuu DNA:n määrästä ytimessä ja kromosomiorganisaation rakenteesta. Yleensä se on paljon pidempi verrattuna mitoosiin.

Muuten, yksi tärkeimmistä syistä merkittävään lajien monimuotoisuuteen on meioosi. Pelkistysjakauman seurauksena kromosomijoukko jakautuu kahtia, jolloin syntyy uusia geeniyhdistelmiä, jotka ensisijaisesti lisäävät mahdollisesti organismien sopeutumiskykyä ja sopeutumiskykyä, jotka lopulta saavat tietyt ominaisuudet ja ominaisuudet.

Meioosin vaiheet

Kuten jo mainittiin, pelkistyssolujen jakautuminen on perinteisesti jaettu kahteen vaiheeseen. Jokainen näistä vaiheista on jaettu vielä 4. Ja meioosin ensimmäinen vaihe - profaasi I puolestaan ​​on jaettu viiteen erilliseen vaiheeseen. Tämän prosessin tutkimisen jatkuessa tulevaisuudessa voidaan tunnistaa muita. Nyt erotetaan seuraavat meioosin vaiheet:

taulukko 2

TaiteilijanimiOminaista
Ensimmäinen divisioona (alennus)

Profaasi I

leptoteeniTätä vaihetta kutsutaan muuten ohuiden lankojen vaiheeksi. Kromosomit näyttävät sotkeutuneelta pallolta mikroskoopin alla. Joskus proleptoteeni erotetaan, kun yksittäisiä lankoja on vielä vaikea erottaa.
tsygoteeniLankojen yhdistämisvaihe. Homologiset, toisin sanoen morfologiassa ja genetiikassa samanlaiset, kromosomiparit sulautuvat. Fuusioprosessin, toisin sanoen konjugaation, aikana muodostuu bivalentteja eli tetradeja. Tämä on nimi, joka on annettu melko stabiileille kromosomiparien komplekseille.
pakyteeniPaksujen filamenttien vaihe. Tässä vaiheessa kromosomit kiertyvät ja DNA:n replikaatio on valmis, muodostuu chiasmata - kromosomien yksittäisten osien kosketuspisteitä - kromatideja. Ylitysprosessi tapahtuu. Kromosomit risteävät ja vaihtavat joitain geneettisiä tietoja.
diploteeniKutsutaan myös kaksisäikeiseksi vaiheeksi. Homologiset kromosomit bivalenteissa hylkivät toisiaan ja pysyvät kytkettyinä vain chiasmatassa.
diakineesiTässä vaiheessa kaksiarvoiset aineet hajaantuvat ytimen reuna-alueille.
Metafaasi I Ydinkuori tuhoutuu ja muodostuu fissiokara. Bivalentit siirtyvät solun keskelle ja asettuvat linjaan päiväntasaajaa pitkin.
Anafaasi I Bivalentit hajoavat, minkä jälkeen kukin kromosomi parista siirtyy solun lähimpään napaan. Ei erottelua kromatideiksi.
Telofaasi I Kromosomien segregaatioprosessi on valmis. Tytärsoluista muodostuu erilliset ytimet, joista jokaisessa on haploidi joukko. Kromosomit hajoavat ja muodostuu ydinvaippa. Joskus havaitaan sytokineesia, eli itse solurungon jakautumista.
Toinen jako (yhtälöllinen)
Profaasi II Kromosomit tiivistyvät ja solukeskus jakautuu. Ydinkalvo tuhoutuu. Muodostuu fissiokara, kohtisuoraan ensimmäiseen nähden.
Metafaasi II Jokaisessa tytärsolussa kromosomit ovat linjassa päiväntasaajaa pitkin. Jokainen niistä koostuu kahdesta kromatidista.
Anafaasi II Jokainen kromosomi on jaettu kromatideihin. Nämä osat eroavat vastakkaisille navoille.
Telofaasi II Tuloksena saadut yksikromatidiset kromosomit poistetaan spiraalista. Ydinvaippa muodostuu.

Joten on selvää, että meioosin jakautumisvaiheet ovat paljon monimutkaisempia kuin mitoosiprosessi. Mutta kuten jo mainittiin, tämä ei vähennä biologinen rooli epäsuora jako, koska ne suorittavat erilaisia ​​tehtäviä.

Muuten, meioosia ja sen vaiheita havaitaan myös joissakin alkueläimissä. Yleensä se sisältää kuitenkin vain yhden jaon. Tämän yksivaiheisen muodon oletetaan myöhemmin kehittyneen nykyaikaiseksi kaksivaiheiseksi.

Erot ja yhtäläisyydet mitoosin ja meioosin välillä

Ensi silmäyksellä näyttää siltä, ​​​​että erot näiden kahden prosessin välillä ovat ilmeisiä, koska nämä ovat täysin erilaisia ​​​​mekanismeja. Syvemmällä analyysillä kuitenkin käy ilmi, että mitoosin ja meioosin väliset erot eivät ole niin globaaleja, vaan ne johtavat lopulta uusien solujen muodostumiseen.

Ensinnäkin on syytä puhua siitä, mitä yhteistä näillä mekanismeilla on. Itse asiassa on olemassa vain kaksi sattumaa: samassa vaihesarjassa ja myös siinä tosiasiassa

DNA:n replikaatio tapahtuu ennen molempia jakautumistyyppejä. Vaikka meioosin osalta tämä prosessi ei ole täysin valmis ennen profaasin I alkua, joka päättyy johonkin ensimmäisistä alavaiheista. Ja vaikka vaiheiden järjestys on samanlainen, niissä tapahtuvat tapahtumat eivät ole pohjimmiltaan täysin samat. Joten yhtäläisyyksiä mitoosin ja meioosin välillä ei ole niin paljon.

