Il sangue trasporta ossigeno e anidride carbonica tra i polmoni e altri tessuti del corpo. I gas vengono trasferiti a varie forme: Disciolto nel plasma, Legato chimicamente all'emoglobina, Convertito in altre molecole.

Studiare come l'ossigeno viene trasportato dal sangue, Studiare come l'anidride carbonica viene trasportata dal sangue, Comprendere l'influenza di vari fattori sul trasporto dei gas. Cosa devi sapere: Determinazione della pressione parziale, Processi di respirazione esterna ed interna, Determinazione del tampone.

Come l'ossigeno si diffonde dagli alveoli: il 98,5% dell'ossigeno si lega all'emoglobina, l'1,5% dell'ossigeno si dissolve nel plasma.

Una molecola di emoglobina può trasportare 4 molecole di ossigeno. Quando 4 molecole di ossigeno sono legate all'emoglobina, la saturazione è al 100%. Quando meno ossigeno è legato all'emoglobina, si parla di saturazione parziale. L'ossigeno si lega all'emoglobina a causa della sua elevata pressione parziale nei polmoni. Legame cooperativo: l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno aumenta man mano che si satura.

La saturazione dell'emoglobina è determinata dalla pressione parziale dell'ossigeno. La curva di dissociazione dell'ossiemoglobina è a forma di S. Altopiano ad alta pressione parziale di ossigeno. Discesa ripida con bassa pressione parziale di ossigeno.

L'uomo è al livello del mare: r. O 2 = 100 mm Hg - la gnmoglobina è saturata al 98% Persona negli altipiani: p. O 2 = 80 mmHg - l'emoglobina è saturata al 95% Anche quando il livello p. L'O 2 diminuisce di 20 mm Hg, non c'è quasi alcuna differenza nella saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno. Con una diminuzione di p. O 2, l'emoglobina è sufficientemente satura di ossigeno a causa dell'elevata affinità (capacità di legame) dell'emoglobina e dell'ossigeno.

A r. O 2 = 40 mmHg, l'emoglobina ha una bassa affinità per l'ossigeno ed è satura solo al 75%. Con forti contrazioni muscolari, il livello p. L'O2 nei muscoli che lavorano è inferiore che a riposo. Muscoli che si contraggono attivamente: consumano più ossigeno, hanno una r ridotta. O2 = 20 mmHg. L’emoglobina è satura di ossigeno solo al 35%. Dal momento che R. L'O 2 è più basso, l'emoglobina fornisce più ossigeno ai tessuti.

Oltre al fiume O 2, la saturazione dell'emoglobina dipende da altri fattori: p. N, temperatura, r. CO2, difosfoglicerato. A esercizio fisico: R sta decrescendo. N La temperatura aumenta. Il fiume aumenta. CO 2 La concentrazione di difosfoglicerato aumenta.Durante l'esercizio fisico, l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno diminuisce, più ossigeno viene rilasciato nel muscolo che lavora. Quando r. H diminuisce, la curva si sposta a destra (l'apporto di ossigeno aumenta). Cambiamenti simili nella curva di dissociazione dell'ossiemoglobina si osservano quando: La temperatura aumenta Rp aumenta. La concentrazione di CO 2 difosfoglicerato aumenta

Al diminuire della temperatura aumenta l’affinità dell’emoglobina per l’ossigeno. Cambiamenti simili nella curva di dissociazione dell'ossiemoglobina si osservano con: Un aumento di p. N, Abbassamento del fiume. CO 2, Riducendo la concentrazione di difosfoglicerato.

La CO 2 si diffonde dalle cellule dei tessuti. Il 7% si dissolve nel plasma. Il 93% si diffonde nei globuli rossi. Di questi: il 23% si lega all'emoglobina, il 70% viene convertito in bicarbonati.

Della CO 2 totale, il 23% si lega alla globina della molecola di emoglobina e si forma la carbamminoemoglobina. La carbamminoemoglobina si forma in luoghi con alte concentrazioni di CO 2.

La reazione di formazione della carbamminoemoglobina è reversibile. Nei polmoni, dove la r. è bassa. CO 2, CO 2 si dissocia dalla carbamminoemoglobina.

Della CO 2 totale presente nel sangue, il 70% viene convertito in bicarbonati nei globuli rossi. In luoghi con fiume alto CO 2, CO 2 si lega con H 2 O per formare acido carbonico. Questa reazione è catalizzata dalla carbanidrasi. L'acido carbonico si dissocia in ioni H e ioni bicarbonato. Lo ione H+ si lega all'emoglobina. In cambio dello ione bicarbonato che lascia l'eritrocito, lo ione CL- entra nell'eritrocito per mantenere l'equilibrio elettrico. Nel plasma, lo ione bicarbonato agisce come un tampone, controllando p. Plasma H

Nei polmoni, la CO2 si diffonde dal plasma negli alveoli. Si tratta di una diminuzione di p. La CO 2 plasmatica provoca un'inversione della reazione chimica. Lo ione bicarbonato si diffonde nuovamente nei globuli rossi in cambio dello ione CL-. Lo ione H+ si combina con uno ione bicarbonato per formare acido carbonico. L'acido carbonico si scompone in CO 2 e H 2 O. Questo contraccolpo anch'esso catalizzato dalla carbanidrasi.

Quando l'emoglobina è satura di ossigeno, la sua affinità per la CO2 diminuisce. La saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno aumenta il rilascio di CO 2. Questo è chiamato effetto Haldane.

L'interazione tra il legame degli ioni idrogeno e l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno è chiamata effetto Bohr. Quando si formano ioni idrogeno, la saturazione con anidride carbonica facilita il rilascio di ossigeno.

L'ossigeno viene trasportato in due modi: disciolto nel plasma, legato all'emoglobina sotto forma di ossiemoglobina. La saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno dipende da: p. Circa 2 p. N Temperature del fiume Livelli di difosfoglicerato di CO 2 Il trasporto di CO 2 avviene in tre modi: Disciolto nel plasma In connessione con l'emoglobina sotto forma di carbamminoemoglobina Convertito in bicarbonato

L'aggiunta di ossigeno facilita il rilascio di anidride carbonica dalla carbamminoemoglobina. Questo è chiamato effetto Haldane. La saturazione del sangue con anidride carbonica e un aumento del livello di ioni idrogeno facilita il rilascio di ossigeno dall'emoglobina. L'impatto di una diminuzione del fiume L'H sul rilascio di ossigeno dall'emoglobina è noto come effetto Bohr.

