FUNZIONI DIGESTIVE DEL TRATTO DIGERENTE

Il tratto digestivo (tratto gastrointestinale) è una parte dell'apparato digerente che ha una struttura tubolare e comprende l'esofago, lo stomaco, l'intestino crasso e tenue, in cui avvengono la lavorazione meccanica e chimica del cibo e l'assorbimento dei prodotti dell'idrolisi.

Secrezione delle ghiandole digestive

La secrezione è un processo intracellulare di formazione da sostanze che entrano nella cellula in un prodotto specifico (segreto) con un determinato scopo funzionale e il suo rilascio dalla cellula ghiandolare. Le secrezioni entrano attraverso un sistema di passaggi e condotti secretori nella cavità del tubo digerente.

La secrezione delle ghiandole digestive garantisce il rilascio di secrezioni nella cavità del tubo digerente, i cui ingredienti idrolizzano i nutrienti (secrezione di enzimi idrolitici e loro attivatori), ottimizzano le condizioni per questo (in termini di pH e altri parametri - secrezione di elettroliti) e lo stato del substrato idrolizzato (emulsificazione dei lipidi con sali biliari, denaturazione delle proteine ​​con acido cloridrico), svolgono un ruolo protettivo (muco, sostanze battericide, immunoglobuline). .

La secrezione delle ghiandole digestive è controllata da meccanismi nervosi, umorali e paracrini. L'effetto di queste influenze - eccitazione, inibizione, modulazione della secrezione dei ghiandolociti - dipende dal tipo di nervi efferenti e dai loro mediatori, ormoni e altre sostanze fisiologicamente attive, dai ghiandolociti, dai recettori di membrana su di essi e dal meccanismo d'azione di queste sostanze sulle cellule intracellulari. processi. La secrezione delle ghiandole dipende direttamente dal livello del loro apporto sanguigno, che a sua volta è determinato dall'attività secretoria delle ghiandole, dalla formazione di metaboliti in esse - vasodilatatori e dall'influenza degli stimolanti della secrezione come vasodilatatori. La quantità di secrezione della ghiandola dipende dal numero di ghiandolociti che secernono contemporaneamente in essa. Ciascuna ghiandola è costituita da ghiandolociti che producono diversi componenti della secrezione e presenta caratteristiche regolatorie significative. Ciò fornisce un'ampia variazione nella composizione e nelle proprietà della secrezione secreta dalla ghiandola. Cambia anche mentre si muove attraverso il sistema duttale delle ghiandole, dove alcuni componenti della secrezione vengono assorbiti, altri vengono secreti nel dotto dai suoi ghiandolociti. I cambiamenti nella quantità e nella qualità delle secrezioni si adattano al tipo di cibo assunto, alla composizione e alle proprietà del contenuto del tratto digestivo.

Per le ghiandole digestive, le principali fibre nervose stimolanti la secrezione sono gli assoni colinergici parasimpatici dei neuroni postgangliari. La denervazione parasimpatica delle ghiandole provoca un'ipersecrezione delle ghiandole di varia durata (diversi giorni e settimane) (soprattutto salivare, in misura minore gastrica) - secrezione paralitica, che si basa su diversi meccanismi (vedere paragrafo 9.6.3).

I neuroni simpatici inibiscono la secrezione stimolata e hanno effetti trofici sulle ghiandole, migliorando la sintesi dei componenti della secrezione. Gli effetti dipendono dal tipo di recettori di membrana - recettori α e β-adrenergici attraverso i quali vengono realizzati.

Molti peptidi regolatori gastrointestinali agiscono come stimolanti, inibitori e modulatori della secrezione delle ghiandole.

In condizioni naturali, la quantità, la composizione e la dinamica della secrezione delle ghiandole digestive sono determinate dal rapporto tra i meccanismi regolatori che operano simultaneamente e in sequenza.

L'articolo di revisione presenta i risultati della ricerca dell'autore e i dati della letteratura sul ruolo dei processi di trasporto nella formazione di due pool di enzimi delle ghiandole digestive e sull'adattamento del loro spettro al tipo di cibo assunto e alla composizione nutritiva del chimo .

Parole chiave: ghiandole digestive; secrezione; adattamento nutrizionale; enzimi.

L'apparato digerente del corpo umano è il più multiorgano, multifunzionale e complesso, con grandi capacità adattative e compensative. Questo, ahimè,

Spesso abusano o agiscono con noncuranza e arroganza nella loro dieta. Questo comportamento è spesso basato su una conoscenza insufficiente delle attività del dato sistema fisiologico e gli specialisti, ci sembra, non sono abbastanza persistenti nel divulgare questo ramo della scienza. Nell'articolo cerchiamo di ridurre la nostra “colpa” nei confronti del lettore che è motivato da altri ambiti del sapere professionale. Tuttavia, la digestione soddisfa un bisogno biologico: la nutrizione, e tutti sono interessati non solo alla necessità di cibo, ma anche a sapere come viene eseguito il processo del suo utilizzo, che ha le sue caratteristiche dovute a molti fattori, tra cui attività professionale persona. Questo vale per le funzioni digestive: secretoria, motoria e di assorbimento. Questo articolo riguarda la secrezione delle ghiandole digestive.