Eroja on paljon enemmän. Ensinnäkin mitoosi tapahtuu, kun meioosi liittyy läheisesti sukusolujen muodostumiseen ja sporogeneesiin. Itse vaiheissa prosessit eivät ole täysin samat. Esimerkiksi ylitys mitoosissa tapahtuu välivaiheen aikana, eikä aina. Toisessa tapauksessa tämä prosessi sisältää meioosin anafaasin. Geenien rekombinaatiota epäsuorassa jakautumisessa ei yleensä tapahdu, mikä tarkoittaa, että sillä ei ole mitään roolia organismin evoluutiokehityksessä ja lajinsisäisen monimuotoisuuden ylläpitämisessä. Mitoosista syntyviä soluja on kaksi, ja ne ovat geneettisesti identtisiä äidin kanssa ja niillä on diploidinen kromosomisarja. Alennusjaon aikana kaikki on toisin. Meioosin tulos on 4 erilainen kuin äidin. Lisäksi molemmat mekanismit eroavat merkittävästi kestoltaan, ja tämä ei johdu pelkästään jakovaiheiden lukumäärän erosta, vaan myös kunkin vaiheen kestosta. Esimerkiksi meioosin ensimmäinen profaasi kestää paljon pidempään, koska tällä hetkellä tapahtuu kromosomien konjugaatio ja risteytyminen. Siksi se on edelleen jaettu useisiin vaiheisiin.

Yleisesti ottaen mitoosin ja meioosin väliset yhtäläisyydet ovat melko vähäisiä verrattuna niiden eroihin. Näitä prosesseja on lähes mahdotonta sekoittaa. Siksi on nyt jokseenkin yllättävää, että pelkistämistä pidettiin aiemmin eräänlaisena mitoosina.

Meioosin seuraukset

Kuten jo mainittiin, pelkistysjakautumisprosessin päätyttyä muodostuu diploidisen kromosomijoukon sisältävän emosolun sijaan neljä haploidia. Ja jos puhumme mitoosin ja meioosin välisistä eroista, tämä on merkittävin. Elpyminen vaadittu määrä, mitä tulee sukusoluihin, tapahtuu hedelmöityksen jälkeen. Siten jokaisen uuden sukupolven myötä kromosomien määrä ei kaksinkertaistu.

Lisäksi meioosin aikana tapahtuu Lisääntymisprosessin aikana tämä johtaa lajinsisäisen monimuotoisuuden säilyttämiseen. Joten se tosiasia, että jopa sisarukset ovat joskus hyvin erilaisia ​​​​toisistaan, on juuri meioosin seurausta.

Muuten, joidenkin hybridien steriiliys eläinmaailmassa on myös pelkistysjakauman ongelma. Tosiasia on, että vanhempien kromosomit kuuluvat erilaisia ​​tyyppejä, eivät pääse konjugaatioon, mikä tarkoittaa, että täysimittaisten elävien sukusolujen muodostumisprosessi on mahdotonta. Siten meioosi on eläinten, kasvien ja muiden organismien evolutionaarisen kehityksen taustalla.

Meioosi(Kreikan meioosi - väheneminen, väheneminen) tai pelkistysjako. Meioosin seurauksena kromosomien määrä vähenee, ts. diploidisesta kromosomijoukosta (2n) muodostuu haploidisarja (n).

Meioosi koostuu 2 peräkkäisestä divisioonasta:
Ensimmäistä jakoa kutsutaan vähentämiseksi tai deminutiiviksi.
II-jakoa kutsutaan yhtälöksi tai tasoitavaksi, ts. etenee mitoosityypin mukaan (mikä tarkoittaa, että kromosomien lukumäärä emo- ja tytärsoluissa pysyy samana).

Meioosin biologinen merkitys on, että yhdestä emosolusta, jossa on diploidinen kromosomisarja, muodostuu neljä haploidista solua, jolloin kromosomien määrä vähenee puoleen ja DNA:n määrä nelinkertaistuu. Tämän jakautumisen seurauksena eläimissä muodostuu sukusoluja (sukusoluja) ja kasveissa itiöitä.

Vaiheet ovat samoja kuin mitoosissa, ja ennen meioosin alkamista solu käy myös interfaasin läpi.

Prophase I on pisin vaihe ja se on perinteisesti jaettu viiteen vaiheeseen:
1) Leptonema (leptoteeni)– tai ohuiden lankojen vaihe. Kromosomit ovat spiraalimaisia, kromosomi koostuu kahdesta kromatidista, ja kromatidien vielä ohuissa säikeissä on näkyvissä paksunnuksia tai kromatiinipaakkuja, joita kutsutaan kromomeereiksi.
2) Tsygonema (tsygoteeni, kreikkalainen lankojen yhdistäminen) - parillisten säikeiden vaihe. Tässä vaiheessa homologiset (muodoltaan ja kooltaan identtiset) kromosomit kokoontuvat pareittain, ne vetävät puoleensa ja tarttuvat toisiinsa koko pituudelta, ts. konjugaatti kromomeerialueella. Se on samanlainen kuin vetoketjullinen lukko. Homologista kromosomiparia kutsutaan bivalentteiksi. Bivalenttien lukumäärä on yhtä suuri kuin haploidinen kromosomien joukko.
3) Pakyneema (pakyteeni, Kreikka paksu) – paksujen filamenttien vaihe. Kromosomien spiralisoitumista tapahtuu edelleen. Sitten kukin homologinen kromosomi halkeaa pitkittäissuunnassa ja tulee selvästi näkyviin, että jokainen kromosomi koostuu kahdesta kromatidista; tällaisia ​​rakenteita kutsutaan tetradeiksi, ts. 4 kromatidia. Sen sisällä aika juoksee ylittäminen, ts. kromatidien homologisten alueiden vaihto.
4) Diploneema (diploteeni)– kaksoislankavaihe. Homologiset kromosomit alkavat hylätä toisiaan, siirtyä pois toisistaan, mutta säilyttävät suhteensa siltojen avulla - chiasmata, nämä ovat paikkoja, joissa ylitys tapahtuu. Jokaisessa kromatidiliitoksessa (eli chiasmassa) kromatidien osia vaihdetaan. Kromosomit kiertyvät ja lyhenevät.
5) Diakineesi– eristettyjen kaksoislankojen vaihe. Tässä vaiheessa kromosomit ovat täysin tiivistyneet ja värjäytyneet voimakkaasti. Ydinkalvo ja nukleolit ​​tuhoutuvat. Sentriolit siirtyvät solun napoihin ja muodostavat karafilamentteja. Profaasin I kromosomisarja on 2n4c.
Eli profaasissa I:
1. homologisten kromosomien konjugaatio;
2. bivalenttien tai tetradien muodostuminen;
3. ylittäminen.

