Biokemija živčani sustav proučava kemijski sastav živčanog tkiva i značajke njegovog metabolizma. Specifičnost živčanog tkiva određena je krvno-moždanom barijerom (BBB). Osigurava selektivnu propusnost različitih metabolita i potiče nakupljanje pojedinih tvari u živčanom tkivu, pa se njegova unutarnja sredina po kemijskom sastavu znatno razlikuje od ostalih tkiva. Karakteristične značajke živčanog tkiva određene su njegovim funkcijama u cijelom organizmu i manifestacijom u njemu kemijski sastav i metaboličke procese koji su mu svojstveni.
U početku je identificirao sve vrste neuronskih stanica koje su uključene u potporu neuralne arhitekture. Danas se pod pojmom "neuroglia" grupiraju sljedeće vrste stanica: astrociti, oligodendrociti i omendemiociti za središnji živčani sustav, Schwannove stanice za periferni živčani sustav. No, sve se rjeđe koristi izraz "vaginalno".
Tu su i makrofagi povezani s perifernim živčanim sustavom, u vezivnom tkivu koje prati tijek periorbitalnih živaca. Među tim nišama uglavnom su očuvani subventrikularna zona i nazubljeni girus hipokampusa. Neuralne matične stanice sudjeluju u stalnom obnavljanju određenih kategorija neurona i, ovisno o okolnostima, regeneraciji živčanog tkiva.
Sivu tvar mozga uglavnom predstavljaju tijela neurona, a bijelu tvar aksoni, pa se ti dijelovi razlikuju po kemijskom sastavu.
Siva tvar sadrži više vode. Udio suhog ostatka u njemu je 16%, polovica su proteini, trećina su lipidi. Bijelu tvar mozga karakterizira manja količina vode (70%) i visok sadržaj suhi ostatak (30%), u kojem ima dvostruko više lipida nego proteina.
Svaki neuron ima tijelo stanice s citoplazmatskim nastavcima, neuritima, koji imaju dvije vrste: dendrite i aksone. Njihova površina je nepravilna i često se sastoji od bočnih izbočina, dendritičnih bodlji, koje nose sinaptičke gumbe. Dakle, dendritične bodlje omogućuju povećanje područja sinaptičkog prijenosa.
Najčešće je mijelinizirana. Akson može dati kolateralu, koja se ponekad ponavlja. Aksoni prenose informacije u obliku depolarizacijskih potencijala. Ove informacije su ili eferentne, to jest, od tijela stanice, ili aferentne, to jest, prema tijelu stanice.
Proteini živčanog tkiva
Količina proteina u mozgu je oko 40%. Prema topljivosti dijele se na:
a) topiv u vodi;
b) topljiv u slanim otopinama;
c) netopljiv.
Siva tvar sadrži više proteina topivih u vodi, bijela - naprotiv, netopljiva. Uz pomoć suvremenih biokemijskih metoda istraživanja pronađeno je oko 100 topivih proteina u tkivu mozga. Proteini živčanog tkiva dijele se na jednostavne i složene.
A za razliku od aksona, dendriti mogu prenijeti samo povezane informacije. koji nisu akcijski potencijali, već samo inhibitorni ili ekscitacijski potencijali, čija se sumacija događa na razini tijela stanice. U optičkoj mikroskopiji, različite histološke boje omogućuju prepoznavanje dviju glavnih karakteristika.
Osim toga, nekoliko proteina povezanih s mikrotubulama specifično je za neurone. Složeni transportni sustav aksona omogućuje različitim unutarstaničnim komponentama, metabolitima i katabolitima da pomiču aksone u oba smjera između tijela stanice i aksonskih krajeva jednog neurona. Brzi prijenos aksona razlikuje se od sporog prijenosa aksona.
