Yksityiskohdat
Mahalaukun erityksen säätely. Ruoansulatuksen ulkopuolella mahalaukun rauhaset erittävät pienen määrän mahanestettä. Syöminen lisää sen erittymistä dramaattisesti. Tämä johtuu mahalaukun rauhasten stimulaatiosta hermostuneiden ja humoraalisten mekanismien avulla yksittäinen järjestelmä säätö.
Stimuloivat ja estävät säätelytekijät tarjoavat mahanesteen erityksen riippuvuus syödyn ruoan tyypistä. Tämä riippuvuus havaittiin ensimmäisen kerran I.P.:n laboratoriossa. Pavlova kokeissa koirilla, joilla oli eristetty Pavlovin kammio, jota ruokittiin erilaisilla ruokilla. Erittymisen määrä ja luonne ajoissa, happamuus ja pepsiinien pitoisuus mehussa määräytyvät syödyn ruoan tyypin mukaan.
Suolahapon erityksen stimulointi parietaalisoluilla.
Se suoritetaan suoraan ja epäsuorasti muiden mekanismien kautta. Stimuloi suoraan parietaalisolujen suolahapon eritystä vagushermojen kolinergiset kuidut, jonka välittäjä on asetyylikoliini(AH) - kiihottaa rauhassolujen basolateristen kalvojen M-kolinergisiä reseptoreita. AH:n ja sen analogien vaikutukset atropiini estää. Välittyy myös solujen epäsuora stimulaatio vagushermoilla gastriini ja histamiini.
Gastriini vapautuu G-soluista, jonka pääasiallinen määrä sijaitsee mahalaukun pylorisen osan limakalvolla. Jälkeen kirurginen poisto mahalaukun erityksen pylorinen osa vähenee jyrkästi. Gastriinin vapautumista tehostavat impulssit vagus hermo, sekä paikallinen mekaaninen ja kemiallinen ärsytys mahan tässä osassa. G-solujen kemialliset stimulaattorit ovat proteiinien pilkkomisen tuotteita - peptidejä ja joitakin aminohappoja, lihan ja vihannesten uutteita. Jos mahalaukun antrumin pH laskee, mikä johtuu mahalaukun rauhasten lisääntyneestä suolahapon erityksestä, gastriinin vapautuminen vähenee ja pH:ssa 1,0 se pysähtyy ja erityksen tilavuus pienenee jyrkästi .
Siten gastriini on mukana mahalaukun erityksen itsesäätelyssä sisällön pH-arvosta riippuen. antrum. Gastriini stimuloi suurimmassa määrin maharauhasten parietaalisia rauhassoluja ja lisää suolahapon eritystä.
TO parietaalisolujen stimulantit maharauhaset viittaavat histamiini, muodostettu vuonna ECL-solut vatsan limakalvo. Histamiinin vapautumisen tarjoaa gastriini. Histamiini stimuloi rauhassoluja vaikuttamalla niiden kalvojen Hg-reseptoreihin ja aiheuttamalla niiden vapautumista suuri numero mehu, jossa on korkea happamuus, mutta vähän pepsiiniä.
Gastriinin ja histamiinin stimuloivat vaikutukset riippuvat siitä, miten vagushermot säilyttävät maharauhasten hermotuksen: kirurgisen ja farmakologisen vagotomian jälkeen näiden humoraalisten stimulanttien eritysvaikutukset vähenevät.
Stimuloi mahalaukun eritystä imeytyy myös vereen proteiinien hajoamisen tuotteet.
Suolahapon erittymisen estäminen.
Ne aiheuttavat sekretiiniä, CCK:ta, glukagonia, GIP:tä, VIP:tä, neurotensiiniä, UU-polypeptidiä, somatostatiinia, tyroliberiinia, enterogastronia, ADH:ta, kalsitoniinia, oksitosiinia, prostaglandiinia PGE2, bulbogastronia, cologastronia, serotoniinia. Joidenkin niistä vapautumista vastaavissa suolen limakalvon endokriinisissä soluissa säätelevät kiven ominaisuudet. Erityisesti rasvaisten ruokien mahan erityksen estäminen johtuu suurelta osin CCK:n vaikutuksesta maharauhasiin. Lisää sisällön happamuutta pohjukaissuoli estää suolahapon eritystä mahalaukun rauhasista. Erityksen estäminen tapahtuu refleksiivisesti, samoin kuin pohjukaissuolen hormonien muodostumisen vuoksi.
Suolahapon erityksen stimulaatio- ja estomekanismi.
Eri välittäjäaineiden ja hormonien ei ole sama. Niin, AH (asetyylikoliini) tehostaa parietaalisolujen haponeritystä aktivoimalla kalvon Na +, K + -ATPaasia, lisäämällä Ca2 + -ionien kuljetusta ja lisääntyneen solunsisäisen cGMP-pitoisuuden vaikutuksia, vapauttaen gastriinia ja tehostamalla sen vaikutusta.
Gastriini lisää kloorivetyhapon erittymistä histamiinin kautta sekä vaikuttamalla kalvon gastriinireseptoreihin ja tehostamalla Ca2+-ionien solunsisäistä kuljetusta.
Histamiini stimuloi parietaalisolujen eritystä niiden kalvon H2-reseptorien ja adenylaattisyklaasin (AC) - cAMP -järjestelmän kautta.
Pääsolujen pepsinogeenierityksen stimulaattorit.
Ne ovat vagushermojen kolinergisiä kuituja, gastriinia, histamiinia, β-adrenergisiin reseptoreihin päättyviä sympaattisia kuituja, sekretiiniä ja CCK:ta (kolekystokiniini). Maharauhasten pääsolujen lisääntynyt pepsinogeenien eritys tapahtuu useilla mekanismeilla. Niistä Ca2+-ionien soluun siirtymisen lisääntyminen ja Na+, K+-ATPaasin stimulaatio; tsymogeenirakeiden lisääntynyt solunsisäinen liike, kalvon fosforylaasin aktivaatio, mikä tehostaa niiden kulkemista apikaalisten kalvojen läpi, cGMP- ja cAMP-järjestelmien aktivaatio.