Il componente più importante delle secrezioni delle ghiandole digestive sono gli enzimi idrolitici (ce ne sono più di 20 tipi), che producono in più fasi la degradazione chimica sequenziale (depolimerizzazione) dei nutrienti alimentari attraverso l'intero tratto digestivo fino allo stadio di monomeri, che vengono assorbiti dalla mucosa dell'intestino tenue e utilizzati dal macroorganismo come energia e materia plastica. Pertanto, idrolasi secrezioni digestive agire come il fattore più importante supporto vitale del corpo umano e animale. La sintesi degli enzimi idrolitici da parte dei ghiandolociti delle ghiandole digestive viene effettuata secondo le leggi generali della sintesi proteica. Attualmente, i meccanismi di questo processo sono stati studiati in dettaglio. Nella secrezione delle proteine ​​enzimatiche è consuetudine distinguere diverse fasi successive: l'ingresso delle sostanze di partenza dai capillari sanguigni nella cellula, la sintesi della secrezione primaria, l'accumulo della secrezione, il trasporto della secrezione e il suo rilascio dal ghiandolocita. Lo schema classico del ciclo secretorio dei ghiandolociti che sintetizzano gli enzimi con le aggiunte apportate è considerato quasi universalmente accettato. Tuttavia, lei postula che la secrezione di diversi enzimi non sia parallela a causa della diversa durata della sintesi di ciascuno di essi. Esistono opinioni contraddittorie sul meccanismo e sull'adattamento urgente dello spettro enzimatico degli esocecreti alla composizione del cibo assunto e al contenuto del tubo digerente. Allo stesso tempo, è stato dimostrato che la durata del ciclo secretorio, a seconda della completezza dei componenti in esso contenuti, varia da mezz'ora (quando le fasi di granulazione del materiale secretorio, movimento dei granuli ed esocitosi degli enzimi da essi sono esclusi dalla sintesi e dal trasporto intracellulare) a diverse decine di minuti e ore.

Il trasporto urgente degli enzimi da parte dei ghiandolociti costituisce il processo della loro secrezione. Si considera generalmente l'assorbimento dei prodotti secretori endogeni da parte dei ghiandolociti dal sangue e il loro successivo rilascio inalterato come parte dell'esocecrezione. Da esso vengono secreti anche gli enzimi idrolitici delle ghiandole digestive circolanti nel sangue.

Il trasporto degli enzimi dal sangue al ghiandolocita avviene attraverso la sua membrana basolaterale mediante endocitosi ligando-dipendente. Gli enzimi e gli zimogeni del sangue agiscono come ligandi. Gli enzimi nella cellula vengono trasportati dalle strutture fibrillari del citoplasma e attraverso la diffusione in esso, e, apparentemente, senza essere racchiusi in granuli secretori e, quindi, non attraverso l'esocitosi, ma la diffusione. Tuttavia, non si può escludere l'esocitosi, che abbiamo osservato nella secrezione di a-amilasi da parte degli enterociti in condizioni di iperamilasemia indotta.

Di conseguenza, gli esocreti delle ghiandole digestive contengono due pool di enzimi: appena sintetizzati e reclutati. Nella fisiologia classica della secrezione, l'attenzione è focalizzata sul primo pool e, di regola, il secondo non viene preso in considerazione. Tuttavia, la velocità di sintesi degli enzimi è significativamente inferiore alla velocità della loro escrezione stimolata, come è stato dimostrato tenendo conto dell'attività secretoria dell'enzima del pancreas. Di conseguenza, la carenza nella sintesi degli enzimi è compensata dalla loro ricreazione.

La secrezione di enzimi è caratteristica dei ghiandolociti non solo delle ghiandole digestive, ma anche di quelle non digestive. Quindi, la ricreazione è stata dimostrata enzimi digestivi ghiandole sudoripare e mammarie. Questo è un processo universale, caratteristico di tutte le ghiandole, quanto il fatto che tutti i ghiandolociti escretori sono duacrini, cioè secernono il loro prodotto secretorio non strettamente polare, ma bidirezionale - attraverso le membrane apicale (esocrezione) e basolaterale (endosecrezione). L'endosecrezione è la prima via di trasporto degli enzimi dai ghiandolociti all'interstizio e da esso alla linfa e al flusso sanguigno. Il secondo modo di trasportare gli enzimi nel flusso sanguigno è il riassorbimento degli enzimi dai dotti delle ghiandole digestive (salivare, pancreatica e gastrica) - "evasione" degli enzimi. Il terzo modo per trasportare gli enzimi nel flusso sanguigno è il loro riassorbimento dalla cavità dell'intestino tenue (principalmente da ileo). La caratterizzazione quantitativa di ciascuna delle vie citate di trasporto degli enzimi nel flusso sanguigno in condizioni adeguate richiede una ricerca speciale.

I ghiandolociti che sintetizzano gli enzimi ricreano, in primo luogo, gli enzimi che sintetizzano, cioè gli enzimi di una determinata ghiandola circolano tra i ghiandolociti che li sintetizzano e li trasportano nel flusso sanguigno, e le ghiandole ricreanti. Partecipano ripetutamente all'idrolisi dei nutrienti se gli enzimi vengono riassorbiti dall'intestino tenue. Secondo questo principio la circolazione enteroepatica degli acidi biliari è organizzata con 4-12 cicli di circolazione al giorno dello stesso pool di questo prodotto secreto dal fegato. Lo stesso principio di economizzazione viene utilizzato nella circolazione enteroepatica dei pigmenti biliari.

In secondo luogo, i ghiandolociti di questa ghiandola secernono gli enzimi dei ghiandolociti di altre ghiandole. Pertanto, la saliva contiene carboidrati sintetizzati dalle ghiandole salivari (amilasi e maltasi), nonché pepsinogeno gastrico, amilasi pancreatiche, tripsinogeno e lipasi. Questo fenomeno utilizzato nella diagnostica del mosaico enzimatico dello stato morfofunzionale dello stomaco e del pancreas, nella valutazione dell'omeostasi enzimatica. La secrezione pancreatica contiene la propria p-a-amilasi, nonché la s-a-amilasi salivare; Nel succo intestinale vengono rilasciate la propria γ-amilasi e l'a-amilasi pancreatica. In questi esempi, la circolazione (o ricircolo) degli enzimi può essere definita polighiandolare, in cui gli esocecreti contengono due pool di enzimi, ma il pool di recettori è rappresentato da enzimi provenienti da ghiandolociti di ghiandole diverse.