Jednostavni proteini živčanog tkiva
Jednostavni proteini uključuju neuroalbumine, koji čine 90% svih topivih proteina u živčanom tkivu. Oni tvore komplekse s lipidima, nukleinskim kiselinama, ugljikohidratima, glavne su komponente fosfoproteina i praktički se ne pojavljuju u slobodnom stanju. Količina neuroglobulina je oko 5% svih topivih proteina. Glavni predstavnici kationskih proteina živčanog tkiva su histoni, koji se dijele u 5 frakcija ovisno o sadržaju ostataka lizina, arginina i glicina u svom sastavu. Neuroskleroproteini (neurokalageni, neuronelastini, neurostromini) su strukturni potporni proteini, koji čine 8-10% od broja jednostavnih proteina u živčanom tkivu. Lokalizirani su u perifernom živčanom sustavu i bijeloj tvari mozga.
Uključen je ili u obnavljanje citoplazme, plazmatske membrane aksona ili u produženje aksona uočeno tijekom procesa rasta živaca ili regeneracije aksona. Isti mehanizam antegradnog transporta vrijedi za mitohondrije. To su, primjerice, molekule koje su vrlo važne za opstanak neurona, neurotrofini. Neurotrofini su topljivi čimbenici koji su bitni za preživljavanje neurona, kao i za rast aksona tijekom razvoja. Njih hvataju specifični membranski receptori izraženi na razini aksonske membrane, a to je skup neurotrofina koji je vezan za svoj receptor. koji se transportira retrogradno u tijelo neuronskih stanica.
Složeni proteini živčanog tkiva
Proteini su predstavljeni nukleoproteinima, lipoproteinima, proteolipidima, fosfoproteinima, glikoproteinima itd. Moždano tkivo sadrži i složene supramolekularne tvorevine - liponukleoproteine, lipoglikoproteine, glikoliponukleoproteinske komplekse.
Nukleoproteini se odnose na ribonukleoproteine ili deoksiribonukleoproteine, koji se otapaju u vodi, soli i livadama.
Uz neurotrofine, mnoge molekule koje aksonski završeci preuzimaju u izvanstaničnom okruženju također se transportiraju u tijelo stanice. Te molekule mogu informirati neuron o izvanstaničnom okruženju, au nekim slučajevima otrovne molekule bivaju uhvaćene i transportirane u tijelo stanice. Ovaj mehanizam može biti uključen u neke neurodegenerativne patologije. Osim toga, infektivni agensi također mogu difundirati aksijalno unatrag. To posebno vrijedi za viruse bjesnoće i prionske viruse.
Novostvoreni mitohondriji se istovremeno transportiraju kroz aktonski tok anterografa. Duh tvori most između plurivisularnih ili višeslojnih tijela s jedne strane i vrha mikrotubula s druge strane. Svaka od ovih kategorija sinapsi ima određene ultrastrukturne i funkcionalne karakteristike. Ovaj tečaj pokriva samo interneuronske sinapse.
Lipoproteini čine značajan dio proteina topivih u vodi u živčanom tkivu. Njihovo lipidna komponenta- To su uglavnom fosfogliceridi i kolesterol.
Proteolipidi su proteinsko-lipidni kompleksi netopljivi u vodi, ali topljivi u organskim otapalima. Proteolipidi su uglavnom koncentrirani u mijelinu, koji se u malim količinama nalazi u sinaptičkim membranama i sinaptičkim vezikulama.
Među tim proteinima su kromogranin, protein uključen u pakiranje neurotransmitera, i sinaptofizin, koji je glikoprotein vezikularne membrane. Sinaptički mjehurići grupirani su u nakupine smještene u susjednim trokutastim prostorima. Ti su prostori ograničeni invaginacijama plazma membrana kao stupac. Ove invaginacije povezane su elementima citoskeleta. Skup ovih trokutastih prostora čini presinaptičku mrežu. To se može usporediti s kutijom jajašca u kojoj su presavijene sinaptičke vezikule.
Fosfoproteini u mozgu čine 2% od ukupno složenih proteina. Oni su sastavni dijelovi membrana različitih morfoloških struktura živčanog tkiva.
Glikoproteini su heterogena skupina složenih proteina. Ovisno o omjeru proteinskih i ugljikohidratnih komponenti, dijele se na:
a) glikoproteini koji sadrže od 5 do 40% ugljikohidrata, njihova proteinska komponenta je predstavljena albuminima i globulinima;
Kao i kod svakog paketa vezikula, plazma membrana je zadebljana i ima mala udubljenja koja se nazivaju sinaptoreti na vanjskoj površini. Ove 2 funkcije su povezane i zahtijevaju niz uzastopnih događaja da se pojave. Molekule klatrina tvore plašt koji prekriva vezikule, pa se tada govori o plaštnim vezikulama.
