28.06.2020

Fázy mitózy pod mikroskopom. Fázy mitózy: ich charakteristiky. Význam delenia mitotických buniek. Zmeny, ktoré sa vyskytujú v profáze


Tak pedantne popísané v akejkoľvek učebnici. Naozaj tu treba ešte niečo dodať?

Ale neunáhlite sa k záverom, ale spoľahnite sa, prosím, na moje skúsenosti učiteľa biológie. To, o čom si dnes povieme, môže byť pre mnohých užitočné. A práve o nedorozumeniach, ktoré vznikajú počas skúšok, si povieme pri odpovedi na tieto otázky.

A vo všeobecnosti o možné chyby mladosti, kedy niekedy nechávame tie najdôležitejšie informácie v živote bez povšimnutia...

Opäť možno začnem kritikou učebníc. Téma delenia je taká dôležitá, že sa jej venuje veľký priestor. Zdalo by sa, že nič iné nemôže byť lepšie : Na vysvetlenie procesov je poskytnutá hromada farebných ilustrácií a rôznych diagramov.

Mitóza je štyri štádiá delenia. Meióza - až osem stupňov delenia, ktoré označujú nielen názvy samotných procesov, ale aj Detailný popis toho, čo sa stane s ktorou bunkovou „vecou“ v každom štádiu.

Súhlasím s tým, že na úspešné absolvovanie skúšky sa musia všetky tieto „pedantné detaily“ naučiť, alebo skôr zapamätať. To znamená, že toto všetko sa pamätá na krátky čas. Ale kvôli hromade súkromných maličkostí sa to najdôležitejšie vymyká a potom sa nezapamätá samotná podstata a zmysel javov.

A čo by vám naozaj malo dlho ostať v hlave, aby ste toho nakoniec neurobili najviac jednoduché chyby ani na skúškach, ani, čo je dôležitejšie, vo svojom živote.

1. Nezamieňajte si aspoň názvy samotných procesov medzi sebou

V opačnom prípade to dopadne ako s konceptmi - názvy samotných procesov sa zapamätajú, ale v 50% prípadov je to presne naopak.

Po „odtiahnutí“ k pólom materskej bunky v anafáze mitózy jeden chromatidové chromozómy, v novovzniknutých dvoch dcérskych bunkách sa obsah DNA stáva identickým s pôvodnou materskou bunkou - 2n2с.

Keďže v dôsledku mitózy sa z jednej pôvodnej bunky (hovoria „materská bunka“) vytvoria dve plnohodnotné bunky s genetickou informáciou úplne identickou s pôvodnou bunkou, mitózu možno nazvať pojmom „rozmnožovanie“ – ide o nepohlavné reprodukcie.

Čo je podstatou meiózy?

Samotné slovo „meióza“ sa dá vysloviť jemne, spievaným hlasom (m-e-e-e-y-oz) - toto je typ redukčné delenie bunky, čo vedie k vytvoreniu štyroch z jednej bunky, ale s polovičnou, haploidnou sadou chromozómov ( 1n1с).

A teraz si spomeňte na moju spurnú myšlienku. Meióza, na rozdiel od mitózy, nie je reprodukcia. Ide o spôsob tvorby haploidných buniek (spóry v rastlinách a gaméty u zvierat). Gamety až po procese oplodnenia, ktorým je v tomto prípade pohlavné rozmnožovanie, poslúžia na vytvorenie nového organizmu.

Ešte raz dávam do pozornosti, že v živočíšnych organizmoch sa meiózou delia bunky špecializovaných tkanív pohlavných žliaz, z ktorých vznikajú gaméty alebo zárodočné bunky. V rastlinách sa spóry tvoria meiózou a potom sa tvoria gaméty mitózou.

Meióze, podobne ako mitóze, predchádza zdvojnásobenie genetického materiálu bunky, ale meióza prebieha v dvoch fázach: meióza I a meióza II. .

K samotnému zníženiu počtu chromozómov, teda k zníženiu ich počtu na polovicu, dochádza po prvom štádiu meiózy, pretože počas profázy meiózy I došlo ku konjugácii homológnych chromozómov, ale chromozómy v dvoch vytvorených haploidných bunkách stále zostávajú bichromatidné ( 1n2c).

Medzi meiózou I a meiózou II je veľmi málo času, ďalšie zdvojnásobenie DNA nie deje sa a opäť každá bunka tvorí dve haploidné bunky ( 1n), ale sú už „normálne“ - monochromatidné ( 1 s).

2. Čo je ešte veľmi dôležité, aby si ktokoľvek zapamätal, najmä mladí ľudia – potenciálni rodičia

Práve počas meiózy, počas dozrievania zárodočných buniek, v dôsledku konjugácie homológnych chromozómov môže dôjsť v profáze I meiózy k akémukoľvek „premiešaniu“ genetického materiálu medzi homológnymi chromozómami.

A v tomto momente tvorby vajíčok a spermií je obzvlášť dôležité, aby neexistovali žiadne nepriaznivé faktory ovplyvňujúce ľudské telo (nervové šoky, veľké dávky lieky, alkohol, nikotín a iné drogy), ktoré môžu viesť k chybám pri prekrížení počas meiózy (a teda k objaveniu sa genetických menejcenný potomstvo).

3. Na čo si ešte dať pozor?

Aj keď si dobre pamätáte, že každý sa rozmnožuje mitózou somatické bunky organizmu a meióza je spôsob tvorby zárodočných buniek, dochádza k nasledujúcej chybe.

Áno, meióza je spôsob formovania zárodočných buniek, ale... Ale iba pri organizmov !!! Opäť chcem zdôrazniť, že všetky vyššie rastliny (machy, paprade, nahosemenné a krytosemenné) podliehajú meiotickému deleniu polemika! Následne z haploidných spór tým mitózy rastliny – gaméty.

