07.11.2018

Shema kretanja živčanog impulsa duž refleksnog luka. Refleksni luk: najvažniji element živčanog sustava


Refleks- odgovor tijela na iritaciju receptora, koju provodi živčani sustav.

refleksni luk - put kojim prolazi živčani impuls tijekom provedbe refleksa. Sastoji se od 5 dijelova:

  • receptor - osjetljiva tvorba sposobna odgovoriti na određenu vrstu podražaja;
  • osjetljivi neuron provodi impulse u mozak;
  • interkalarni neuron povezuje osjetljive i izvršne neurone, nalazi se u leđnoj moždini ili mozgu;
  • izvršni (motorni) neuron provodi impulse od mozga do izvršnih organa;
  • izvršna agencija- mišić (kontrahira), žlijezda (izlučuje) itd.

Bezuvjetni refleksi

  • prisutna od rođenja
  • tijekom života se ne mijenjaju i ne nestaju;
  • isti su u svim organizmima iste vrste;
  • prilagoditi tijelo stalnim uvjetima.

Uvjetovani refleksi

  • stečeno tijekom života;
  • može se promijeniti ili nestati;
  • svaki organizam ima svoje;
  • prilagoditi tijelo promjenjivim uvjetima.

Testovi

1) Koja karika služi kao početak refleksnog luka
A) interkalarni neuron
B) osjetljivi neuron
B) receptor
D) izvršni neuron

2. U kojem su redoslijedu komponente refleksnog luka uključene u provedbu refleksa
A) izvršni organ, motorni neuron, interkalarni neuron, senzorni neuron, receptor
B) interkalarni neuron, senzorni neuron, motorni neuron, receptor, izvršni organ
C) receptor, senzorni neuron, interkalarni neuron, motorni neuron, izvršni organ
D) senzorni neuron, interkalarni neuron, receptor, izvršni organ, motorički neuron

3. Početni stadij refleksnog luka u salivarnom refleksu
A) žlijezda slinovnica
B) receptor
B) interkalarni neuron
D) izvršni neuron

4. Djelovanje podražaja uzrokuje nastanak živčani impuls V
A) senzorni neuroni
B) motorički neuroni
B) receptori
D) interkalarni neuroni

5. Ekscitacija je usmjerena duž osjetljivog neurona
A) na središnji živčani sustav
B) izvršnom tijelu
B) na receptore
D) na mišiće

6. Receptori su osjetljive tvorevine koje
A) prenose impulse u središnji živčani sustav
B) prenose živčane impulse od interkalarnih neurona do egzekutive
C) opažaju podražaje i pretvaraju energiju podražaja u proces živčane ekscitacije
D) primaju živčane impulse od osjetnih neurona

7. Živčani impulsi se prenose u mozak preko neurona
A) motor
B) interkalarni
B) osjetljiva
D) izvršni

8. Refleksni luk završava
A) rukovoditelj
B) osjetljivi neuron
B) receptor
D) interkalarni neuron

9. Sprovode se živčani impulsi od receptora do središnjeg živčanog sustava
A) senzorni neuroni
B) motorički neuroni
C) osjetni i motorni neuroni
D) interkalarni i motorički neuroni

10. Živčane formacije u ljudskom tijelu, opažajući iritacije iz vanjskog okruženja, su
A) živci
B) receptori
B) mozak
D) živčani čvorovi

11. Transformacija podražaja u živčani impuls događa se u
A) motorički živci
B) mozak
B) receptori
D) leđna moždina

12. Živčani impulsi se prenose iz ljudskih osjetila putem neurona
A) osjetljiva
B) motor
B) umetnuti
D) izvršni

13. Opaža informacije i pretvara ih u živčane impulse
A) receptori
B) živčani čvorovi
B) izvršna tijela
D) interkalarni neuroni

14. Uvjetovani refleks
A) nasljeđuje ga potomstvo, ali ne traje cijeli život
B) koje tijelo lako stječe i gubi tijekom života
C) potomstvo nasljeđuje od roditelja i traje
D) je stalna reakcija organizma na strogo određene okolišne podražaje

15. Primjer uvjetovanog refleksa kod mačke
A) lučenje sline tijekom jela
B) povlačenje šape tijekom opekline
B) reakcija na nadimak
D) reakcija na oštar zvuk