Quasi tutto l'O 2 (circa 20 vol% - 20 ml di O 2 per 100 ml di sangue) viene trasportato dal sangue sotto forma di un composto chimico con l'emoglobina. Solo lo 0,3% in volume viene trasportato sotto forma di dissoluzione fisica. Tuttavia questa fase è molto importante, poiché l'O 2 dai capillari ai tessuti e l'O 2 dagli alveoli al sangue e agli eritrociti passa attraverso il plasma sanguigno sotto forma di gas fisicamente disciolto.

Proprietà dell'emoglobina e dei suoi composti

Questo pigmento rosso del sangue, contenuto nei globuli rossi come trasportatore di O 2, ha la straordinaria proprietà di legare O 2 quando il sangue è nei polmoni e di rilasciare O 2 quando il sangue passa attraverso i capillari di tutti gli organi e tessuti del corpo. L'emoglobina è una cromoproteina, il suo peso molecolare è 64.500, è composta da quattro gruppi identici: eme. L'eme è una protoporfirina al centro della quale si trova uno ione ferro bivalente, che svolge un ruolo chiave nel trasferimento di O 2. L'ossigeno forma un legame reversibile con l'eme e la valenza del ferro non cambia. In questo caso, l'emoglobina ridotta (Hb) diventa HbO 2 ossidata, più precisamente Hb(O 2) 4. Ciascun eme lega una molecola di ossigeno, quindi una molecola di emoglobina lega quattro molecole di O 2. Il contenuto di emoglobina nel sangue negli uomini è di 130-160 g/l, nelle donne 120-140 g/l. La quantità di O 2 che può essere legata in 100 ml di sangue è di circa 20 ml (20 vol%) negli uomini - la capacità di ossigeno del sangue; nelle donne è 1-2 vol% in meno, poiché hanno meno Hb. Dopo la distruzione dei vecchi globuli rossi è normale e di conseguenza processi patologici Si arresta anche la funzione respiratoria dell'emoglobina, che viene in parte “persa” attraverso i reni e in parte fagocitata dalle cellule del sistema fagocitico mononucleare.

L'eme può subire non solo l'ossigenazione, ma anche la vera ossidazione. In questo caso il ferro viene convertito da bivalente a trivalente. L'eme ossidato è chiamato ematina (metema) e l'intera molecola polipeptidica nel suo insieme è chiamata metaemoglobina. Nel sangue umano, la metaemoglobina è normalmente contenuta in piccole quantità, ma in caso di avvelenamento con determinati veleni o sotto l'influenza di determinati farmaci, ad esempio codeina, fenacetina, il suo contenuto aumenta. Il pericolo di tali condizioni sta nel fatto che l'emoglobina ossidata si dissocia molto debolmente (non rilascia O 2 nei tessuti) e, naturalmente, non può attaccare ulteriori molecole di O 2, cioè perde le sue proprietà di portatore di ossigeno. Anche la combinazione di emoglobina con monossido di carbonio (CO) - carbossiemoglobina - è pericolosa, poiché l'affinità dell'emoglobina per la CO è 300 volte maggiore rispetto a quella per l'ossigeno e l'HbCO si dissocia 10.000 volte più lentamente dell'HbO 2. Anche a pressioni parziali estremamente basse del monossido di carbonio, l'emoglobina viene convertita in carbossiemoglobina: Hb + CO = HbCO. Normalmente l’HbCO rappresenta solo l’1% numero totale l'emoglobina nel sangue è molto più alta nei fumatori: entro la sera raggiunge il 20%. Se l'aria contiene lo 0,1% di CO, circa l'80% dell'emoglobina si trasforma in carbossiemoglobina e viene escluso dal trasporto di O2. Il pericolo dell'istruzione grande quantità L’HbCO attende i passeggeri sulle autostrade.

Formazione di ossiemoglobina si verifica nei capillari dei polmoni molto rapidamente. Il tempo di semisaturazione dell'emoglobina con l'ossigeno è di soli 0,01 s (la durata della permanenza del sangue nei capillari polmonari è in media di 0,5 s). Il fattore principale che garantisce la formazione di ossiemoglobina è l'elevata pressione parziale di O 2 negli alveoli (100 mm Hg).

La natura piatta della curva di formazione e dissociazione dell'ossiemoglobina nella sua parte superiore indica che in caso di un calo significativo di Po 2 nell'aria, il contenuto di O 2 nel sangue rimarrà piuttosto elevato (Fig. 3.1).

Riso. 3.1. Curve di formazione e dissociazione dell'ossiemoglobina (Hb) e dell'ossimioglobina (Mb) a pH 7,4 e t 37°C

Quindi, anche con una diminuzione della PO, nel sangue arterioso fino a 60 mm Hg. (8,0 kPa) la saturazione di ossigeno nell'emoglobina è del 90% - questo è un fatto biologico molto importante: al corpo verrà comunque fornito O 2 (ad esempio, quando si scalano montagne, si vola a bassa quota - fino a 3 km), cioè c'è un'elevata affidabilità dei meccanismi per fornire ossigeno al corpo.

Riflette il processo di saturazione dell'emoglobina con l'ossigeno nei polmoni parte in alto curva dal 75% al ​​96-98%. Nel sangue venoso che entra nei capillari polmonari la PO è pari a 40 mmHg. e raggiunge i 100 mm Hg nel sangue arterioso, come la Po 2 negli alveoli. Esistono numerosi fattori ausiliari che promuovono l’ossigenazione del sangue:

1) scissione della CO 2 dalla carbemoglobina e sua rimozione (effetto Verigo);

2) diminuzione della temperatura nei polmoni;

3) aumento del pH del sangue (effetto Bohr).