Zapravo, to je spajanje sinaptičkih vezikula kroz proces recikliranja koji rezultira stvaranjem endosomalnog sinaptičkog odjeljka koji se nalazi na sinaptičkom gumbu. Također sadrži slobodne molekule neurotransmitera koje će se vezati na specifične receptore na postsinaptičkoj membrani. Alternativno, ove će molekule ponovno preuzeti specifični transporteri i reciklirati u presinaptički element. Konačno, astrociti mogu preuzeti određene molekule putem određenih transportera.
b) glikolipoproteini, u kojima se udio ugljikohidrata kreće od 40 do 80%, kao i postojeća lipidna komponenta.
Specifični proteini živčanog tkiva:
a) protein S100 (Moore protein) - pripada obitelji kiselih niskomolekularnih proteina s visokim sadržajem ostataka glutaminske i asparaginske kiseline. To je protein specifičan za neurone, iako se neki izoformi pojavljuju u drugim tkivima. U središnjem živčanom sustavu identificirano je 18 izoformi proteina S100, koji su koncentrirani uglavnom u neurogiji; u neuronima ih nema više od 10-15%. Moore proteini se klasificiraju kao Ca, Zn, Cu vežući proteini kalmodulinskog tipa s različitim funkcijama.
Na udaljenosti od ovog zadebljanja plazma membrane nalazit će se različite morfološke strukture grupirane pod pojmom postsinaptički aparat. Postsinaptički aparat najbolje je karakterizirati kao lokaliziran na razini dendritičnih bodlji. Sastoji se od hrpe spljoštenih spremnika.
Po opadajućoj učestalosti razlikujemo. Glutamatergičke sinapse: ekscitatorne, čine 50% sinapsi u središnjem živčanom sustavu. Gabaergičke sinapse: inhibitorne, čine 30% sinapsi u središnjem živčanom sustavu. Dopaminergičke sinapse: mnoge u bazalnim ganglijima, uključene su u kontrolu pokreta.
Oni reguliraju:
— fosforilacija drugih proteina i njihova enzimska aktivnost;
— unutarstanični i aksonski transport;
— stanična dioba i transkripcija;
— pokretljivost i kontraktilna aktivnost stanica;
— procesi proliferacije i apoptoze;
- stanični metabolizam itd.
Proteini obitelji S100, kao neurospecifični, povezani su s višim funkcijama mozga – mišljenjem, pamćenjem, pažnjom, inteligencijom. Povećanje količine proteina S100 u krvi ukazuje na kršenje metaboličkih procesa u mozgu koji se javljaju kod Alzheimerove bolesti, shizofrenije, vaskularnih, malignih bolesti, alkoholizma, zbog promjena povezanih s dobi itd.
Noradrenergičke sinapse su uglavnom prisutne u perifernom živčanom sustavu, gdje su uključene u funkcioniranje autonomnog živčanog sustava. Međutim, nisu veliki broj nalaze u središnjem živčanom sustavu. Ovo je tehnika vizualizacije koja se koristi kao dijagnostički alat Za razne patologije, kao što su tumori. Temelji se na promatranju pomoću 3D slike sposobnost određenog radionuklida koji emitira pozitron da ga uhvate stanice tkiva koje se proučava nakon injekcije.
Time se dobiva uvid u fiziološko funkcioniranje nekog dijela tijela. Neuritalne ploče Akumulacije alkalnih proteina i degenerativni završeci u i u prostorima između tijela neuronskih stanica u područjima posebno pogođenim Alzheimerovom bolešću.
b) protein 4312 je kiseli protein koji se nalazi u malim količinama u neuronima i neurogliji. Biološka uloga nije razjašnjeno;
c) protein 10B - sudjeluje u procesima pamćenja;
d) membranski proteini sinaptičkih vezikula - sinapsin i sinaptin, sinaptofizin sudjeluju u vezivanju komponenti citoskeleta na površinu sinaptičkih vezikula, regulirajući otpuštanje neurotransmitera iz vezikula u sinaptičku membranu.