Na to by si mali dať pozor autori školských učebníc, keďže zostavovatelia testovacie úlohy láska (a majú pravdu) zahrnúť otázky o základných procesoch fungovania živých systémov. A metódy reprodukcie buniek živých organizmov a metódy sexuálnej reprodukcie organizmov rôznych taxónov sú presne také procesy.

_______________________________________________________________________________

Teraz píšem a rozmýšľam, aká je škoda, že tento blog je na internete stále neviditeľný (dúfam, že „zatiaľ“). Koniec koncov, informácie v tomto príspevku sú užitočné pre každého, najmä pre mladú generáciu, aby z neznalosti nedoplácali na zdravie svojich detí do konca života.

Každý deň sa v našom tele dejú nepovšimnuté veci. ľudské oko a zmeny vedomia: bunky tela si navzájom vymieňajú látky, syntetizujú bielkoviny a tuky, ničia sa a vytvárajú sa nové, ktoré ich nahradia.

Ak si človek pri varení náhodou poreže ruku, po niekoľkých dňoch sa rana zahojí a na jej mieste zostane len belavá jazva; každých pár týždňov sa naša pokožka úplne zmení; veď každý z nás bol kedysi jednou malinkou bunkou a vznikol jej opakovaným delením.

V srdci toho všetkého najdôležitejšie procesy, bez ktorej by bol život sám nemožný, spočíva mitóza. Dá sa to stručne definovať: mitóza (tiež nazývaná karyokinéza) je nepriame bunkové delenie, pri ktorom vznikajú dve bunky, ktoré sa geneticky zhodujú s tou pôvodnou.

Biologický význam a úloha mitózy

Mitóza je typicky charakterizovaná kopírovaním informácií obsiahnutých v jadre vo forme molekúl DNA a genetický kód nerobia sa žiadne zmeny, na rozdiel od meiózy, preto sa z materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky, s ňou absolútne identické, s rovnakými vlastnosťami.

Biologickým významom mitózy je teda zachovanie genetickej nemennosti a stálosti bunkových vlastností.

Bunky, ktoré prešli mitotickým delením, obsahujú genetickú informáciu o štruktúre celého organizmu, takže jeho vývoj je celkom možný z jednej bunky. To je základ pre vegetatívne rozmnožovanie rastlín: ak vezmete zemiakovú hľuzu alebo list odtrhnutý z fialky a umiestnite ich do vhodných podmienok, dokážete vypestovať celú rastlinu.

IN poľnohospodárstvo Je dôležité udržiavať stálu úrodu, úrodnosť, odolnosť voči škodcom a podmienkam prostredia, preto je jasné, prečo sa vždy, keď je to možné, používa vegetatívny spôsob rozmnožovania rastlín.

Tiež pomocou mitózy dochádza k procesu regenerácie - výmene buniek a tkanív. Keď je časť tela poškodená alebo stratená, bunky sa začnú aktívne deliť a nahrádzajú stratené.

Obzvlášť pôsobivá je regenerácia hydry, malého koelenterátneho živočícha, ktorý žije v sladkej vode.

Dĺžka hydry je niekoľko centimetrov, na jednom konci tela má podrážku, pomocou ktorej sa prichytáva k substrátu, na druhom sú chápadlá, ktoré slúžia na zachytávanie potravy.

Ak telo rozrežete na niekoľko častí, každá z nich bude schopná obnoviť tú chýbajúcu pri zachovaní proporcií a tvaru.

Žiaľ, čím je organizmus zložitejší, tým je jeho regenerácia slabšia, a tak sa o niečom takom vyspelejším živočíchom vrátane človeka ani nesníva.

Etapy a schéma mitózy

Celý život bunky možno rozdeliť do šiestich fáz v nasledujúcom poradí:

klikni na zväčšenie

Okrem toho samotný proces delenia pozostáva z posledných piatich.

V stručnosti možno mitózu opísať takto: bunka vytvára a akumuluje látky, DNA sa v jadre zdvojuje, chromozómy vstupujú do cytoplazmy, ktorej predchádza ich spiralizácia, sú umiestnené na rovníku bunky a sú od seba odtrhnuté vo forme dcérskych chromozómov k pólom pomocou vretenových závitov.

Po rozdelení všetkých organel materskej bunky približne na polovicu sa vytvoria dve dcérske bunky. Ich genetická výbava zostáva rovnaká:

  • 2n, ak pôvodný bol diploidný;
  • n, ak bol pôvodný haploidný.

Nestojí to za nič: V Ľudské telo všetky bunky, okrem pohlavných, obsahujú dvojitú sadu chromozómov (nazývajú sa somatické), preto sa mitóza vyskytuje iba v diploidnej forme.

Haploidná mitóza je vlastná rastlinným bunkám, najmä gametofytom, napríklad papraďovému klíčku vo forme doštičky v tvare srdca a listnatým rastlinám machom.

Všeobecnú schému mitózy možno znázorniť takto:

Medzifáza

Samotnej mitóze predchádza dlhá príprava (medzifáza), a preto sa takémuto deleniu hovorí nepriame.

Počas tejto fázy nastáva skutočný život bunky. Syntetizuje bielkoviny, tuky a ATP, ukladá ich, rastie a zvyšuje počet organel pre následné delenie.

Nestojí to za nič: Bunky sú v medzifáze asi 90 % svojho života.

Pozostáva z troch stupňov v nasledujúcom poradí: presyntetický (alebo G1), syntetický (S) a postsyntetický (G2).

Počas presyntetického obdobia dochádza k hlavnému rastu bunky a akumulácii energie v ATP pre budúce delenie, chromozómová sada je 2n2c (kde n je počet chromozómov a c je počet molekúl DNA). Najdôležitejšou udalosťou syntetického obdobia bolo zdvojnásobenie (alebo replikácia, alebo reduplikácia) DNA.