Dissociazione dell'ossiemoglobina si verifica nei capillari quando il sangue dai polmoni arriva ai tessuti del corpo. In questo caso, l'emoglobina non solo cede O 2 ai tessuti, ma attacca anche la CO 2 formata nei tessuti. Il fattore principale che garantisce la dissociazione dell'ossiemoglobina è una diminuzione di Po 2, che viene rapidamente consumata dai tessuti. La formazione di ossiemoglobina nei polmoni e la sua dissociazione nei tessuti avvengono all'interno della stessa sezione superiore della curva (75-96% di saturazione di ossigeno dell'emoglobina). Nel fluido intercellulare, Po 2 diminuisce a 5-20 mm Hg e nelle cellule scende a 1 mm Hg. e meno (quando la Po2 nella cellula diventa pari a 0,1 mm Hg, la cellula muore). Poiché si verifica un ampio gradiente di Po 2 (nel sangue arterioso in entrata è di circa 95 mm Hg), la dissociazione dell'ossiemoglobina avviene rapidamente e l'O 2 passa dai capillari al tessuto. La durata della semidissociazione è 0,02 s (il tempo impiegato da ciascun globulo rosso per passare attraverso i capillari grande cerchio circa 2,5 s), sufficiente per l'eliminazione dell'O 2 (un tempo enorme).

Oltre al fattore principale (gradiente Po 2), esistono numerosi fattori ausiliari che contribuiscono alla dissociazione dell'ossiemoglobina nei tessuti. Questi includono:

1) accumulo di CO 2 nei tessuti;

2) acidificazione dell'ambiente;

3) aumento della temperatura.

Pertanto, l'aumento del metabolismo di qualsiasi tessuto porta ad una migliore dissociazione dell'ossiemoglobina. Inoltre, la dissociazione dell'ossiemoglobina è facilitata dal 2,3-difosfoglicerato, un prodotto intermedio formato negli eritrociti durante la degradazione del glucosio. Durante l'ipossia se ne forma una quantità maggiore, che migliora la dissociazione dell'ossiemoglobina e l'apporto di ossigeno ai tessuti corporei. L'ATP accelera anche la dissociazione dell'ossiemoglobina, ma in misura molto minore, poiché gli eritrociti contengono 4-5 volte più 2,3-difosfoglicerato dell'ATP.

Mioglobina aggiunge anche O2. Nella sequenza aminoacidica e nella struttura terziaria, la molecola di mioglobina è molto simile alla singola subunità della molecola di emoglobina. Tuttavia, le molecole di mioglobina non si uniscono per formare un tetramero, il che apparentemente spiega caratteristiche funzionali Legame O2. L'affinità della mioglobina per l'O 2 è maggiore di quella dell'emoglobina: già a una tensione di Po 2 3-4 mm Hg. Il 50% della mioglobina è satura di ossigeno e a 40 mm Hg. la saturazione raggiunge il 95%. Tuttavia, la mioglobina è più difficile da rilasciare ossigeno. Si tratta di una sorta di riserva di O 2, che costituisce il 14% della quantità totale di O 2 contenuta nel corpo. L'ossimioglobina inizia a rilasciare ossigeno solo dopo che la pressione parziale di O 2 scende al di sotto di 15 mm Hg. Per questo motivo svolge il ruolo di deposito di ossigeno nel muscolo a riposo e rilascia O 2 solo quando le riserve di ossiemoglobina sono esaurite, in particolare, durante la contrazione muscolare, il flusso sanguigno nei capillari può interrompersi a causa della loro compressione; durante questo periodo i muscoli utilizzano l'ossigeno immagazzinato durante il rilassamento. Ciò è particolarmente importante per il muscolo cardiaco, la cui fonte di energia è principalmente l’ossidazione aerobica. In condizioni ipossiche, il contenuto di mioglobina aumenta. L’affinità della mioglobina per il CO è inferiore a quella dell’emoglobina.

Ossigeno. L'ossigeno viene trasportato in forma disciolta o in combinazione con l'emoglobina degli eritrociti. Poiché 1 g di emoglobina è in grado di legare 1,39 ml di ossigeno, la capacità di ossigeno del sangue con un contenuto normale di emoglobina (15 g%) è di circa 200 ml di ossigeno per litro di sangue (vedere Appendice 1). La capacità di trasportare ossigeno dipende dalla sua tensione nel sangue (Fig. 11). A pO2 circa 700 ml Hg. Arte. l'emoglobina è completamente satura di ossigeno. Al livello abituale di pO 2 alveolare o arteriosa (entro l'intervallo di fluttuazioni da 90 a 100 mm Hg), è saturato del 95-98%.

Riso. 11. Curva di dissociazione dell'O 2 e apporto di ossigeno.

La scala di “saturazione” si basa sul rapporto contenuto/capacità X100. La scala del “contenuto” rappresenta il contenuto di ossigeno (in millilitri per litro di sangue) presupponendo una normale concentrazione di emoglobina (15 g%) La scala della “fornitura” indica la quantità di ossigeno in sistema arterioso, erogato al minuto, assumendo una gittata cardiaca di 5 l/min. Nel compilare la scala "disponibile per il consumo", siamo partiti dal fatto che molti tessuti e organi vitali non sono in grado di estrarre l'ultimo 20% di ossigeno dall'emoglobina, poiché la loro attività vitale cessa quando la pO 2 capillare è inferiore a 15-20 mm Hg. Arte.

Va notato che a bassi valori di pO2 nel sangue arterioso, corrispondenti alla parte ripida della curva, un piccolo aumento di voltaggio (ad esempio, da 25 a 40 mm Hg) provoca un aumento significativo della saturazione (40-70%) e forte aumento disponibile per il consumo di ossigeno (200-500 ml/min):
1 - disponibile al consumo (ml/min); 2 - fornitura (ml/min); 3 - contenuto (ml/l); 4 - saturazione (%).

Tuttavia, se la pO2 scende al di sotto di 60 mm Hg. Arte. (90% di saturazione), la saturazione dell'emoglobina diminuisce drasticamente. In questo caso, i cambiamenti nella quantità di contenuto di ossigeno corrispondenti a determinati cambiamenti di pO 2 aumentano notevolmente.