Kromatidien konjugaatiosta riippuen voi olla erilaisia ylittäminen: 1 – oikein tai väärin; 2 – yhtä suuri tai eriarvoinen; 3 – sytologinen tai tehokas; 4 – yksi tai useampi.

Metafaasi I - kromosomien spiralisoituminen saavuttaa maksiminsa. Kaksiarvoiset aineet asettuvat linjaan solun päiväntasaajaa pitkin muodostaen metafaasilevyn. Karan säikeet ovat kiinnittyneet homologisten kromosomien sentromeereihin. Bivalentit ovat yhteydessä solun eri napoihin.
Metafaasin I kromosomisarja on -2n4c.

Anafaasi I - kromosomien sentromeerit eivät jakautu; vaihe alkaa chiasmatan jakautumisesta. Kokonaiset kromosomit, eivät kromatidit, hajaantuvat solun napoihin. Vain yksi homologisista kromosomeista pääsee tytärsoluihin, ts. ne jaetaan satunnaisesti uudelleen. Osoittautuu, että jokaisessa navassa on joukko kromosomeja - 1n2c, ja yleensä anafaasin I kromosomisarja on - 2n4c.

Telofaasi I - solun navoissa on kokonaisia ​​kromosomeja, jotka koostuvat 2 kromatidista, mutta niiden lukumäärä on 2 kertaa pienempi. Eläimissä ja joissakin kasveissa kromatidit hajoavat. Niiden ympärille muodostuu jokaiseen napaan ydinkalvo.
Sitten tulee sytokineesi
. Ensimmäisen jakautumisen jälkeen muodostunut solujen kromosomijoukko on - n2c.

Division I ja II välillä ei ole S-jaksoa eikä DNA:n replikaatiota tapahdu, koska kromosomit ovat jo päällekkäisiä ja koostuvat sisarkromatideista, joten interfaasi II on nimeltään interkinesis - ts. kahden divisioonan välillä tapahtuu liikettä.

Profaasi II on hyvin lyhyt ja etenee ilman erityisiä muutoksia; jos ydinvaippa ei muodostu telofaasissa I, muodostuu välittömästi karafilamentteja.

Metafaasi II - kromosomit asettuvat linjaan päiväntasaajaa pitkin. Karan filamentit ovat kiinnittyneet kromosomien sentromeereihin.
Metafaasin II kromosomisarja on -n2c.

Anafaasi II - sentromeerit jakautuvat ja karafilamentit siirtävät kromatidit eri napoihin. Sisarkromatideja kutsutaan tytärkromosomeiksi (tai äitikromatideiksi tulee tytärkromosomeja).
Anafaasi II:n kromosomisarja on -2n2c.

Telofaasi II - kromosomit venyvät, venyvät ja ovat sitten huonosti erotettavissa. Ydinkalvot ja nukleolit ​​muodostuvat. Telofaasi II päättyy sytokineesiin.
Telofaasi II:n jälkeen asetettu kromosomi on – nc.

Meioottinen jakokaavio

Solujen jakautuminen meioosin kautta tapahtuu kahdessa päävaiheessa: meioosi I ja meioosi II. Meioottisen prosessin lopussa muodostuu neljä. Ennen kuin jakautuva solu siirtyy meioosiin, se käy läpi ajanjakson, jota kutsutaan interfaasiksi.

Interfaasi

  • Vaihe G1: solun kehitysvaihe ennen DNA-synteesiä. Tässä vaiheessa jakautumiseen valmistautuvan solun massa kasvaa.
  • S-vaihe: ajanjakso, jonka aikana DNA syntetisoidaan. Useimmille soluille tämä vaihe kestää lyhyt aika aika.
  • Vaihe G2: DNA-synteesin jälkeinen ajanjakso, mutta ennen profaasin alkamista. Solu jatkaa lisäproteiinien syntetisoimista ja koon kasvattamista.

Interfaasin viimeisessä vaiheessa solussa on vielä nukleoleja. ydinkalvon ympäröimä ja solujen kromosomit monistettu, mutta muodossa . Kaksi paria, jotka muodostuvat yhden parin replikaatiosta, sijaitsevat ytimen ulkopuolella. Interfaasin lopussa solu siirtyy meioosin ensimmäiseen vaiheeseen.

Meioosi I:

Profaasi I

Meioosin I-vaiheessa tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Kromosomit tiivistyvät ja kiinnittyvät ydinvaippaan.
  • Synapsis tapahtuu (homologisten kromosomien pareittainen yhdistäminen) ja muodostuu tetradi. Jokainen tetradi koostuu neljästä kromatidista.
  • Geneettinen rekombinaatio voi tapahtua.
  • Kromosomit tiivistyvät ja irtoavat ydinkalvosta.
  • Vastaavasti sentriolit siirtyvät poispäin toisistaan ​​ja ydinvaippa ja nukleolit ​​tuhoutuvat.
  • Kromosomit alkavat siirtyä metafaasilevylle (ekvatoriaaliselle levylle).

Profaasin I lopussa solu siirtyy metafaasiin I.