Deje sa to nasledovne: väzby medzi zodpovedajúcimi dusíkatými bázami (adenín - tymín a guanín - cytozín) sa pomocou špeciálneho enzýmu prerušia a potom sa každý z jednoduchých reťazcov skompletizuje na dvojitý reťazec podľa pravidla komplementarity. Tento proces je znázornený na nasledujúcom diagrame:

Zo sady chromozómov sa tak stane 2n4c, to znamená, že sa objavia páry dvojchromatidových chromozómov.

Počas postsyntetického obdobia interfázy nastáva konečná príprava na mitotické delenie: počet organel sa zvyšuje a centrioly sa tiež zdvojnásobujú.

Profáza

Hlavným procesom, ktorým sa profáza začína, je spiralizácia (alebo skrútenie) chromozómov. Stávajú sa kompaktnejšími, hustejšími a nakoniec ich možno vidieť aj najbežnejším mikroskopom.

Potom sa vytvorí deliace vreteno pozostávajúce z dvoch centriolov s mikrotubulami umiestnenými na rôznych póloch bunky. Genetická sada, napriek zmene tvaru materiálu, zostáva rovnaká - 2n4c.

Prometafáza

Prometafáza je pokračovaním profázy. Jeho hlavnou udalosťou je deštrukcia jadrovej membrány, v dôsledku ktorej chromozómy vstupujú do cytoplazmy a nachádzajú sa v zóne bývalého jadra. Potom sú umiestnené v línii v rovníkovej rovine vretena, v tomto bode je dokončená prometafáza. Sada chromozómov sa nemení.

Metafáza

Počas metafázy sú chromozómy úplne špirálovité, a preto sa zvyčajne študujú a počítajú počas tejto fázy.

Potom sa mikrotubuly „natiahnu“ z pólov chromozómov umiestnených na rovníku bunky a spoja ich, pripravené na odtrhnutie v rôznych smeroch.

Anaphase

Po pripojení koncov mikrotubulov k chromozómu z rôznych strán dochádza k ich súčasnej divergencii. Každý chromozóm sa „rozbije“ na dve chromatidy a od tohto momentu sa nazývajú dcérske chromozómy.

Závity vretienka skracujú a ťahajú dcérske chromozómy k pólom bunky, pričom chromozómová sada je celkom 4n4c a na každom póle – 2n2c.

Telofáza

Telofáza dokončuje delenie mitotických buniek. Nastáva despiralizácia – odvíjanie chromozómov, ich uvedenie do formy, v ktorej je možné z nich čítať informácie. Jadrové membrány sú znovu vytvorené a štiepne vreteno je zničené ako zbytočné.

Telofáza končí oddelením cytoplazmy a organel, oddelením dcérskych buniek od seba a vytvorením bunkových membrán v každej z nich. Teraz sú tieto bunky úplne nezávislé a každá z nich nanovo vstupuje do prvej fázy života – interfázy.

Záver

V biológii je tejto téme venovaná veľká pozornosť, na vyučovacích hodinách by žiaci mali pochopiť, že pomocou mitózy sa všetky eukaryotické organizmy rozmnožujú, rastú, zotavujú sa z poškodenia a bez nej nemôže nastať ani jedna bunková obnova či regenerácia.

Dôležité je, že mitóza zabezpečuje stálosť génov počas niekoľkých generácií, a teda stálosť vlastností, ktoré sú základom dedičnosti.

Mitóza sa bežne delí na štyri fázy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza.

Profáza. Dva centrioly sa začínajú rozchádzať smerom k opačným pólom jadra. Jadrová membrána je zničená; zároveň sa spájajú špeciálne bielkoviny a vytvárajú mikrotubuly vo forme nití. Centrioly, ktoré sa teraz nachádzajú na opačných póloch bunky, majú organizačný účinok na mikrotubuly, ktoré sa v dôsledku toho radiálne zoraďujú a vytvárajú štruktúru pripomínajúcu vzhľad kvet astry („hviezda“). Ďalšie vlákna mikrotubulov siahajú od jedného centriolu k druhému a tvoria vreteno. V tomto čase sa chromozómy špirálovito rozvinú a v dôsledku toho sa zahustia. Sú dobre viditeľné vo svetelnom mikroskope, najmä po farbení. Čítanie genetickej informácie z molekúl DNA sa stáva nemožné: syntéza RNA sa zastaví a jadierko zmizne. V profáze sa chromozómy rozdelia, ale chromatidy stále zostávajú pripojené v pároch na centromére. Centroméry majú tiež organizačný účinok na vlákna vretena, ktoré sa teraz tiahnu od centriolu k centromére a od nej k ďalšej centriole.

Metafáza. V metafáze dosiahne chromozómová špirála svoje maximum a skrátené chromozómy sa ponáhľajú k rovníku bunky, ktorý sa nachádza v rovnakej vzdialenosti od pólov. Sformovaný rovníková alebo metafázová platňa. V tomto štádiu mitózy je štruktúra chromozómov jasne viditeľná, dajú sa ľahko spočítať a študovať ich individuálne vlastnosti. Každý chromozóm má oblasť primárnej konstrikcie - centroméru, ku ktorej sa počas mitózy pripája vretenová niť a ramená. V štádiu metafázy sa chromozóm skladá z dvoch chromatidov, ktoré sú navzájom spojené iba centromérou.

Ryža. 1. Mitóza rastlinnej bunky. A - medzifáza;
B, C, D, D- profáza; E, F-metafáza; 3, I - anafáza; K, L, M-telofáza

IN anafázy viskozita cytoplazmy klesá, centroméry sa oddeľujú a od tohto momentu sa chromatidy stávajú samostatnými chromozómami. Vretenovité závity pripojené k centroméram ťahajú chromozómy k pólom bunky, zatiaľ čo ramená chromozómov pasívne nasledujú centroméru. V anafáze sa teda chromatidy chromozómov zdvojené v interfáze presne rozchádzajú k pólom bunky. V tomto momente bunka obsahuje dve diploidné sady chromozómov (4n4c).