Nämä mekanismit aktivoituvat epätasaisesti tai eri välittäjäaineet ja hormonit estävät, suorat ja epäsuorat vaikutukset pääsoluihin ja pepsinogeenin eritykseen. Histamiinin ja gastriinin on osoitettu vaikuttavan siihen epäsuorasti - ne lisäävät suolahapon eritystä ja mahalaukun sisällön pH:n lasku paikallisen kolinergisen refleksin kautta lisää pääsolujen eritystä. Gastriinin suora stimuloiva vaikutus niihin on myös kuvattu. Suurina annoksina histamiini estää niiden erittymistä. CCK, sekretiini ja β-agonistit stimuloivat suoraan pääsolujen eritystä, mutta estävät parietaalisolujen erittymistä, mikä osoittaa, että niissä on erilaisia säätelypeptidien reseptoreja.
Liman erittymisen stimulointi limakalvosolujen toimesta.
Toteutettu vagushermojen kolinergiset kuidut. Gastriini ja histamiini stimuloivat kohtalaisesti mukosyyttejä, mikä ilmeisesti liittyy liman poistoon niiden kalvoista voimakkaalla happaman mahanesteen erityksellä. Useat suolahapon erittymisen estäjät - serotoniini, somatostatiini, adrenaliini, dopamiini, enkefaliini, prostaglandiini PGE2 - lisäävät liman eritystä. Uskotaan, että PGE2 tehostaa näiden aineiden limaneritystä.
Ruoan ja ruoansulatuksen yhteydessä mahan voimakkaasti erittävissä rauhasissa verenkierto lisääntyy, mikä varmistetaan kolinergisten aineiden vaikutuksesta. hermostomekanismit, peptidit Ruoansulatuskanava ja paikalliset vasodilataattorit. Limakalvossa verenkierto lisääntyy intensiivisemmin kuin limakalvon alaisuudessa ja lihaskerros mahalaukun seinämä.
text_fields
text_fields
nuoli_ylöspäin
Hermo- ja humoraaliset mekanismit osallistuvat maharauhasten eritystoiminnan säätelyyn.
Koko mahanesteen erittymisprosessi voidaan jakaa ehdollisesti kolmeen vaiheeseen, jotka menevät päällekkäin ajallisesti:
1. Monimutkainen refleksi (kefaalinen),
2. mahalaukku,
3. Suolisto.
Maharauhasten ensimmäinen viritys (ensimmäinen pää- tai monimutkainen refleksivaihe) johtuu näkö-, haju- ja kuuloreseptorien ärsytyksestä ruoan näkemisen ja hajun, syömiseen liittyvän koko tilanteen havaitsemisen vuoksi (ehdollinen refleksikomponentti) vaiheesta). Nämä vaikutukset ovat päällekkäisiä reseptoriärsytyksillä. suuontelon, nielu, ruokatorvi, kun ruoka joutuu suuonteloon, pureskelun ja nielemisen aikana (vaiheen ehdoton refleksikomponentti).
1.1. Monimutkainen refleksivaihe
Ensimmäisen vaiheen komponentti alkaa mahanesteen erittymisellä talamuksessa, hypotalamuksessa, limbisessä järjestelmässä ja aivokuoressa synteesin seurauksena synteesin seurauksena pallonpuoliskot aivot. Tämä luo olosuhteet ruoansulatuskanavan bulbar-keskuksen hermosolujen kiihtyneisyyden lisäämiselle ja mahalaukun rauhasten eritystoiminnan käynnistämiselle.
Kuva 9.3. Maharauhasten hermostosäätö.
Suuontelon, nielun ja ruokatorven reseptorien ärsytys välittyy kallon hermojen V, IX, X parien afferenttisäikeitä pitkin mahalaukun mehun erittymiskeskukseen pitkittäisydin. Keskustasta lähetetään impulsseja vagushermon efferenttejä pitkin maharauhasiin, mikä johtaa ylimääräiseen ehdottomaan refleksin lisääntymiseen erityksessä (kuva 9.3).
Ruoan näön ja hajun, pureskelun ja nielemisen vaikutuksesta vapautuva mehu on ns. "herkullista" tai sytytys. Erittymisensä ansiosta vatsa valmistetaan etukäteen syömistä varten. Tämän eritysvaiheen läsnäolon todisti I. P. Pavlov klassisessa kokeessa kuvitteellisella ruokinnassa esophagotomized-koirilla.
Ensimmäisessä kompleksisessa refleksivaiheessa saadulla mahanesteellä on korkea happamuus ja korkea proteolyyttinen aktiivisuus. Erittyminen tässä vaiheessa riippuu ravintokeskuksen kiihottavuudesta, ja se estyy helposti erilaisilla ulkoisilla ja sisäisillä ärsykkeillä.
1.2. Mahalaukun vaihe
Toinen - mahalaukun (neurohumoraalinen) vaihe. Mahalaukun erityksen ensimmäinen kompleksi-refleksivaihe on päällekkäin toisen mahalaukun (neurohumoraalisen) kanssa. Erityksen mahavaiheen säätelyssä ovat mukana nervus vagus, paikalliset intramuraaliset refleksit. Mehun erittyminen tässä vaiheessa liittyy refleksivasteeseen, kun mekaaniset ja kemialliset ärsykkeet vaikuttavat mahalaukun limakalvoon (vatsaan joutuva ruoka, "sytytysmehun" mukana vapautuva suolahappo, veteen liuenneet suolat, lihan ja vihannesten uutteet, proteiinien pilkkoutumistuotteet), sekä erityssolujen stimulointi kudoshormonien (gastriini, gastamiini, bombesiini) avulla.