I processi di secrezione enzimatica considerati sono tra quelli difficilmente controllabili secondo i principi di stimolazione, inibizione e modulazione dei ghiandolociti. La secrezione degli enzimi è in gran parte determinata dalla loro concentrazione e attività nel sangue capillare del tessuto ghiandolare. Questo, a sua volta, dipende dal trasporto degli enzimi nella linfa e nel flusso sanguigno.

Il trasporto degli enzimi nel flusso linfatico cambia a causa dell'azione di fattori fisiologici e patogeni. Il primo prevede la stimolazione delle cellule produttrici nella fase attiva dell'attività periodica del tratto digestivo. Lo scopritore di questo fondamentale processo fisiologico V. N. Boldyrev nel 1914 (cioè 10 anni dopo la sua scoperta ufficiale del motore periodico dello stomaco) definì l'apporto di enzimi pancreatici nel sangue lo scopo funzionale dei periodici, "cambiando i processi di assimilazione e dissimilazione in tutto il corpo" [ recensione: 12]. Abbiamo dimostrato sperimentalmente un aumento del trasporto dell'a-amilasi pancreatica nella linfa e nella fase attiva della secrezione renale del pepsinogeno da parte delle ghiandole gastriche. Il trasporto degli enzimi nella linfa e nel flusso sanguigno è stimolato dall'assunzione di cibo (cioè postprandiale).

Sopra sono stati menzionati tre meccanismi per il trasporto degli enzimi nel flusso sanguigno, ognuno dei quali può cambiare quantitativamente. Il fattore più significativo nell'aumentare il trasporto degli enzimi dalla ghiandola al flusso sanguigno è la resistenza al deflusso dell'esocecrezione dal sistema duttale delle ghiandole. Ciò è stato dimostrato nell'attività delle ghiandole salivari, gastriche e pancreatiche con un ridotto trasferimento di enzimi attraverso la membrana apicale nella cavità dei dotti ghiandolari.

La pressione della secrezione intraduttale è un fattore idrostatico di resistenza alla filtrazione dei componenti citoplasmatici dai ghiandolociti, ma agisce anche come fattore nel controllo della secrezione della ghiandola dai meccanorecettori del suo sistema duttale. È stato dimostrato che sono abbastanza densamente forniti dei dotti escretori delle ghiandole salivari e pancreatiche. Con un moderato aumento della pressione intraduttale della secrezione pancreatica (10-15 mm Hg), la secrezione dei duttulociti aumenta mentre la secrezione degli acinociti pancreatici rimane invariata. Ciò è di particolare importanza per ridurre la viscosità della secrezione, poiché il suo aumento è causa naturale aumento della pressione intraduttale e difficoltà nel deflusso delle secrezioni dal sistema duttale della ghiandola. A una pressione idrostatica più elevata della secrezione pancreatica (20-40 mm Hg), la secrezione di duttulociti e acinociti viene ridotta inibendoli attività secretiva riflessivamente e attraverso la serotonina. Questo è considerato come meccanismo di difesa autoregolazione della secrezione pancreatica.

Tradizionalmente la pancreatologia ha assegnato al sistema duttale del pancreas un ruolo attivo secretore e di riassorbimento ed un ruolo passivo di drenaggio del secreto formatosi duodeno regolato solo dallo stato dell'apparato sfintere papilla duodenale, cioè lo sfintere di Oddi. Ricordiamo che si tratta di un sistema di sfintere del dotto biliare comune, dotto pancreatico e ampolla della papilla duodenale. Questo sistema serve per un flusso unidirezionale delle secrezioni biliari e pancreatiche nella direzione della loro uscita dalla papilla nel duodeno. Studi istologici del sistema duttale umano hanno mostrato la presenza in esso (ad eccezione dei condotti intercalari) di quattro tipi di valvole attive e passive. I primi (cuscini polipoidi, angolosi, muscolo-elastici), a differenza dei secondi (lembo intralobulare), contengono leiomiociti. La loro contrazione apre il lume del condotto e quando i miociti si rilassano si chiude. Le valvole duttali determinano il trasporto anterogrado generale e separato delle secrezioni dalle regioni della ghiandola, la sua deposizione nei microserbatoi dei dotti e il rilascio delle secrezioni da questi serbatoi, a seconda del gradiente di pressione delle secrezioni ai lati della valvola. I microserbatoi contengono leiomiociti, la cui contrazione, quando la valvola è aperta, favorisce la rimozione delle secrezioni depositate in direzione anterograda. Le valvole duttali impediscono il reflusso della bile nei dotti pancreatici e il flusso retrogrado delle secrezioni pancreatiche.

Abbiamo dimostrato la possibilità di regolazione dell'apparato valvolare del sistema duttale pancreatico mediante una serie di miotonici e miolitici, effetti dei recettori dei dotti e della mucosa del duodeno. Ciò costituisce la base della nostra proposta di teoria dell'organizzazione morfofunzionale modulare dell'attività escretoria del pancreas, riconosciuta come una scoperta. La secrezione delle grandi ghiandole salivari è organizzata secondo un principio simile.