Tabuľka 1. Mitotický cyklus a mitóza

Fázy Proces prebiehajúci v bunke
Medzifáza Predsyntetické obdobie (G1) Syntézy bielkovín. RNA sa syntetizuje na despiralizovaných molekulách DNA
Syntetický obdobie (S) Syntéza DNA je samo-duplikácia molekuly DNA. Konštrukcia druhej chromatidy, do ktorej prechádza novovytvorená molekula DNA: získajú sa bichromatidové chromozómy
Postsyntetické obdobie (G2) Syntéza bielkovín, skladovanie energie, príprava na delenie
Fázy mitóza Profáza Dvojchromatidové chromozómy sa špirálovito rozpúšťajú, jadierka sa rozpúšťajú, centrioly sa oddeľujú, jadrový obal sa rozpúšťa, vytvárajú sa vlákna vretienka
Metafáza Vretienkové vlákna sú pripojené k centromérom chromozómov; bichromatidové chromozómy sú sústredené na rovníku bunky
Anaphase Centroméry sa delia, jednochromatidové chromozómy sú natiahnuté vretenovitými vláknami k bunkovým pólom
Telofáza Jednochromatidové chromozómy sa despirujú, tvorí sa jadierko, obnovuje sa jadrová membrána, na rovníku sa začína vytvárať priehradka medzi bunkami a rozpúšťajú sa vlákna vretienka


IN telofáza chromozómy sa odvíjajú a despirujú. Jadrový obal sa tvorí z membránových štruktúr cytoplazmy. V tomto čase sa jadierko obnoví. Tým sa dokončí jadrové delenie (karyokinéza), potom nastáva delenie bunkového tela (alebo cytokinéza). Pri delení živočíšnych buniek vzniká na ich povrchu v rovníkovej rovine ryha, ktorá sa postupne prehlbuje a delí bunku na dve polovice – dcérske bunky, z ktorých každá má jadro. V rastlinách dochádza k deleniu vytvorením takzvanej bunkovej platne, ktorá oddeľuje cytoplazmu: vzniká v rovníkovej oblasti vretena a potom rastie vo všetkých smeroch až k bunkovej stene (t.j. rastie zvnútra von) . Bunková platnička je vytvorená z materiálu dodávaného endoplazmatickým retikulom. Potom sa každá z dcérskych buniek vytvorí na svojej strane bunková membrána a nakoniec sa na oboch stranách dosky vytvoria bunkové steny celulózy. Charakteristiky priebehu mitózy u zvierat a rastlín sú uvedené v tabuľke 2.

Tabuľka 2. Vlastnosti mitózy u rastlín a živočíchov

Z jednej bunky tak vznikajú dve dcérske bunky, v ktorých dedičná informácia presne kopíruje informáciu obsiahnutú v materskej bunke. Počnúc prvým mitotickým delením oplodneného vajíčka (zygota), všetky dcérske bunky, ktoré sú výsledkom mitózy, obsahujú rovnakú sadu chromozómov a rovnaké gény. Preto je mitóza metódou bunkového delenia, ktorá zahŕňa presnú distribúciu genetického materiálu medzi dcérske bunky. V dôsledku mitózy dostávajú obe dcérske bunky diploidnú sadu chromozómov.

Celý proces mitózy trvá vo väčšine prípadov 1 až 2 hodiny. Frekvencia mitózy v rôznych tkanivách a v odlišné typy rôzne. Napríklad v červenej farbe kostná dreň U ľudí, kde sa každú sekundu vytvorí 10 miliónov červených krviniek, by sa každú sekundu malo vyskytnúť 10 miliónov mitóz. A v nervové tkanivo mitózy sú extrémne zriedkavé: napríklad v centrálnom nervový systém bunky sa vo všeobecnosti prestávajú deliť v prvých mesiacoch po narodení; a v červenej kostnej dreni, v epiteliálnej výstelke tráviaci trakt a v epiteli obličkových tubulov sa delia až do konca života.

Regulácia mitózy, otázka spúšťacieho mechanizmu mitózy.

Faktory, ktoré spôsobujú, že bunka podstúpi mitózu, nie sú presne známe. Predpokladá sa však, že hlavnú úlohu zohráva faktor pomeru objemov jadra a cytoplazmy (pomer jadro-plazma). Podľa niektorých údajov umierajúce bunky produkujú látky, ktoré môžu stimulovať delenie buniek. Proteínové faktory zodpovedné za prechod do M fázy boli pôvodne identifikované na základe experimentov s bunkovou fúziou. Fúzia bunky v ktorejkoľvek fáze bunkový cyklus, pričom bunka je v M fáze, vedie k vstupu jadra prvej bunky do M fázy. To znamená, že v bunke v M fáze je cytoplazmatický faktor schopný aktivovať M fázu. Neskôr bol tento faktor sekundárne objavený pri pokusoch o prenose cytoplazmy medzi žabími oocytmi v rôznych štádiách vývoja a bol nazvaný „faktor podporujúci zrenie“ MPF (faktor podporujúci zrenie). Ďalšia štúdia MPF ukázala, že tento proteínový komplex určuje všetky udalosti M-fázy. Obrázok ukazuje, že rozpad jadrovej membrány, kondenzácia chromozómov, zostavenie vretienka a cytokinéza sú regulované MPF.

Mitózu brzdí vysoká teplota, vysoké dávky ionizujúceho žiarenia a pôsobenie rastlinných jedov. Jeden taký jed sa nazýva kolchicín. S jeho pomocou môžete zastaviť mitózu v štádiu metafázovej platne, čo vám umožní spočítať počet chromozómov a dať každému z nich individuálnu charakteristiku, t.j. vykonať karyotypizáciu.

