يرتبط التكاثر الجنسي للحيوانات والنباتات والفطريات بتكوين خلايا جرثومية متخصصة.
الانقسام الاختزالي- نوع خاص من انقسام الخلايا يؤدي إلى تكوين الخلايا الجنسية.
على عكس الانقسام، الذي يتم فيه الحفاظ على عدد الكروموسومات التي تستقبلها الخلايا الوليدة، خلال الانقسام الاختزالي، ينخفض ​​عدد الكروموسومات في الخلايا الوليدة إلى النصف.
تتكون عملية الانقسام الاختزالي من انقسامين خلويين متتاليين - الانقسام الاختزالي I(القسم الأول) و الانقسام الاختزالي الثاني(دوري الدرجة الثانية).
يحدث ازدواج الحمض النووي والكروموسوم من قبل فقط الانقسام الاختزالي I.
نتيجة للانقسام الأول للانقسام المنصف يسمى اختزاليتتكون الخلايا من نصف عدد الكروموسومات. وينتهي الانقسام الاختزالي الثاني بتكوين الخلايا الجرثومية. لذلك كل شيء الخلايا الجسديةيحتوي الكائن الحي مزدوج ثنائي الصيغة الصبغية (2n)، مجموعة من الكروموسومات حيث يحتوي كل كروموسوم على كروموسوم مزدوج متماثل. الخلايا الجنسية الناضجة لديها فقط مفرد فردي (ن)، مجموعة من الكروموسومات، وبالتالي نصف كمية الحمض النووي.

مراحل الانقسام الاختزالي

خلال المرحلة الأولىتظهر الكروموسومات المزدوجة في الانقسام الاختزالي بوضوح تحت المجهر الضوئي. ويتكون كل كروموسوم من اثنين من الكروموتيدات، التي ترتبط ببعضها البعض بواسطة سنترومير واحد. أثناء عملية التصاعد الحلزوني، يتم تقصير الكروموسومات المزدوجة. ترتبط الكروموسومات المتماثلة ارتباطًا وثيقًا ببعضها طوليًا (كروماتيد إلى كروماتيد)، أو كما يقولون: المترافقة. في هذه الحالة، غالبًا ما تتقاطع الكروماتيدات أو تلتف حول بعضها البعض. ثم تبدأ الكروموسومات المزدوجة المتماثلة في الابتعاد عن بعضها البعض. في الأماكن التي تتقاطع فيها الكروماتيدات، تحدث فواصل عرضية وتبادل لأجزاءها. وتسمى هذه الظاهرة عبور الكروموسومات.وفي الوقت نفسه، كما هو الحال في الانقسام الفتيلي، يتفكك الغشاء النووي، وتختفي النواة، وتتشكل خيوط المغزل. الفرق بين الطور الأول للانقسام الاختزالي والطور الانقسامي هو اقتران الكروموسومات المتماثلة والتبادل المتبادل للمقاطع أثناء عملية عبور الكروموسوم.
علامة مميزة الطورية الأولى- الترتيب في المستوى الاستوائي لخلية الكروموسومات المتماثلة الموجودة في أزواج. ويأتي بعد هذا الطور الانفصالي الأول، حيث تنتقل الكروموسومات المتماثلة بأكملها، والتي يتكون كل منها من كروماتيدين، إلى القطبين المتقابلين للخلية. من المهم جدًا التأكيد على إحدى سمات انحراف الكروموسوم في هذه المرحلة من الانقسام الاختزالي: تتباعد الكروموسومات المتماثلة لكل زوج بشكل عشوائي، بغض النظر عن كروموسومات الأزواج الأخرى. وينتهي كل قطب بنصف عدد الكروموسومات الموجودة في الخلية عند بداية الانقسام. ثم يأتي الطور النهائي الأول، والتي يتم خلالها تكوين خليتين يقل عدد الكروموسومات إلى النصف.
الطور البيني قصير لأنه لا يحدث تخليق الحمض النووي. ويلي ذلك الانقسام المنصف الثاني ( الانقسام الاختزالي الثاني). ويختلف عن الانقسام الفتيلي فقط في عدد الكروموسومات الموجودة فيه الطورية الثانيةنصف عدد الكروموسومات في الطور الاستوائي للانقسام في نفس الكائن الحي. نظرًا لأن كل كروموسوم يتكون من اثنين من الكروماتيدات، في الطور الاستوائي الثاني، تنقسم السنتروميرات من الكروموسومات، وتتحرك الكروماتيدات نحو القطبين، والتي تصبح كروموسومات ابنة. الآن فقط تبدأ الطور البيني الحقيقي. من كل خلية أولية تنشأ أربع خلايا تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات.

تنوع الأمشاج

خذ بعين الاعتبار الانقسام الاختزالي لخلية تحتوي على ثلاثة أزواج من الكروموسومات ( 2 ن = 6). في هذه الحالة، بعد انقسامين انقساميين، يتم تشكيل أربع خلايا تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات ( ن = 3). نظرًا لأن كروموسومات كل زوج تتوزع إلى خلايا وليدة بشكل مستقل عن كروموسومات الأزواج الأخرى، فإن تكوين ثمانية أنواع من الأمشاج مع مجموعات مختلفة من الكروموسومات الموجودة في الخلية الأم الأصلية من المحتمل بنفس القدر.
يتم توفير تنوع أكبر من الأمشاج من خلال اقتران وعبور الكروموسومات المتماثلة في مرحلة الانقسام الاختزالي، وهو أمر ذو أهمية بيولوجية عامة كبيرة جدًا.

الأهمية البيولوجية للانقسام الاختزالي

إذا لم يكن هناك انخفاض في عدد الكروموسومات أثناء عملية الانقسام الاختزالي، ففي كل جيل لاحق، مع اندماج نواة البويضة والحيوانات المنوية، سيزداد عدد الكروموسومات إلى أجل غير مسمى. بفضل الانقسام الاختزالي، تتلقى الخلايا الجرثومية الناضجة عددًا أحادي الصيغة الصبغية (n) من الكروموسومات، وأثناء الإخصاب تظهر الخاصية هذا النوعرقم ثنائي (2n). أثناء الانقسام الاختزالي، تنتهي الكروموسومات المتماثلة في خلايا جرثومية مختلفة، وأثناء الإخصاب، يتم استعادة الاقتران بين الكروموسومات المتماثلة. وبالتالي، يتم ضمان مجموعة كاملة من الكروموسومات الثنائية وكمية ثابتة من الحمض النووي لكل نوع.
إن تقاطع الكروموسومات الذي يحدث في الانقسام الاختزالي، وتبادل الأقسام، وكذلك الاختلاف المستقل لكل زوج من الكروموسومات المتماثلة، يحدد أنماط الانتقال الوراثي للصفة من الآباء إلى الأبناء. من كل زوج من الكروموسومات المتماثلة (الأم والأب) التي كانت جزءًا من مجموعة الكروموسوم للكائنات ثنائية الصيغة الصبغية، تحتوي المجموعة الفردية للبيضة أو الحيوان المنوي على كروموسوم واحد فقط. ربما تكون:

• كروموسوم الأب.
• كروموسوم الأم.
• الأبوية مع منطقة الأم.
• الأم مع مؤامرة الأب.

هذه العمليات المنشأ كمية كبيرةتساهم الخلايا الجرثومية المختلفة نوعيًا في التباين الوراثي.
في بعض الحالات، بسبب تعطيل عملية الانقسام الاختزالي، مع عدم انفصال الكروموسومات المتماثلة، قد لا تحتوي الخلايا الجرثومية على كروموسوم متماثل، أو على العكس من ذلك، تحتوي على كروموسومات متماثلة. وهذا يؤدي إلى اضطرابات شديدة في نمو الجسم أو موته.

ومن المعروف عن الكائنات الحية أنها تتنفس وتتغذى وتتكاثر وتموت، وهذه هي وظيفتها البيولوجية. ولكن لماذا يحدث كل هذا؟ بسبب الطوب - الخلايا التي تتنفس أيضًا وتتغذى وتموت وتتكاثر. ولكن كيف يحدث هذا؟

حول بنية الخلايا

المنزل مصنوع من الطوب أو الكتل أو جذوع الأشجار. وبالمثل، يمكن تقسيم الكائن الحي إلى وحدات أولية - الخلايا. ويتكون منها كل تنوع الكائنات الحية، والفرق يكمن فقط في كميتها وأنواعها. يشكلون العضلات عظم، الجلد، كل شيء اعضاء داخلية- يختلفون كثيرًا في غرضهم. ولكن بغض النظر عن الوظائف التي تؤديها خلية معينة، فهي كلها منظمة تقريبًا بنفس الطريقة. بادئ ذي بدء، يحتوي أي "لبنة" على قذيفة وسيتوبلازم مع عضيات موجودة فيه. بعض الخلايا لا تحتوي على نواة، وتسمى بدائية النواة، ولكن جميع الكائنات الحية الأكثر أو الأقل تطورًا تتكون من حقيقيات النوى، والتي لها نواة يتم فيها تخزين المعلومات الوراثية.