Metafaasi I

Meioosin metafaasissa I tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Tetradit ovat kohdakkain metafaasilevyllä.
  • Homologiset kromosomit ovat suunnattu solun vastakkaisiin napoihin.

Metafaasin I lopussa solu siirtyy anafaasiin I.

Anafaasi I

Meioosin anafaasissa I tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Kromosomit siirtyvät solun vastakkaisiin päihin. Samoin kuin mitoosi, kinetokorit ovat vuorovaikutuksessa mikrotubulusten kanssa siirtääkseen kromosomeja solun napoihin.
  • Toisin kuin mitoosi, ne pysyvät yhdessä siirryttyään vastakkaisiin napoihin.

Anafaasi I:n lopussa solu siirtyy telofaasiin I.

Telofaasi I

Meioosin telofaasissa I tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Karan kuidut jatkavat homologisten kromosomien siirtämistä napoihin.
  • Kun liike on valmis, solun jokaisessa napassa on haploidi määrä kromosomeja.
  • Useimmissa tapauksissa sytokineesi (jakautuminen) tapahtuu samanaikaisesti telofaasi I:n kanssa.
  • Telofaasin I ja sytokineesin lopussa muodostuu kaksi tytärsolua, joissa kummassakin on puolet alkuperäisen emosolun kromosomien määrästä.
  • Solutyypistä riippuen voi esiintyä erilaisia ​​prosesseja valmistautuessaan meioosiin II. Geneettistä materiaalia ei kuitenkaan kopioida uudelleen.

Telofaasin I lopussa solu siirtyy profaasiin II.

Meioosi II:

Profaasi II

Meioosin II vaiheessa tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Ydin ja ytimet tuhoutuvat, kun fissiokara ilmestyy.
  • Kromosomit eivät enää replikoidu tässä vaiheessa.
  • Kromosomit alkavat siirtyä metafaasilevylle II (solujen päiväntasaajalle).

Profaasin II lopussa solut siirtyvät metafaasiin II.

Metafaasi II

Meioosin metafaasissa II tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Kromosomit asettuvat metafaasilevylle II solujen keskelle.
  • Sisarkromatidien kinetokorisäikeet eroavat vastakkaisille navoille.

Metafaasin II lopussa solut siirtyvät anafaasiin II.

Anafaasi II

Meioosin anafaasissa II tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Sisarkromatidit erottuvat ja alkavat siirtyä solun vastakkaisiin päihin (napoihin). Karan kuidut, jotka eivät ole yhteydessä kromatideihin, pidentävät ja pidentävät soluja.
  • Kun parilliset sisarkromatidit on erotettu toisistaan, kutakin pidetään täydellisenä kromosomina, jota kutsutaan kromosomiksi.
  • Valmistautuessaan meioosin seuraavaan vaiheeseen, kaksi solunapaa siirtyvät myös pois toisistaan ​​anafaasi II:n aikana. Anafaasi II:n lopussa jokainen napa sisältää täydellisen kokoelman kromosomeja.

Anafaasi II:n jälkeen solut siirtyvät telofaasiin II.

Telofaasi II

Meioosin II telofaasissa tapahtuu seuraavia muutoksia:

  • Erilliset ytimet muodostuvat vastakkaisille navoille.
  • Sytokineesi tapahtuu (sytoplasman jakautuminen ja uusien solujen muodostuminen).
  • Meioosi II:n lopussa muodostuu neljä tytärsolua. Jokaisessa solussa on puolet alkuperäisen emosolun kromosomien määrästä.

Meioosin seuraus

Meioosin lopputuloksena on neljän tytärsolun tuotanto. Näillä soluilla on puolet niin monta kromosomea kuin vanhemmalla. Meioosin aikana muodostuu vain seksuaalisia osia. Toiset jakautuvat mitoosin kautta. Kun sukupuolet yhdistyvät hedelmöittymisen aikana, heistä tulee . Diploidisoluilla on täysi joukko homologisia kromosomeja.

Alla solusykli ymmärtää tapahtumasarjan solun muodostumisesta (mukaan lukien itse jakautumisesta) sen jakautumiseen tai kuolemaan. Aikaväliä jaosta jakoon kutsutaan välivaihe, joka puolestaan ​​on jaettu kolmeen jaksoon - G1 (esynteettinen), S (synteettinen) ja G2 (postsynteettinen). G1 on kasvujakso, ajallisesti pisin ja sisältää G0-jakson, jolloin kasvanut solu on joko levossa tai erilaistuu, muuttuu esimerkiksi maksasoluksi ja toimii maksasoluna ja sitten kuolee. Diploidisen solun kromosomien ja DNA:n joukko tänä aikana on 2n2c, missä n on kromosomien lukumäärä, c on DNA-molekyylien lukumäärä. S-jaksolla tapahtuu interfaasin päätapahtuma - DNA:n replikaatio ja kromosomi- ja DNA-sarja muuttuu 2n4c:ksi, joten DNA-molekyylien määrä on kaksinkertaistunut. G2:ssa solu syntetisoi aktiivisesti tarvittavia entsyymejä, organellien lukumäärä kasvaa, kromosomi- ja DNA-sarja ei muutu - 2n4c. Useimmat kirjoittajat kieltävät tällä hetkellä mahdollisuuden, että solu poistuisi G2-jaksosta G0-jaksoon.

Mitoosisykliä havaitaan soluissa, jotka jakautuvat jatkuvasti ja joilla ei ole G0-jaksoa. Esimerkki tällaisista soluista ovat monet epiteelin tyvikerroksen solut, hematopoieettiset kantasolut. Mitoosisykli kestää noin 24 tuntia, nopeasti jakautuvien ihmissolujen vaiheiden likimääräinen kesto on seuraava: G1-jakso - 9 tuntia, S-jakso - 10 tuntia, G2-jakso - 4,5 tuntia, mitoosi - 0,5 tuntia.