Prion Prion je protein izražen u mnogim tkivima kod sisavaca, uključujući mozak, u kojem se čini da ima prijenosne funkcije živčani impuls i formiranje pamćenja. S obzirom na sposobnost prijenosa infekcije, kada se promijeni, povezuje se s virusima od kojih se razlikuje kako ne bi bio sastavljen od genetskog materijala.
Nuklearna magnetska rezonancija, široko korištena u medicini, koja vam omogućuje proučavanje mekog tjelesnog tkiva na neinvazivan način. Temelji se na fizički fenomen rezonancija atoma kada su izloženi magnetsko polje, koji je kodiran u računalnim slikama.
Enzimi živčanog tkiva
Živčano tkivo sadrži nespecifične enzime koji reguliraju glavne metaboličke putove metabolizma ugljikohidrata, lipida i proteina: izoenzime laktat dehidrogenaze, aldolaze, heksokinaze, malat dehidrogenaze, glutamat dehidrogenaze, kisele fosfataze, monoaminooksidaze i druge.
Neurospecifični enzimi živčanog tkiva su: enolaza, CK izoenzimi (CPK), glutamat dekarboksilaza, arginaza, leucin aminopeptidaza, acetilkolinesteraza.
Imunološki odgovor. Kada imunološki sustav gornjih organizama dođe u kontakt s agensom koji ga prepoznaje kao stranog, on implementira niz mehanizama odgovora koji mogu biti nespecifični, koji se suprotstavljaju invaziji bez obzira na to što je stimulira, a čija se specifičnost stoga smatra samo i isključivo od strane agenta koji je potaknuo odgovor. Iako je nejasan odgovor u prilično brzoj fazi, jedan od specifičnih tipova zahtijeva nekoliko koraka i diferencijaciju stanica, što ga čini sporijim u djelovanju, iako je mnogo učinkovitiji.
Lipidi živčanog tkiva
Karakteristična značajka živčanog tkiva je visok sadržaj lipida. Lipidi živčanog tkiva dijele se u dvije skupine:
1) lipidi sive tvari, koji su dio neuronskih membrana;
2) lipidi bijela tvar, od kojih je građena višeslojna mijelinska ovojnica.
Većina lipida sive tvari slična je lipidima membrane u drugim tkivima.
Amiotrofična lateralna skleroza. Riječ amiotrofičan sastoji se od tri izraza koji, u mom trofičkom stanju, ukazuju na nedostatak mišićne prehrane; pobočni pridjev odnosi se na područje leđna moždina, koji sadrži bolesne stanice, a termin skleroza odnosi se na otvrdnuće tog područja uzrokovano bolešću.
Vezanje neurotransmitera za proteinske receptore prisutne na postsinaptičkoj membrani rezultira nizom biokemijskih reakcija koje rezultiraju promjenama u ionskim strujama koje stvaraju električni, ekscitacijski ili inhibicijski signal u primajućem neuronu. Sastoji se od područja koje sprječava kretanje i drugog područja koje olakšava kretanje. Mogu se manifestirati u raznim klinički oblici, uključujući Alzheimerovu bolest, Creutzfeldt-Jacobov sindrom i razne vrste demencije.
Mijelinske strukture karakteristične su samo za živčano tkivo. Tipični mijelinski lipidi su: kolesterol, sfingolipidi, fosfolipidi. Tijekom embrionalnog razdoblja razvoja, količina mijelina u mozgu je beznačajna, ali odmah nakon rođenja, sinteza mijelina se značajno povećava. Mijelinska ovojnica koja se formira oko živčanih vlakana ostaje stabilna tijekom cijelog života. Specifična priroda lipida živčanog tkiva određuje njegovu karakteristike. Lipidi živčanog tkiva ne sadrže neutralne masti, imaju malu koncentraciju masnih kiselina i značajnu količinu složenih fosfo i glikolipida. Bijela i siva tvar mozga razlikuju se u kvalitativnom sastavu lipida. U siva tvar Fosfolipidi čine oko 60% ukupnog sadržaja lipida, u bijelom - 40%. U bijeloj tvari veća je količina kolesterola, sfingomijelina i cerebrozida nego u sivoj tvari mozga.