العضيات الموجودة في السيتوبلازم متنوعة ومثيرة للاهتمام، وتؤدي وظيفتها وظائف مهمة. تشمل الخلايا ذات الأصل الحيواني الشبكة الإندوبلازمية، والريبوسومات، والميتوكوندريا، ومركب جولجي، والمريكزات، والجسيمات الحالة، والعناصر الحركية. بمساعدتهم، تتم جميع العمليات التي تضمن عمل الجسم.

نشاط الخلية

كما ذكرنا سابقًا، فإن جميع الكائنات الحية تأكل وتتنفس وتتكاثر وتموت. ينطبق هذا البيان على الكائنات الحية بأكملها، أي الأشخاص والحيوانات والنباتات وما إلى ذلك، وعلى الخلايا. إنه لأمر مدهش، ولكن كل "لبنة" لها حياتها الخاصة. بفضل عضياتها، فإنها تتلقى وتعالج العناصر الغذائية والأكسجين وتزيل كل ما هو غير ضروري في الخارج. يؤدي السيتوبلازم نفسه والشبكة الإندوبلازمية وظيفة النقل، كما أن الميتوكوندريا مسؤولة أيضًا عن التنفس، فضلاً عن توفير الطاقة. مجمع جولجي مسؤول عن تراكم وإزالة مخلفات الخلايا. تشارك أيضًا عضيات أخرى العمليات المعقدة. وفي مرحلة معينة، يبدأ بالانقسام، أي أن عملية التكاثر تحدث. يجدر النظر بمزيد من التفصيل.

عملية انقسام الخلايا

التكاثر هو إحدى مراحل تطور الكائن الحي. الأمر نفسه ينطبق على الخلايا. في مرحلة معينة دورة الحياةيدخلون حالة يكونون فيها مستعدين للتكاثر. إنهم ببساطة ينقسمون إلى قسمين، ويطيلون، ثم يشكلون قسمًا. هذه العملية بسيطة وتمت دراستها بالكامل تقريبًا باستخدام مثال البكتيريا على شكل قضيب.

الأمور أكثر تعقيدًا بعض الشيء. يتكاثرون في ثلاثة طرق مختلفةوالتي تسمى الانقسام والانقسام والانقسام الاختزالي. ولكل من هذه المسارات خصائصه الخاصة، فهو متأصل في نوع معين من الخلايا. داء

يعتبر الأبسط، ويسمى أيضًا الانشطار الثنائي المباشر. وعندما يحدث ذلك، يتضاعف جزيء الحمض النووي. ومع ذلك، لا يتم تشكيل مغزل انشطاري، لذا فإن هذه الطريقة هي الأكثر كفاءة في استخدام الطاقة. يحدث التسمم في الكائنات وحيدة الخلية، بينما تتكاثر أنسجة الكائنات متعددة الخلايا باستخدام آليات أخرى. ومع ذلك، يُلاحظ في بعض الأحيان انخفاض النشاط الانقسامي، على سبيل المثال، في الأنسجة الناضجة.

أحيانا التقسيم المباشرمعزولة كنوع من الانقسام الفتيلي، لكن بعض العلماء يعتبرونها آلية منفصلة. نادرًا ما تحدث هذه العملية حتى في الخلايا القديمة. بعد ذلك، سيتم النظر في الانقسام الاختزالي ومراحله، وعملية الانقسام، وكذلك أوجه التشابه والاختلاف بين هذه الطرق. مقارنة مع تقسيم بسيطفهي أكثر تعقيدًا وكمالًا. هذا ينطبق بشكل خاص على تقسيم الاختزال، وبالتالي فإن خصائص مراحل الانقسام الاختزالي ستكون الأكثر تفصيلا.

تلعب المريكزات دورًا مهمًا في انقسام الخلايا - وهي عضيات خاصة تقع عادةً بجوار مجمع جولجي. يتكون كل هيكل من 27 أنبوبًا دقيقًا، مجمعة في مجموعات من ثلاثة. الهيكل بأكمله أسطواني الشكل. وتشارك المريكزات بشكل مباشر في تكوين مغزل انقسام الخلايا أثناء عملية الانقسام غير المباشر، والتي سيتم مناقشتها لاحقًا.

الانقسام المتساوي

يختلف عمر الخلايا. يعيش البعض بضعة أيام، ويمكن تصنيف البعض على أنه كبد طويل، حيث أن التغيير الكامل يحدث نادرًا جدًا. وتتكاثر جميع هذه الخلايا تقريبًا من خلال الانقسام الفتيلي. بالنسبة لمعظمهم، يمر ما متوسطه 10-24 ساعة بين فترات التقسيم. يستغرق الانقسام نفسه فترة زمنية قصيرة - في الحيوانات حوالي 0.5-1

ساعة، وللنباتات حوالي 2-3. تضمن هذه الآلية نمو عدد الخلايا وتكاثر الوحدات المتطابقة في محتواها الجيني. هذه هي الطريقة التي يتم بها الحفاظ على استمرارية الأجيال في المرحلة الابتدائية. في هذه الحالة، يبقى عدد الكروموسومات دون تغيير. هذه الآلية هي النوع الأكثر شيوعا من التكاثر. الخلايا حقيقية النواة.

أهمية هذا النوع من التقسيم كبيرة - فهذه العملية تساعد الأنسجة على النمو والتجدد، مما يؤدي إلى تطور الكائن الحي بأكمله. بالإضافة إلى ذلك، فإن الانقسام هو الذي يكمن وراء التكاثر اللاجنسي. وهناك وظيفة أخرى وهي حركة الخلايا واستبدال الخلايا التي عفا عليها الزمن بالفعل. ولذلك، فمن غير الصحيح افتراض أنه نظرا لأن مراحل الانقسام الاختزالي أكثر تعقيدا، فإن دورها أعلى من ذلك بكثير. تؤدي كلتا العمليتين وظائف مختلفة وهي مهمة ولا يمكن الاستغناء عنها بطريقتها الخاصة.

يتكون الانقسام من عدة مراحل تختلف في سماتها المورفولوجية. تسمى الحالة التي تكون فيها الخلية جاهزة للانقسام غير المباشر بالطور البيني، وتنقسم العملية نفسها إلى 5 مراحل أخرى، والتي تحتاج إلى النظر فيها بمزيد من التفصيل.

مراحل الانقسام

أثناء وجودها في الطور البيني، تستعد الخلية للانقسام: حيث يتم تصنيع الحمض النووي والبروتينات. وتنقسم هذه المرحلة إلى عدة مراحل أخرى، حيث يحدث نمو الهيكل بأكمله ومضاعفة الكروموسومات. تبقى الخلية على هذه الحالة لمدة تصل إلى 90% من دورة حياتها بأكملها.

أما الـ 10٪ المتبقية فيشغلها التقسيم نفسه، والذي ينقسم إلى 5 مراحل. أثناء الانقسام الفتيلي للخلايا النباتية، يتم أيضًا إطلاق الطور التمهيدي، وهو غائب في جميع الحالات الأخرى. تتشكل هياكل جديدة، وتتحرك النواة إلى المركز. يتم تشكيل شريط الطور التمهيدي، لتحديد الموقع المتوقع للتقسيم المستقبلي.

في جميع الخلايا الأخرى، تتم عملية الانقسام على النحو التالي:

الجدول 1

اسم المرحلة	صفة مميزة
الطور الأول	يزداد حجم النواة، وتتحول الكروموسومات الموجودة فيها إلى شكل حلزوني، وتصبح مرئية تحت المجهر. يتكون المغزل الانشطاري في السيتوبلازم. غالبًا ما تتفكك النواة، لكن هذا لا يحدث دائمًا. يبقى محتوى المادة الوراثية في الخلية دون تغيير.
بروميتافاس	يتفكك الغشاء النووي. تبدأ الكروموسومات بحركة نشطة ولكن عشوائية. في النهاية، يصلون جميعًا إلى مستوى لوحة الطورية. تستمر هذه المرحلة لمدة تصل إلى 20 دقيقة.
الطورية	تتم محاذاة الكروموسومات على طول المستوى الاستوائي للمغزل على مسافات متساوية تقريبًا من كلا القطبين. يصل عدد الأنابيب الدقيقة التي تحافظ على الهيكل بأكمله في حالة مستقرة إلى الحد الأقصى. تتنافر الكروماتيدات الشقيقة مع بعضها البعض، وتحافظ على الاتصال فقط عند السنترومير.
الطور الانفصالي	أقصر مرحلة. تنفصل الكروماتيدات وتتنافر باتجاه أقرب القطبين. يتم أحيانًا عزل هذه العملية بشكل منفصل وتسمى الطور الانفصالي A. وفي وقت لاحق، تتباعد أقطاب الانقسام نفسها. في خلايا بعض الأوليات، يزيد طول المغزل حتى 15 مرة. وتسمى هذه المرحلة الفرعية الطور الانفصالي ب. وتتغير مدة وتسلسل العمليات في هذه المرحلة.
الطور النهائي	وبعد انتهاء التباعد إلى القطبين المتقابلين تتوقف الكروماتيدات. تتكثف الكروموسومات، أي أنها تزداد في الحجم. تبدأ عملية إعادة بناء الأغشية النووية للخلايا الوليدة المستقبلية. تختفي الأنابيب الدقيقة المغزلية. تتشكل النوى ويستأنف تخليق الحمض النووي الريبي (RNA).