In una persona sana, il sangue nei polmoni è quasi completamente saturo di ossigeno e il livello di ossigenazione del sangue arterioso cade sul plateau della curva di dissociazione. La pO2 del sangue venoso e del fluido tissutale extracellulare è di circa 40 mm Hg. Art., e il sangue cede rapidamente una grande quantità di ossigeno, poiché la sua tensione cade ora sulla parte in forte diminuzione della curva di dissociazione.

Alcuni tessuti, come i muscoli, hanno la capacità di estrarre tutto l'ossigeno dal sangue. Altri, soprattutto il cervello, non possono assorbire ossigeno dal sangue se la pO 2 è inferiore a 15-20 mm Hg. Arte.

Ossigeno disponibile per il consumo (vedere Fig. 11). A riposo, con una gittata cardiaca normale di 5 l/min e con una saturazione di ossigeno pari quasi al 100%, l'ossigeno raggiunge i tessuti attraverso l'aorta in un volume di 1000 ml/min. Ma il consumo di 200 ml di essi è impedito dal fatto che in questo caso la pO 2 scenderà al di sotto del livello al quale gli organi, come il cervello, sono ancora in grado di mantenere le loro funzioni vitali. Pertanto per il consumo di ossigeno da parte dei tessuti sono disponibili solo 1000-200 = 800 ml/min. Questa quantità è circa 4 volte superiore all'utilizzo dell'ossigeno a riposo. Se la saturazione arteriosa scende al 40%, la quantità di ossigeno trasportato attraverso l'aorta con una gittata cardiaca di 5 L/min diminuisce a 460 ml. Ora l'ossigeno disponibile per il consumo sarà 400-200 = 200 ml/min. In questo caso la fornitura corrisponde esattamente al fabbisogno. Quando la saturazione del sangue arterioso è inferiore al 40%, il fabbisogno di ossigeno tissutale può essere soddisfatto solo aumentando la gittata cardiaca e, successivamente, aumentando la gittata cardiaca. a lungo- aumentando la concentrazione di emoglobina.

La quantità di ossigeno disponibile per il consumo diminuisce anche con la diminuzione della gittata cardiaca, dell'anemia o degli spostamenti nella curva di dissociazione dell'ossigeno dovuti a cambiamenti di temperatura, pH o pCO 2 (vedere Fig. 20). Poiché la diminuzione del contenuto di ossigeno in molte situazioni è compensata da un aumento della gittata cardiaca, la combinazione di una diminuzione di entrambi i valori è particolarmente pericolosa. Pertanto, è estremamente importante tenere conto di tutti questi problemi quando si analizza la condizione dei pazienti con insufficienza respiratoria.

Diossido di carbonio. L'anidride carbonica viene trasportata nel sangue in tre forme principali: disciolta, sotto forma di bicarbonato e in combinazione con proteine ​​(principalmente emoglobina) sotto forma di composti carbammici (Tabella 1).

L'anidride carbonica si diffonde dalle cellule dei tessuti al plasma e quindi agli eritrociti, dove l'acido carbonico si forma sotto l'influenza dell'anidrasi carbonica:
CO2+H2OH2CO3.

L'acido carbonico si dissocia in uno ione H+ e uno ione HCO 3 -. A causa delle proprietà tampone dell'emoglobina, questa lega la maggior parte degli ioni H+ e la quantità corrispondente di ioni HCO 3 - si diffonde nel plasma. Per ripristinare l’equilibrio ionico, gli ioni Cl- si spostano dal plasma ai globuli rossi. Poiché l'emoglobina ridotta è una base più forte (e quindi lega più facilmente gli ioni H+) dell'ossiemoglobina, la riduzione dell'emoglobina che si verifica nei tessuti aumenta la quantità di H 2 CO 3 che può essere trasportata allo stesso valore di pCO 2. L'emoglobina ridotta ha anche una maggiore capacità di formare composti carbamminici rispetto all'ossiemoglobina. Pertanto, cedendo ossigeno, l’emoglobina trasporta più anidride carbonica in questa forma.

Tutti questi processi si verificano nei capillari polmonari nell'ordine inverso.

L'importante ruolo svolto dai globuli rossi nel trasporto dell'anidride carbonica è spiegato dalla differenza nella pendenza della linea del tampone log pCO 2 rispetto al pH per plasma e sangue (vedere Capitolo 19).

Soffermiamoci su altre due caratteristiche del trasferimento di anidride carbonica, che si riflettono nella curva di dissociazione della CO 2 mostrata in Fig. 9. Innanzitutto, la curva di dissociazione della CO 2 è molto più ripida della curva dell'ossigeno. In altre parole, ciò significa che per una data variazione della pressione parziale, le variazioni quantitative di CO2 sono più pronunciate.

Ciò è in parte dovuto alla già discussa maggiore capacità dell’emoglobina ridotta di legare l’anidride carbonica. In secondo luogo, la curva di dissociazione della CO 2 nella regione corrispondente alla normale composizione del sangue arterioso ha una pendenza uniforme, che determina la capacità di compensare l'ipoventilazione di alcune parti dei polmoni con l'iperventilazione di altre (vedi pagina 41).

Al contrario, la curva di dissociazione dell’ossigeno in questo punto ha la forma di un plateau. Pertanto, una simile compensazione dell'ossigenazione è praticamente impossibile.

È stata stabilita una relazione tra il livello di bicarbonato e la pCO 2 del sangue arterioso. Tuttavia, i cambiamenti nella concentrazione di bicarbonato che si verificano durante acidosi respiratoria o alcalosi, sono relativamente piccoli rispetto ai cambiamenti che si verificano con i disordini metabolici equilibrio acido-base. Normalmente si verifica un eccesso di assorbimento o produzione di ioni H+, pari a circa 50 mEq al giorno. La maggior parte di questi ioni provengono da acidi solforico e fosforico, che si formano durante la scomposizione delle proteine ​​e di altri composti complessi.

Gli ioni H+ in eccesso vengono solitamente escreti nelle urine. Sebbene questa quantità di acido sia molto piccola rispetto ai 15.000 mEq di anidride carbonica eliminati ogni giorno dai polmoni, il ruolo di questo acido è estremamente importante, poiché la sua presenza è associata alla ritenzione o all'escrezione di bicarbonato da parte dei reni, che determina la componente metabolica dell’equilibrio acido-base.