Mahalaukun limakalvon reseptorien ärsytys aiheuttaa afferenttien impulssien virtauksen aivorungon hermosoluihin, johon liittyy vagushermon ytimien sävyn lisääntyminen ja efferenttiimpulssien virtauksen merkittävä lisääntyminen pitkin vagushermo erityssoluihin. Asetyylikoliinin vapautuminen hermopäätteistä ei vain stimuloi pää- ja parietaalisolujen toimintaa, vaan myös aiheuttaa gastriinin vapautumista mahalaukun antrumin G-soluista. Gastriini- Tehokkain tunnettu parietaalisolujen ja vähemmässä määrin pääsolujen stimulaattori. Lisäksi gastriini stimuloi limakalvosolujen lisääntymistä ja lisää verenkiertoa siinä. Gastriinin vapautuminen tehostuu aminohappojen, dipeptidien läsnä ollessa ja myös mahalaukun antrumin kohtalaisella venyttelyllä. Tämä aiheuttaa enteerisen järjestelmän perifeerisen refleksikaaren sensorisen linkin virittymisen ja stimuloi G-solujen toimintaa interneuronien kautta. Yhdessä parietaali-, pää- ja G-solujen stimulaation kanssa asetyylikoliini lisää ECL-solujen histidiinidekarboksylaasin aktiivisuutta, mikä johtaa mahalaukun limakalvon histamiinipitoisuuden lisääntymiseen. Jälkimmäisellä on tärkeä rooli suolahapon tuotannon stimulaattorina. Histamiini vaikuttaa parietaalisolujen H 2 -reseptoreihin, se on välttämätön näiden solujen eritysaktiivisuudelle. Histamiinilla on myös stimuloiva vaikutus mahalaukun proteinaasien erittymiseen, mutta tsymogeenisolujen herkkyys sille on alhainen johtuen H 2 -reseptorien alhaisesta tiheydestä pääsolujen kalvolla.
1.3. Suolistovaihe
Kolmas (intestinaalinen) vaihe mahalaukun eritystä tapahtuu, kun ruoka siirtyy mahasta suolistoon. Tässä vaiheessa erittyneen mahanesteen määrä ei ylitä 10 % mahalaukun kokonaiserityksestä. mahan eritystä sisään alkukausi vaihe kasvaa ja alkaa sitten laskea.
Erityksen lisääntyminen johtuu pohjukaissuolen limakalvon mekano- ja kemoreseptoreista tulevien afferenttien impulssien merkittävästä lisääntymisestä, kun mahasta tulee heikosti hapanta ruokaa, ja pohjukaissuolen G-solujen gastriinin vapautumisesta. Kun hapan chyme tulee sisään ja pohjukaissuolen pH laskee alle 4,0:n, mahanesteen eritys alkaa estyä. Erityksen lisää estämistä aiheuttaa pohjukaissuolen limakalvolle ilmestyminen 12 sekretiini, joka on gastriiniantagonisti, mutta samalla tehostaa pepsinogeenien synteesiä.
Kun pohjukaissuoli 12 täyttyy ja proteiinin ja rasvan hydrolyysituotteiden pitoisuus kasvaa, eritystoiminnan esto lisääntyy maha-suolikanavan erittämien peptidien vaikutuksesta. Umpieritysrauhaset(somatostatiini, vasoaktiivinen suolen peptidi, kolesytokiniini, mahalaukkua estävä hormoni, glukagoni). Afferenttien hermopolkujen viritys tapahtuu, kun suolen kemo- ja osmoreseptoreita ärsyttävät mahasta tulleet ruoka-aineet.
Hormoni enterogastriini, muodostuu suolen limakalvolle, on yksi mahalaukun erityksen stimulaattoreista ja kolmannessa vaiheessa. Ruoansulatustuotteet (erityisesti proteiinit), jotka imeytyvät vereen suolistossa, voivat stimuloida mahalaukun rauhaset lisäämällä histamiinin ja gastriinin muodostumista.
Mahalaukun erityksen stimulointi
text_fields
text_fields
nuoli_ylöspäin
Osa hermoimpulssit mahalaukun eritystä stimuloiva, on peräisin vagushermon dorsaalisista ytimistä (ytimen pitkittäisosassa), saavuttaa suoliston kuituja pitkin ja sitten mahalaukun rauhasiin. Toinen osa erityssignaaleista on peräisin itse suolistohermostosta.
Siten ne osallistuvat mahalaukun rauhasten hermostimulaatioon keskusyksikkönä hermosto ja suolistohermosto.
Refleksivaikutukset tulevat maharauhasiin kahdentyyppisten refleksikaarien kautta.
Ensimmäinen - pitkät refleksikaaret- sisältää rakenteita, joiden kautta afferentteja impulsseja lähetetään mahalaukun limakalvolta vastaaviin aivojen keskuksiin (in ydin, hypotalamus), efferentti - lähetetään takaisin vatsaan vagushermoja pitkin.
Toinen - lyhyet refleksikaaret- tarjota refleksien toteuttamista paikallisessa enteraalisessa järjestelmässä. Näitä refleksejä aiheuttavat ärsykkeet esiintyvät mahalaukun seinämän venyessä, kosketus ja kemialliset (HCI, pepsiini jne.) vaikuttavat mahalaukun limakalvon reseptoreihin.
Hermosignaalit maharauhasille refleksikaarien kautta stimuloivat erityssoluja ja aktivoivat samanaikaisesti gastriinia tuottavia G-soluja.
Gastriini on polypeptidi, joka erittyy kahdessa muodossa:
"iso gastriini", joka sisältää 34 aminohappoa (G-34), ja
pienempi muoto(G-17), joka sisältää 17 aminohappoa. Jälkimmäinen on tehokkaampi.
Gastriini, joka tulee verenkierron mukana rauhassoluihin, kiihottaa parietaalisoluja ja vähäisemmässä määrin pääsoluja. Suolahapon erittymisnopeus gastriinin vaikutuksesta voi nousta 8 kertaa. Vapautunut kloorivetyhappo puolestaan stimuloi limakalvon kemoreseptoreita ja edistää mahanesteen erittymistä.