Uključen je u sustavnu upalu i član je skupine citokina koji stimuliraju odgovor akutne faze, odnosno brzi odgovor imunološki sustav na iznenadnu stimulaciju. Prijenos aksona. To je složeni sustav koji omogućuje molekulama koje se moraju otpustiti na razini kao što su vezikule da se transportiraju kroz tijelo stanice duž cijele duljine "binarnih" putova koji se sastoje od malih proteinskih polimera, mikrotubula.
Kliničko ispitivanje Ovo je oblik eksperimenta planiranog od strane pacijenta koji je osmišljen da procijeni najviše odgovarajući tretman za buduće pacijente s određenim patološko stanje. Trinukleotidi. Nukleotid je osnovna jedinica strukture nukleinske kiseline. Sastoje se od šećera, dušične baze i fosfatne skupine. Unutar gena, kod koji kodira informacije o genetskom proteinu sastoji se od tripleta nukleotida, od kojih svaki odgovara jednoj od 20 aminokiselina.
Neuroni ili neurociti su specijalizirane stanice živčanog sustava odgovorne za primanje, obradu i prijenos signala (prema: drugim neuronima, mišićnim ili sekretornim stanicama). Neuron je morfološki i funkcionalno samostalna jedinica, ali pomoću svojih procesa ostvaruje sinaptički kontakt s drugim neuronima, tvoreći refleksne lukove – karike u lancu od kojih je građen živčani sustav. Ovisno o funkciji u refleksni luk Postoje tri vrste neurona:
aferentni
asocijativni
eferentna
Trinukleotid je mali protein koji se nalazi u svim stanicama i ima zadatak vezati se na druge stare ili neispravne stanične proteine i dovesti ih do poseban kompleks, koji ih uništava, proteasom. Troškovi fizikalne kemije.
Kinetika i energija kemijskih reakcija. Troškovi bioorganske kemije. Aminokiseline i kuglice. Više strukture enzimskih molekula. Izoenzimi, lokalizacija intracelularnih enzima. Enzimska inhibicija, regulacija enzimska aktivnost. Praktična upotreba enzimologija u liječenju.
Aferentni (ili receptorski, osjetljivi) neuroni percipiraju impuls, eferentni (ili motorički) neuroni ga prenose u tkiva radnih organa, potičući ih na djelovanje, a asocijativni (ili interkalarni) neuroni komuniciraju između neurona.
Velika većina neurona (99,9%) su asocijativni.
Neuroni dolaze u raznim oblicima i veličinama. Na primjer, promjer tijela zrnatih stanica kore malog mozga je 4-6 mikrona, a divovski piramidalni neuroni motoričko područje kora veliki mozak- 130-150 mikrona. Neuroni se sastoje od tijela (ili perikariona) i procesa: jednog aksona i različitog broja razgranatih dendrita. Na temelju broja procesa razlikuju se tri vrste neurona:
unipolarni,
bipolarni i
multipolarni neuroni.
Unipolarni neuroni imaju samo akson (obično ga nema kod viših životinja i ljudi). Bipolarni – imaju akson i jedan dendrit. Multipolarni neuroni (velika većina neurona) imaju jedan akson i mnogo dendrita. Vrsta bipolarnog neurona je pseudounipolarni neuron, iz čijeg tijela izlazi jedan zajednički izdanak - nastavak, koji se zatim dijeli na dendrit i akson. Pseudounipolarni neuroni prisutni su u spinalni gangliji, bipolarni - u osjetilima. Većina neurona je multipolarna. Njihovi oblici su vrlo raznoliki. Akson i njegovi kolaterali završavaju, granajući se u nekoliko ogranaka koji se nazivaju telodendroni, a potonji završavaju terminalnim zadebljanjima.
Trodimenzionalno područje u kojem se granaju dendriti jednog neurona naziva se dendritično polje neurona.
Dendriti su prave izbočine tijela stanice. Sadrže iste organele kao i tijelo stanice: nakupine kromatofilne tvari (tj. zrnati endoplazmatski retikulum i polisome), mitohondrije, veliki broj neurotubula (ili mikrotubula) i neurofilamenata. Zbog dendrita se receptorska površina neurona povećava 1000 ili više puta.