Amitóza (z gréčtiny a - negatívna častica a mitóza)-priame delenie medzifázového jadra ligáciou bez transformácie chromozómov. Počas amitózy nedochádza k rovnomernej divergencii chromatidov k pólom. A toto delenie nezabezpečuje tvorbu geneticky ekvivalentných jadier a buniek. V porovnaní s mitózou je amitóza kratší a ekonomickejší proces. Amitotické delenie môže prebiehať niekoľkými spôsobmi. Najbežnejším typom amitózy je šnurovanie jadra na dve časti. Tento proces začína rozdelením jadierka. Zovretie sa prehĺbi a jadro sa rozdelí na dve časti. Potom začne separácia cytoplazmy, ale nie vždy sa to stane. Ak je amitóza obmedzená iba na jadrové delenie, vedie to k tvorbe dvojjadrových a viacjadrových buniek. Počas amitózy môže dôjsť aj k pučania a fragmentácii jadier.

Bunka, ktorá prešla amitózou, nie je následne schopná vstúpiť do normálneho mitotického cyklu.

Amitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín a živočíchov. V rastlinách sa amitotické delenie vyskytuje pomerne často v endosperme, v špecializovaných koreňových bunkách a v bunkách zásobného tkaniva. Amitóza sa pozoruje aj u vysoko špecializovaných buniek s oslabenou životaschopnosťou alebo degenerujúcich, pod rôznymi patologické procesy, ako je zhubný nádor, zápal atď.

Časový priebeh mitózy a cytokinézy typický pre bunku cicavcov. Presné čísla sa pre rôzne bunky líšia. Cytokinéza začína v anafáze a končí spravidla
do konca telofázy

Fáza bunkového cyklu zodpovedajúca bunkovému deleniu sa nazýva M fáza. M-fáza je konvenčne rozdelená do šiestich etáp, ktoré sa postupne a nepretržite premieňajú jedna na druhú. Prvých päť - profáza, prometafáza, metafáza, anafáza a telofáza - tvoria mitózu a proces separácie bunkovej cytoplazmy alebo cytokinézy, ktorá začína v anafáze, pokračuje až do ukončenia mitotického cyklu a spravidla je považovaný za súčasť telofázy.

Trvanie jednotlivé etapy rôzne a líšia sa v závislosti od typu tkaniny, fyziologický stav telo, vonkajšie faktory. Najdlhšie štádiá sú spojené s procesmi intracelulárnej syntézy: profáza a telofáza. Najrýchlejšie fázy mitózy, počas ktorých dochádza k pohybu chromozómov: metafáza a anafáza. Samotný proces divergencie chromozómov k pólom zvyčajne nepresiahne 10 minút.

Profáza

Medzi hlavné udalosti profázy patrí kondenzácia chromozómov vo vnútri jadra a vytvorenie deliaceho vretienka v cytoplazme bunky. Rozpad jadierka v profáze je charakteristickým, ale nie povinným znakom pre všetky bunky.

Bežne sa začiatok profázy považuje za moment objavenia sa mikroskopicky viditeľných chromozómov v dôsledku kondenzácie intranukleárneho chromatínu. Ku zhutneniu chromozómov dochádza v dôsledku viacúrovňového skrutkovania DNA. Tieto zmeny sú sprevádzané zvýšením aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny priamo zapojené do zloženia DNA. V dôsledku toho transkripčná aktivita chromatínu prudko klesá, nukleárne gény sú inaktivované a väčšina nukleárnych proteínov disociuje. Kondenzujúce sesterské chromatidy v skorej profáze zostávajú párované po celej svojej dĺžke pomocou kohezínových proteínov, ale na začiatku prometafázy sa spojenie medzi chromatidami udržiava len v oblasti centroméry. Neskorou profázou sa na každej centromére sesterských chromatíd vytvoria zrelé kinetochory, ktoré sú potrebné na to, aby sa chromozómy prichytili k mikrotubulom vretienka v prometafáze.

Spolu s procesmi intranukleárnej kondenzácie chromozómov sa v cytoplazme začína vytvárať mitotické vretienko, jedna z hlavných štruktúr bunkového deliaceho aparátu, zodpovedná za distribúciu chromozómov medzi dcérske bunky. Pri tvorbe vretena delenia vo všetkých eukaryotických buniek sa zúčastňujú polárne telieska, mikrotubuly a kinetochory chromozómov.

Začiatok tvorby mitotického vretienka v profáze je spojený s dramatickými zmenami v dynamických vlastnostiach mikrotubulov. Polčas rozpadu priemerného mikrotubulu sa zníži približne 20-krát z 5 minút na 15 sekúnd. Rýchlosť ich rastu sa však v porovnaní s rovnakými medzifázovými mikrotubulami zvyšuje približne 2-krát. Polymerizujúce plusové konce sú „dynamicky nestabilné“ a náhle sa menia z rovnomerného rastu na rýchle skracovanie, pri ktorom často dochádza k depolymerizácii celého mikrotubulu. Je pozoruhodné, že pre správne fungovanie mitotického vretienka je nevyhnutná určitá rovnováha medzi procesmi zostavovania a depolymerizácie mikrotubulov, keďže ani stabilizované, ani depolymerizované mikrotubuly vretienka nie sú schopné presúvať chromozómy.

Spolu s pozorovanými zmenami dynamických vlastností mikrotubulov, ktoré tvoria vretenové filamenty, sa v profáze vytvárajú deliace póly. Centrozómy replikované v S fáze sa rozchádzajú v opačných smeroch v dôsledku interakcie pólových mikrotubulov rastúcich smerom k sebe. Svojimi mínusovými koncami sú mikrotubuly ponorené do amorfnej substancie centrozómov a polymerizačné procesy prebiehajú od plusových koncov smerujúcich k rovníkovej rovine bunky. V tomto prípade je pravdepodobný mechanizmus separácie pólov vysvetlený nasledovne: proteíny podobné dyneínu orientujú polymerizujúce plus konce polárnych mikrotubulov v paralelnom smere a proteíny podobné kinezínom ich naopak posúvajú smerom k deliacim pólom.