In sintesi, va notato che la concentrazione di anidride carbonica disciolta nei tessuti è regolata dal rapporto tra la CO 2 formata a seguito dei processi metabolici e la quantità di flusso sanguigno che la lava via. Nell'intero organismo è determinata dalla produzione totale di anidride carbonica e dalla sua eliminazione da parte dei polmoni. D'altra parte, la concentrazione di bicarbonato è regolata principalmente dai reni.

Abbiamo esaminato in dettaglio come l'aria entra nei polmoni. Ora vediamo cosa gli succederà dopo.

Sistema circolatorio

Ci siamo basati sul fatto che l'ossigeno nell'aria atmosferica entra negli alveoli, da dove, attraverso la loro parete sottile, per diffusione passa nei capillari, impigliando gli alveoli in una fitta rete. I capillari si collegano a vene polmonari, che trasportano il sangue ossigenato al cuore, o meglio al suo atrio sinistro. Il cuore funziona come una pompa, pompando il sangue in tutto il corpo. Dall'atrio sinistro, il sangue ossigenato andrà al ventricolo sinistro e da lì viaggerà attraverso la circolazione sistemica, verso organi e tessuti. Scambiato nei capillari del corpo con i tessuti nutrienti, dopo aver ceduto l'ossigeno e tolto l'anidride carbonica, il sangue si raccoglie nelle vene ed entra nel atrio destro cuore e la circolazione sistemica è chiusa. Da lì inizia un piccolo cerchio.

Il piccolo cerchio inizia nel ventricolo destro, da dove arteria polmonare trasporta il sangue da “caricare” di ossigeno ai polmoni, ramificandosi e impigliandosi negli alveoli rete capillare. Da qui di nuovo - lungo le vene polmonari fino a atrio sinistro e così via all'infinito. Per immaginare l'efficacia di questo processo, immagina che il tempo per la completa circolazione sanguigna sia di soli 20-23 secondi. Durante questo tempo, il volume sanguigno riesce a “circolare” completamente sia nella circolazione sistemica che in quella polmonare.

Per saturare con l'ossigeno un ambiente in continuo cambiamento come il sangue, è necessario tenere conto dei seguenti fattori:

La quantità di ossigeno e anidride carbonica nell'aria inalata (composizione dell'aria)

L’efficacia della ventilazione alveolare (l’area di contatto dove avviene lo scambio di gas tra sangue e aria)

Efficienza dello scambio gassoso alveolare (efficienza delle sostanze e delle strutture che assicurano il contatto sanguigno e lo scambio gassoso)

Composizione dell'aria inspirata, espirata e alveolare

In condizioni normali, una persona respira aria atmosferica che ha una composizione relativamente costante. C'è sempre meno ossigeno e più anidride carbonica nell'aria espirata. L’aria alveolare contiene meno ossigeno e più anidride carbonica. La differenza nella composizione dell'aria alveolare ed espirata è spiegata dal fatto che quest'ultima è una miscela di aria dello spazio morto e aria alveolare.

L'aria alveolare è l'ambiente gassoso interno del corpo. Dipende dalla sua composizione composizione del gas sangue arterioso. I meccanismi di regolazione mantengono la costanza della composizione dell'aria alveolare, che durante la respirazione tranquilla dipende poco dalle fasi di inspirazione ed espirazione. Ad esempio, il contenuto di CO2 alla fine dell'inspirazione è inferiore solo dello 0,2-0,3% rispetto alla fine dell'espirazione, poiché ad ogni inspirazione viene rinnovato solo 1/7 dell'aria alveolare.

Inoltre, lo scambio di gas nei polmoni avviene continuamente, indipendentemente dalle fasi di inspirazione o espirazione, il che aiuta a pareggiare la composizione dell'aria alveolare. Con la respirazione profonda, a causa dell'aumento della velocità di ventilazione dei polmoni, aumenta la dipendenza della composizione dell'aria alveolare dall'inspirazione e dall'espirazione. Va ricordato che anche la concentrazione dei gas “sull'asse” del flusso d'aria e sul suo “lato” sarà diversa: il movimento dell'aria “lungo l'asse” sarà più veloce e la composizione sarà più vicina alla composizione di aria atmosferica. Nella zona dell'apice dei polmoni gli alveoli vengono ventilati in modo meno efficiente che nelle parti inferiori dei polmoni adiacenti al diaframma.

Ventilazione alveolare

Negli alveoli avviene lo scambio gassoso tra aria e sangue. Tutti gli altri componenti dei polmoni servono solo a fornire aria a questo luogo. Pertanto, non è importante la quantità complessiva di ventilazione dei polmoni, ma la quantità di ventilazione degli alveoli. È inferiore alla ventilazione polmonare in termini di quantità di ventilazione dello spazio morto. Quindi, con un volume minuto di respirazione pari a 8000 ml e una frequenza respiratoria di 16 al minuto, la ventilazione dello spazio morto sarà 150 ml x 16 = 2400 ml. La ventilazione degli alveoli sarà pari a 8000 ml - 2400 ml = 5600 ml. Con lo stesso volume respiratorio minuto di 8000 ml e una frequenza respiratoria di 32 al minuto, la ventilazione dello spazio morto sarà 150 ml x 32 = 4800 ml e la ventilazione alveolare 8000 ml - 4800 ml = 3200 ml, cioè sarà la metà rispetto al primo caso. ciò implica prima conclusione pratica, l'efficacia della ventilazione alveolare dipende dalla profondità e dalla frequenza della respirazione.

La quantità di ventilazione dei polmoni è regolata dal corpo in modo tale da garantire una composizione gassosa costante dell'aria alveolare. Pertanto, con un aumento della concentrazione di anidride carbonica nell'aria alveolare, il volume minuto della respirazione aumenta e, con una diminuzione, diminuisce. Tuttavia, i meccanismi di regolazione di questo processo non sono localizzati negli alveoli. La profondità e la frequenza della respirazione sono regolabili centro respiratorio basato sulle informazioni sulla quantità di ossigeno e anidride carbonica nel sangue.