16. Slinavost kod ljudi pri pogledu na limun - refleks
A) uvjetno
B) bezuvjetno
B) zaštitni
D) indikativni

17) Uvjetni refleksi kod ljudi nastaju u procesu
A) individualni razvoj
B) formiranje vrste
C) povijesni razvoj
D) formiranje embrija

18. Primjer uvjetnog refleksa je
A) slinjenje pri pogledu na prerezani limun
B) salivacija tijekom hranjenja
C) suženje zjenice pri izlaganju jakom svjetlu
D) povlačenje ruke s naglom injekcijom

19. Reakcija djeteta na bočicu mlijeka je refleks koji
A) nasljeđuje se
B) nastaje bez sudjelovanja kore hemisfere
B) stječu se tijekom života
D) traje cijeli život

20. Zaštitni refleks kihanja
A) nije naslijeđeno
B) je uvjetna
B) s vremenom slabi
D) karakterističan za sve jedinke vrste

21. Reakcije koje su ljudi i životinje stekli tijekom života i koje omogućuju prilagodbu promjenjivim uvjetima okoliša nazivaju se
A) uvjetovani refleksi
B) instinkti
B) bezuvjetni refleksi
D) refleksi koji su naslijeđeni

22. Bezuvjetni refleks
A) nasljeđuje se
B) stečena tijekom života
C) proizvodi se za određene signale
D) nalazi se u pozadini raznih vanjskih signala

23. Bezuvjetni refleksi ljudi i životinja pružaju

C) ovladavanje novim motoričkim vještinama tijela

24. Ljudska reakcija na zelene boje semafor je refleks
A) kongenitalna
B) stečena
B) bezuvjetno
D) naslijeđeno

25. Označite želučana kiselina kao odgovor na receptore podražaja hrane usne šupljine
A) uzbuđenje
B) kočenje
B) bezuvjetni refleks
D) samoregulacija

26. Biološki značaj uvjetnih refleksa za tijelo je u tome što oni
A) održavati postojanost unutarnjeg okruženja
B) specifični za vrstu i traju cijeli život
B) promiču interakciju funkcionalni sustavi
D) osigurati prilagodbu promjenjivim uvjetima okoline

27. U procesu života životinje stječu reflekse
A) bezuvjetno
B) naslijeđeno
C) karakterističan za sve jedinke određene vrste
D) omogućujući im da prežive u promjenjivim uvjetima

28. Uvjetni refleks kod ljudi je
A) suženje zjenice pri jakom svjetlu
B) okretanje glave na oštar zvuk
C) izlučivanje sline kada hrana uđe u usta
D) reakcija na značenje riječi

29. Primjer uvjetnog refleksa je
1) sposobnost vožnje bicikla
2) salivacija pri jelu
3) želja za spavanjem kada ste umorni
4) kihanje i kašljanje

30. Uvjetovani refleksi ljudi i životinja osiguravaju
A) prilagodba organizma na stalne uvjete okoline
B) prilagodba tijela promjenjivom vanjskom svijetu
C) razvoj organizama novih motoričkih sposobnosti
D) razlikovanje životinja od trenerovih naredbi

31. Urođeni refleksi
A) su značajke vrste organizma
B) svojstvena pojedinim jedinkama vrste
C) zahtijevaju dodatne uvjete za provedbu
D) se ne nasljeđuju

glavni oblik živčana aktivnost je refleks. Refleks - uzročna reakcija tijela na promjene u vanjskom ili unutarnjem okruženju, koja se provodi uz obvezno sudjelovanje središnjeg živčani sustav kao odgovor na stimulaciju receptora. Zahvaljujući refleksima dolazi do pojave, promjene ili prestanka bilo koje aktivnosti tijela.

Živčani put kojim se ekscitacija širi tijekom provođenja refleksa naziva se refleksni luk.

Refleksni lukovi se sastoje od pet komponenti: 1) receptora; 2) aferentni živčani put; 3) refleksni centar; 4) eferentni živčani put; 5) efektor (radno tijelo).

Receptor- Ovo je osjetljivi živčani završetak koji percipira iritaciju. U receptorima se energija podražaja pretvara u energiju živčanog impulsa. Razlikovati: 1) eksteroreceptori- uzbuđeni pod utjecajem iritacija iz okoline (receptori kože, očiju, unutarnje uho, nosna i oralna sluznica); 2) interoreceptori- percipiraju podražaje iz unutarnje okoline tijela (receptori unutarnji organi, posude); 3) proprioreceptori- reagirati na promjenu položaja pojedinih dijelova tijela u prostoru (receptori mišića, tetiva, ligamenata, zglobnih vrećica).