Tenendo conto del riassorbimento degli enzimi dal sistema duttale pancreatico, la dipendenza di questo riassorbimento da pressione idrostatica secrezione nella cavità dei dotti, principalmente nella cavità dei microserbatoi di secrezione espansi da questa pressione, questo fattore determina in gran parte la quantità di enzimi pancreatici trasportati nell'interstizio della ghiandola, il suo flusso linfatico e sanguigno in condizioni normali e nei casi di alterato deflusso dell'esocecrezione dal sistema duttale. Questo meccanismo svolge il ruolo più importante nel mantenimento del livello di idrolasi pancreatiche nel sangue circolante in condizioni normali e nel suo disturbo nella patologia, possibilmente prevalendo sull'entità dell'endocrezione degli enzimi da parte degli acinociti e sul riassorbimento degli enzimi dalla cavità dell'intestino tenue. Abbiamo fatto questa ipotesi sulla base del fatto che l'endotelio dei vasi delle arcate duodenali ha un'attività degli enzimi su di esso adsorbiti maggiore rispetto all'endotelio delle arcate dei vasi dell'ileo, nonostante la capacità di assorbimento della parete dell'ileo la parte distale dell'intestino è più alta di quella della sua parte prossimale. Ciò è una conseguenza dell'elevata permeabilità dell'epitelio dei microserbatoi dei dotti e di una maggiore concentrazione di enzimi e zimogeni nei dotti ghiandolari rispetto alla cavità sezione distale intestino tenue.

Gli enzimi delle ghiandole digestive trasportati nel flusso sanguigno sono in uno stato solubilizzato nel plasma sanguigno e depositati con le sue proteine ​​e gli elementi formati. È stato stabilito un certo equilibrio dinamico tra queste forme di enzimi circolanti nel flusso sanguigno con una certa affinità selettiva di diversi enzimi con frazioni di proteine ​​del plasma sanguigno. Nel plasma sanguigno persona sana l'amilasi è associata principalmente all'albumina, i pepsinogeni sono meno selettivi nel loro adsorbimento da parte dell'albumina e questo zimogeno è associato in grandi quantità alle globuline. Vengono descritte le caratteristiche specifiche della distribuzione dell'adsorbimento enzimatico tra le frazioni proteiche del plasma sanguigno. È interessante notare che con l'ipoenzimemia (resezione del pancreas, sua ipotrofia nelle fasi avanzate dopo la legatura del dotto pancreatico), aumenta l'affinità degli enzimi e delle proteine ​​​​plasmatiche. Ciò favorisce la deposizione di enzimi nel sangue, riducendo drasticamente l'escrezione renale ed extrarenale degli enzimi dal corpo in queste condizioni. Con l'iperenzimemia (indotta sperimentalmente e nei pazienti), l'affinità delle proteine ​​​​plasmatiche e degli enzimi diminuisce, il che favorisce il rilascio di enzimi solubilizzati dal corpo.

L’omeostasi enzimatica è assicurata dal rilascio renale ed extrarenale degli enzimi dall’organismo, dalla degradazione degli enzimi da parte delle proteinasi seriniche e dall’inattivazione degli enzimi da parte di inibitori specifici. Quest'ultimo è rilevante per le proteinasi serina: trypsin e chimotripsina. I loro principali inibitori nel plasma sanguigno sono un inibitore della 1-proteinasi e una 2-macroglobulina. Il primo inattiva completamente le proteinasi pancreatiche e il secondo limita solo la loro capacità di scomporre le proteine ​​ad alto peso molecolare. Questo complesso ha specificità di substrato solo per alcune proteine ​​a basso peso molecolare. Non è sensibile ad altri inibitori delle proteinasi del plasma sanguigno, non subisce autolisi, non presenta proprietà antigeniche, ma viene riconosciuto dai recettori cellulari e provoca la formazione di sostanze fisiologicamente attive in alcune cellule.

I processi descritti sono presentati in figura con opportuni commenti. Glandulociti (acinociti del pancreas e delle ghiandole salivari, cellule principali ghiandole gastriche) sintetizzano e secernono enzimi (a, b). Questi ultimi entrano nei ghiandolociti (A, B) dal flusso sanguigno, dove vengono trasportati tramite endocrezione (c), riassorbimento dai serbatoi duttali (m) e dall'intestino tenue (e). Gli enzimi trasportati dal flusso sanguigno (d) entrano nei ghiandolociti (A, B), hanno un effetto stimolante (+) o inibitorio (-) sulla secrezione degli enzimi e, insieme ai “propri” enzimi (a) vengono secreti (b) da ghiandolociti.

A questo livello del ciclo secretorio, il ruolo di segnalazione degli enzimi nella formazione dello spettro enzimatico finale di esocecrezione si realizza utilizzando il principio del feedback negativo a livello del processo intracellulare, che è stato dimostrato negli esperimenti in vitro. Questo principio viene utilizzato anche nell'autoregolazione della secrezione pancreatica dal duodeno attraverso meccanismi riflessi e paracrini. Di conseguenza, gli esocecreti delle ghiandole digestive contengono due pool di enzimi: sintetizzati denovo(a) e ricreate (b), che sono sintetizzate da questa e da altre ghiandole. Postprandialmente, porzioni di secrezione depositate nei dotti vengono prima trasportate nella cavità del tratto digestivo, quindi vengono trasportate porzioni di secrezione con enzimi ricreati e infine viene espulsa la secrezione con enzimi ricreati e nuovamente sintetizzati.