Vagushermon aktivaatioon liittyy myös histidiinidekarboksylaasin aktiivisuuden lisääntyminen mahassa, minkä seurauksena histamiinin pitoisuus sen limakalvossa kasvaa. Jälkimmäinen vaikuttaa suoraan parietaalisiin rauhassoluihin lisäämällä merkittävästi HC1:n eritystä.
Siten vagushermon hermopäätteistä vapautuvalla adyylikoliinilla, gastriinilla ja histamiinilla on samanaikaisesti stimuloiva vaikutus mahalaukun rauhasiin aiheuttaen suolahapon vapautumista. Pepsinogen eritystä - päärauhassoluissa säätelee asetyylikoliini (vapautuu vagushermossa ja muissa enteraalisissa hermopäätteissä) sekä suolahapon vaikutuksesta. Jälkimmäinen liittyy enteraalisten refleksien esiintymiseen mahalaukun limakalvon HC1-reseptoreiden stimulaation yhteydessä sekä gastriinin vapautumiseen HC1:n vaikutuksen alaisena, jolla on suora vaikutus tärkeimpiin rauhassoluihin.
Ravinteet ja mahalaukun eritteet
text_fields
text_fields
nuoli_ylöspäin
Riittävät mahaerityksen aiheuttajat ovat elintarvikkeissa käytetyt aineet. Maharauhasten toiminnalliset sopeutumiset erilaisiin elintarvikkeisiin ilmaistaan erilainen hahmo mahalaukun eritysreaktio niihin. Mahalaukun erityslaitteiston yksilöllinen mukautuminen ruoan luonteeseen johtuu sen laadusta, määrästä ja ruokavaliosta. Klassinen esimerkki maharauhasten adaptiivisista reaktioista ovat I. P. Pavlovin tutkimat eritysreaktiot vastauksena ateriaan, joka sisältää pääasiassa hiilihydraatteja (leipää), proteiineja (liha), rasvoja (maito).
Kuva 9.4. Maha- ja haimamehun erittyminen erilaisiksi ravintoaineiksi.Mahamehu - katkoviiva, haimamehu - yhtenäinen viiva.
Tehokkain erityksen aiheuttaja on proteiiniruoka (kuva 9.4). Proteiineilla ja niiden ruuansulatustuotteilla on voimakas mahlavaikutus. Lihan syömisen jälkeen kehittyy melko voimakasta mahanesteen eritystä, maksimi 2. tunnissa. Pitkäaikainen liharuokavalio lisää mahalaukun eritystä kaikille ruoka-ärsykkeille, lisää happamuutta ja mahanesteen ruoansulatusvoimaa.
Hiilihydraattiruoka (leipä) on heikoin erityksen aiheuttaja. Leipä on köyhä kemiallisissa erittymisen stimulanteissa, joten sen ottamisen jälkeen eritysreaktio kehittyy maksimissaan 1. tunnissa (mehun refleksierotus), jonka jälkeen se vähenee jyrkästi ja pysyy alhaisella tasolla pitkään. Kun ihminen pysyy pitkään hiilihydraattihoidolla, mehun happamuus ja ruoansulatuskyky vähenevät.
Maitorasvojen vaikutus mahalaukun eritykseen tapahtuu kahdessa vaiheessa: estävä ja jännittävä.
Tämä selittää sen tosiasian, että aterian jälkeen suurin eritysreaktio kehittyy vasta 3. tunnin lopussa. Pitkäaikaisen rasvaisen ruoan kanssa syömisen seurauksena mahalaukun erittyminen ruoka-ärsytyksiin lisääntyy erittymisjakson jälkipuoliskolla. Mehun ruuansulatuskyky käytettäessä rasvoja ruoassa on pienempi verrattuna liharuoan aikana vapautuvaan mehuun, mutta suurempi kuin hiilihydraattipitoisia ruokia syödessä.
Erittyvän mahanesteen määrä, sen happamuus, proteolyyttinen aktiivisuus riippuvat myös ruuan määrästä ja koostumuksesta. Ruoan määrän kasvaessa mahanesteen eritys lisääntyy.
Ruoan evakuointi mahalaukusta kahdeltatoista pohjukaissuoli johon liittyy mahalaukun erityksen estyminen. Kuten heräte, tämä prosessi on neurohumoraalinen vaikutusmekanismin suhteen. Tämän reaktion refleksikomponentin aiheuttaa mahalaukun limakalvon afferenttien impulssien virtauksen väheneminen, jota nestemäinen ruokamurska, jonka pH on yli 5,0, ärsyttää paljon vähemmän, afferenttien impulssien virtauksen lisääntyminen pohjukaissuolen limakalvolta ( enterogastrinen refleksi).
Muutokset kemiallinen koostumus ruoka, sen ruoansulatustuotteiden pääsy pohjukaissuoleen stimuloi peptidien (somatostatiini, sekretiini, neurotensiini, GIP, glukagoni, kolekystokiniini) vapautumista pylorisen mahalaukun, pohjukaissuolen ja haiman hermopäätteistä ja endokriinisistä soluista, mikä estää suolahappoa hapon tuotantoa ja sitten mahan eritystä yleensä. E-ryhmän prostaglandiinit vaikuttavat myös pää- ja parietaalisolujen erittymiseen estävästi.
Muut mahalaukun erittymiseen vaikuttavat tekijät
text_fields
text_fields
nuoli_ylöspäin
Tärkeä rooli maharauhasten eritystoiminnassa on ihmisen tunnetilalla ja stressillä. Ei-ravitsemuksellisten tekijöiden joukossa, jotka parantavat eritystoimintaa mahalaukun rauhaset, korkein arvo jos sinulla on stressiä, ärsytystä ja raivoa, pelko, kaipaus aiheuttavat masentavaa estävää vaikutusta rauhasten toimintaan, masennustiloja henkilö.