Aferentni neuralni put predstavljen procesima receptorskih neurona koji prenose ekscitacije u središnji živčani sustav.

refleksni centar sastoji se od skupine neurona koji se nalaze na različitim razinama središnjeg živčanog sustava i prenose živčane impulse od aferentnog do eferentnog živčanog puta.

eferentni neuralni put provodi živčane impulse od središnjeg živčanog sustava do efektora.

Efektor- izvršni organ, čija se aktivnost mijenja pod utjecajem živčanih impulsa koji dolaze do njega kroz formacije refleksnog luka. Efektori mogu biti mišići ili žlijezde.

refleksni lukovi može biti jednostavan ili složen. Jednostavan refleksni luk sastoji se od dva neurona - percipirajućeg i efektorskog, između kojih se nalazi jedna sinapsa. Dijagram takvog dvoneuronskog refleksnog luka prikazan je na sl. 71.

Primjer jednostavnog refleksnog luka su tetivni refleksni lukovi, kao što je patelarni refleksni luk.

Refleksni lukovi većine refleksa ne uključuju dva, već veći broj neurona: receptor, jedan ili više interkalarnih i efektor. Takvi refleksni lukovi nazivaju se složeni, multi-neuronski. Dijagram složenog (tri neurona) refleksnog luka prikazan je na sl. 72.


Sada je utvrđeno da se tijekom odgovora efektora pobuđuju brojni živčani završeci prisutni u radnom organu. Živčani impulsi sada iz efektora ponovno ulaze u središnji živčani sustav i informiraju ga o ispravnom odgovoru radnog organa. Dakle, refleksni lukovi nisu otvoreni, već prstenaste tvorevine.

Refleksi su vrlo raznoliki. Mogu se klasificirati prema nizu kriterija: 1) biološki značaj(prehrambeni, obrambeni, spolni); 2) ovisno o vrsti nadraženih receptora: eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni; 3) prema prirodi odgovora: motor ili motor (izvršni organ - mišić), sekretorni (efektor - željezo), vazomotor (konstrikcija ili širenje krvnih žila).

Svi refleksi cijelog organizma mogu se podijeliti na dva velike skupine: bezuvjetno i uvjetno. Razlike među njima bit će obrađene u poglavlju XII.

Aktivnost živčanog sustava ima refleksni karakter. Još u XVII stoljeću. Francuski filozof i matematičar René Descartes opisao je refleksni čin. Primijetio je reakciju tijela na iritaciju i predložio postojanje puta kojim prolazi živčano uzbuđenje. Sam pojam "refleks" iznio je kasnije - u 18. stoljeću - češki znanstvenik J. Prochazka (od latinskog "reflex" - reflektirano djelovanje). Kasnije je I. M. Sechenov u svom djelu "Refleksi mozga" dokazao da su odgovori živčanog sustava na razne vrste nadražaji se odvijaju prema refleksnom mehanizmu, tj. sve svjesne i nesvjesne radnje su refleksnog podrijetla. Refleks se podrazumijeva kao specifična reakcija tijela na iritant iz unutarnjeg okruženja ili primljen izvana uz obvezno sudjelovanje središnjeg živčanog sustava. Refleksima se obično nazivaju funkcionalne jedinice živčane aktivnosti.

Mehanizmi refleksa refleksnog luka

Refleksi se mogu klasificirati prema različitim kriterijima. Dakle, ovisno o stupnju zatvaranja luka, tj. prema položaju refleksnog centra refleksi se dijele na spinalne (refleks se zatvara u leđnoj moždini), bulbarne (refleksno središte - medula), mezencefalni (struktura refleksnog luka zatvorena je u srednjem mozgu), diencefalni i kortikalni refleksni centri nalaze se u telencefalon odnosno kore velikog mozga. Prema efektorskom svojstvu, oni su somatski, kada eferentni put refleksa osigurava motoričku inervaciju skeletnih mišića, i vegetativni, kada su unutarnji organi efektori. Ovisno o vrsti nadraženih receptora, refleksi se dijele na eksteroceptivne (ako receptor percipira informacije iz vanjskog okruženja), proprioceptivne (refleksni luk počinje od receptora mišićno-koštanog aparata) i interoceptivne (od receptora unutarnjih organa). Interoceptivni refleksi se pak dijele na viscero-visceralne (refleksni luk povezuje dva unutarnja organa), viscero-mišićne (receptori se nalaze na mišićno-tetivnom aparatu, efektor je unutarnji organ) i viscero-kutane (receptori su lokaliziran u koži, radnim organima – utroba). Prema Pavlovu, refleksi se dijele na uvjetne (razvijeni tijekom života, specifični za svakog pojedinca) i bezuvjetne (kongenitalne, vrstno specifične: prehrambene, spolne, obrambeno-motorne, homeostatske itd.).