Scambio di gas negli alveoli

Lo scambio di gas nei polmoni avviene a seguito della diffusione dell'ossigeno dall'aria alveolare nel sangue (circa 500 litri al giorno) e dell'anidride carbonica dal sangue nell'aria alveolare (circa 430 litri al giorno). La diffusione avviene a causa della differenza di pressione di questi gas nell'aria alveolare e nel sangue.

La diffusione è la reciproca penetrazione delle sostanze in contatto l'una nell'altra a causa del movimento termico delle particelle della sostanza. La diffusione avviene nella direzione di ridurre la concentrazione di una sostanza e porta ad una distribuzione uniforme della sostanza nell'intero volume che occupa. Pertanto, una ridotta concentrazione di ossigeno nel sangue porta alla sua penetrazione attraverso la membrana della barriera aria-sangue (aeroematica), un'eccessiva concentrazione di anidride carbonica nel sangue porta al suo rilascio nell'aria alveolare. Anatomicamente, la barriera aria-sangue è rappresentata dalla membrana polmonare, che a sua volta è costituita da cellule endoteliali capillari, due membrane principali, una membrana piatta epitelio alveolare, strato tensioattivo. Lo spessore della membrana polmonare è di soli 0,4-1,5 micron.

Il tensioattivo è un tensioattivo che facilita la diffusione dei gas. La violazione della sintesi del tensioattivo da parte delle cellule epiteliali polmonari rende quasi impossibile il processo di respirazione a causa di un forte rallentamento del livello di diffusione del gas.

L'ossigeno che entra nel sangue e l'anidride carbonica portata dal sangue possono essere disciolti o legati chimicamente. In condizioni normali, una quantità così piccola di questi gas viene trasportata allo stato libero (disciolto) che possono essere tranquillamente trascurati quando si valutano i bisogni dell’organismo. Per semplicità, assumeremo che la maggior parte dell'ossigeno e dell'anidride carbonica vengano trasportati in uno stato legato.

Trasporto dell'ossigeno

L'ossigeno viene trasportato sotto forma di ossiemoglobina. L'ossiemoglobina è un complesso di emoglobina e ossigeno molecolare.

L'emoglobina si trova nei globuli rossi - globuli rossi. Al microscopio, i globuli rossi appaiono come una ciambella leggermente appiattita. Questa forma insolita consente ai globuli rossi di interagire con il sangue circostante su un'area maggiore rispetto alle cellule sferiche (tra corpi di uguale volume, una palla ha l'area minima). Inoltre, il globulo rosso è in grado di arricciarsi in un tubo, comprimersi in uno stretto capillare e raggiungere gli angoli più remoti del corpo.

Solo 0,3 ml di ossigeno si dissolvono in 100 ml di sangue a temperatura corporea. L'ossigeno, sciogliendosi nel plasma sanguigno dei capillari della circolazione polmonare, diffonde nei globuli rossi e viene immediatamente legato all'emoglobina, formando l'ossiemoglobina, nella quale la concentrazione di ossigeno è di 190 ml/l. La velocità di legame dell'ossigeno è elevata: il tempo di assorbimento dell'ossigeno diffuso è misurato in millesimi di secondo. Nei capillari degli alveoli con adeguata ventilazione e afflusso di sangue, quasi tutta l'emoglobina del sangue in entrata viene convertita in ossiemoglobina. Ma la velocità stessa di diffusione dei gas “avanti e indietro” è molto più lenta della velocità di legame dei gas.

ciò implica seconda conclusione pratica: affinché lo scambio gassoso proceda con successo, l'aria deve “ricevere delle pause”, durante le quali la concentrazione dei gas nell'aria alveolare e nel sangue in afflusso riesce ad equilibrarsi, cioè deve esserci una pausa tra l'inspirazione e l'espirazione.

La conversione dell'emoglobina ridotta (priva di ossigeno) (deossiemoglobina) in emoglobina ossidata (contenente ossigeno) (ossiemoglobina) dipende dal contenuto di ossigeno disciolto nella parte liquida del plasma sanguigno. Inoltre, i meccanismi di assimilazione dell'ossigeno disciolto sono molto efficaci.

Ad esempio, un aumento fino a un'altezza di 2 km sul livello del mare è accompagnato da una diminuzione pressione atmosferica da 760 a 600 mmHg. Art., pressione parziale dell'ossigeno nell'aria alveolare da 105 a 70 mm Hg. Art., e il contenuto di ossiemoglobina diminuisce solo del 3%. E, nonostante la diminuzione della pressione atmosferica, i tessuti continuano ad essere riforniti con successo di ossigeno.

Nei tessuti che richiedono molto ossigeno per il normale funzionamento (muscoli in funzione, fegato, reni, tessuti ghiandolari), l'ossiemoglobina “cede” l'ossigeno molto attivamente, a volte quasi completamente. Nei tessuti in cui l'intensità dei processi ossidativi è bassa (ad esempio nel tessuto adiposo), la maggior parte l'ossiemoglobina non “cede” il livello dell'ossigeno molecolare la dissociazione dell'ossiemoglobina è bassa. La transizione dei tessuti dallo stato di riposo allo stato attivo (contrazione muscolare, secrezione delle ghiandole) crea automaticamente le condizioni per aumentare la dissociazione dell'ossiemoglobina e aumentare l'apporto di ossigeno ai tessuti.

La capacità dell'emoglobina di “trattenere” l'ossigeno (l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno) diminuisce all'aumentare della concentrazione di anidride carbonica (effetto Bohr) e di ioni idrogeno. Un aumento della temperatura ha un effetto simile sulla dissociazione dell'ossiemoglobina.

Da qui diventa facile capire come i processi naturali siano interconnessi ed equilibrati l'uno rispetto all'altro. I cambiamenti nella capacità dell'ossiemoglobina di trattenere l'ossigeno sono di grande importanza per garantire l'apporto di ossigeno ai tessuti. Nei tessuti in cui i processi metabolici si verificano intensamente, aumenta la concentrazione di anidride carbonica e ioni idrogeno e la temperatura aumenta. Ciò accelera e facilita il rilascio di ossigeno da parte dell'emoglobina e facilita il corso dei processi metabolici.