Pitkäaikaiset havainnot mahalaukun erityslaitteiston toiminnasta ihmisillä mahdollistivat mahanesteen erittymisen havaitsemisen myös interdigestiivisellä jaksolla. Tässä tapauksessa ruokien nauttimiseen (ympäristö, jossa ruoan saanti yleensä tapahtuu), syljen nielemiseen, pohjukaissuolen mehujen (haima, suolisto, sappi) vatsaan heittämiseen liittyvät ärsykkeet osoittautuivat tehokkaiksi.
Huonosti pureskeltava tai kumuloituva ruoka hiilidioksidi aiheuttaa mahalaukun limakalvon mekano- ja kemoreseptoreiden ärsytystä, johon liittyy mahalaukun limakalvon erityslaitteiston aktivointi ja pepsiinien ja suolahapon eritys.
Mahalaukun spontaani erittyminen voi aiheuttaa ihon naarmuuntumista, palovammoja, paiseita, sitä esiintyy kirurgisilla potilailla leikkauksen jälkeisenä aikana. Tämä ilmiö liittyy lisääntyneeseen histamiinin muodostumiseen kudosten hajoamistuotteista, sen vapautumiseen kudoksista. Veren virtauksen mukana histamiini saavuttaa mahalaukun rauhaset ja stimuloi niiden eritystä.
Mahalaukun erityksen säätely I.P. Pavlov ehdollisesti jaettu kolmeen vaiheeseen. I vaihe - monimutkainen refleksi(aivo, pää) koostuu ehdollisista ja ehdottomista refleksimekanismeista. Ruoan tyyppi, ruoan haju, siitä puhuminen aiheuttavat ehdollisen refleksin erityksen. Erottuva mehu I.P. Pavlov kutsui ruokahalua "sulakkeeksi".
Tämä mehu valmistelee vatsaa syömistä varten, sillä on korkea happamuus ja entsymaattinen aktiivisuus, joten tällä mehulla tyhjässä mahassa voi olla haitallisia vaikutuksia (esim. ruoan tyyppi ja kyvyttömyys syödä sitä, purukumi tyhjään vatsaan). Ehdollinen refleksi aktivoituu, kun ruoka stimuloi suuontelon reseptoreita.
Kuva 6 Kaavio mahalaukun erityksen säätelyn ehdottomasta refleksistä
1 – naamahermo, 2 - glossofaryngeaalinen hermo, 3 - kurkunpään ylähermo, 4 - vagushermon sensoriset kuidut, 5 - vagushermon efferentit kuidut, 6 - postganglioninen sympaattinen kuitu, G - gastriinia erittävä solu.
Mahalaukun erityksen monimutkaisen refleksivaiheen läsnäolo todistaa "kuvitellun ruokinnan" kokemuksen. Koe suoritetaan koiralla, jolle oli aiemmin tehty mahafisteli ja esophagotomia (ruokatorvi leikattiin ja sen päät ommeltiin kaulan ihon viiltoon). Kokeet suoritetaan eläimen toipumisen jälkeen. Tällaista koiraa ruokittaessa ruoka putosi ruokatorvesta ilman, että se pääsi vatsaan, mutta mahanestettä vapautui mahalaukun avoimen fistelin kautta. Ruokittaessa raakaa lihaa 5 minuutin sisällä mahanestettä erittyy 45-50 minuuttia. Samalla erotetulla mehulla on korkea happamuus ja proteolyyttinen aktiivisuus. Tässä vaiheessa vagushermo aktivoi mahalaukun rauhasten solujen lisäksi myös gastriinia erittävät G-solut (kuva 6).
Mahalaukun erityksen II vaihe - mahalaukun- liittyy ruoan virtaamiseen mahalaukkuun. Vatsan täyttäminen ruoalla kiihottaa mekanoreseptoreita, joista tiedot lähetetään vagushermon herkkiä kuituja pitkin sen eritysytimeen. Tämän hermon tehokkaat parasympaattiset kuidut stimuloivat mahan eritystä. Siten mahavaiheen ensimmäinen komponentti on puhtaasti refleksi (kuva 6).
Ruoan ja sen hydrolyysituotteiden kosketus mahalaukun limakalvon kanssa kiihottaa kemoreseptoreita ja aktivoi paikallisia refleksi- ja humoraalisia mekanismeja. Tuloksena Gpylorisolut erittävät gastriinihormonia aktivoimalla rauhasten pääsoluja ja erityisesti parietaalisoluja. Syötösolut (ECL) erittävät histamiinia, joka stimuloi parietaalisoluja. Keskusrefleksisäätelyä täydentää pitkäaikainen humoraalinen säätely. Gastriinin eritys lisääntyy, kun proteiinien pilkkoutumistuotteet ilmaantuvat - oligopeptidit, peptidit, aminohapot ja riippuu pH-arvosta mahalaukun pylorisessa osassa. Jos suolahapon eritys lisääntyy, gastriinia vapautuu vähemmän. Kun pH-arvo on 1,0, sen eritys pysähtyy, kun taas mahanesteen tilavuus pienenee jyrkästi. Siten gastriini- ja suolahapon erityksen itsesäätely suoritetaan.
Gastriini: stimuloi HCl:n ja pipsinogeenien eritystä, tehostaa mahalaukun ja suoliston motiliteettia, stimuloi haiman eritystä, aktivoi mahan ja suoliston limakalvon kasvua ja palautumista.
Lisäksi ruoka sisältää biologisesti aktiivisia aineita (esim. lihauutteet, kasvismehut), jotka myös kiihottavat limakalvoreseptoreita ja kiihdyttävät tässä vaiheessa mehun eritystä.
HCl:n synteesi liittyy glukoosin aerobiseen hapettumiseen ja ATP:n muodostumiseen, energiaan, jota itsenäiset H+- ja CL--ionien aktiivisen kuljetuksen järjestelmät käyttävät. Sisäänrakennettu apikaaliseen kalvoon H + / TO + ATPaasi, joka pumppaa ulos solustaH + ioneja vastineeksi kaliumista. Erään teorian mukaan vetyionien päätoimittaja on hiilihappo, jota muodostuu hiilidioksidin hydratoitumisen seurauksena, tätä reaktiota katalysoi hiilihappoanhydraasi. Hiilihappoanioni poistuu solusta tyvikalvon läpi vaihtaen klooria, joka sitten pumpataan ulos apikaalisen kalvon läpi Cl-ATPaasilla. Toinen teoria pitää vettä vedyn lähteenä (kuva 7).