L'endocrezione degli enzimi è un fenomeno inevitabile nell'attività dei ghiandolociti esocrini, così come la presenza nel sangue circolante di una quantità relativamente costante di enzimi da essi sintetizzati. Inoltre, il processo della loro secrezione è uno dei modi della loro escrezione per mantenere l'omeostasi enzimatica, cioè una manifestazione dell'attività escretoria e metabolica del tratto digestivo. Tuttavia, la quantità di enzimi secreti dalle ghiandole digestive è molte volte maggiore della quantità di enzimi escreti per via renale ed extrarenale. È logico supporre che gli enzimi che vengono necessariamente trasportati nel flusso sanguigno, depositati nel sangue e sull'endotelio vascolare e quindi secreti dalle ghiandole digestive, abbiano uno scopo funzionale.

Naturalmente, è vero che la secrezione di enzimi da parte degli organi digestivi insieme all'escrezione è uno dei meccanismi di omeostasi degli enzimi nel corpo, quindi tra loro esistono connessioni pronunciate. Ad esempio, l'iperenzimemia associata all'insufficienza della secrezione renale di enzimi porta ad un aumento indiretto della secrezione di enzimi da parte del tratto digestivo. È importante che le idrolasi reclutate possano partecipare e partecipino al processo digestivo. La necessità di ciò è dovuta al fatto che la velocità di sintesi enzimatica da parte dei corrispondenti ghiandolociti è inferiore alla quantità di enzimi escreti postprandialmente dalle ghiandole, che vengono “richiesti” dal sistema digestivo. Ciò è particolarmente pronunciato nel periodo postprandiale iniziale, con il flusso massimo di secrezione enzimatica nelle secrezioni delle ghiandole salivari, gastriche e pancreatiche, cioè durante il periodo di flusso massimo di entrambi i pool (sintetizzati nel periodo postprandiale e secreti) enzimi. Circa il 30% dell'attività amilolitica del fluido orale di una persona sana non è fornita dall'amilasi salivare, ma dall'amilasi pancreatica, che insieme producono l'idrolisi dei polisaccaridi nello stomaco. Pertanto, il 7-8% dell'attività amilolitica delle secrezioni pancreatiche è fornita dall'amilasi salivare. Le a-amilasi salivari e pancreatiche vengono secrete dal sangue nell'intestino tenue e, insieme alla Y-amilasi intestinale, idrolizzano i polisaccaridi. Il pool di recettori degli enzimi viene rapidamente incluso nell'escrezione delle ghiandole, non solo quantitativamente, ma anche in termini di spettro enzimatico, il rapporto tra le varie idrolasi nell'escrezione, che viene urgentemente adattato alla composizione nutritiva del cibo assunto. Questa conclusione si basa sul fatto che lo spettro degli enzimi linfatici del dotto toracico forniti al flusso sanguigno venoso. Tuttavia, questo schema non è sempre seguito dalle idrolasi nel plasma sanguigno di una persona sana nel periodo postprandiale, ma è stato osservato in pazienti con pancreatite acuta. Associamo questo allo smorzamento delle variazioni del livello delle idrolasi nel sangue nel processo di deposizione rispetto a livelli normali e diminuiti attività enzimatica. Tale smorzamento è assente sullo sfondo dell'iperenzimemia, poiché la capacità di deposito è esaurita e l'ingresso di enzimi pancreatici endogeni nella circolazione sistemica porta ad un aumento postprandiale (o altra stimolazione della secrezione ghiandolare) dell'attività o della concentrazione degli enzimi (e i loro zimogeni) nel plasma sanguigno.

Disegno. Formazione dello spettro enzimatico della secrezione delle ghiandole digestive:

A, B - ghiandolociti che sintetizzano enzimi; 1 - sintesi di enzimi;
2 - pool intraghiandolare di enzimi soggetti a secrezione;
3 - chimo dell'intestino tenue; 4 - flusso sanguigno; a - escrezione di enzimi; b - secrezione di enzimi; c - endocrezione di enzimi nel flusso sanguigno;
d - trasporto di enzimi dal pool endocretorio circolanti nel flusso sanguigno da parte dei ghiandolociti dell'autoghiandola e di altre ghiandole digestive; e - formato da due pool di enzimi (a-secretori, b-recretori), il loro comune trasporto escretorio nella cavità del tubo digerente; e - riassorbimento degli enzimi dalla cavità dell'intestino tenue nel flusso sanguigno; g - escrezione renale ed extrarenale di enzimi dal flusso sanguigno; h - inattivazione e degradazione degli enzimi;
e - adsorbimento e desorbimento degli enzimi da parte dell'endotelio capillare;
k - valvole per condotti; l - microserbatoi di secrezioni duttali;
m - riassorbimento di enzimi dai microserbatoi dei condotti;
n - trasporto di enzimi dentro e fuori dal flusso sanguigno.

Infine, le idrolasi non solo nella cavità del tratto digestivo, ma anche circolanti nel flusso sanguigno svolgono un ruolo di segnalazione. Questo aspetto del problema delle idrolasi nel sangue ha attirato l'attenzione dei medici solo dopo la recente scoperta e clonazione dei recettori attivati ​​dalle proteinasi (PAR). Attualmente si propone che le proteinasi siano considerate sostanze fisiologicamente attive simili agli ormoni che hanno un effetto modulante su molte funzioni fisiologiche attraverso gli onnipresenti PAR membrane cellulari. Nel tratto digestivo sono ampiamente rappresentati i PAR del secondo gruppo, localizzati sulle membrane basolaterali e apicali delle ghiandole ghiandolari, sulle cellule epiteliali del tubo digerente (soprattutto duodeno), sui leiomiociti e sugli enterociti.