بعد اكتمال تقسيم المعلومات الوراثية، يحدث التحريك الخلوي أو بضع الخلايا. يشير هذا المصطلح إلى تكوين أجسام الخلايا البنتية من جسم الأم. في هذه الحالة، يتم تقسيم العضيات، كقاعدة عامة، إلى النصف، على الرغم من وجود استثناءات ممكنة، يتم تشكيل الحاجز. لا يتم فصل السيتوكينات إلى مرحلة منفصلة، ​​كقاعدة عامة، يتم اعتبارها في إطار الطور النهائي.

لذلك، في معظم عمليات مثيرة للاهتماموتشارك الكروموسومات التي تحمل المعلومات الوراثية. ما هي ولماذا هي مهمة جدا؟

حول الكروموسومات

ليس بعد أي أدنى فكرةفيما يتعلق بعلم الوراثة، عرف الناس أن العديد من صفات النسل تعتمد على الوالدين. مع تطور علم الأحياء، أصبح من الواضح أن المعلومات المتعلقة بكائن معين يتم تخزينها في كل خلية، وينتقل جزء منها إلى الأجيال القادمة.

في نهاية القرن التاسع عشر، تم اكتشاف الكروموسومات - وهي هياكل تتكون من جسم طويل

جزيئات الحمض النووي. وقد أصبح هذا ممكنا مع تطور المجاهر، وحتى الآن لا يمكن رؤيتها إلا خلال فترة التقسيم. في أغلب الأحيان، يُنسب هذا الاكتشاف إلى العالم الألماني دبليو فليمنج، الذي لم يبسط كل ما تمت دراسته قبله فحسب، بل قدم أيضًا مساهمته الخاصة: لقد كان من أوائل الذين درسوا البنية الخلوية والانقسام الاختزالي ومراحله. وقدم أيضًا مصطلح "الانقسام الفتيلي". تم اقتراح مفهوم "الكروموسوم" بعد ذلك بقليل من قبل عالم آخر - عالم الأنسجة الألماني جي فالدير.

إن بنية الكروموسومات عندما تكون مرئية بوضوح تكون بسيطة للغاية - فهي عبارة عن كروماتيدين متصلين في المنتصف بواسطة سنترومير. وهو عبارة عن تسلسل نيوكليوتيد محدد ويلعب دورًا مهمًا في عملية تكاثر الخلايا. في النهاية، فإن الكروموسوم في المظهر في الطور التمهيدي والطور الاستوائي، عندما يكون من الأفضل رؤيته، يشبه الحرف X.

وفي عام 1900، تم اكتشاف المبادئ التي تصف انتقال الخصائص الوراثية. ثم أصبح من الواضح أخيرًا أن الكروموسومات هي بالضبط ما تنتقل عبره المعلومات الوراثية. وبعد ذلك، أجرى العلماء عددًا من التجارب التي تثبت ذلك. ومن ثم كان موضوع الدراسة هو تأثير انقسام الخلايا عليها.

الانقسام الاختزالي

على عكس الانقسام الفتيلي، تؤدي هذه الآلية في النهاية إلى تكوين خليتين تحتويان على مجموعة من الكروموسومات أقل مرتين من الخلية الأصلية. وبالتالي، فإن عملية الانقسام الاختزالي بمثابة انتقال من الطور الثنائي الصبغي إلى الطور الفردي، وفي المقام الأول

نحن نتحدث عنحول انقسام النواة، وثانيًا، انقسام الخلية بأكملها. تحدث استعادة المجموعة الكاملة للكروموسومات نتيجة لمزيد من اندماج الأمشاج. نظرًا لانخفاض عدد الكروموسومات، يتم تعريف هذه الطريقة أيضًا على أنها وحدة التخفيضالخلايا.

تمت دراسة الانقسام الاختزالي ومراحله من قبل علماء مشهورين مثل V. Fleming و E. Strasburger و V. I. Belyaev وآخرين. لا تزال دراسة هذه العملية في خلايا كل من النباتات والحيوانات مستمرة، فهي معقدة للغاية. في البداية، اعتبرت هذه العملية نوعًا مختلفًا من الانقسام الفتيلي، ولكن بعد اكتشافها مباشرة تقريبًا تم تحديدها كآلية منفصلة. خصائص الانقسام الاختزالي وخصائصه القيمة النظريةتم وصفها لأول مرة بشكل كاف من قبل أوغست وايزمان في عام 1887. منذ ذلك الحين، تقدمت دراسة عملية تقسيم التخفيض بشكل كبير، لكن الاستنتاجات المستخلصة لم يتم دحضها بعد.

لا ينبغي الخلط بين الانقسام الاختزالي وتكوين الأمشاج، على الرغم من أن كلتا العمليتين مرتبطتان ارتباطًا وثيقًا. وتشارك كلتا الآليتين في تكوين الخلايا الجرثومية، ولكن هناك عدد من الاختلافات الخطيرة بينهما. يحدث الانقسام الاختزالي على مرحلتين من الانقسام، تتكون كل منهما من 4 مراحل رئيسية، مع فاصل قصير بينهما. تعتمد مدة العملية برمتها على كمية الحمض النووي في النواة وبنية تنظيم الكروموسومات. بشكل عام، فهو أطول بكثير مقارنة بالانقسام الفتيلي.

بالمناسبة، أحد الأسباب الرئيسية للتنوع الكبير في الأنواع هو الانقسام الاختزالي. نتيجة لتقسيم الاختزال، تنقسم مجموعة الكروموسومات إلى قسمين، بحيث تظهر مجموعات جديدة من الجينات، مما يؤدي في المقام الأول إلى زيادة قدرة الكائنات الحية على التكيف والقدرة على التكيف، والتي تتلقى في النهاية مجموعات معينة من الخصائص والصفات.

مراحل الانقسام الاختزالي

كما ذكرنا سابقًا، ينقسم انقسام الخلايا الاختزالية تقليديًا إلى مرحلتين. وتنقسم كل مرحلة من هذه المراحل إلى 4 مراحل أخرى، والمرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي - المرحلة الأولى، بدورها، مقسمة إلى 5 مراحل منفصلة أخرى. ومع استمرار دراسة هذه العملية، قد يتم تحديد عمليات أخرى في المستقبل. الآن يتم تمييز المراحل التالية من الانقسام الاختزالي:

الجدول 2

اسم المرحلة	صفة مميزة
الفرقة الأولى (التخفيض)
المرحلة الأولى
ليبتوتين	وتسمى هذه المرحلة بمرحلة الخيوط الرفيعة. تبدو الكروموسومات وكأنها كرة متشابكة تحت المجهر. في بعض الأحيان يتم تمييز البروليبتوتين، عندما لا يزال من الصعب تمييز الخيوط الفردية.
الزيجوتين	مرحلة دمج المواضيع. متجانسة، أي أنها تشبه بعضها البعض في التشكل وعلم الوراثة، وتندمج أزواج الكروموسومات. أثناء عملية الاندماج، يتم تشكيل الاقتران أو الثنائيات أو الرباعيات. هذا هو الاسم الذي يطلق على المجمعات المستقرة إلى حد ما من أزواج الكروموسومات.
باكيتيني	مرحلة الخيوط السميكة. في هذه المرحلة، يتم الانتهاء من دوامة الكروموسومات وتكرار الحمض النووي، ويتم تشكيل التصالبات - نقاط الاتصال للأجزاء الفردية من الكروموسومات - الكروماتيدات. تحدث عملية العبور. تتقاطع الكروموسومات وتتبادل بعض أجزاء المعلومات الوراثية.
ديبلوتين	وتسمى أيضًا مرحلة الجديلة المزدوجة. تتنافر الكروموسومات المتماثلة في الثنائيات مع بعضها البعض وتبقى متصلة فقط في التصالب.
diakinesis	في هذه المرحلة، تتفرق الثنائيات في محيط النواة.
الطورية الأولى	يتم تدمير القشرة النووية ويتشكل مغزل انشطاري. تنتقل العناصر الثنائية إلى مركز الخلية وتصطف على طول المستوى الاستوائي.
الطور الانفصالي الأول	تتفكك الثنائيات، وبعد ذلك ينتقل كل كروموسوم من الزوج إلى أقرب قطب للخلية. لا يوجد انفصال إلى الكروماتيدات.
الطور النهائي الأول	اكتملت عملية فصل الكروموسوم. تتشكل نواة منفصلة من الخلايا الوليدة، تحتوي كل منها على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية. يتم تشكيل الكروموسومات despiral والمغلف النووي. في بعض الأحيان يتم ملاحظة التحريك الخلوي، أي تقسيم جسم الخلية نفسه.
القسم الثاني (متساوي)
المرحلة الثانية	تتكثف الكروموسومات وينقسم مركز الخلية. تم تدمير الغشاء النووي. ويتكون مغزل انشطاري متعامد مع المغزل الأول.
الطورية الثانية	وفي كل خلية من الخلايا البنت، تصطف الكروموسومات على طول خط الاستواء. ويتكون كل واحد منهم من اثنين من الكروماتيدات.
الطور الانفصالي الثاني	وينقسم كل كروموسوم إلى كروماتيدات. تتباعد هذه الأجزاء إلى أقطاب متقابلة.
الطور النهائي الثاني	يتم إزالة الكروموسومات أحادية الكروماتيد الناتجة. يتكون الغلاف النووي.