Akson je proces kroz koji se prenosi impuls iz tijela stanice. Sadrži mitohondrije, neurotubule i neurofilamente, kao i glatki endoplazmatski retikulum.
Velika većina ljudskih neurona sadrži jednu zaobljenu svijetlu jezgru smještenu u središtu stanice. Binuklearni i, posebno, multinuklearni neuroni su izuzetno rijetki.
Plazmalema neurona je ekscitabilna membrana, tj. ima sposobnost generiranja i provođenja impulsa. Njegovi integralni proteini su proteini koji funkcioniraju kao ion-selektivni kanali i receptorski proteini, izazivanje reakcija neurona na specifične podražaje. U neuronu je potencijal membrane u mirovanju -60 -70 mV. Potencijal mirovanja nastaje uklanjanjem Na+ iz stanice. Većina Na+ i K+ kanala je zatvorena. Prijelaz kanala iz zatvorenog u otvoreno stanje reguliran je membranskim potencijalom.
Uslijed dolaska ekscitatornog impulsa dolazi do djelomične depolarizacije na plazmalemi stanice. Kada dosegne kritičnu (prag) razinu, otvaraju se natrijevi kanali, omogućujući Na+ ionima da uđu u stanicu. Depolarizacija se povećava i otvara se više natrijevih kanala. Otvaraju se i kalijevi kanali, ali sporije i dulje, što omogućuje K+ da napusti stanicu i vrati potencijal na prethodnu razinu. Nakon 1-2 ms (tzv. refraktorno razdoblje) kanali se vraćaju u svoje normalno stanje, a membrana ponovno može odgovoriti na podražaje.
Dakle, širenje akcijskog potencijala nastaje zbog ulaska iona Na + u neuron, koji mogu depolarizirati susjedni dio plazmaleme, što zauzvrat stvara akcijski potencijal na novom mjestu.
Kada se živčano tkivo boji anilinskim bojama, kromatofilna tvar otkriva se u citoplazmi neurona u obliku bazofilnih grudica i zrnaca različitih veličina i oblika (drugi nazivi za kromatofilnu tvar su tigroid, Nisslova tjelešca). Bazofilne nakupine lokalizirane su u perikariji i dendritima neurona, ali se nikada ne nalaze u aksonima i njihovim bazama u obliku stošca - aksonskim brežuljcima. Bazofilija kvržica objašnjava se visokim sadržajem ribonukleoproteina. Svaka nakupina kromatofilne tvari sastoji se od cisterni granularnog endoplazmatskog retikuluma, slobodnih ribosoma i polisoma. Neuroni zahtijevaju ogromne količine proteina kako bi održali neuronski integritet i obavljali svoje funkcije. Aksoni koji nemaju organele za sintezu proteina karakterizirani su stalnim protokom citoplazme od perikariona do terminala brzinom od 1-3 mm dnevno.
Starosne promjene u neuronima praćene su nakupljanjem lipofuscina i razaranjem mitohondrijskih krista. Lipofuscin - "pigment starenja" - je žuto-smeđa boja lipoproteinske prirode, koja predstavlja rezidualna tijela (tj. telolizosome) s produktima neprobavljenih struktura.
Od citoskeletnih elemenata u citoplazmi neurona prisutni su neurofilamenti i neurotubuli. Snopovi neurofilamenata na preparatima impregniranim srebrom vidljivi su u obliku niti – neurofibrila. Neurofibrile tvore mrežu u tijelu neurona, au procesima se nalaze paralelno. Neurotubuli i neurofilamenti uključeni su u održavanje oblika stanice, rast procesa i aksonski transport.
Aksonski (točnije, aksoplazmatski) transport je kretanje tvari od tijela do procesa i od procesa do tijela neurona. Usmjeravaju ga neurotubule, a proteini - kinezin i dinein - sudjeluju u transportu. Prijenos tvari iz staničnog tijela u procese naziva se izravnim ili anterogradnim, transport tvari iz procesa u tijelo naziva se obrnutim ili retrogradnim. Aksonski transport predstavljaju dvije glavne komponente: brza komponenta (400-2000 mm dnevno) i spora komponenta (1-2 mm dnevno). Oba transportna sustava prisutna su i u aksonima i u dendritima.