Kako funkcionira refleksni luk?

Bez obzira na vrstu refleksa, njegov refleksni luk sadrži receptor, aferentni put, živčani centar, eferentni put, radni organ i povratnu vezu. Iznimka su refleksi aksona, čija se struktura refleksnog luka nalazi unutar jednog neurona: senzorni procesi generiraju centripetalne impulse koji se, prolazeći kroz tijelo neurona, šire duž aksona do središnjeg živčanog sustava, a duž grane aksona, impulsi dopiru do efektora. Takvi refleksi pripisuju se funkcioniranju metasimpatičkog živčanog sustava; kroz njih se, na primjer, provode mehanizmi za regulaciju vaskularnog tonusa i aktivnosti kožnih žlijezda.

Funkciju opažanja iritacije i njezinog pretvaranja u energiju uzbude obavljaju receptori refleksnih lukova. Receptorska energija ekscitacije ima karakter lokalnog odgovora, što je važno u gradaciji ekscitacije po snazi.

Prema građi i podrijetlu receptori se mogu podijeliti na primarne osjetne, sekundarne osjetne i slobodne živčane završetke. U prvom, sam neuron djeluje kao receptor (razvija se iz neuroepitela); između podražaja i prvog aferentnog neurona nema posrednih struktura. Lokalni odgovor primarnih osjetnih receptora - receptorski potencijal - također je potencijal generatora, tj. izazivanje akcijskog potencijala preko membrane aferentnog vlakna. Primarni senzorni receptori uključuju vizualne, olfaktorne, kemo- i baroreceptore. kardio-vaskularnog sustava.

Sekundarne osjetne stanice su posebne strukture neživčanog podrijetla koje stupaju u interakciju s dendritima pseudounipolarnih osjetnih stanica uz pomoć sinaptičkih neuroreceptorskih kontakata. Receptorski potencijal koji nastaje pod djelovanjem podražaja u stanicama sekundarnog osjeta nije generator i ne uzrokuje pojavu akcijskog potencijala na membrani aferentnog vlakna. Ekscitacijski postsinaptički potencijal nastaje samo putem mehanizma otpuštanja medijatora od strane receptorske stanice. Gradacija jačine podražaja provodi se izlučivanjem različitih količina medijatora (što se više medijatora oslobađa, to je podražaj jači).

Sekundarne osjetne stanice uključuju slušne, vestibularne, karotidne, taktilne i druge receptore. Ponekad, zbog osobitosti funkcioniranja, ova skupina uključuje fotoreceptore, koji su, s anatomskog gledišta i zbog svog podrijetla iz neuroepitela, sekundarni senzori.

Slobodni živčani završeci su razgranati dendriti pseudounipolarnih osjetnih stanica i lokalizirani su u gotovo svim tkivima ljudskog tijela.

Prema energetskoj prirodi podražaja na koji receptor odgovara, dijele se na mehanoreceptore (taktilne, baroreceptore, receptore volumena, slušne, vestibularne; oni, u pravilu, percipiraju mehaničku iritaciju uz pomoć staničnih izdanaka), kemoreceptore ( olfaktorni), vaskularni kemoreceptori, središnji živčani sustav, fotoreceptori (primjećuju nadražaj kroz štapićaste i stožaste izdanke stanice), termoreceptori (reagiraju na promjenu “toplo-hladno” - Rufinijeva tjelešca i Krauseove tikvice sluznice) i nociceptori (neinkapsulirani završeci boli).

Postreceptorske tvorbe refleksnog luka

Postreceptorska formacija strukture refleksnih lukova je aferentni put koji tvori pseudo-unipolarni senzorni neuron, čije tijelo leži u spinalni ganglion, i formiraju se aksoni stražnje korijenje leđna moždina. Funkcija aferentnog puta je provođenje informacija do središnje veze, štoviše, u ovoj fazi informacije su kodirane. U te svrhe, u tijelu kralješnjaka, koristi se binarni kod, sastavljen od naleta (odboja) impulsa i razmaka između njih. Postoje dvije glavne vrste kodiranja: frekvencijsko i prostorno.