Kuva 7. EritysHClparietaalisolu ja erityksen säätely. Ionit H + ne siirretään onteloon apikaaliseen kalvoon rakennetun H-K-ATPaasin mukana. ionejaCl - ne myös kuljetetaan aktiivisesti onteloon ja tulevat soluun vastineeksi HCO-ioneista 3 - ; H-ionit + muodostettu H 2 NIIN 3 ja vähemmässä määrin vedestä.
Uskotaan, että maharauhasten parietaalisolut kiihtyvät kolmella tavalla:
vagushermo vaikuttaa niihin suoraan muskariinikolinergisten reseptorien (M-kolinergisten reseptorien) kautta ja epäsuorasti, aktivoimalla pylorisen mahalaukun G-soluja.
Gastriini vaikuttaa niihin suoraan tiettyjen G-reseptorien kautta.
gastriini aktivoi ECL-soluja, jotka erittävät histamiinia. Histamiini aktivoi H2-reseptorien kautta parietaalisoluja.
Atropiinin aiheuttama kolinergisten reseptorien salpaus vähentää suolahapon eritystä. H2-reseptorien ja M-kolinergisten reseptorien salpaajia käytetään mahalaukun liikahappoisten tilojen hoidossa. Kloorivetyhapon erittymisen estäminen aiheuttaa sekretiinihormonin. Sen erittyminen riippuu mahalaukun sisällön pH:sta: mitä korkeampi pohjukaissuoleen menevän ryyn happamuus, sitä enemmän sekretiiniä vapautuu. Rasvaiset ruoat stimuloivat kolekystokiniinin (HC) eritystä. HC vähentää mehun eritystä mahassa ja estää parietaalisolujen toimintaa. Vähentää suolahapon ja muiden hormonien ja peptidien eritystä: glukagoni, GIP, VIP, somatostatiini, neurotensiini.
III vaihe - suoliston- alkaa chymen evakuoimalla mahasta ohutsuoleen. Mekano-, kemoreseptoreiden ärsytys ohutsuoli ruoansulatustuotteet säätelevät eritystä pääasiassa paikallisten hermosto- ja humoraalisten mekanismien ansiosta. Limakalvokerroksen endokriiniset solut erittävät enterogastriinia, bombesiinia, motiliinia, nämä hormonit lisäävät mehun eritystä. VIP (vasoaktiivinen suolen peptidi), somatostatiini, bulbogastron, sekretiini, GIP (gastroinhiboiva peptidi) - estävät mahalaukun eritystä, kun rasva, suolahappo ja hypertoniset liuokset vaikuttavat ohutsuolen limakalvoon.
Siten mahanesteen eritys on keskus- ja paikallisrefleksien sekä monien hormonien ja biologisesti aktiivisten aineiden hallinnassa.
Mehun määrä, erittymisnopeus ja sen koostumus riippuvat ruuan laadusta, minkä osoittavat I. P. Pavlovin laboratoriossa saadut mehun erittymiskäyrät, kun leipää, lihaa ja maitoa tuodaan samat määrät koirien vatsa. Tehokkaimpia mahan eritystä stimuloivia aineita ovat liha ja leipä. Nautittaessa vapautuu paljon mehua, jolla on korkea proteolyyttinen aktiivisuus.
>> Ruoansulatuksen säätely
§ 34. Ruoansulatuksen säätely
1. Mitä menetelmiä tutkittiin? ruoansulatus I.P. Pavlov?
2. Mitä eroa on ehdottomalla ja ehdolliset refleksit?
3. Miten nälkä ja kylläisyyden tunne ilmenee?
4. Miten ruoansulatuksen humoraalinen säätely suoritetaan?
Tämä määritettiin käyttämällä fistelitekniikkaa, jota IP Pavlov paransi. Takana tehdä työtä Hän sai Nobelin ruuansulatuksen tutkimuksesta.
Fistula - keinotekoisesti luotu aukko ontelo-elimissä tai rauhasissa olevien tuotteiden poistamiseksi. Joten valinnan tutkimiseksi sylkirauhanen, IP Pavlov toi yhden kanavastaan ulos ja keräsi sylkeä (kuva 80). Tämä teki hänelle mahdolliseksi puhdas muoto ja tutkia koostumusta. Havaittiin, että sylkeä erittyy sekä kun ruokaa tulee sisään suuontelon, ja sitä nähdessään, mutta sillä ehdolla, että eläin tuntee tämän ruoan maun.
IP Pavlovin ehdotuksesta refleksit jaettiin ehdottomiin ja ehdollisiin.
Ehdolliset refleksit ovat synnynnäisiä refleksejä, jotka ovat luontaisia tietyn lajin kaikille yksilöille. Iän myötä ne voivat muuttua, mutta tiukasti määritellyn ohjelman mukaan sama kaikille tämän lajin yksilöille. Ehdolliset refleksit ovat reaktio elintärkeisiin tapahtumiin: ruokaan, vaaraan, kipuun jne.
Ehdolliset refleksit ovat elämän aikana hankittuja refleksejä. Niiden avulla keho sopeutuu muuttuviin olosuhteisiin, kerää elämänkokemusta.
Fistula kokeet ovat osoittaneet, että ärsytystä makunystyrät aiheuttaa paitsi syljen, myös mahanesteen erittymistä. Siksi syljen kanssa sekoitettu ruoka ei putoa tyhjään vatsa, ja vatsassa, valmiiksi sen vastaanottoa varten, eli täynnä ruoansulatusmehua. Tämän osoitti IP Pavlov kuvitteellisella ruokinnassa tehdyissä kokeissa. Koiran ruokatorvi leikattiin ja molemmat päät tuotiin ulos. Kun eläin söi, ruoka putosi ruokatorven reiästä. Mahalaukun sisältö tuotiin ulos erityisen putken avulla (kuva 81).