Anterogradno brzi sustav provodi membranske strukture, uključujući komponente membrane, mitohondrije, vezikule koje sadrže peptide, prekursore neurotransmitera i druge proteine. Retrogradni brzi sustav provodi korištene materijale za razgradnju u lizosomima, distribuciju i recikliranje, a moguće i faktore rasta živaca.
Neurotubule su organele odgovorne za brzi transport, koji se također naziva ovisan o neurotubulima. Svaki neurotubul sadrži nekoliko staza po kojima se kreću različite čestice. ATP i Ca2+ ioni osiguravaju ta kretanja. Na jednom mikrotubulu mjehurići mogu preteći druge mjehuriće koji se kreću u istom smjeru. Dva mjehurića mogu se istovremeno kretati u suprotnim smjerovima na različite načine jedan neurotubul.
Spori transport je anterogradni sustav koji provodi proteine i druge tvari kako bi obnovio i održao aksoplazmu zrelih neurona i osigurao aksoplazmu za rast aksona i dendrita tijekom razvoja i regeneracije.
Zasebna vrsta neurona su sekretorni neuroni. Sposobnost sintetiziranja i izlučivanja biološki aktivnih tvari, posebice neurotransmitera, karakteristična je za sve neurocite. Međutim, postoje neurociti specijalizirani prvenstveno za obavljanje ove funkcije - sekretorni neuroni, na primjer, stanice neurosekretornih jezgri hipotalamičke regije mozga. U citoplazmi takvih neurona iu njihovim aksonima postoje neurosekretorne granule različitih veličina koje sadrže proteine, au nekim slučajevima lipide i polisaharide. Neurosekretne granule otpuštaju se izravno u krv (na primjer, pomoću tzv. akso-vazalnih sinapsi) ili u moždanu tekućinu. Neurosekreti djeluju kao neuroregulatori, sudjelujući u interakciji živčanog i humoralnog sustava integracije.
Neuroglia
Neuroni su visoko specijalizirane stanice koje postoje i funkcioniraju u strogo određenom okruženju. Neuroglia im osigurava takvo okruženje. Neuroglia obavlja sljedeće funkcije: potporna, trofična, razgraničavajuća, održavanje stalnog okruženja oko neurona, zaštitna, sekretorna. Postoje glije središnjeg i perifernog živčanog sustava.
Glija stanice središnjeg živčanog sustava dijele se na makrogliju i mikrogliju.
Makroglija
Makroglija se razvija iz glioblasta neuralne cijevi i uključuje: ependimocite, astrocite i oligodendrogliocite.
Ependimociti oblažu moždane klijetke i središnji kanal leđne moždine. Ove stanice su cilindričnog oblika. Oni tvore sloj epitela koji se naziva ependima. Između susjednih ependimalnih stanica postoje prazni spojevi i ljepljive trake, ali nema čvrstih spojeva, tako da cerebrospinalna tekućina može prodrijeti između ependimalnih stanica u živčano tkivo. Većina ependimocita ima pokretne cilije koje uzrokuju protok cerebrospinalne tekućine. Bazalna površina većine ependimocita je glatka, ali neke stanice imaju dug proces koji se proteže duboko u živčano tkivo. Takve se stanice nazivaju taniciti. Brojni su u dnu treće klijetke. Vjeruje se da te stanice prenose informacije o sastavu cerebrospinalne tekućine u primarnu kapilarnu mrežu portalnog sustava hipofize. Ependimalni epitel horoidni pleksusi Ventrikuli proizvode cerebrospinalnu tekućinu (CSF).
Astrociti su stanice oblika procesa, siromašne organelama. Oni obavljaju uglavnom potporne i trofičke funkcije. Postoje dvije vrste astrocita - protoplazmatski i fibrozni. Protoplazmatski astrociti lokalizirani su u sivoj tvari središnjeg živčanog sustava, a fibrozni astrociti pretežno u bijeloj tvari.