Il concetto di due pool enzimatici di esocecreti delle ghiandole digestive elimina la questione della discrepanza quantitativa tra gli enzimi secreti e sintetizzati urgentemente dalle ghiandole digestive, poiché gli esocecreti costituiscono sempre la somma dei due pool di enzimi nominati. I rapporti tra i pool possono cambiare nella dinamica dell'esocrezione a causa della loro diversa mobilità durante il periodo postprandiale della secrezione delle ghiandole. La componente recretoria dell'esocecrezione è in gran parte determinata dal trasporto degli enzimi nel flusso sanguigno e dal contenuto di enzimi in esso, che cambia in condizioni normali e patologiche. La determinazione della secrezione enzimatica e dei suoi due pool negli escreti delle ghiandole ha una prospettiva diagnostica.

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FORMAZIONE DELLA COMPONENTE ENZIMATICA DELLA GHIANDOLA DIGERENTE (REVISIONE)

G. Korotko, professore, dottore in scienze biologiche,
Istituto fiscale statale per la sanità "Ospedale clinico regionale n. 2" del Ministero della sanità della regione di Krasnodar, Krasnodar.
Informazioni di contatto: 350012, città di Krasnodar, via Krasnih partizan, 6/2.

I risultati delle ricerche dell'autore e i dati della letteratura dedicati al problema del ruolo dei processi di trasporto dell'organismo nella formazione di due gruppi di ghiandole digestive e al loro adattamento al tipo di nutrimento accettato e al contenuto nutritivo del chimo, sono riportati nella revisione .

Parole chiave: ghiandole digestive; secrezione; adattamento alla nutrizione; enzimi.

La cavità gastrica è uno degli organi importanti. È qui che inizia la digestione del cibo. Quando il cibo entra in bocca, il succo gastrico inizia a essere prodotto attivamente. Quando entra nello stomaco, è suscettibile all'azione dell'acido cloridrico e degli enzimi. Questo fenomeno si verifica a causa dell'attività delle ghiandole digestive dello stomaco.

Lo stomaco fa parte del sistema digestivo. In apparenza ricorda una palla con cavità oblunga. Quando arriva la porzione successiva di cibo, il succo gastrico inizia a secernere attivamente al suo interno. Consiste in sostanze diverse, hanno una consistenza o un volume insolito.

Innanzitutto, il cibo entra nella bocca, dove viene lavorato meccanicamente. Quindi passa attraverso l'esofago nello stomaco. In questo organo, il cibo viene preparato per un ulteriore assorbimento da parte dell'organismo sotto l'influenza di acidi ed enzimi. Il pezzo di cibo assume uno stato liquefatto o pastoso. Passa gradualmente nell'intestino tenue e poi nell'intestino crasso.

Aspetto dello stomaco

Ogni organismo è individuale. Questo vale anche per la condizione organi interni. Le loro dimensioni possono variare, ma esiste una certa norma.

1. La lunghezza dello stomaco è compresa tra 16 e 18 centimetri.
2. La larghezza può variare da 12 a 15 centimetri.
3. Lo spessore della parete è di 2-3 centimetri.
4. La capacità arriva fino a 3 litri per un adulto a stomaco pieno. A stomaco vuoto, il suo volume non supera 1 litro. IN infanzia l'organo è molto più piccolo.

La cavità gastrica è divisa in diverse sezioni:

• regione cardiaca. Situato in alto più vicino all'esofago;
• corpo dello stomaco. È la parte principale dell'organo. È il più grande per dimensioni e volume;
• metter il fondo a. Questa è la parte inferiore dell'organo;
• sezione pilorica. Si trova all'uscita e si collega all'intestino tenue.

L'epitelio dello stomaco è ricoperto di ghiandole. La funzione principale è considerata la sintesi di componenti importanti che aiutano nella digestione e nell'assorbimento del cibo.

Questo elenco include:

• acido cloridrico;
• pepsina;
• melma;
• gastrina e altri tipi di enzimi.

La maggior parte viene espulsa attraverso i dotti ed entra nel lume dell'organo. Se li combini insieme, ottieni il succo digestivo, che aiuta nei processi metabolici.

Classificazione delle ghiandole gastriche

Le ghiandole dello stomaco differiscono per posizione, natura del contenuto secreto e metodo di escrezione. In medicina esiste una certa classificazione delle ghiandole:

• ghiandole proprie o fundiche dello stomaco. Si trovano nella parte inferiore e nel corpo dello stomaco;
• ghiandole piloriche o secretrici. Si trovano nella sezione pilorica dello stomaco. Responsabile della formazione del bolo alimentare;
• ghiandole cardiache. Situato nella parte cardiaca dell'organo.

Ognuno di essi svolge le proprie funzioni.

Ghiandole del loro stesso tipo

Queste sono le ghiandole più comuni. Nello stomaco ci sono circa 35 milioni di pezzi. Ogni ghiandola copre un'area di 100 millimetri. Se si calcola la superficie totale, raggiunge dimensioni enormi e raggiunge i 4 metri quadrati.

Le proprie ghiandole sono generalmente divise in 5 tipi.