Paralelne s kondenzáciou chromozómov a tvorbou mitotického vretienka počas profázy dochádza k fragmentácii endoplazmatického retikula, ktoré sa rozpadá na malé vakuoly, ktoré sa potom rozchádzajú na perifériu bunky. Súčasne ribozómy strácajú spojenie s membránami ER. Cisterny Golgiho aparátu tiež menia svoju perinukleárnu lokalizáciu, pričom sa rozpadajú na jednotlivé diktyozómy distribuované v cytoplazme bez konkrétneho poradia.

Prometafáza

Prometafáza

Koniec profázy a začiatok prometafázy sú zvyčajne poznačené rozpadom jadrovej membrány. Množstvo lamina proteínov je fosforylovaných, v dôsledku čoho sa obal jadra fragmentuje na malé vakuoly a pórové komplexy miznú. Po deštrukcii jadrovej membrány sa chromozómy nachádzajú v jadrovej oblasti bez zvláštneho poradia. Čoskoro sa však všetci začnú hýbať.

V prometafáze sa pozoruje intenzívny, ale náhodný pohyb chromozómov. Spočiatku jednotlivé chromozómy rýchlo driftujú k najbližšiemu pólu mitotického vretienka rýchlosťou dosahujúcou 25 μm/min. V blízkosti deliacich pólov sa zvyšuje pravdepodobnosť interakcie novosyntetizovaných vretienkových mikrotubulov plus koncov s chromozómovými kinetochórmi. V dôsledku tejto interakcie sú kinetochorové mikrotubuly stabilizované pred spontánnou depolymerizáciou a ich rast čiastočne zabezpečuje odstránenie na ne naviazaného chromozómu v smere od pólu k ekvatoriálnej rovine vretienka. Na druhej strane chromozóm predbiehajú vlákna mikrotubulov prichádzajúce z opačného pólu mitotického vretienka. Interakciou s kinetochórmi sa podieľajú aj na pohybe chromozómov. V dôsledku toho sa sesterské chromatidy spájajú s opačnými pólmi vretena. Sila vyvinutá mikrotubulami z rôznych pólov nielen stabilizuje interakciu týchto mikrotubulov s kinetochórmi, ale v konečnom dôsledku privádza každý chromozóm do roviny metafázovej platne.

V bunkách cicavcov sa prometafáza zvyčajne vyskytuje v priebehu 10-20 minút. V neuroblastoch kobyliek trvá toto štádium len 4 minúty a v endosperme Haemanthus a vo fibroblastoch mloka asi 30 minút.

Metafáza

Metafáza

Na konci prometafázy sú chromozómy umiestnené v ekvatoriálnej rovine vretienka v približne rovnakých vzdialenostiach od oboch pólov delenia a tvoria metafázovú platňu. Morfológia metafázovej platne v živočíšnych bunkách sa spravidla vyznačuje usporiadaným usporiadaním chromozómov: centromerické oblasti smerujú do stredu vretienka a ramená smerujú k okraju bunky. V rastlinných bunkách chromozómy často ležia v rovníkovej rovine vretienka bez prísneho poriadku.

Metafáza zaberá významnú časť obdobia mitózy a vyznačuje sa relatívne stabilným stavom. Celý tento čas sú chromozómy držané v rovníkovej rovine vretena v dôsledku vyvážených napínacích síl kinetochorových mikrotubulov, ktoré vykonávajú oscilačné pohyby s nevýznamnou amplitúdou v rovine metafázovej platne.

V metafáze, ako aj počas iných fáz mitózy, pokračuje aktívna obnova vretienkových mikrotubulov intenzívnym zostavovaním a depolymerizáciou molekúl tubulínu. Napriek určitej stabilizácii zväzkov kinetochorových mikrotubulov dochádza k neustálemu opätovnému zostavovaniu interpolárnych mikrotubulov, ktorých počet dosahuje maximum v metafáze.

Na konci metafázy sa pozoruje jasné oddelenie sesterských chromatidov, medzi ktorými je spojenie zachované iba v centromerických oblastiach. Ramená chromatíd sú navzájom rovnobežné a medzera, ktorá ich oddeľuje, je jasne viditeľná.

Anaphase

Anafáza je najkratšia fáza mitózy, ktorá začína náhlou separáciou a následnou separáciou sesterských chromatidov smerom k opačným pólom bunky. Chromatidy sa rozchádzajú rovnomernou rýchlosťou dosahujúcou 0,5-2 µm/min a často nadobúdajú tvar V. Ich pohyb je poháňaný významnými silami, ktoré sa odhadujú na 10 dynov na chromozóm, čo je 10 000-násobok sily potrebnej na jednoduchý pohyb chromozómu cez cytoplazmu pozorovanou rýchlosťou.

Typicky, segregácia chromozómov v anafáze pozostáva z dvoch relatívne nezávislých procesov nazývaných anafáza A a anafáza B.

Anafáza A je charakterizovaná oddelením sesterských chromatidov k opačným pólom bunkového delenia. Za ich pohyb sú zodpovedné rovnaké sily, ktoré predtým držali chromozómy v rovine metafázovej platničky. Proces separácie chromatidov je sprevádzaný skrátením dĺžky depolymerizujúcich kinetochorových mikrotubulov. Navyše ich rozpad sa pozoruje hlavne v oblasti kinetochorov, od plusových koncov. Pravdepodobne ide o depolymerizáciu mikrotubulov na kinetochóroch alebo v oblasti deliacich pólov nevyhnutnou podmienkou na pohyb sesterských chromatidov, keďže ich pohyb sa zastaví po pridaní taxolu alebo ťažkej vody, ktoré majú stabilizačný účinok na mikrotubuly. Mechanizmus, ktorý je základom segregácie chromozómov v anafáze A, zostáva neznámy.