Mitoosi- eukaryoottisolujen pääasiallinen jakautumismenetelmä, jossa tytärsolut säilyttävät alkuperäisen emosolun kromosomisarjan.

Mitoosi on jatkuva prosessi, jossa on neljä vaihetta: profaasi, metafaasi, anafaasi ja telofaasi.

Prophase (2n4c) – ydinkalvo tuhoutuu fragmenteiksi, sentriolit hajoavat solun eri napoille, muodostuu karafilamentteja, tumasolut "katoavat" ja bikromatidikromosomit tiivistyvät. Tämä on mitoosin pisin vaihe.

Metafaasi (2n4c) – maksimaalisesti kondensoituneiden bikromatidikromosomien kohdistaminen solun ekvatoriaaliseen tasoon (muodostuu metafaasilevy), karafilamenttien kiinnittäminen toisessa päässä sentrioleihin, toisessa kromosomien sentromeereihin.

Anafaasi (4n4c) - kahden kromatidikromosomien jakautuminen kromatideiksi ja näiden sisarkromatidien hajoaminen solun vastakkaisiin napoihin (tässä tapauksessa kromatideista tulee itsenäisiä yksikromatidisia kromosomeja).

Telofaasi (2n2c kussakin tytärsolussa) - kromosomien dekondensaatio, ydinkalvojen muodostuminen kunkin kromosomiryhmän ympärille, karan lankojen hajoaminen, ytimen ilmestyminen, sytoplasman jakautuminen (sytotomia). Sytotomia eläinsoluissa tapahtuu katkaisuurasta, kasvisoluissa - solulevystä johtuen.


Riisi. . Mitoosin vaiheet

Biologinen merkitys mitoosi. Tämän jakautumismenetelmän tuloksena muodostuneet tytärsolut ovat geneettisesti identtisiä äidin kanssa. Mitoosi varmistaa pysyvyyden kromosomisarja useiden solusukupolvien aikana. Se on sellaisten prosessien taustalla, kuten kasvu, uusiutuminen, suvuton lisääntyminen jne.

Toista meioottista jakoa (meioosi 2) kutsutaan yhtälöksi.

Profaasi 2 (1n2c). Lyhyesti sanottuna, profaasi 1, kromatiini on kondensoitunut, konjugaatiota ja risteytymistä ei ole, tapahtuu profaasille tavanomaisia ​​prosesseja - ydinkalvojen hajoaminen fragmenteiksi, sentriolien hajoaminen solun eri napoihin, karafilamenttien muodostuminen.

Metafaasi 2 (1n2c). Bikromatidikromosomit asettuvat solun ekvatoriaaliseen tasoon ja muodostuu metafaasilevy.

Edellytyksiä luodaan geneettisen materiaalin kolmannelle rekombinaatiolle - monet kromatidit ovat mosaiikkia ja niiden sijainti päiväntasaajalla määrittää, mihin napaan ne siirtyvät tulevaisuudessa. Karan filamentit ovat kiinnittyneet kromatidien sentromeereihin.

Anafaasi 2 (2n2с). Kaksikromatidiset kromosomit jakautuvat kromatideiksi ja nämä sisarkromatidit eroavat solun vastakkaisista napoista (tässä tapauksessa kromatideista tulee itsenäisiä yksikromatidisia kromosomeja), ja tapahtuu kolmas geneettisen materiaalin rekombinaatio.

Telofaasi 2 (1n1c jokaisessa solussa). Kromosomit dekondensoituvat, muodostuu tumakalvoja, karan filamentit tuhoutuvat, nukleolit ​​ilmestyvät ja sytoplasma jakautuu (sytotomia) muodostaen lopulta neljä haploidista solua.

Meioosin biologinen merkitys.

Meioosi on gametogeneesin keskeinen tapahtuma eläimillä ja sporogeneesin kasveilla. Sen avulla kromosomijoukon pysyvyys säilyy - sukusolujen fuusion jälkeen sen kaksinkertaistuminen ei tapahdu. Meioosin ansiosta muodostuu geneettisesti erilaisia ​​soluja, koska Meioosiprosessin aikana geneettisen materiaalin rekombinaatio tapahtuu kolme kertaa: johtuen risteytymisestä (profaasi 1), homologisten kromosomien satunnaisesta, itsenäisestä poikkeamisesta (anafaasi 1) ja satunnaisesta kromatidihajoamisesta (anafaasi 2).

Amitoosi– välivaiheen ytimen suora jako supistumisen avulla ilman kromosomin spiralisoitumista, ilman jakokaran muodostumista. Tytärsoluilla on erilaista geneettistä materiaalia. Voi rajoittua vain tuman jakautumiseen, mikä johtaa kaksi- ja monitumaisten solujen muodostumiseen. Kuvattu ikääntyville, patologisesti muuttuneille ja tuhoon tuomituille soluille. Amitoosin jälkeen solu ei pysty palaamaan normaaliin mitoosisykliin. Normaalisti sitä havaitaan pitkälle erikoistuneissa kudoksissa, soluissa, joiden ei enää tarvitse jakautua - epiteelissä, maksassa.

Gametogeneesi. Sukurauhaset muodostuvat sukurauhasissa - sukupuolirauhaset. Sukusolujen kehitysprosessia kutsutaan gametogeneesi. Siittiöiden muodostumisprosessia kutsutaan spermatogeneesi, ja munasolujen muodostuminen on oogeneesi (oogeneesi). Sukusolujen esiasteet - gametosyytit muodostuvat päälle alkuvaiheessa alkion kehitys sukurauhasten ulkopuolella ja sitten siirtyä niihin. Sukurauhasissa on kolme erilaista aluetta (tai vyöhykettä) - lisääntymisvyöhyke, kasvuvyöhyke ja sukusolujen kypsymisalue. Näillä alueilla esiintyy gametosyyttien lisääntymisen, kasvun ja kypsymisen vaiheita. Spermatogeneesissä on vielä yksi vaihe - muodostumisvaihe.