Nelle fibre muscoli scheletrici contiene mioglobina, che è simile all'emoglobina. Ha un'affinità molto elevata per l'ossigeno. Avendo “afferrato” una molecola di ossigeno, non la rilascerà più nel sangue.

La quantità di ossigeno nel sangue

La quantità massima di ossigeno che il sangue può legare quando l’emoglobina è completamente satura di ossigeno è chiamata capacità di ossigeno del sangue. La capacità di ossigeno del sangue dipende dal contenuto di emoglobina in esso contenuto.

Nel sangue arterioso il contenuto di ossigeno è solo leggermente (3-4%) inferiore alla capacità di ossigeno del sangue. In condizioni normali, 1 litro di sangue arterioso contiene 180-200 ml di ossigeno. Anche nei casi in cui, in condizioni sperimentali, una persona respira ossigeno puro, la sua quantità nel sangue arterioso corrisponde praticamente alla capacità di ossigeno. Rispetto alla respirazione con aria atmosferica, la quantità di ossigeno trasferito aumenta leggermente (del 3-4%).

Il sangue venoso a riposo contiene circa 120 ml/l di ossigeno. Pertanto, quando il sangue scorre attraverso i capillari dei tessuti, non cede tutto il suo ossigeno.

La quota di ossigeno assorbita dai tessuti dal sangue arterioso è chiamata coefficiente di utilizzo dell'ossigeno. Per calcolarlo, dividere la differenza nel contenuto di ossigeno nel sangue arterioso e venoso per il contenuto di ossigeno nel sangue arterioso e moltiplicare per 100.

Per esempio:
(200-120): 200 x 100 = 40%.

A riposo, il tasso di utilizzo dell'ossigeno da parte del corpo varia dal 30 al 40%. Con un intenso lavoro muscolare aumenta al 50-60%.

Trasporto dell'anidride carbonica

L'anidride carbonica viene trasportata nel sangue in tre forme. Nel sangue venoso si possono rilevare circa 58 volumi. % (580 ml/l) di CO2, di cui solo il 2,5% circa in volume è allo stato disciolto. Alcune molecole di CO2 si combinano con l'emoglobina nei globuli rossi, formando carboemoglobina (circa 4,5 vol.%). La rimanente quantità di CO2 è legata chimicamente ed è contenuta sotto forma di sali dell'acido carbonico (circa 51 vol.%).

L'anidride carbonica è uno dei prodotti più comuni reazioni chimiche metabolismo. Si forma continuamente nelle cellule viventi e da lì si diffonde nel sangue dei capillari dei tessuti. Nei globuli rossi si combina con l'acqua e forma acido carbonico (C02 + H20 = H2C03).

Questo processo è catalizzato (accelerato ventimila volte) dall'enzima anidrasi carbonica. L'anidrasi carbonica si trova negli eritrociti; non si trova nel plasma sanguigno. Pertanto, il processo di combinazione dell'anidride carbonica con l'acqua avviene quasi esclusivamente nei globuli rossi. Ma questo è un processo reversibile che può cambiare direzione. A seconda della concentrazione di anidride carbonica, l'anidrasi carbonica catalizza sia la formazione di acido carbonico che la sua scomposizione in anidride carbonica e acqua (nei capillari polmonari).

Grazie a questi processi di legame, la concentrazione di CO2 negli eritrociti è bassa. Pertanto, sempre più nuove quantità di CO2 continuano a diffondersi nei globuli rossi. L'accumulo di ioni all'interno degli eritrociti è accompagnato da un aumento del loro pressione osmotica, di conseguenza, aumenta la quantità di acqua nell'ambiente interno dei globuli rossi. Pertanto, il volume dei globuli rossi nei capillari della circolazione sistemica aumenta leggermente.

L'emoglobina ha un'affinità maggiore per l'ossigeno che per l'anidride carbonica, pertanto, in condizioni di crescente pressione parziale dell'ossigeno, la carboemoglobina viene convertita prima in deossiemoglobina e poi in ossiemoglobina.

Inoltre, quando l'ossiemoglobina viene convertita in emoglobina, aumenta la capacità del sangue di legare l'anidride carbonica. Questo fenomeno è chiamato effetto Haldane. L'emoglobina funge da fonte di cationi di potassio (K+), necessari per il legame dell'acido carbonico sotto forma di sali di anidride carbonica - bicarbonati.

Quindi, nei globuli rossi dei capillari dei tessuti si forma una quantità aggiuntiva di bicarbonato di potassio e carboemoglobina. In questa forma, l'anidride carbonica viene trasferita ai polmoni.

Nei capillari della circolazione polmonare diminuisce la concentrazione di anidride carbonica. La CO2 viene scissa dalla carboemoglobina. Allo stesso tempo si forma l'ossiemoglobina e la sua dissociazione aumenta. L’ossiemoglobina sposta il potassio dai bicarbonati. L'acido carbonico negli eritrociti (in presenza di anidrasi carbonica) si decompone rapidamente in H20 e CO2. Il cerchio è completo.

C'è ancora una nota da fare. Il monossido di carbonio (CO) ha un'affinità maggiore per l'emoglobina rispetto al biossido di carbonio (CO2) e all'ossigeno. Ecco perché l’avvelenamento da monossido di carbonio è così pericoloso: formando un legame stabile con l’emoglobina, il monossido di carbonio blocca la possibilità del normale trasporto del gas e di fatto “soffoca” il corpo. I residenti delle grandi città inspirano costantemente concentrazioni aumentate monossido di carbonio. Ciò porta al fatto che anche un numero sufficiente di globuli rossi a tutti gli effetti in condizioni di normale circolazione sanguigna non è in grado di svolgere funzioni di trasporto. Quindi, svenimenti e attacchi di cuore sono relativamente persone sane negli ingorghi.

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A seconda delle sostanze trasportate, si distinguono diverse funzioni principali del sangue: respiratoria, nutrizionale, escretoria, regolatrice, omeostatica, protettiva e termoregolatrice. La funzione respiratoria del sangue consiste nel trasportare l'ossigeno dai polmoni ai tessuti e l'anidride carbonica da essi ricevuta ai polmoni. Il trasporto dell'ossigeno viene effettuato a causa della presenza di emoglobina (Hb) nel sangue, della differenza nella pressione parziale dei gas nella fase del loro trasporto e di alcuni altri fattori. Di seguito è riportata la composizione dell'aria inalata, alveolare ed espirata (Tabella 1), nonché la pressione parziale dei gas nelle varie fasi del trasporto (Tabella 2).