Počas anafázy B sa samotné póly bunkového delenia rozchádzajú a na rozdiel od anafázy A k tomuto procesu dochádza v dôsledku zostavovania polárnych mikrotubulov z plusových koncov. Polymerizujúce antiparalelné vlákna vretena pri interakcii čiastočne vytvárajú silu odtláčajúcu póly od seba. Veľkosť relatívneho pohybu pólov v tomto prípade, ako aj stupeň prekrytia polárnych mikrotubulov v rovníkovej zóne bunky, sa medzi jednotlivcami rôznych druhov značne líši. Okrem tlačných síl pôsobia na deliace póly ťahové sily z astrálnych mikrotubulov, ktoré vznikajú v dôsledku interakcie s dyneínovými proteínmi na plazmatickej membráne bunky.

Postupnosť, trvanie a relatívny príspevok každého z dvoch procesov, ktoré tvoria anafázu, môžu byť extrémne odlišné. V bunkách cicavcov teda anafáza B začína ihneď po začiatku divergencie chromatíd k opačným pólom a pokračuje, kým sa mitotické vretienko nepredĺži 1,5-2 krát v porovnaní s metafázou. V niektorých iných bunkách sa anafáza B začína až potom, čo chromatidy dosiahnu deliace póly. U niektorých prvokov sa počas anafázy B vreteno predĺži 15-krát v porovnaní s metafázou. Anafáza B v rastlinných bunkách chýba.

Telofáza

Telofáza

Telofáza sa považuje za konečnú fázu mitózy; za jej začiatok sa považuje okamih, keď sa oddelené sesterské chromatidy zastavia na opačných póloch bunkového delenia. V skorej telofáze sa pozoruje dekondenzácia chromozómov a následne zväčšenie ich objemu. V blízkosti zoskupených jednotlivých chromozómov začína fúzia membránových vezikúl, čím sa začína rekonštrukcia jadrového obalu. Materiálom na konštrukciu membrán novovzniknutých dcérskych jadier sú fragmenty pôvodne dezintegrovanej jadrovej membrány materskej bunky, ako aj prvky endoplazmatického retikula. V tomto prípade sa jednotlivé vezikuly viažu na povrch chromozómov a spájajú sa. Postupne sa obnovuje vonkajšia a vnútorná jadrová membrána, obnovuje sa jadrová lamina a jadrové póry. Počas procesu obnovy jadrovej membrány sa diskrétne membránové vezikuly pravdepodobne pripájajú k povrchu chromozómov bez rozpoznania špecifických nukleotidových sekvencií, pretože ako výsledok experimentov sa ukázalo, že obnova jadrovej membrány nastáva okolo molekúl DNA vypožičaných z akéhokoľvek organizmu, dokonca aj z bakteriálny vírus. Vo vnútri novovytvorených bunkových jadier sa chromatín rozptýli, obnoví sa syntéza RNA a jadierka sa stanú viditeľnými.

Paralelne s procesmi tvorby jadier dcérskych buniek v telofáze začína a končí demontáž vretenových mikrotubulov. Depolymerizácia prebieha v smere od deliacich pólov k ekvatoriálnej rovine bunky, od mínusových koncov k plusovým koncom. V tomto prípade najdlhšie pretrvávajú mikrotubuly v strednej časti vretena, ktoré tvoria zvyškové Flemingovo teleso.

Koniec telofázy sa prevažne zhoduje s oddelením tela materskej bunky cytokinézou. V tomto prípade sa vytvoria dve alebo viac dcérskych buniek. Procesy vedúce k oddeleniu cytoplazmy začínajú uprostred anafázy a môžu pokračovať aj po ukončení telofázy. Mitóza nie je vždy sprevádzaná delením cytoplazmy, preto cytokinéza nie je klasifikovaná ako samostatná fáza mitotického delenia a zvyčajne sa považuje za súčasť telofázy.

Existujú dva hlavné typy cytokinézy: delenie priečnym zovretím buniek a delenie vytvorením bunkovej platničky. Rovina bunkového delenia je určená polohou mitotického vretienka a prebieha v pravom uhle k dlhej osi vretienka.

Keď sa bunka delí priečnou konstrikciou, miesto cytoplazmatického delenia sa predbežne položí počas anafázy, keď sa v rovine metafázovej platničky pod bunkovou membránou objaví kontraktilný prstenec aktínových a myozínových filamentov. Následne sa vplyvom činnosti kontraktilného prstenca vytvorí štiepna brázda, ktorá sa postupne prehlbuje až do úplného rozdelenia bunky. Na konci cytokinézy sa kontraktilný prstenec úplne rozpadne a plazmatická membrána sa zmrští okolo zvyškového Flemingovho telesa, ktoré pozostáva z nahromadenia zvyškov dvoch skupín polárnych mikrotubulov, ktoré sú tesne zbalené spolu s hustým matricovým materiálom.

Delenie tvorbou bunkovej platne začína pohybom malých vezikúl ohraničených membránou smerom k rovníkovej rovine bunky. Tu sa spájajú a vytvárajú diskovitý útvar obklopený membránou, ktorý sa nazýva ranná bunková doska. Malé vezikuly pochádzajú primárne z Golgiho aparátu a pohybujú sa smerom k ekvatoriálnej rovine pozdĺž zvyškových pólových mikrotubulov vretena, čím vytvárajú valcovú štruktúru nazývanú fragmoplast. Pri rozširovaní bunkovej platničky sa mikrotubuly raného fragmoplastu súčasne presúvajú na perifériu bunky, kde vďaka novým membránovým vezikulom pokračuje rast bunkovej platničky až do jej konečného splynutia s membránou materskej bunky. Po konečnom oddelení dcérskych buniek sa celulózové mikrofibrily uložia do bunkovej platne, čím sa dokončí tvorba tuhej bunkovej steny.

Prevost, Jean-Louis

Bunka sa rozmnožuje delením. Existujú dva spôsoby delenia: mitóza a meióza.

Mitóza(z gréckeho mitos - niť), alebo nepriame delenie buniek, je kontinuálny proces, v dôsledku ktorého dochádza najskôr k zdvojeniu, a potom k rovnomernému rozloženiu dedičného materiálu obsiahnutého v chromozómoch medzi dve výsledné bunky. Toto je jeho biologický význam. Jadrové delenie znamená delenie celej bunky. Tento proces sa nazýva cytokinéza (z gréckeho cytos – bunka).