1. Esocrinociti basici. Si trovano sul fondo e nel corpo dello stomaco. Le strutture cellulari hanno una forma rotonda. Ha un apparato sintetico pronunciato e basofilia. La regione apicale è ricoperta di microvilli. Il diametro di un granulo è 1 micromillimetro. Questo tipo di struttura cellulare è responsabile della produzione di pepsinogeno. Quando miscelato con acido cloridrico, si forma la pepsina.
2. Strutture cellulari parietali. Situato all'esterno. Entrano in contatto con le parti basali delle mucose o con gli esocrinociti principali. Avere grande taglia E tipo sbagliato. Questo tipo di strutture cellulari si trovano singolarmente. Possono essere trovati nel corpo e nel collo dello stomaco.
3. Mucociti mucosi o cervicali. Tali cellule sono divise in due tipi. Uno di questi si trova nel corpo della ghiandola e presenta nuclei densi nella zona basale. La parte apicale è ricoperta da un gran numero di granuli ovali e rotondi. Queste cellule contengono anche i mitocondri e l'apparato del Golgi. Se parliamo di altre strutture cellulari, si trovano nel collo delle proprie ghiandole. I loro nuclei sono appiattiti. IN in rari casi assumono forma irregolare e si trovano alla base degli endocrinociti.
4. Cellule argirofile. Fanno parte della composizione ferrosa e appartengono al sistema APUD.
5. Cellule epiteliali indifferenziate.

Le proprie ghiandole sono responsabili della sintesi dell'acido cloridrico. Producono anche un componente importante sotto forma di glicoproteina. Promuove l'assorbimento della vitamina B12 nell'ileo.

Ghiandole piloriche

Questo tipo di ghiandola si trova nella zona in cui si unisce lo stomaco intestino tenue. Ce ne sono circa 3,5 milioni. Le ghiandole piloriche hanno diverse caratteristiche distintive come:

• posizione rara in superficie;
• la presenza di maggiore ramificazione;
• lume espanso;
• assenza di strutture cellulari parentali.

Le ghiandole piloriche sono divise in due tipi principali.

1. Endogeno. Le cellule non partecipano al processo di produzione del succo digestivo. Ma sono in grado di produrre sostanze che vengono immediatamente assorbite nel sangue e sono responsabili delle reazioni dell'organo stesso.
2. Mucociti. Sono responsabili della produzione di muco. Questo processo aiuta a proteggere il rivestimento dagli effetti negativi del succo gastrico, dell'acido cloridrico e della pepsina. Questi componenti ammorbidiscono la massa del cibo e ne facilitano lo scorrimento attraverso il canale intestinale.

La sezione terminale ha una composizione cellulare cioè aspetto assomiglia alle sue stesse ghiandole. Il nucleo ha una forma appiattita e si trova più vicino alla base. Incluso un gran numero di dipeptidasi. La secrezione prodotta dalla ghiandola è caratterizzata da un ambiente alcalino.

La mucosa è costellata di fosse profonde. All'uscita ha una piega pronunciata a forma di anello. Questo sfintere pilorico è formato come risultato di un forte strato circolare nello strato muscolare. Aiuta a dosare il cibo e a inviarlo nel canale intestinale.

Ghiandole cardiache

Situato all'inizio dell'organo. Si trovano vicino alla giunzione con l'esofago. Totaleè 1,5 milioni. Nell'aspetto e nella secrezione sono simili a quelli pilorici. Diviso in 2 tipologie principali:

• cellule endogene;
• cellule mucose. Sono responsabili dell'ammorbidimento del bolo alimentare e del processo preparatorio prima della digestione.

Tali ghiandole non prendono parte al processo digestivo.

Tutti e tre i tipi di ghiandole appartengono al gruppo esocrino. Sono responsabili della produzione delle secrezioni e del loro ingresso nella cavità gastrica.

Ghiandole endocrine

Esiste un'altra categoria di ghiandole, chiamate endocrine. Non prendono parte alla digestione del cibo. Ma hanno la capacità di produrre sostanze che entrano direttamente nel sangue e nella linfa. Sono necessari per stimolare o inibire la funzionalità di organi e sistemi.

Le ghiandole endocrine possono secernere:

• gastrina. Necessario per stimolare l'attività dello stomaco;
• somatostatina. Responsabile dell'inibizione dell'organo;
• melatonina. Sono responsabili del ciclo quotidiano degli organi digestivi;
• istamina. Grazie a loro viene avviato il processo di accumulo dell'acido cloridrico. Regolano anche la funzionalità sistema vascolare nel tratto gastrointestinale;
• encefalina. Presentare un effetto analgesico;
• peptidi vasointerstiziali. Presentano un doppio effetto sotto forma di vasodilatazione e attivazione del pancreas;
• bombesin. Vengono avviati i processi di produzione dell'acido cloridrico e viene controllata la funzionalità della cistifellea.

Le ghiandole endocrine influenzano lo sviluppo dello stomaco e svolgono anche un ruolo importante nel funzionamento dello stomaco.

Schema delle ghiandole gastriche

Gli scienziati hanno condotto numerosi studi sulla funzionalità dello stomaco. E per determinare le sue condizioni, hanno iniziato a eseguire l'istologia. Questa procedura prevede il prelievo del materiale e l'esame al microscopio.

Grazie ai dati istologici è stato possibile immaginare come funzionano le ghiandole dell'organo.

1. L'olfatto, la vista e il gusto del cibo attivano i recettori alimentari nella bocca. Sono responsabili dell'invio di un segnale che è ora di formare il succo gastrico e di preparare gli organi alla digestione del cibo.
2. La produzione di muco inizia nella regione cardiaca. Protegge l'epitelio dall'autodigestione e ammorbidisce anche il bolo alimentare.
3. Le strutture cellulari intrinseche o fundiche sono coinvolte nella produzione di enzimi digestivi e acido cloridrico. L'acido consente di liquefare gli alimenti e anche di disinfettarli. Successivamente, gli enzimi vengono utilizzati per scomporre chimicamente proteine, grassi e carboidrati in uno stato molecolare.
4. La produzione attiva di tutte le sostanze avviene stato iniziale mangiare. Il massimo viene raggiunto solo nella seconda ora del processo digestivo. Quindi tutto questo viene immagazzinato finché il bolo alimentare non passa nel canale intestinale. Dopo che lo stomaco è vuoto, la produzione dei componenti si interrompe.