Tabella 1. Composizione dell'aria inspirata, alveolare ed espirata (secondo White et al., 1981)

Tavolo 2. Pressione parziale gas respiratori in diversi siti di trasporto in persone sane a riposo (Siggaard-Andersen, I960)

Normalmente, il consumo di ossigeno e il fabbisogno dei tessuti sono equivalenti. In condizioni critiche, la necessità di ossigeno (domanda metabolica) può superare il suo consumo, che è accompagnato dallo sviluppo di ipossia tissutale. A riposo, il corpo consuma circa 250 ml di ossigeno in un minuto. Con significativo attività fisica questo valore può aumentare fino a 2500 ml/min.

Funzione respiratoria del sangue: trasporto dell'ossigeno

L'ossigeno nel sangue è in due forme: fisicamente disciolto nel plasma e legato chimicamente all'emoglobina (Hb). Per determinare il significato clinico di ciascuno di questi due tipi di esistenza dell'ossigeno, è necessario effettuare semplici calcoli.

La gittata cardiaca normale (la quantità di sangue espulsa dal cuore in un minuto) è di 5 l/min; di questa quantità circa il 60% (3 l) è plasma. Coefficiente di solubilità dell'ossigeno nel plasma sanguigno a t = 38°C e ad una pressione di 760 mm Hg. è 0,024 ml/ml. In queste condizioni (3000 x 0.O 2 4) si possono sciogliere 72 ml di ossigeno in 3 litri di plasma. Tuttavia, nel sangue circolante la pressione parziale dell'ossigeno è molto più bassa ed è di circa 80-90 mm Hg, e poiché qualsiasi gas si scioglie nei liquidi in proporzione alla sua pressione parziale, si può calcolare che 3 litri di plasma sanguigno circolano nel corpo contiene circa 8 ml di ossigeno disciolto. Questo corrisponde a circa il 3% del fabbisogno minimo del corpo di 250 ml/min. Il valore ottenuto coincide con i dati identificati da Cuenter S.A. (1977). Questo valore (3%) è così piccolo che può essere trascurato in futuro.

Oltre ai fattori sopra menzionati, la funzione respiratoria del sangue è influenzata in modo significativo anche dal fosfato organico intracellulare - 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG). Questa sostanza si forma direttamente nei globuli rossi e influenza l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno. Questo indicatore diminuisce all'aumentare della concentrazione di 2,3-DPG negli eritrociti e aumenta con la sua diminuzione.

Un aumento dell’affinità dell’Hb per l’ossigeno e uno spostamento della BDV a sinistra quando P 50 diminuisce sono causati da:

• diminuzione della pressione dell'anidride carbonica (pCO 2);
• diminuzione della concentrazione di 2,3-DPG e fosfato inorganico;
• diminuzione della temperatura corporea;
• aumento del pH;

Allo stesso tempo, una diminuzione del pH, un aumento della pCO 2, della concentrazione di 2,3-DPG e fosfato inorganico, nonché un aumento della temperatura e dell'acidosi portano ad una diminuzione dell'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno e ad una diminuzione spostamento dell'ADV a destra con aumento di P50.

Consumo di ossigeno, oltre a stato funzionale L'Hb, in una certa misura, riflette il ruolo compensativo dell'emodinamica. Aumento volume minuto la circolazione sanguigna (CIO) può compensare la mancanza di ossigeno nel sangue.

Funzione respiratoria del sangue: trasporto dell'anidride carbonica

La stragrande maggioranza dell'anidride carbonica (CO 2) nel corpo è un prodotto del metabolismo cellulare. Avendo un'elevata capacità di diffusione (20 volte superiore a quella dell'ossigeno), l'anidride carbonica si diffonde facilmente nei capillari e viene trasportata ai polmoni sotto forma di forma disciolta, anione bicarbonato e composti carbamminici. Circa il 5% della quantità totale di CO2 è in forma disciolta.

Nei capillari della circolazione sistemica, l'ossiemoglobina rilascia ossigeno ai tessuti e si trasforma in emoglobina ridotta. Allo stesso tempo, la CO 2 entra negli eritrociti e interagisce molto rapidamente con l'acqua in presenza dell'enzima intracellulare anidrasi carbonica, formando acido carbonico (CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3). Nel plasma senza questo enzima, questa reazione procede molto lentamente. L'acido carbonico formatosi all'interno della cellula si dissocia in HCO 3 e H+. Lo ione idrogeno risultante si combina con l'emoglobina ridotta, formando HHb, viene tamponato e rimane all'interno della cellula. Pertanto, la deossigenazione del sangue arterioso nei tessuti periferici favorisce il legame dei protoni. Gli anioni HCO 3, accumulandosi, passano dagli eritrociti al plasma, e dal plasma agli eritrociti avviene un afflusso di ioni cloro (spostamento del cloruro), che garantisce la neutralità elettrica della cellula.

Questa forma contiene la maggior parte della CO 2 nel sangue arterioso (circa il 90%). Il trasporto dell'anidride carbonica sotto forma di composti carbamminici viene effettuato a causa della sua interazione con i gruppi amminici terminali delle proteine ​​del sangue (principalmente emoglobina). I composti della carbammina trasportano circa il 5% della quantità totale di anidride carbonica nel sangue arterioso. Allo stesso tempo, nella differenza artero-venosa delle concentrazioni di anidride carbonica, il 60% è dovuto all'HCO 3, il 30% ai composti carbamminici, il 10% alla forma disciolta della CO 2. Tale presenza di tutte e tre le forme di esistenza nel sangue crea un equilibrio tra le forme disciolte e legate di anidride carbonica.

Fonti:
1. Fedyukovich N.I. / Anatomia e fisiologia umana // Phoenix, 2003.
2. Sumin S.A. / Condizioni di emergenza// Mondo farmaceutico, 2000.