Lisääntymisvaihe. Diploidisolut tällä sukurauhasten alueella (gonadit) jakautuvat toistuvasti mitoosilla. Sukurauhasten solujen määrä kasvaa. Niitä kutsutaan oogonia Ja spermatogonia.

Kasvuvaihe. Tässä vaiheessa spermatogonia ja oogonia kasvavat ja DNA:n replikaatio tapahtuu. Tuloksena olevia soluja kutsutaan 1. asteen munasolut ja 1. kertaluvun spermatosyytit joukolla kromosomeja ja DNA:ta 2n4s.

Kypsytysvaihe. Tämän vaiheen olemus on meioosi. Ensimmäisen asteen gametosyytit siirtyvät ensimmäiseen meioottiseen jakautumiseen. Tämän seurauksena muodostuu toisen asteen (n2c) gametosyytit, jotka siirtyvät toiseen meioottiseen jakautumiseen, ja muodostuu soluja, joissa on haploidinen kromosomisarja (nc) - munat ja pyöreät siittiöt. Spermatogeneesi sisältää myös muodostumisvaihe, jonka aikana siittiöt muuttuvat siittiöiksi.

Spermatogeneesi. Murrosiän aikana kivesten siementiehyissä olevat diploidisolut jakautuvat mitoottisesti, mikä johtaa monien muiden solujen muodostumiseen. pienet solut, nimeltään spermatogonia. Jotkut tuloksena olevista soluista voivat toistua mitoottiset jakautumiset, mikä johtaa samojen spermatogoniasolujen muodostumiseen. Toinen osa lopettaa jakautumisen ja kasvaa, siirtyen spermatogeneesin seuraavaan vaiheeseen - kasvuvaiheeseen.

Sertoli-solut tarjoavat mekaanista suojaa, tukea ja ravintoa kehittyville sukusoluille. Spermatogonioita, joiden koko on kasvanut, kutsutaan 1. asteen spermatosyytit. Kasvuvaihe vastaa meioosin interfaasia 1, ts. Tämän prosessin aikana solut valmistetaan meioosiin. Kasvuvaiheen päätapahtumat ovat DNA:n replikaatio ja kerääntyminen ravinteita.

1. luokan siittiöt ( 2n4s) menevät meioosin ensimmäiseen (pelkistys) jakautumiseen, jonka jälkeen muodostuu toisen asteen siittiöitä ( n2c). Toisen kertaluvun spermatosyytit siirtyvät meioosin toiseen (yhtälölliseen) jakoon ja muodostuu pyöreitä siittiöitä ( nc). Yhdestä ensimmäisen asteen siittiösolusta syntyy neljä haploidista siittiösolua. Muodostumisvaiheelle on ominaista se, että alun perin pallomaiset siittiöt käyvät läpi sarjan monimutkaisia ​​muutoksia, joiden seurauksena siittiöitä muodostuu.

Ihmisellä spermatogeneesi alkaa murrosiässä, siittiöiden muodostumisaika on kolme kuukautta, ts. siittiöt uusitaan kolmen kuukauden välein. Spermatogeneesi tapahtuu jatkuvasti ja synkronisesti miljoonissa soluissa.

Siittiöiden rakenne. Nisäkkään siittiö on pitkän langan muotoinen.

Ihmisen siittiön pituus on 50-60 mikronia. Siittiöiden rakenne voidaan jakaa "päähän", "kaulan", väliosaan ja häntään. Pää sisältää ytimen ja acrosome. Ydin sisältää haploidisen joukon kromosomeja. Akrosomi (muunnettu Golgi-kompleksi) on organelli, joka sisältää entsyymejä, joita käytetään munan kalvojen liuottamiseen. Kaulassa on kaksi sentriolia ja väliosassa mitokondrioita. Häntä edustaa yksi, joissakin lajeissa kaksi tai useampia lippuja. Siima on liikeelinrakenne, ja se on rakenteeltaan samanlainen kuin alkueläinten siimat ja värekarvot. Siipien liikkumiseen käytetään ATP:n makroergisten sidosten energiaa; ATP:n synteesi tapahtuu mitokondrioissa. A. Leeuwenhoek löysi siittiön vuonna 1677.

Oogeneesi.

Toisin kuin siittiöiden muodostuminen, joka tapahtuu vasta murrosiän saavuttamisen jälkeen, munien muodostumisprosessi ihmisillä alkaa alkiokaudella ja etenee ajoittain. Alkiossa lisääntymis- ja kasvuvaiheet toteutuvat täysin ja kypsymisvaihe alkaa. Kun tyttö syntyy, hänen munasarjansa sisältävät satoja tuhansia ensimmäisen asteen munasoluja, jotka ovat pysähtyneet, "jäätyneet" meioosin 1. vaiheen diploteenivaiheessa.

Murrosiän aikana meioosi palaa: suunnilleen joka kuukausi sukupuolihormonien vaikutuksen alaisena yksi 1. asteen munasoluista (harvemmin kaksi) saavuttaa meioosin metafaasi 2 ja ovulaatio tässä vaiheessa. Meioosi voi edetä loppuun vain hedelmöittymisen, siittiöiden tunkeutumisen ehdolla; jos hedelmöitystä ei tapahdu, 2. asteen munasolu kuolee ja erittyy kehosta.

Oogeneesi tapahtuu munasarjoissa ja on jaettu kolmeen vaiheeseen - lisääntymiseen, kasvuun ja kypsymiseen. Lisääntymisvaiheen aikana diploidi oogonia jakautuu toistuvasti mitoosilla. Kasvuvaihe vastaa meioosin interfaasia 1, ts. Sen aikana solut valmistautuvat meioosiin; solujen koko kasvaa merkittävästi ravinteiden kertymisen vuoksi. Kasvuvaiheen päätapahtuma on DNA:n replikaatio. Kypsymisvaiheen aikana solut jakautuvat meioosin kautta. Ensimmäisen meioottisen jakautumisen aikana niitä kutsutaan ensimmäisen asteen munasoluiksi. Ensimmäisen meioottisen jakautumisen seurauksena syntyy kaksi tytärsolua: pienet, ns ensimmäinen napakappale ja suurempi - 2. asteen munasolu.