لذلك، فمن الواضح أن مراحل الانقسام في الانقسام الاختزالي هي أكثر تعقيدا بكثير من عملية الانقسام. ولكن، كما سبق ذكره، هذا لا ينتقص الدور البيولوجيالقسمة غير المباشرة، لأنها تؤدي وظائف مختلفة.

بالمناسبة، لوحظ أيضًا الانقسام الاختزالي ومراحله في بعض الأوليات. ومع ذلك، كقاعدة عامة، فإنه يشمل قسم واحد فقط. ومن المفترض أن هذا النموذج ذو المرحلة الواحدة تطور فيما بعد إلى الشكل الحديث ذي المرحلتين.

الاختلافات والتشابه بين الانقسام والانقسام الاختزالي

للوهلة الأولى، يبدو أن الاختلافات بين هاتين العمليتين واضحة، لأن هاتين الآليتين مختلفتان تمامًا. ومع ذلك، من خلال تحليل أعمق، اتضح أن الاختلافات بين الانقسام والانقسام الاختزالي ليست عالمية جدًا، فهي تؤدي في النهاية إلى تكوين خلايا جديدة.

بادئ ذي بدء، يجدر الحديث عن القواسم المشتركة بين هذه الآليات. في الواقع، هناك مصادفتان فقط: في نفس تسلسل المراحل، وأيضًا في حقيقة ذلك

يحدث تكرار الحمض النووي قبل كلا النوعين من الانقسام. على الرغم من أنه، كما هو الحال بالنسبة للانقسام الاختزالي، فإن هذه العملية لا تكتمل تمامًا قبل بدء المرحلة الأولى، وتنتهي عند إحدى المراحل الفرعية الأولى. وعلى الرغم من أن تسلسل المراحل متشابه، إلا أن الأحداث التي تحدث فيها لا تتزامن تماما. لذا فإن أوجه التشابه بين الانقسام الفتيلي والانقسام الاختزالي ليست كثيرة.

هناك المزيد من الاختلافات. بادئ ذي بدء، يحدث الانقسام في حين يرتبط الانقسام الاختزالي ارتباطًا وثيقًا بتكوين الخلايا الجرثومية والتكاثر. وفي المراحل نفسها، لا تتزامن العمليات تمامًا. على سبيل المثال، يحدث العبور في الانقسام خلال الطور البيني، وليس دائمًا. في الحالة الثانية، تتضمن هذه العملية الطور الانفصالي للانقسام الاختزالي. عادة لا تحدث إعادة تركيب الجينات في الانقسام غير المباشر، مما يعني أنها لا تلعب أي دور في التطور التطوري للكائن الحي والحفاظ على التنوع داخل النوع. عدد الخلايا الناتجة عن الانقسام هو اثنان، وهي متطابقة وراثيا مع الأم ولها مجموعة ثنائية الكروموسومات. أثناء تقسيم التخفيض، كل شيء مختلف. تختلف نتيجة الانقسام الاختزالي عن نتيجة الانقسام الأمومي. بالإضافة إلى ذلك، تختلف كلتا الآليتين بشكل كبير في المدة، وهذا لا يرجع فقط إلى الاختلاف في عدد مراحل التقسيم، ولكن أيضًا إلى مدة كل مرحلة. على سبيل المثال، تستمر المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي لفترة أطول بكثير، لأنه في هذا الوقت يحدث اقتران الكروموسوم والعبور. ولهذا السبب يتم تقسيمها إلى عدة مراحل.

بشكل عام، فإن أوجه التشابه بين الانقسام الفتيلي والانقسام الاختزالي طفيفة جدًا مقارنة باختلافهما عن بعضهما البعض. يكاد يكون من المستحيل الخلط بين هذه العمليات. ولذلك، فمن المدهش الآن إلى حد ما أن تقسيم الاختزال كان يعتبر في السابق نوعًا من الانقسام الفتيلي.

عواقب الانقسام الاختزالي

كما ذكرنا سابقًا، بعد انتهاء عملية الانقسام الاختزالي، بدلاً من الخلية الأم التي تحتوي على مجموعة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات، يتم تشكيل أربعة كروموسومات أحادية الصيغة الصبغية. وإذا تحدثنا عن الاختلافات بين الانقسام والانقسام الاختزالي، فهذا هو الأهم. استعادة الكمية المطلوبة، عندما يتعلق الأمر بالخلايا الجرثومية، يحدث بعد الإخصاب. وهكذا مع كل جيل جديد لا يتضاعف عدد الكروموسومات.

بالإضافة إلى ذلك، أثناء الانقسام الاختزالي أثناء عملية التكاثر، يؤدي ذلك إلى الحفاظ على التنوع داخل النوع. لذا فإن حقيقة أنه حتى الأشقاء يختلفون كثيرًا عن بعضهم البعض في بعض الأحيان هي على وجه التحديد نتيجة للانقسام الاختزالي.

وبالمناسبة، فإن عقم بعض الهجينة في عالم الحيوان يمثل أيضًا مشكلة في تقسيم الاختزال. الحقيقة هي أن كروموسومات الوالدين تنتمي إلى أنواع مختلفة، لا يمكن أن تدخل في الاقتران، مما يعني أن عملية تكوين خلايا جرثومية كاملة قابلة للحياة أمر مستحيل. وبالتالي، فإن الانقسام الاختزالي هو الذي يكمن وراء التطور التطوري للحيوانات والنباتات والكائنات الحية الأخرى.

الانقسام الاختزاليهي طريقة لانقسام الخلايا في حقيقيات النوى التي تنتج خلايا أحادية الصيغة الصبغية. وهذا يختلف من الانقسام الاختزالي إلى الانقسام الفتيلي، الذي ينتج خلايا ثنائية الصيغة الصبغية.

بالإضافة إلى ذلك، يحدث الانقسام الاختزالي في قسمين متتاليين، يُطلق عليهما الأول (الانقسام الاختزالي I) والثاني (الانقسام الاختزالي II)، على التوالي. بالفعل بعد الانقسام الأول، تحتوي الخلايا على مجموعة واحدة من الكروموسومات، أي أحادية الصيغة الصبغية. لذلك، غالبا ما يسمى القسم الأول اختزالي. على الرغم من أنه في بعض الأحيان يتم استخدام مصطلح "تقسيم التخفيض" فيما يتعلق بالانقسام الاختزالي بأكمله.

القسم الثاني يسمى معادلوآلية حدوثه تشبه الانقسام الفتيلي. في الانقسام الاختزالي الثاني، تتحرك الكروماتيدات الشقيقة نحو أقطاب الخلية.

يسبق الانقسام الاختزالي، مثل الانقسام الفتيلي، في الطور البيني تخليق الحمض النووي - النسخ المتماثل، وبعد ذلك يتكون كل كروموسوم بالفعل من اثنين من الكروماتيدات، والتي تسمى الكروماتيدات الشقيقة. لا يوجد تخليق الحمض النووي بين القسمين الأول والثاني.

إذا تم تشكيل خليتين نتيجة للانقسام الاختزالي، فنتيجة للانقسام الاختزالي - 4. ومع ذلك، إذا أنتج الجسم بيضًا، فلن يبقى سوى خلية واحدة تحتوي على مواد مغذية مركزة في حد ذاتها.