Vatsasta huolimatta ruokaa ei pudonnut, mahanesteen eritystä tapahtui edelleen siinä. Lisäksi, jos koira oli nälkäinen, kaikki ruokaan liittyvät signaalit aiheuttivat sekä syljen että mahanesteen vapautumisen. IP Pavlov kutsui tätä ehdollista mahamehun refleksierottelua ruokahaluiseksi mehuksi.
Kun ruoka tulee vatsaan ja venyttää sitä, ruokajännitys loppuu ja tilalle tulee kylläisyyden tunne. Se tulee ennen kuin ruoka imeytyy ja verta rikastettu ravintoaineilla. Tämän seurauksena mahalaukun täyttymiseen liittyy estävä refleksi, joka estää ylensyöntiä.
Humoraalinen säätely ruoansulatus.
Kun ravintoaineet ovat imeytyneet vereen, mahanesteen humoraalinen erottuminen alkaa. Joukossa ravinteita on biologisesti aktiivisia aineita, joita on esimerkiksi kasvis- ja lihaliemissä. Niiden hajoamistuotteet mahalaukun limakalvon läpi imeytyvät vereen. Veren virtauksen mukana ne tulevat mahalaukun rauhasiin ja alkavat erittää voimakkaasti mahamehua. Tämä mahdollistaa pitkäaikaisen mehun erittymisen: proteiinit sulavat hitaasti, joskus 6 tuntia tai kauemmin. Siten mahanesteen eritystä säätelevät sekä hermosto että humoraaliset reitit.
fisteli, ehdottomia refleksejä, ehdolliset refleksit, kuvitteellinen ruokinta, maharauhasten humoraalinen eritys.
1. Näyttääkö koiran syljeneritys ruuan syöttäjältä – ehdollista vai ehdollista refleksiä?
2. Miten nälän ja kylläisyyden tunteet syntyvät?
3. Miten mahanesteen erityksen humoraalinen säätely suoritetaan?
Kolosov D. V. Mash R. D., Belyaev I. N. Biologia, luokka 8
Verkkosivuston lukijoiden lähettämä
1. Imu. suoliston imeytymistoiminto. ravinteiden kuljetus. Enterosyytin harjareuna. ravinteiden hydrolyysi.
2. Makromolekyylien imeytyminen. Transsytoosi. Endosytoosi. Eksosytoosi. Mikromolekyylien imeytyminen enterosyyttien toimesta. Vitamiinien imeytyminen.
3. Ruoansulatusnesteiden erityksen hermosto sekä mahalaukun ja suoliston motiliteetti. Keski-ruokatorven ja suoliston motorisen refleksin refleksikaari.
4. Ruoansulatusnesteiden erityksen ja mahalaukun ja suoliston liikkuvuuden huumoraalinen säätely. Ruoansulatuskanavan hormonaalinen säätely.
5. Kaavio maha-suolikanavan (GIT) toimintojen säätelymekanismista. Yleinen kaavio ruoansulatuskanavan toimintojen säätelymekanismeista.
6. Ruoansulatuskanavan säännöllinen toiminta. Nälkäinen säännöllinen ruoansulatuskanavan toiminta. liikkuva moottorikompleksi.
7. Ruoansulatus suuontelossa ja nielemistoiminto. Suuontelon.
8. Sylki. Syljeneritys. Syljen määrä. Syljen koostumus. ensisijainen salaisuus.
9. Syljen osasto. Syljen eritys. Syljenerityksen säätely. Syljenerityksen säätely. Syljenerityksen keskus.
10. Pureskelu. Pureskelun teko. pureskelun säätely. pureskelukeskus.
Ruoansulatusnesteiden erityksen sekä mahan ja suoliston liikkuvuuden humoraalinen säätely. Ruoansulatuskanavan hormonaalinen säätely.
Keskus-, perifeeriset ja paikalliset refleksit toteutetaan tiiviissä yhteistyössä myosyyttien säätelyn humoraalinen mekanismi, rauhassolut ja hermosolut.
Limakalvossa Ruoansulatuskanava ja haimassa ovat endokriiniset solut jotka tuottavat maha-suolikanavan hormoneja (säätelypeptidejä, enteriinejä). Nämä hormonit verenkierron kautta ja paikallisesti (parakriininen, diffundoituva solujen välisen nesteen läpi) vaikuttavat myosyyteihin, rauhassoluihin, intramuraalisiin hermosoluihin ja umpierityssoluihin. Niiden tuotanto käynnistyy refleksiivisesti (emättimen hermon kautta) aterioiden ja pitkä aika ylläpitää hydrolyysituotteiden ärsyttävä vaikutus ravinteita ja uutteet.