Meioosin toinen jakautuminen saavuttaa metafaasin 2, tässä vaiheessa tapahtuu ovulaatio - munasolu lähtee munasarjasta ja menee munanjohtimiin.

Jos siittiö tunkeutuu munasolun läpi, toinen meioottinen jakautuminen etenee loppuun munasolun ja toisen napakappaleen muodostuksella ja ensimmäinen polaarinen kappale kolmannen ja neljännen polaarisen kappaleen muodostumisella. Siten meioosin seurauksena yhdestä 1. kertaluvun munasolusta muodostuu yksi munasolu ja kolme polaarista kappaletta.

Munien rakenne. Munien muoto on yleensä pyöreä. Munien koot vaihtelevat suuresti - useista kymmenistä mikrometreistä useisiin senttimetreihin (ihmisen muna on noin 120 mikronia). Munien rakenteellisia ominaisuuksia ovat: plasmakalvon päällä olevien kalvojen läsnäolo; ja muiden läsnäolo sytoplasmassa

tai vähemmän Suuri määrä vararavinteita. Useimmissa eläimissä munissa on lisäkalvoja, jotka sijaitsevat sytoplasmisen kalvon päällä. Alkuperästä riippuen on: primaariset, sekundaariset ja tertiaariset kuoret. Primaariset kalvot muodostuvat munasolun ja mahdollisesti follikulaaristen solujen erittämistä aineista. Muodostuu kerros kosketuksiin munan sytoplasmisen kalvon kanssa. Se suorittaa suojaavan toiminnon, varmistaa siittiöiden tunkeutumisen lajispesifisyyden, eli ei salli muiden lajien siittiöiden tunkeutua munasoluun. Nisäkkäillä tätä kalvoa kutsutaan kiiltävä. Toissijaiset kuoret muodostuvat eritteistä follikulaariset solut munasarja. Kaikissa munissa niitä ei ole. Hyönteismunien toissijainen kuori sisältää kanavan - mikropyyn, jonka kautta siittiöt tunkeutuvat munaan. Tertiaariset kuoret muodostuvat munanjohtimien erityisten rauhasten toiminnan vuoksi. Esimerkiksi erityisten rauhasten eritteistä muodostuu linnuissa ja matelijoissa proteiinia, subshell-pergamentti-, kuori- ja suprakuorikalvoja.

Toissijaiset ja tertiaariset kalvot muodostuvat pääsääntöisesti eläinten munissa, joiden alkiot kehittyvät ulkoinen ympäristö. Koska nisäkkäät kehittyvät kohdunsisäisesti, niiden munasoluilla on vain ensisijainen, loistava kuori, jonka päällä sijaitsee säteilevä kruunu- follikulaarinen kerros, joka toimittaa ravinteita munalle.


Muniin kerääntyy ravintoainevarasto, jota kutsutaan keltuaiseksi. Se sisältää rasvoja, hiilihydraatteja, RNA:ta, mineraaleja, proteiineja, joista suurin osa on lipoproteiineja ja glykoproteiineja. Keltuainen sisältyy sytoplasmaan yleensä keltuaisrakeiden muodossa. Munaan kertyneen ravintoaineen määrä riippuu olosuhteista, joissa alkio kehittyy. Joten jos munan kehitys tapahtuu äidin kehon ulkopuolella ja johtaa suurten eläinten muodostumiseen, keltuainen voi muodostaa yli 95% munan tilavuudesta. Äidin kehon sisällä kehittyvät nisäkkään munat sisältävät pienen määrän keltuaista - alle 5%, koska alkiot saavat kehitykseen tarvittavat ravintoaineet äidiltä.

Sisältyvän keltuaisen määrästä riippuen erotetaan seuraavat munatyypit: alesitaalinen(eivät sisällä keltuaista tai pieniä määriä keltuaissulkeumia - nisäkkäät, litteät madot); isositaalinen(tasaisesti jakautuneen keltuaisen kanssa – lansetti, merisiili); kohtalaisen telolesitaalinen(epätasaisesti jakautuneen keltuaisen kanssa – kalat, sammakkoeläimet); jyrkästi telolesitaalinen(keltuainen ottaa suurin osa, ja vain pieni alue sytoplasmaa eläinnavalla on vapaa siitä - linnut).

Ravinteiden kertymisen vuoksi munat kehittävät napaisuutta. Vastakkaisia ​​napoja kutsutaan kasvullinen Ja eläimellinen. Polarisaatio ilmenee siinä, että ytimen sijainti solussa muuttuu (se siirtyy kohti eläinnapaa) sekä sytoplasmisten sulkeumien jakautumisessa (monissa munissa keltuaisen määrä kasvaa eläimestä vegetatiiviseen napaan ).