Stav bunky medzi dvoma mitózami sa nazýva interfáza alebo interkinéza a všetky zmeny, ktoré sa v nej vyskytujú počas prípravy na mitózu a v období delenia, sa nazývajú mitotický alebo bunkový cyklus.

Rôzne bunky majú rôzne mitotické cykly. Väčšina Kým je bunka v stave interkinézy, mitóza trvá relatívne krátko. Vo všeobecnom mitotickom cykle trvá samotná mitóza 1/25-1/20 času a vo väčšine buniek trvá od 0,5 do 2 hodín.

Hrúbka chromozómov je taká malá, že pri skúmaní medzifázového jadra svetelným mikroskopom nie sú viditeľné, chromatínové granule je možné rozlíšiť len v uzloch ich krútenia. Elektrónový mikroskop umožnil detegovať chromozómy v nedeliacom sa jadre, hoci v súčasnosti sú veľmi dlhé a pozostávajú z dvoch reťazcov chromatidov, pričom priemer každého z nich je len 0,01 mikrónu. V dôsledku toho chromozómy v jadre nezmiznú, ale majú podobu dlhých a tenkých vlákien, ktoré sú takmer neviditeľné.

Počas mitózy prechádza jadro štyrmi po sebe nasledujúcimi fázami: profázou, metafázou, anafázou a telofázou.

Profáza(z gréčtiny asi - predtým, fáza - prejav). Toto je prvá fáza jadrového delenia, počas ktorej sa vo vnútri jadra objavujú štruktúrne prvky, ktoré vyzerajú ako tenké dvojité vlákna, čo viedlo k názvu tohto typu delenia - mitóza. V dôsledku špirálovitosti chromonem sa chromozómy v profáze stávajú hustejšie, skracujú sa a stávajú sa jasne viditeľnými. Na konci profázy je možné jasne pozorovať, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov, ktoré sa navzájom tesne dotýkajú. Následne sa obe chromatidy spoja spoločnou oblasťou – centromérou a začnú sa postupne presúvať smerom k rovníku bunky.

V strede alebo na konci profázy jadrový obal a jadierka miznú, centrioly sa zdvojnásobujú a pohybujú sa smerom k pólom. Z materiálu cytoplazmy a jadra sa začína vytvárať štiepne vreteno. Skladá sa z dvoch typov závitov: nosné a ťahacie (chromozomálne). Nosné závity tvoria základ vretena, tiahnu sa od jedného pólu článku k druhému. Trakčné vlákna spájajú centroméry chromatíd s pólmi bunky a následne zabezpečujú pohyb chromozómov smerom k nim. Mitotický aparát bunky je veľmi citlivý na rôzne vonkajšie vplyvy. Pri vystavení žiareniu, chemických látok a vysokými teplotami môže dôjsť k zničeniu bunkového vretienka a k najrôznejším nepravidelnostiam bunkového delenia.

Metafáza(z gréckeho meta – po, fáza – prejav). V metafáze sa chromozómy vysoko zhutňujú a nadobúdajú špecifický tvar charakteristický pre daný druh. Dcérske chromatidy v každom páre sú oddelené jasne viditeľnou pozdĺžnou štrbinou. Väčšina chromozómov sa stáva dvojramennými. V mieste inflexie - centroméra - sú pripevnené k závitu vretena. Všetky chromozómy sú umiestnené v rovníkovej rovine bunky, ich voľné konce smerujú do stredu bunky. V tomto čase sa najlepšie pozorujú a počítajú chromozómy. Bunkové vreteno je tiež veľmi dobre viditeľné.

Anaphase(z gréckeho ana - hore, fáza - prejav). V anafáze, po rozdelení centromér, sa chromatidy, ktoré sa teraz stali samostatnými chromozómami, začnú oddeľovať k opačným pólom. V tomto prípade majú chromozómy podobu rôznych háčikov, pričom ich konce smerujú do stredu bunky. Keďže z každého chromozómu vzišli dve úplne identické chromatidy, počet chromozómov v oboch vzniknutých dcérskych bunkách sa bude rovnať diploidnému počtu pôvodnej materskej bunky.

Proces delenia centroméry a pohybu na rôzne póly všetkých novovytvorených párových chromozómov sa vyznačuje výnimočnou synchróniou.

Na konci anafázy sa chromonemálne vlákna začnú odvíjať a chromozómy, ktoré sa presunuli k pólom, už nie sú tak zreteľne viditeľné.

Telofáza(z gréčtiny telos – koniec, fáza – prejav). V telofáze pokračuje despiralizácia chromozómových závitov a chromozómy sa postupne stenčujú a predlžujú, čím sa približujú stavu, v ktorom boli v profáze. Okolo každej skupiny chromozómov sa vytvorí jadrový obal a vytvorí sa jadierko. Súčasne sa dokončí cytoplazmatické delenie a objaví sa bunkové septum. Obe nové dcérske bunky vstupujú do interfázy.

Celý proces mitózy, ako už bolo uvedené, netrvá dlhšie ako 2 hodiny. Jeho trvanie závisí od typu a veku buniek, ako aj od vonkajších podmienok podmienky, v ktorých sa nachádzajú (teplota, svetlo, vlhkosť vzduchu a pod.). Negatívne ovplyvňuje normálny priebeh bunkového delenia vysoké teploty, žiarenie, rôzne drogy a rastlinné jedy (kolchicín, acenaftén atď.).

Mitotické delenie buniek je iné vysoký stupeň precíznosť a dokonalosť. Mechanizmus mitózy sa vytváral a zlepšoval počas mnohých miliónov rokov evolučného vývoja organizmov. Pri mitóze jeden z najdôležitejšie vlastnosti bunky ako samosprávny a samostatne sa rozmnožujúci živý biologický systém.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.