يُشار عادةً إلى كمية الحمض النووي قبل الانقسام الأول بـ 2n 4c. هنا ن يدل على الكروموسومات، ج - الكروماتيدات. وهذا يعني أن كل كروموسوم يحتوي على زوج متماثل (2n)، بينما في نفس الوقت يتكون كل كروموسوم من كروماتيدين. مع الأخذ في الاعتبار وجود كروموسوم متماثل، يتم الحصول على أربعة كروماتيدات (4C).

بعد الانقسام الأول وقبل الانقسام الثاني، تقل كمية الحمض النووي في كل من الخليتين الابنتين إلى 1n2c. أي أن الكروموسومات المتماثلة تتوزع إلى خلايا مختلفة، ولكنها تظل مكونة من كروماتيدين.

وبعد الانقسام الثاني تتشكل أربع خلايا بمجموعة 1n1c، أي تحتوي كل منها على كروموسوم واحد فقط من زوج من المتماثلين وتتكون من كروماتيد واحد فقط.

في الأسفل يكون وصف تفصيليالانقسام الميوزي الأول والثاني. إن تسمية المراحل هي نفسها كما في الانقسام: الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي. ومع ذلك، فإن العمليات التي تحدث في هذه المراحل، وخاصة في المرحلة الأولى، مختلفة بعض الشيء.

الانقسام الاختزالي I

المرحلة الأولى

عادة ما تكون هذه هي المرحلة الأطول والأكثر تعقيدًا في الانقسام الاختزالي. يستغرق وقتا أطول بكثير مما كان عليه أثناء الانقسام. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه في هذا الوقت تقترب الكروموسومات المتماثلة وتتبادل أقسام الحمض النووي (يحدث الاقتران والعبور).

اقتران- عملية ربط الكروموسومات المتماثلة. تقفز فوق. أو تجاوزت- تبادل المناطق المتطابقة بين الكروموسومات المتماثلة. يمكن للكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات المتماثلة تبادل المقاطع المكافئة. في الأماكن التي يحدث فيها مثل هذا التبادل، ما يسمى تصالب.

تسمى الكروموسومات المتماثلة المقترنة ثنائي التكافؤ، أو دفاتر الملاحظات. يستمر الاتصال حتى الطور الانفصالي الأول ويتم ضمانه بواسطة السنتروميرات بين الكروماتيدات الشقيقة والتصالبات بين الكروماتيدات غير الشقيقة.

في الطور التمهيدي، يحدث تصاعد الكروموسومات، بحيث تكتسب الكروموسومات في نهاية الطور شكلها وحجمها المميزين.

للمزيد من مراحل لاحقةخلال المرحلة الأولى، يتفكك الغشاء النووي إلى حويصلات وتختفي النوى. يبدأ المغزل الانتصافي في التشكل. يتم تشكيل ثلاثة أنواع من الأنابيب الدقيقة المغزلية. يرتبط بعضها بالحركيات، والبعض الآخر - بأنابيب تنمو من القطب المقابل (يعمل الهيكل كفواصل). ولا يزال البعض الآخر يشكل بنية نجمية ويلتصق بالهيكل العظمي الغشائي، ويعمل كدعم.

تتباعد الجسيمات المركزية ذات المريكزات نحو القطبين. تخترق الأنابيب الدقيقة منطقة النواة السابقة وتلتصق بالحركيات الموجودة في منطقة السنترومير من الكروموسومات. في هذه الحالة، تندمج الحركات الحركية للكروماتيدات الشقيقة وتعمل كوحدة واحدة، مما يسمح لكروماتيدات كروموسوم واحد بعدم الانفصال ثم التحرك معًا إلى أحد أقطاب الخلية.

الطورية الأولى

أخيرًا يتم تشكيل المغزل الانشطاري. توجد أزواج من الكروموسومات المتماثلة في المستوى الاستوائي. وهي تصطف مقابل بعضها البعض على طول خط استواء الخلية بحيث يكون المستوى الاستوائي بين أزواج من الكروموسومات المتماثلة.

الطور الانفصالي الأول

تنفصل الكروموسومات المتماثلة وتنتقل إلى أقطاب مختلفة من الخلية. بسبب التقاطع الذي حدث أثناء الطور التمهيدي، لم تعد الكروماتيدات الخاصة بها متطابقة مع بعضها البعض.

الطور النهائي الأول

تتم استعادة النواة. تتحلل الكروموسومات إلى كروماتين رقيق. تنقسم الخلية إلى قسمين. في الحيوانات، غزو الغشاء. تشكل النباتات جدار الخلية.

الانقسام الاختزالي الثاني

يسمى الطور البيني بين قسمين انقساميين الحركية، إنها قصيرة جدًا. على عكس الطور البيني، لا يحدث ازدواج الحمض النووي. في الواقع، لقد تضاعفت بالفعل، كل ما في الأمر أن كل خلية من الخليتين تحتوي على أحد الكروموسومات المتماثلة. يحدث الانقسام الاختزالي II في وقت واحد في خليتين تشكلتا بعد الانقسام الاختزالي الأول. ويوضح الرسم البياني أدناه انقسام خلية واحدة فقط من خليتين.

المرحلة الثانية

قصير. تختفي النوى والنواة مرة أخرى، وتدور الكروماتيدات. يبدأ المغزل بالتشكل.

الطورية الثانية

يتكون كل كروموسوم من اثنين من الكروماتيدات، ويرتبط بخيطين مغزليين. خيط واحد من قطب والآخر من الآخر. تتكون السنتروميرات من حركتين منفصلتين. تتشكل لوحة الطورية في مستوى متعامد مع خط استواء الطور الأول. وهذا يعني أنه إذا انقسمت الخلية الأم في الانقسام الاختزالي على طولها، فسوف تنقسم خليتين الآن.

الطور الانفصالي الثاني

ينفصل البروتين الذي يربط الكروماتيدات الشقيقة، وينتقلان إلى أقطاب مختلفة. الآن تسمى الكروماتيدات الشقيقة بالكروموسومات الشقيقة.

الطور النهائي الثاني

على غرار الطور النهائي الأول. يحدث إزالة الصبغي الكروموسومي، ويختفي المغزل، وتتشكل الأنوية والنواة، ويحدث التحريك الخلوي.

معنى الانقسام الاختزالي

في كائن متعدد الخلايا، تنقسم الخلايا الجنسية فقط عن طريق الانقسام الاختزالي. ولذلك، فإن الأهمية الرئيسية للانقسام الاختزالي هو حمايةآليةأالتكاثر الجنسي،حيث يبقى عدد الكروموسومات في النوع ثابتا.

معنى آخر للانقسام الاختزالي هو إعادة تركيب المعلومات الوراثية التي تحدث في الطور الأول، أي التباين التوافقي. يتم إنشاء مجموعات جديدة من الأليلات في حالتين. 1. عند حدوث العبور، يتم تبادل أقسام الكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات المتماثلة. 2. مع تباعد مستقل للكروموسومات إلى القطبين في كلا القسمين المنصفين. بمعنى آخر، يمكن أن يظهر كل كروموسوم في خلية واحدة في أي مجموعة مع كروموسومات أخرى غير متجانسة معه.

بالفعل بعد الانقسام الاختزالي الأول، تحتوي الخلايا على معلومات وراثية مختلفة. بعد الانقسام الثاني، تختلف الخلايا الأربع عن بعضها البعض. وهذا فرق مهم بين الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي، الذي ينتج خلايا متطابقة وراثيا.

يؤدي التقاطع والتباعد العشوائي للكروموسومات والكروماتيدات في الطور الانفصالي الأول والثاني إلى إنشاء مجموعات جديدة من الجينات و واحدةمن أسباب التباين الوراثي للكائنات الحيةوالتي بفضلها يصبح تطور الكائنات الحية ممكنًا.

يتكون الانقسام الاختزالي من انقسامين خلويين متتاليين، يستمر الأول منهما تقريبًا لمدة الانقسام الاختزالي بأكمله، وهو أكثر تعقيدًا بكثير من الثاني (الشكل 15-20أ).