K. M. Baer löysi ihmisen munan vuonna 1827.

Lannoitus. Hedelmöitys on sukusolujen fuusioprosessi, joka johtaa tsygootin muodostumiseen. Itse hedelmöitysprosessi alkaa siittiön ja munasolun välisestä kosketuksesta. Tällaisen kosketuksen hetkellä akrosomaalisen uloskasvun plasmakalvo ja akrosomaalisen vesikkelin kalvon viereinen osa liukenevat, hyaluronidaasientsyymi ja muut akrosomin sisältämät biologisesti aktiiviset aineet vapautuvat ja liuottavat osan munakalvosta. . Useimmiten siittiö vetäytyy kokonaan munaan; joskus siima jää ulos ja heitetään pois. Siitä hetkestä lähtien, kun siittiö tunkeutuu munasoluun, sukusolut lakkaavat olemasta, koska ne muodostavat yhden solun - tsygootin. Siittiön ydin turpoaa, sen kromatiini löystyy, tuman kalvo liukenee ja muuttuu miehen esitumaan. Tämä tapahtuu samanaikaisesti munasolun ytimen toisen meioottisen jakautumisen valmistumisen kanssa, joka jatkui hedelmöittymisen vuoksi. Vähitellen munan ydin muuttuu naisen esiytimeksi. Protumat siirtyvät munan keskelle, tapahtuu DNA:n replikaatio, ja niiden fuusion jälkeen tsygootin kromosomi- ja DNA-sarja muuttuu 2n4c. Esitumien liitto edustaa itse hedelmöittymistä. Siten hedelmöitys päättyy tsygootin muodostumiseen, jossa on diploidinen ydin.

Seksuaaliseen lisääntymiseen osallistuvien yksilöiden lukumäärän mukaan ne erotetaan: ristihedelmöitys - hedelmöitys, jossa sukusolut muodostuivat erilaisia ​​organismeja; itsehedelmöitys - hedelmöitys, jossa saman organismin muodostamat sukusolut (heisimadot) sulautuvat yhteen.

Parthenogeneesi– neitseellinen lisääntyminen, yksi seksuaalisen lisääntymisen muodoista, jossa hedelmöittymistä ei tapahdu ja hedelmöittämättömästä munasolusta kehittyy uusi organismi. Sitä esiintyy useissa kasvilajeissa, selkärangattomissa ja selkärankaisissa, paitsi nisäkkäissä, joissa partenogeneettiset alkiot kuolevat alkion synnyn alkuvaiheessa. Partenogeneesi voi olla keinotekoista tai luonnollista.

Keinotekoisen partenogeneesin aiheuttaa ihminen aktivoimalla munasolua vaikuttamalla siihen erilaisia ​​aineita, mekaaninen ärsytys, kohonnut lämpötila jne.

Luonnollisen partenogeneesin aikana munasolu alkaa halkeilla ja kehittyä alkioksi ilman siittiön osallistumista vain sisäisen tai ulkoisista syistä. klo pysyvä (velvoittaa) partenogeneesissä munat kehittyvät vain partenogeneettisesti, esimerkiksi valkoihoisilla kiviliskoilla. Kaikki tämän lajin eläimet ovat vain naaraita. valinnainen Partenogeneesissä alkiot kehittyvät sekä partenogeneettisesti että seksuaalisesti. Klassinen esimerkki on, että mehiläisillä kuningattaren siittiö on suunniteltu niin, että se voi munia hedelmöittyneitä ja hedelmöittämättömiä munia, ja hedelmöittämättömistä kehittyy droonit. Hedelmöitetyistä munista kehittyy työmehiläisten toukkia - alikehittyneitä naaraita - tai kuningattareiksi - riippuen toukkien ravinnon luonteesta. klo syklinen

Meioosi koostuu kahdesta peräkkäisestä solun jakautumisesta, joista ensimmäinen kestää melkein yhtä kauan kuin koko meioosi, ja on paljon monimutkaisempi kuin toinen (kuvat 15-20A).

Meioosin toinen jakautuminen koostuu samoista vaiheista kuin mitoosi, sillä erolla, että jokainen solu ei sisällä diploidia, vaan haploidisen määrän kromosomeja. Toinen meioottinen jakautuminen tapahtuu paljon nopeammin kuin ensimmäinen ja kestää yleensä useita tunteja. Yleisesti ottaen meioosi on mitoosiin verrattuna paljon pidempi prosessi: rukiissa se kestää yli kaksi päivää, Drosophilassa noin viikon, ihmisillä kolme ja puoli viikkoa. Meioosin seurauksena yksi diploidisolu tuottaa neljä solua, joissa on haploidinen kromosomisarja. Lisäksi isän ja äidin kromosomien satunnaisen jakautumisen vuoksi solujen välillä sekä homologisten kromosomien vaihdon seurauksena eri osissa, jokaisessa organismissa saavutetaan valtava valikoima sukusoluja. Kun sukusolut sulautuvat yhteen, on mahdollista muodostaa myös suuri määrä yhdistelmiä (tätä käsitellään tarkemmin perinnöllistä tietoa käsittelevässä osiossa). Siten seksuaalisella lisääntymismenetelmällä tapahtuu perinnöllisten tietojen rekombinaatio, jonka seurauksena jälkeläiset eroavat merkittävästi vanhemmistaan.

Ensimmäisen meioottisen jakautumisen päätyttyä kahdessa tytärsolussa muodostuu jälleen kalvoja ja alkaa lyhyt välivaihe. Tällä hetkellä kromosomit ovat jonkin verran despiralisoituneita, mutta pian ne tiivistyvät uudelleen ja profaasi II alkaa. Koska DNA-synteesiä ei tapahdu tänä aikana, näyttää siltä, ​​että joissakin organismeissa kromosomit siirtyvät suoraan jakautumisesta toiseen. Profaasi II kaikissa organismeissa on lyhyt: ydinvaippa tuhoutuu, kun muodostuu uusi kara, jonka jälkeen nopeasti peräkkäin seuraavat metafaasi II, anafaasi II ja telofaasi II. Kuten mitoosissa, kinetokorifilamentit muodostuvat sisarkromatideihin, jotka ulottuvat sentromeeristä vastakkaisiin suuntiin. Metafaasilevyllä kaksi sisarkromatidia pidetään yhdessä anafaasiin asti, jolloin ne eroavat kinetokoorien äkillisen eron vuoksi.Täten meioosin toinen jakautuminen on samanlainen kuin tavallinen mitoosi, ainoa merkittävä ero on, että kopiota on yksi kopio. jokaisesta kromosomista kahden sijaan, kuten esimerkissä