Se lo stomaco soffre, l'istologia indicherà la presenza di problemi. I fattori più comuni includono il consumo di cibo spazzatura e gomme da masticare, l’eccesso di cibo, le situazioni stressanti e la depressione. Tutto ciò può portare allo sviluppo problemi seri nel tratto digestivo.

Per distinguere la funzionalità delle ghiandole, vale la pena conoscere la struttura dello stomaco. In caso di problemi, il medico prescrive ulteriori farmaci che riducono l'eccessiva secrezione e creano anche una pellicola protettiva che ricopre le pareti e la mucosa dell'organo.

Puoi completare la seguente attività: "Elencare le ghiandole digestive umane"? Se dubiti della risposta esatta, il nostro articolo fa sicuramente al caso tuo.

Classificazione delle ghiandole

Le ghiandole sono organi speciali che secernono enzimi. Sono loro che accelerano il processo reazioni chimiche, ma non sono inclusi nei suoi prodotti. Sono anche chiamati segreti.

Ci sono ghiandole a secrezione interna, esterna e mista. I primi rilasciano le secrezioni nel sangue. Ad esempio, la ghiandola pituitaria, che si trova alla base del cervello, sintetizza l’ormone della crescita, che regola questo processo. E le ghiandole surrenali secernono adrenalina. Questa sostanza aiuta il corpo a far fronte situazioni stressanti, mobilitando tutte le sue forze. Il pancreas è misto. Produce ormoni che entrano sia nel sangue che direttamente nella cavità degli organi interni (in particolare lo stomaco).

Le ghiandole digestive come le ghiandole salivari e il fegato sono classificate come ghiandole esocrine. Nel corpo umano, questi includono anche lacrimazione, latte, sudore e altri.

Ghiandole digestive umane

Questi organi secernono enzimi che scompongono il complesso materia organica in semplici che possono essere digeriti apparato digerente. Passando attraverso il tratto, le proteine ​​vengono scomposte in aminoacidi, i carboidrati complessi in carboidrati semplici, i lipidi in acidi grassi e glicerina. Questo processo non può essere realizzato attraverso la lavorazione meccanica del cibo utilizzando i denti. Solo le ghiandole digestive possono farlo. Consideriamo più in dettaglio il meccanismo della loro azione.

Ghiandole salivari

Le prime ghiandole digestive nella loro sede nel tratto sono le ghiandole salivari. Una persona ne ha tre paia: parotide, sottomandibolare, sublinguale. Quando il cibo entra nella cavità orale o anche quando viene visto nella cavità orale, la saliva inizia a essere rilasciata. È un liquido mucoso-appiccicoso incolore. È costituito da acqua, enzimi e muco - mucina. La saliva ha una reazione leggermente alcalina. L'enzima lisozima è in grado di neutralizzare gli agenti patogeni e guarire le ferite della mucosa orale. L'amilasi e la maltasi scompongono i carboidrati complessi in carboidrati semplici. Questo è facile da verificare. Mettete in bocca un pezzo di pane e dopo poco tempo si trasformerà in una mollica che potrà essere facilmente ingoiata. Il muco (mucina) avvolge e idrata i pezzi di cibo.

Il cibo masticato e parzialmente scomposto passa attraverso l'esofago attraverso le contrazioni della faringe nello stomaco, dove viene ulteriormente elaborato.

Ghiandole digestive dello stomaco

Nella parte più espansa del tubo digerente, le ghiandole della mucosa secernono nella sua cavità una sostanza speciale - Anche questa è liquido chiaro, ma con un ambiente acido. La composizione del succo gastrico comprende la mucina, gli enzimi amilasi e maltasi, che scompongono proteine ​​e lipidi, e l'acido cloridrico. Quest'ultimo stimola l'attività motoria dello stomaco, neutralizza i batteri patogeni e ferma i processi putrefattivi.

Nello stomaco umano si trovano diversi alimenti certo tempo. Carboidrati - circa quattro ore, proteine ​​e grassi - dalle sei alle otto. Nello stomaco non vengono trattenuti liquidi, ad eccezione del latte, che qui si trasforma in ricotta.

Pancreas

Questa è l'unica ghiandola digestiva mista. Si trova sotto lo stomaco, da qui il suo nome. Produce il succo digestivo nel duodeno. Questo è il pancreas esocrino. Direttamente nel sangue rilascia gli ormoni insulina e glucagone, che regolano l'organismo, in questo caso funziona come una ghiandola endocrina.

Fegato

Le ghiandole digestive svolgono anche funzioni secretorie, protettive, sintetiche e metaboliche. E tutto questo grazie al fegato. Questa è la più grande ghiandola digestiva. La bile viene costantemente prodotta nei suoi dotti. È un liquido amaro, giallo-verdastro. È costituito da acqua, acidi biliari e loro sali, nonché da enzimi. Il fegato secerne la sua secrezione nel duodeno, dove avviene la scomposizione finale e la disinfezione delle sostanze dannose per l'organismo.

Poiché la scomposizione dei polisaccaridi inizia nella cavità orale, è il più facilmente digeribile. Tuttavia, tutti possono confermare che dopo aver mangiato un'insalata di verdure, la sensazione di fame arriva molto rapidamente. I nutrizionisti consigliano di mangiare cibi proteici. È energeticamente più prezioso e il processo di decomposizione e digestione dura molto più a lungo. Ricorda che l'alimentazione deve essere equilibrata.

Ora elencherai le ghiandole digestive? Puoi nominare le loro funzioni? Noi la pensiamo così.