يتكون التقسيم الثاني للانقسام الاختزالي من نفس مراحل الانقسام الفتيلي، مع اختلاف أن كل خلية لا تحتوي على ثنائي الصيغة الصبغية، بل تحتوي على عدد فردي من الكروموسومات. يحدث الانقسام المنصف الثاني بشكل أسرع بكثير من الأول ويستغرق عادة عدة ساعات. بشكل عام، الانقسام الاختزالي هو عملية أطول بكثير مقارنة بالانقسام الفتيلي: في الجاودار يستغرق أكثر من يومين، في ذبابة الفاكهة - حوالي أسبوع، في البشر - ثلاثة أسابيع ونصف. نتيجة للانقسام الاختزالي، تنتج خلية ثنائية الصيغة الصبغية أربع خلايا تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات. علاوة على ذلك، بسبب التوزيع العشوائي لكروموسومات الأب والأم بين الخلايا، وكذلك نتيجة لتبادل الكروموسومات المتماثلة في أقسام منفصلة، ​​يتم تحقيق مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأمشاج في كل كائن حي. عندما تندمج الخلايا الجرثومية، من الممكن أيضًا تكوين عدد كبير من المجموعات (سيتم مناقشة ذلك بمزيد من التفصيل في القسم الخاص بالمعلومات الوراثية). وبالتالي، مع الطريقة الجنسية للتكاثر، يحدث إعادة تركيب المعلومات الوراثية، ونتيجة لذلك يختلف النسل بشكل كبير عن والديهم.

بعد نهاية الانقسام المنصف الأول، تتشكل الأغشية مرة أخرى في الخليتين الابنتين وتبدأ مرحلة بينية قصيرة. في هذا الوقت، تكون الكروموسومات غير حلزونية إلى حد ما، لكنها سرعان ما تتكثف مرة أخرى وتبدأ المرحلة الثانية. نظرًا لعدم حدوث تخليق الحمض النووي خلال هذه الفترة، يبدو أنه في بعض الكائنات الحية تنتقل الكروموسومات مباشرة من قسم إلى آخر. الطور التمهيدي الثاني في جميع الكائنات الحية قصير: يتم تدمير الغلاف النووي عندما يتم تشكيل مغزل جديد، وبعد ذلك، في تتابع سريع، تتبع الطور الاستوائي الثاني، والطور الانفصالي الثاني، والطور النهائي الثاني. كما هو الحال في الانقسام الفتيلي، تتشكل الخيوط الحركية في الكروماتيدات الشقيقة، وتمتد من السنترومير في اتجاهين متعاكسين. في لوحة الطورية، يتم تثبيت الكروماتيدات الشقيقة معًا حتى الطور الانفصالي، عندما ينفصلان بسبب الانفصال المفاجئ لحركتيهما، وبالتالي، فإن التقسيم الثاني للانقسام الاختزالي يشبه الانقسام العادي، والفرق الوحيد المهم هو أن هناك نسخة واحدة لكل كروموسوم، بدلاً من اثنين، كما في

تحت دورة الخليةفهم مجموعة الأحداث التي تحدث منذ تكوين الخلية (بما في ذلك الانقسام نفسه) وحتى انقسامها أو موتها.يسمى الفاصل الزمني من القسمة إلى القسمة الطور البينيوالتي بدورها تنقسم إلى ثلاث فترات - G1 (قبل الاصطناعية)، S (الاصطناعية) وG2 (ما بعد الاصطناعية). G1 هي فترة النمو، وهي الأطول من حيث الزمن وتشمل فترة G0، عندما تكون الخلية النامية إما في حالة راحة أو تتمايز، وتتحول، على سبيل المثال، إلى خلية كبد وتعمل كخلية كبد ثم تموت. مجموعة الكروموسومات والحمض النووي للخلية ثنائية الصيغة الصبغية خلال هذه الفترة هي 2n2c، حيث n هو عدد الكروموسومات، وc هو عدد جزيئات الحمض النووي. في الفترة S، يحدث الحدث الرئيسي للطور البيني - تكرار الحمض النووي وتصبح مجموعة الكروموسومات والحمض النووي 2n4c، وبالتالي يتضاعف عدد جزيئات الحمض النووي. في G2، تقوم الخلية بتصنيع الإنزيمات اللازمة بنشاط، ويزداد عدد العضيات، ولا تتغير مجموعة الكروموسومات والحمض النووي - 2n4c. إن إمكانية خروج الخلية من فترة G2 إلى فترة G0 مرفوضة حاليًا من قبل معظم المؤلفين.

تُلاحظ الدورة الانقسامية في الخلايا التي تنقسم باستمرار ولا تحتوي على فترة G0.ومن الأمثلة على هذه الخلايا العديد من خلايا الطبقة القاعدية للظهارة، والخلايا الجذعية المكونة للدم. تستمر الدورة الانقسامية حوالي 24 ساعة، المدة التقريبية لمراحل الانقسام السريع للخلايا البشرية هي كما يلي: فترة G 1 - 9 ساعات، فترة S - 10 ساعات، فترة G 2 - 4.5 ساعة، الانقسام - 0.5 ساعة.

الانقسام المتساوي- الطريقة الرئيسية لتقسيم الخلايا حقيقية النواة، حيث تحتفظ الخلايا الوليدة بمجموعة الكروموسومات الخاصة بالخلية الأم الأصلية.

الانقسام هو عملية مستمرة مع أربع مراحل: الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي والطور النهائي.

الطور الأول (2n4c) - يتم تدمير الغشاء النووي إلى أجزاء، وتتباعد المريكزات إلى أقطاب مختلفة من الخلية، وتتشكل خيوط مغزلية، و"تختفي" النوى، وتتكثف الكروموسومات ثنائية الكروماتيد. هذه هي أطول مرحلة من الانقسام.

الطورية (2n4c) - محاذاة الكروموسومات ثنائية الكروماتيد المكثفة إلى أقصى حد في المستوى الاستوائي للخلية (يتم تشكيل لوحة الطورية) ، وربط خيوط المغزل في أحد طرفيها بالمركزات المركزية ، والآخر بالمركزيات المركزية للكروموسومات.

الطور الانفصالي (4n4c) - تقسيم الكروموسومات ثنائية الكروماتيدات إلى كروماتيدات وانحراف هذه الكروماتيدات الشقيقة إلى أقطاب متقابلة للخلية (في هذه الحالة، تصبح الكروماتيدات كروموسومات أحادية الكروماتيدات مستقلة).

الطور النهائي (2n2cفي كل خلية ابنة) - تكثيف الكروموسومات، وتكوين الأغشية النووية حول كل مجموعة من الكروموسومات، وتفكك خيوط المغزل، وظهور النواة، وانقسام السيتوبلازم (قطع الخلية). يحدث بضع الخلايا في الخلايا الحيوانية بسبب ثلم الانقسام، في الخلايا النباتية – بسبب صفيحة الخلية.

	أرز. . مراحل الانقسام

الأهمية البيولوجيةالانقسام المتساوي. الخلايا البنت التي تكونت نتيجة طريقة الانقسام هذه متطابقة وراثيا مع الأم. الانقسام يضمن الدوام مجموعة الكروموسومعلى مدى سلسلة من أجيال الخلايا. إنه يكمن وراء عمليات مثل النمو والتجديد والتكاثر اللاجنسي وما إلى ذلك.

ويسمى الانقسام المنصف الثاني (الانقسام الاختزالي 2) معادلاً.

المرحلة 2 (1n2c). باختصار، يتم تكثيف الكروماتين في الطور الأول، ولا يوجد اقتران أو عبور، وتحدث العمليات المعتادة في الطور التمهيدي - تفكك الأغشية النووية إلى أجزاء، وانحراف المريكزات إلى أقطاب مختلفة من الخلية، وتكوين خيوط المغزل.

الطورية 2 (1n2c). تصطف الكروموسومات الثنائية الكروماتيد في المستوى الاستوائي للخلية، وتتشكل لوحة الطورية.

يتم إنشاء المتطلبات الأساسية لإعادة التركيب الثالث للمادة الوراثية - العديد من الكروماتيدات عبارة عن فسيفساء ويحدد موقعها على خط الاستواء القطب الذي ستنتقل إليه في المستقبل. ترتبط خيوط المغزل بالنتروميرات من الكروماتيدات.

الطور الانفصالي 2 (2n2с).يحدث انقسام الكروموسومات ثنائية الكروماتيدات إلى كروماتيدات وانحراف هذه الكروماتيدات الشقيقة إلى القطبين المتقابلين للخلية (في هذه الحالة، تصبح الكروماتيدات كروموسومات مفردة مستقلة)، وتحدث إعادة التركيب الثالث للمادة الوراثية.

الطور النهائي 2 (1n1cفي كل خلية). تتكثف الكروموسومات، وتتشكل الأغشية النووية، وتتدمر خيوط المغزل، وتظهر النواة، وينقسم السيتوبلازم (بضع الخلية) ليشكل في النهاية أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية.

الأهمية البيولوجية للانقسام الاختزالي.

الانقسام الاختزالي هو الحدث المركزي لتكوين الأمشاج في الحيوانات وتولد الأبواغ في النباتات. بمساعدتها، يتم الحفاظ على ثبات مجموعة الكروموسوم - بعد اندماج الأمشاج، لا يحدث مضاعفة. بفضل الانقسام الاختزالي، يتم تشكيل خلايا مختلفة وراثيا، لأن أثناء عملية الانقسام الاختزالي، تحدث إعادة تركيب المادة الوراثية ثلاث مرات: بسبب العبور (الطور الأول)، وبسبب الاختلاف العشوائي المستقل للكروموسومات المتماثلة (الطور الانفصالي 1)، وبسبب الاختلاف الكروماتيدي العشوائي (الطور الانفصالي 2).