Protoplazmatske astrocite karakteriziraju kratki, jako razgranati procesi i svijetla, sferna jezgra. Astrocitni procesi se protežu prema bazalne membrane kapilare, na tijela i dendrite neurona, okružujući sinapse i odvajajući ih (izolirajući) jedne od drugih, kao i na meke moždane ovojnice, tvoreći pioglijalnu membranu koja graniči sa subarahnoidalnim prostorom. Približavajući se kapilarama, njihovi procesi tvore proširene "noge" koje potpuno okružuju posudu. Astrociti nakupljaju i prenose tvari iz kapilara u neurone, preuzimajući višak izvanstaničnog kalija i drugih tvari, poput neurotransmitera, iz izvanstaničnog prostora nakon intenzivne neuronske aktivnosti.
Oligodendrociti imaju manje i intenzivnije obojene jezgre od astrocita. Njihovi procesi su malobrojni. Oligodendrogliociti su prisutni i u sivoj i u bijeloj tvari. U sivoj tvari lokalizirani su u blizini perikarije. U bijeloj tvari njihovi procesi tvore mijelinski sloj u mijeliniziranim živčanim vlaknima, a za razliku od sličnih stanica perifernog živčanog sustava - neurolemocita, jedan oligodendrogliocit može sudjelovati u mijelinizaciji nekoliko aksona odjednom.
Mikroglija
Mikroglije su fagocitne stanice koje pripadaju mononuklearnom fagocitnom sustavu i potječu iz hematopoetskih matičnih stanica (moguće iz crvenih premonocita koštana srž). Funkcija mikroglije je zaštita od infekcija i oštećenja te uklanjanje produkata razaranja živčanog tkiva. Mikroglijalne stanice karakteriziraju male veličine i izdužena tijela. Njihovo kratki izbojci imaju sekundarne i tercijarne grane na svojoj površini, što stanicama daje "bodljikav" izgled. Opisana morfologija karakteristična je za tipičnu (razgranatu ili mirnu) mikrogliju potpuno formiranog središnjeg živčanog sustava. Ima slabu fagocitnu aktivnost. Razgranata mikroglija nalazi se u sivoj i bijeloj tvari središnjeg živčanog sustava.
Prolazni oblik mikroglije, ameboidna mikroglija, nalazi se u mozgu sisavaca u razvoju. Ameboidne mikroglijalne stanice tvore izrasline - filopodije i plazmalemske nabore. Njihova citoplazma sadrži brojne fagolizosome i lamelarna tijela. Ameboidna mikroglijalna tijela su različita visoka aktivnost lizosomski enzimi. Aktivno fagocitna ameboidna mikroglija neophodna je u ranom postnatalnom razdoblju, kada krvno-moždana barijera još nije u potpunosti razvijena i tvari iz krvi lako ulaze u središnji živčani sustav. Također se vjeruje da pomaže u uklanjanju staničnih ostataka koji nastaju kao rezultat programirane smrti viška neurona i njihovih procesa tijekom diferencijacije živčanog sustava. Vjeruje se da se nakon sazrijevanja ameboidne mikroglije pretvaraju u razgranate mikroglije.
Reaktivna mikroglija pojavljuje se nakon ozljede u bilo kojem dijelu mozga. Nema procese grananja, kao mikroglija u mirovanju, i nema pseudopodije i filopodije, kao ameboidna mikroglija. Citoplazma reaktivnih mikroglijalnih stanica sadrži gusta tijela, lipidne inkluzije i lizosome. Postoje dokazi da reaktivna mikroglija nastaje uslijed aktivacije mikroglije u mirovanju tijekom ozljeda središnjeg živčanog sustava.
Elementi glije o kojima se gore raspravljalo pripadaju središnjem živčanom sustavu.
Glija perifernog živčanog sustava, za razliku od makroglije središnjeg živčanog sustava, potječe iz neuralnog grebena. Periferna neuroglija uključuje: neurolemocite (ili Schwannove stanice) i ganglijske gliocite (ili gliocite plašta).
Schwannovi neurolemociti tvore procesne membrane nervne ćelije u živčanim vlaknima perifernog živčanog sustava. Gliociti plašta ganglija okružuju stanična tijela neurona u živčanim ganglijima i sudjeluju u metabolizmu tvari.