Taulukko 11.1. Ruoansulatuskanavan hormonit, niiden muodostumispaikka ja niiden aiheuttamat vaikutukset
| Hormonin nimi | Hormonituotannon sijainti | Endokriinisolujen tyypit | Hormonien vaikutus |
| Somatostatiini | Vatsa, proksimaalinen ohutsuole, haima | D-solut | Estää insuliinin ja glukagonin, useimpien tunnettujen maha-suolikanavan hormonien (sekretiini, GIP, motiliini, gastriini) vapautumista; estää mahalaukun parietaalisolujen ja haiman akinaarisolujen toimintaa |
| Vasoaktiivinen intestinaalinen (VIP) peptidi | Kaikki ruuansulatuskanavan osat | D-solut | Estää kolekystokiniinin toimintaa, mahalaukun suolahapon ja pepsiinin eritystä, histamiinin stimuloima, rentouttaa sileitä lihaksia verisuonet, sappirakko |
| Haiman polypeptidi (PP) | Haima | D2 solut | CCK-PZ:n antagonisti, tehostaa ohutsuolen, haiman ja maksan limakalvojen lisääntymistä; osallistuu hiilihydraatti- ja rasva-aineenvaihdunnan säätelyyn |
| Gastriini | Vatsan, haima, proksimaalinen ohutsuolen antum | G-solut | Stimuloi pepsiinin eritystä ja vapautumista mahalaukun rauhaset, virkistää rennon mahan ja pohjukaissuolen sekä sappirakon liikkuvuutta |
| Deli | Vatsan antum | G-solut | Vähentää mahalaukun erityksen määrää ja hapon vapautumista mahanesteessä |
| Bulbogastron | Vatsan antum | G-solut | Estää mahalaukun eritystä ja motiliteettia |
| Duokrinin | Vatsan antum | G-solut | Stimuloi pohjukaissuolen Brunnerin rauhasten eritystä |
| Bombesiini (gastriinia vapauttava peptidi) | Vatsa ja proksimaalinen ohutsuoli | P-solut | Stimuloi gastriinin vapautumista, lisää sappirakon supistumista ja haiman entsyymien vapautumista, tehostaa enteroglukagonin vapautumista |
| Secretin | Ohutsuoli | S-solut | Stimuloi haiman, maksan, Brunnerin rauhasten ja pepsiinin bikarbonaattien ja veden eritystä; estää eritystä mahalaukussa |
| Kolekystokiniini-pankreotsymiini (CCK-PZ) | Ohutsuoli | I solut | Stimuloi entsyymien vapautumista ja stimuloi heikosti haiman bikarbonaattien vapautumista, estää suolahapon erittymistä mahassa, lisää sappirakon supistumista ja sapen eritystä, tehostaa ohutsuolen liikkuvuutta |
| Enteroglukagoni | Ohutsuoli | EC1-solut | Estää mahalaukun eritystoimintaa, vähentää K + -pitoisuutta mahanesteessä ja lisää Ca2 + -pitoisuutta, estää mahalaukun ja ohutsuolen motiliteettia |
| Motilin | Proksimaalinen ohutsuoli | EC2-solut | Stimuloi pepsiinin eritystä mahalaukusta ja haiman eritystä, nopeuttaa mahan sisällön poistumista |
| Ruoansulatusta estävä peptidi (GIP) | Ohutsuoli | K-solut | Estää suolahapon ja pepsiinin vapautumista, gastriinin vapautumista, mahalaukun motiliteettia, stimuloi paksusuolen eritystä |
| Neurotensiini | Distaalinen ohutsuole | N solua | Estää suolahapon erittymistä mahalaukun rauhasissa, lisää glukagonin vapautumista |
| Enkefaliinit (endorfiinit) | Proksimaalinen ohutsuole ja haima | L-solut | Estää haiman entsyymien eritystä, tehostaa gastriinin vapautumista, stimuloi mahalaukun motiliteettia |
| Aine P | Ohutsuoli | EC1-solut | Lisää suoliston motiliteettia, syljeneritystä, estää insuliinin vapautumista |
| Willikinin | Pohjukaissuoli | EC1-solut | Stimuloi ohutsuolen villien rytmisiä supistuksia |
| Enterogastron | Pohjukaissuoli | EC1-solut | Estää mahalaukun eritystoimintaa ja liikkuvuutta |
| Serotoniini | Ruoansulatuskanava | EC1, EC2 solut | Estää suolahapon vapautumista mahassa, stimuloi pepsiinin vapautumista, aktivoi haiman eritystä, sapen eritystä, suoliston eritystä |
| Histamiini | Ruoansulatuskanava | EC2-solut | Stimuloi mahalaukun ja haiman eritystä, laajentaa veren kapillaareja, aktivoi mahalaukun ja suoliston liikkuvuutta |
| Insuliini | Haima | beetasoluja | Stimuloi aineiden kulkeutumista läpi solukalvot, edistää glukoosin hyödyntämistä ja glykogeenin muodostumista, estää lipolyysiä, aktivoi lipogeneesiä, lisää proteiinisynteesin intensiteettiä |
| Glukagoni | Haima | Alfa-solut | Mobilisoi hiilihydraatteja, estää mahalaukun ja haiman eritystä, estää mahalaukun ja suoliston liikkuvuutta |
Ruoansulatuskanavan tärkeimpien hormonien tuotantopaikka, niiden aiheuttamat vaikutukset ja niitä tuottavat solut on esitetty taulukossa. 11.1. Tähän mennessä on löydetty noin 30 säätelypeptidiä. Kuten esitetystä taulukosta käy ilmi, niillä on stimuloiva, estävä ja moduloiva vaikutus ruoansulatusnesteiden erittymiseen, maha-suolikanavan sileiden lihasten liikkuvuuteen, imeytymiseen, enteriinien erittymiseen mahan limakalvon endokriinisten elementtien toimesta, suolet ja haima.
Ruoansulatuskanavan hormonien vapautuminen on peräkkäinen luonne. Esimerkiksi gastriinin vaikutuksesta mahalaukun rauhasten parietaalisolut lisäävät suolahapon tuotantoa, joka ohutsuolen limakalvolla stimuloi sekretiinin ja kolekystokiniinin - pankreotsymiinin eritystä S- ja J-soluilla. . Secretin lisää haiman ja maksan veden ja bikarbonaattien eritystä kolekystokiniini - pankreotsymiini- stimuloi entsyymien eritystä haimassa ja estää suolahapon eritystä parietaalisoluissa, tehostaa ohutsuolen ja sappirakon liikkuvuutta.
Säätelypeptidit verenkiertoon joutuvat, tuhoutuvat nopeasti maksassa ja munuaisissa ja luovat siten olosuhteet muiden ruoansulatuskanavan hormonien vaikutusten toteuttamiselle.
Jonkin verran enterins on luonteeltaan syklinen ja voidaan suorittaa ilman ruokaa ärsyttävää ainetta. Esimerkiksi mo-tiliini, jota EC2-solut tuottavat proksimaalinen ohutsuolessa, aiheuttaa mahalaukun ja suoliston lihasten supistuksia, jotka osuvat yhteen ruoansulatuskanavan "nälkäisen" toiminnan jaksojen kanssa.