داء– التقسيم المباشر لنواة الطور البيني عن طريق الانقباض دون تصاعد الكروموسوم، دون تشكيل مغزل الانقسام. تحتوي الخلايا البنت على مواد وراثية مختلفة. قد يقتصر فقط على الانقسام النووي، مما يؤدي إلى تكوين خلايا ثنائية ومتعددة النوى. موصوف للشيخوخة والخلايا المتغيرة مرضيًا والمحكوم عليها بالفشل. بعد التسمم، لا تكون الخلية قادرة على العودة إلى الدورة الانقسامية العادية. عادة، يتم ملاحظته في الأنسجة المتخصصة للغاية، في الخلايا التي لم تعد بحاجة إلى الانقسام - في الظهارة والكبد.

تكوين الأمشاج. تتشكل الأمشاج في الغدد التناسلية - الغدد التناسلية. تسمى عملية تطور الأمشاج تكوين الأمشاج. تسمى عملية تكوين الحيوانات المنوية تكوين الحيوانات المنوية، ويتم تكوين البويضات تكوين البويضات (تكوين البويضات). سلائف الأمشاج - الخلايا المشيجيةتتشكل على المراحل الأولىتطور الجنين خارج الغدد التناسلية، ومن ثم الهجرة إليها. توجد في الغدد التناسلية ثلاث مناطق (أو مناطق) مختلفة - منطقة التكاثر، ومنطقة النمو، ومنطقة نضوج الخلايا الجرثومية. في هذه المناطق، تحدث مراحل التكاثر والنمو والنضج للخلايا المشيمية. هناك مرحلة أخرى في تكوين الحيوانات المنوية - مرحلة التكوين.

مرحلة التكاثر.تنقسم الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية في هذه المنطقة من الغدد التناسلية (الغدد التناسلية) بشكل متكرر عن طريق الانقسام الفتيلي. يزداد عدد الخلايا في الغدد التناسلية. يطلق عليهم أووغونياو الحيوانات المنوية.

مرحلة النمو. خلال هذه المرحلة، تنمو الحيوانات المنوية والأوغونيا ويحدث تكرار الحمض النووي. تسمى الخلايا الناتجة البويضات من الدرجة الأولى والخلايا المنوية من الدرجة الأولىمع مجموعة من الكروموسومات والحمض النووي 2n4s.

مرحلة النضج.جوهر هذه المرحلة هو الانقسام الاختزالي. تدخل الخلايا المشيجية من الدرجة الأولى إلى القسم المنصف الأول. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل الخلايا المشيمية من الرتبة الثانية (n2c)، والتي تدخل في القسم الثاني من الانقسام المنصف، ويتم تشكيل الخلايا التي تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات (nc) - البيض والحيوانات المنوية المستديرة. يشمل تكوين الحيوانات المنوية أيضًا مرحلة التكوينحيث تتحول خلالها الحيوانات المنوية إلى حيوانات منوية.

تكوين الحيوانات المنوية. خلال فترة البلوغ، تنقسم الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية الموجودة في الأنابيب المنوية في الخصية بشكل انقسامي، مما يؤدي إلى تكوين العديد من الخلايا الأخرى. خلايا صغيرة، مُسَمًّى الحيوانات المنوية. قد تخضع بعض الخلايا الناتجة بشكل متكرر الانقسامات الانقساميةمما يؤدي إلى تكوين نفس الخلايا المنوية. ويتوقف الجزء الآخر عن الانقسام ويزداد حجمه، ويدخل في المرحلة التالية من تكوين الحيوانات المنوية - مرحلة النمو.

توفر خلايا سيرتولي الحماية الميكانيكية والدعم والتغذية للأمشاج النامية. تسمى الحيوانات المنوية التي زاد حجمها الخلايا المنوية من الدرجة الأولى. تتوافق مرحلة النمو مع الطور البيني 1 من الانقسام الاختزالي، أي. خلال هذه العملية، يتم إعداد الخلايا للانقسام الاختزالي. الأحداث الرئيسية لمرحلة النمو هي تكرار الحمض النووي وتراكمه العناصر الغذائية.

الخلايا المنوية من الدرجة الأولى ( 2n4s) أدخل القسم الأول (التخفيض) من الانقسام الاختزالي، وبعد ذلك يتم تشكيل الخلايا المنوية من الدرجة الثانية ( n2c). تدخل الخلايا المنوية من الدرجة الثانية إلى القسم الثاني (المساوي) للانقسام الاختزالي وتتشكل الحيوانات المنوية المستديرة ( نورث كارولاينا). من خلية منوية واحدة من الدرجة الأولى تنشأ أربعة حيوانات منوية أحادية الصيغة الصبغية. تتميز مرحلة التكوين بحقيقة أن الحيوانات المنوية الكروية في البداية تخضع لسلسلة من التحولات المعقدة، ونتيجة لذلك يتم تشكيل الحيوانات المنوية.

يبدأ تكوين الحيوانات المنوية عند الإنسان خلال فترة البلوغ، وتكون فترة تكوين الحيوانات المنوية ثلاثة أشهر، أي في سن البلوغ. يتم تجديد الحيوانات المنوية كل ثلاثة أشهر. يحدث تكوين الحيوانات المنوية بشكل مستمر ومتزامن في ملايين الخلايا.

هيكل الحيوانات المنوية. تتشكل الحيوانات المنوية لدى الثدييات على شكل خيط طويل.

يبلغ طول الحيوان المنوي عند الإنسان 50-60 ميكرون. يمكن تقسيم بنية الحيوانات المنوية إلى "رأس" و"رقبة" وقسم وسطي وذيل. يحتوي الرأس على النواة و acrosome. تحتوي النواة على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات. الأكروسوم (مجمع جولجي المعدل) عبارة عن عضية تحتوي على إنزيمات تستخدم لإذابة أغشية البويضة. هناك مريكزان في الرقبة، والميتوكوندريا في القسم الأوسط. يتم تمثيل الذيل بواسطة واحد، وفي بعض الأنواع، يتم تمثيل اثنين أو أكثر من السوط. السوط هو عضية متحركة ويشبه في بنيته السوط والأهداب في الأوليات. لحركة السوط، يتم استخدام طاقة الروابط الكبيرة من ATP، ويحدث تخليق ATP في الميتوكوندريا. تم اكتشاف الحيوانات المنوية في عام 1677 من قبل أ. ليفينهوك.

تكوين البويضات.

على عكس تكوين الحيوانات المنوية، الذي يحدث فقط بعد البلوغ، فإن عملية تكوين البويضات عند الإنسان تبدأ في الفترة الجنينية وتستمر بشكل متقطع. في الجنين، تتحقق مرحلتا التكاثر والنمو بشكل كامل، وتبدأ مرحلة النضج. بحلول الوقت الذي تولد فيه الفتاة، يكون مبيضها يحتوي على مئات الآلاف من البويضات من الدرجة الأولى، المتوقفة، "المجمدة" في مرحلة الدبلوتين من الطور الأول من الانقسام الاختزالي.

خلال فترة البلوغ، يستأنف الانقسام الاختزالي: كل شهر تقريبًا، وتحت تأثير الهرمونات الجنسية، تصل إحدى البويضات من الدرجة الأولى (نادرًا اثنتان) الطورية 2 من الانقسام الاختزاليوالتبويض في هذه المرحلة. لا يمكن للانقسام الاختزالي أن يكتمل إلا بشرط الإخصاب واختراق الحيوانات المنوية، وإذا لم يحدث الإخصاب، تموت البويضة من الدرجة الثانية وتفرز من الجسم.

يحدث تكوين البويضات في المبيضين وينقسم إلى ثلاث مراحل - التكاثر والنمو والنضج. خلال مرحلة التكاثر، تنقسم الأوجونيا ثنائية الصيغة الصبغية بشكل متكرر عن طريق الانقسام. تتوافق مرحلة النمو مع الطور البيني 1 من الانقسام الاختزالي، أي. خلاله، يتم تحضير الخلايا للانقسام الاختزالي، ويزداد حجم الخلايا بشكل ملحوظ بسبب تراكم العناصر الغذائية. الحدث الرئيسي في مرحلة النمو هو تكرار الحمض النووي. خلال مرحلة النضج، تنقسم الخلايا عن طريق الانقسام الاختزالي. خلال الانقسام المنصف الأول، تسمى البويضات من الدرجة الأولى. نتيجة للانقسام المنصف الأول تنشأ خليتين ابنتيتين: صغيرة تسمى أول جسم قطبي، وأكبر – البويضة من الدرجة الثانية.

يصل القسم الثاني من الانقسام الاختزالي إلى الطور الثاني، وفي هذه المرحلة يحدث الإباضة - تترك البويضة المبيض وتدخل إلى قناة فالوب.

إذا اخترق الحيوان المنوي البويضة، يكتمل الانقسام المنصف الثاني بتكوين البويضة والجسم القطبي الثاني، والجسم القطبي الأول بتكوين الجسمين القطبيين الثالث والرابع. وهكذا، نتيجة للانقسام الاختزالي، يتم تشكيل بويضة واحدة وثلاثة أجسام قطبية من بويضة واحدة من الدرجة الأولى.

هيكل البيض.عادة ما يكون شكل البيض مستديرًا. تختلف أحجام البيض بشكل كبير - من عدة عشرات من الميكرومترات إلى عدة سنتيمترات (بيضة الإنسان حوالي 120 ميكرون). تشمل السمات الهيكلية للبيض ما يلي: وجود أغشية تقع فوق غشاء البلازما؛ ووجود المزيد في السيتوبلازم

أو كميات كبيرة أقل من العناصر الغذائية الاحتياطية. في معظم الحيوانات، يحتوي البيض على أغشية إضافية تقع فوق الغشاء السيتوبلازمي. اعتمادا على الأصل هناك: قذائف الأولية والثانوية والثالثية. تتكون الأغشية الأولية من مواد تفرزها البويضة وربما الخلايا الجريبية. تتشكل طبقة ملامسة للغشاء السيتوبلازمي للبيضة. إنه يؤدي وظيفة وقائية، ويضمن خصوصية الأنواع في اختراق الحيوانات المنوية، أي أنه لا يسمح للحيوانات المنوية من الأنواع الأخرى باختراق البويضة. في الثدييات يسمى هذا الغشاء لامع. تتشكل الأصداف الثانوية عن طريق الإفرازات الخلايا الجريبيةالمبيض. ليس كل البيض يحتوي عليها. تحتوي القشرة الثانوية لبيض الحشرات على قناة - الميكروبيل، الذي من خلاله يخترق الحيوان المنوي البويضة. تتشكل الأصداف الثلاثية بسبب نشاط الغدد الخاصة لقنوات البيض. على سبيل المثال، من إفرازات الغدد الخاصة، يتكون البروتين والرق والقشرة والأغشية فوق القشرة في الطيور والزواحف.

تتشكل الأغشية الثانوية والثالثية، كقاعدة عامة، في بيض الحيوانات، والتي تتطور أجنةها أثناء بيئة خارجية. بما أن الثدييات تخضع للتطور داخل الرحم، فإن بيضها يحتوي على بيض أولي فقط، باهِرقذيفة، على رأسها يقع تاج مشع- طبقة من الخلايا الجريبية التي تقوم بتوصيل العناصر الغذائية إلى البويضة.

في البيض، يتراكم مخزون من العناصر الغذائية، وهو ما يسمى صفار البيض. يحتوي على الدهون والكربوهيدرات والحمض النووي الريبي (RNA) والمعادن والبروتينات، والجزء الأكبر منه عبارة عن بروتينات دهنية وبروتينات سكرية. يتم احتواء الصفار في السيتوبلازم عادة على شكل حبيبات الصفار. تعتمد كمية العناصر الغذائية المتراكمة في البويضة على الظروف التي يتطور فيها الجنين. لذلك، إذا حدث تطور البويضة خارج جسم الأم وأدى إلى تكوين حيوانات كبيرة، فيمكن أن يشكل صفار البيض أكثر من 95٪ من حجم البويضة. يحتوي بيض الثدييات الذي يتطور داخل جسم الأم على كمية صغيرة من صفار البيض - أقل من 5%، حيث تتلقى الأجنة من الأم العناصر الغذائية اللازمة للنمو.

اعتمادًا على كمية الصفار الموجودة، يتم تمييز الأنواع التالية من البيض: alecithal(لا تحتوي على صفار أو تحتوي على كمية صغيرة من شوائب الصفار - الثدييات، الديدان المسطحة); isolecithal(مع صفار موزع بالتساوي - لانسيلت، قنفذ البحر)؛ telolecithal باعتدال(مع صفار موزع بشكل غير متساو - الأسماك والبرمائيات)؛ التيليسيتال بشكل حاد(صفار يأخذ معظم، ولا تتحرر منه إلا مساحة صغيرة من السيتوبلازم عند القطب الحيواني – الطيور).

بسبب تراكم العناصر الغذائية، يتطور البيض قطبيًا. تسمى الأقطاب المقابلة نباتيو حيواني. يتجلى الاستقطاب في حقيقة أن موقع النواة في الخلية يتغير (ينتقل نحو القطب الحيواني)، وكذلك في توزيع شوائب السيتوبلازم (في العديد من البيض تزداد كمية الصفار من الحيوان إلى القطب الخضري ).

تم اكتشاف البويضة البشرية في عام 1827 على يد كيه إم باير.

التخصيب.الإخصاب هو عملية اندماج الخلايا الجرثومية مما يؤدي إلى تكوين الزيجوت. تبدأ عملية الإخصاب نفسها في لحظة الاتصال بين الحيوان المنوي والبويضة. في لحظة هذا الاتصال غشاء بلازمييذوب نمو الجسيم الطرفي والجزء المجاور من غشاء الحويصلة الطرفية، ويتم إطلاق إنزيم الهيالورونيداز والمواد النشطة بيولوجيًا الأخرى الموجودة في الطرف الطرفي ويذيب جزء غشاء البيضة. في أغلب الأحيان، يتم سحب الحيوانات المنوية بالكامل إلى البويضة، وفي بعض الأحيان يبقى السوط بالخارج ويتم التخلص منه. منذ اللحظة التي يخترق فيها الحيوان المنوي البويضة، تتوقف الأمشاج عن الوجود، حيث تشكل خلية واحدة - الزيجوت. تنتفخ نواة الحيوان المنوي، ويتحلل كروماتينها، ويذوب الغشاء النووي، وتتحول إلى نواة ذكرية. ويحدث هذا بالتزامن مع اكتمال الانقسام الانتصافي الثاني لنواة البويضة، والذي استؤنف بسبب الإخصاب. وتدريجياً تتحول نواة البويضة إلى نواة أنثوية. تنتقل النوى إلى مركز البويضة، ويحدث تضاعف الحمض النووي، وبعد اندماجها تصبح مجموعة الكروموسومات والحمض النووي للبيضة الملقحة 2n4c. يمثل اتحاد النوى الإخصاب نفسه. وهكذا ينتهي الإخصاب بتكوين زيجوت بنواة ثنائية الصيغة الصبغية.

اعتمادا على عدد الأفراد المشاركين في التكاثر الجنسي، يتم تمييزهم: الإخصاب المتبادل - الإخصاب الذي تشكلت فيه الأمشاج كائنات مختلفة; الإخصاب الذاتي - الإخصاب الذي تندمج فيه الأمشاج التي تتكون من نفس الكائن الحي (الديدان الشريطية).

التوالد العذري– التكاثر البكر، وهو أحد أشكال التكاثر الجنسي، الذي لا يحدث فيه الإخصاب، ويتطور كائن حي جديد من بويضة غير مخصبة. يوجد في عدد من أنواع النباتات واللافقاريات والفقاريات، باستثناء الثدييات، التي تموت فيها الأجنة العذرية في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. يمكن أن يكون التوالد العذري اصطناعيًا أو طبيعيًا.

يحدث التوالد العذري الاصطناعي بواسطة الإنسان عن طريق تنشيط البويضة عن طريق التأثير عليها مواد مختلفة, تهيج ميكانيكي، ارتفاع درجة الحرارة، الخ.

أثناء التوالد العذري الطبيعي، تبدأ البويضة في الانقسام وتتطور إلى جنين دون مشاركة الحيوان المنوي، إلا تحت تأثير داخلي أو أسباب خارجية. في دائم (إلزام) في التوالد العذري، يتطور البيض فقط من خلال التوالد العذري، على سبيل المثال، في السحالي الصخرية القوقازية. جميع الحيوانات من هذا النوع هي من الإناث فقط. خياريفي التوالد العذري، تتطور الأجنة على حد سواء من الناحية التوالدية والجنسية. والمثال الكلاسيكي هو أنه في النحل، تم تصميم الحيوانات المنوية للملكة بحيث يمكنها وضع بيض مخصب وغير مخصب، وتتطور الذكور من بيض غير مخصب. ويتطور البيض المخصب إلى يرقات شغالات النحل - إناث متخلفة النمو، أو إلى ملكات - اعتمادًا على طبيعة تغذية اليرقات. في دورية