Prvi je stvaranje različitog broja impulsa u naletu, različitog broja naleta, njihovog trajanja i trajanja pauza između njih, ovisno o jačini podražaja primijenjenog na receptor. Prostorno kodiranje provodi gradaciju snage podražaja, uključujući različiti broj živčanih vlakana, duž kojih se istodobno provodi ekscitacija.

Aferentni put se uglavnom sastoji od A-α, A-β i A-δ vlakana.

Prolazeći kroz vlakna, živčani impuls ulazi u refleksni centar, koji je u anatomskom smislu skup neurona koji se nalaze na određenoj razini središnjeg živčanog sustava i sudjeluju u formiranju ovog refleksa. Funkcija refleksnog centra je analiza i sinteza informacija, kao i prebacivanje informacija iz aferentnog u eferentni put.

Funkcije refleksnog luka

Ovisno o odjelu živčanog sustava (somatski i autonomni), refleksi, čije se središte nalazi u leđnoj moždini, razlikuju se u lokalizaciji interkalarnih neurona. Dakle, za somatski živčani sustav refleksni centar nalazi se u srednjoj zoni između prednjeg i stražnjeg roga leđne moždine. Refleksni centar autonomnog živčanog sustava (tijelo interkalarnih neurona) nalazi se u stražnji rogovi. Somatski i autonomni dio živčanog sustava razlikuju se i po lokalizaciji eferentnih neurona. Tijela motornih neurona somatskog živčanog sustava leže u prednjim rogovima leđne moždine, tijela preganglijskih neurona autonomni sustav- u razini srednjih rogova.

Aksoni obje vrste stanica tvore eferentni put refleksnog luka. U somatskom živčanom sustavu on je kontinuiran, čine ga vlakna tipa A-α. Jedina iznimka su A-γ vlakna, koja provode ekscitaciju od stanica leđne moždine do intrafuzalnih vlakana mišićnih vretena. Eferentni put autonomnog živčanog sustava je prekinut u autonomni ganglion locirani ili intramuralni (par simpatički dio), ili blizu leđne moždine (sam ili u simpatičkog debla- simpatički dio). Preganglijsko vlakno pripada B vlaknima, postganglijsko vlakno C skupini.

Radni organ za somatski dio živčanog sustava je poprečno-prugasti skeletni mišić, u vegetativnom luku efektor je žlijezda ili mišić (glatki ili poprečno-prugasti srčani). Između eferentni način a radni organ je kemijska mioneuralna ili neurosekretorna sinapsa.

Refleksni luk se zatvara u prsten zbog obrnute aferentacije - protoka impulsa od efektorskih receptora natrag u refleksni centar. Funkcija povratne informacije - signaliziranje središnjem živčanom sustavu o izvršenoj radnji. Ako se ne izvodi dovoljno, živčani centar je uzbuđen - refleks se nastavlja. Također, zbog obrnute aferentacije, provodi se kontrola periferne aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

Razlikujte negativnu i pozitivnu povratnu informaciju. Prvi, kada obavlja određenu funkciju, pokreće mehanizam koji inhibira tu funkciju. Pozitivna povratna sprega sastoji se od daljnje stimulacije funkcije koja se već izvodi ili inhibicije funkcije koja je već depresivna. Pozitivna reverzna aferentacija je rijetka, jer dovodi biološki sustav u nestabilan položaj.

Jednostavni (monosinaptički) refleksni lukovi sastoje se od samo dva neurona (aferentnog i eferentnog) i razlikuju se samo po proprioceptivnim refleksima. Preostali lukovi uključuju sve gore navedene komponente.

Refleksni luk je lanac neurona od perifernog receptora kroz središnji živčani sustav do perifernog efektora. Elementi refleksnog luka su periferni receptor, aferentni put, jedan ili više interneurona, eferentni put i efektor.

Svi receptori su uključeni u određene reflekse, tako da njihova aferentna vlakna služe kao aferentni put odgovarajućeg refleksnog luka. Broj interneurona uvijek je veći od jednog, osim kod monosinaptičkog refleksa istezanja. Eferentni put predstavljaju ili motorni aksoni ili postganglijska vlakna autonomnog živčanog sustava, a efektori su skeletni mišići i glatki mišići, srce i žlijezde.

Vrijeme od početka podražaja do odgovora efektora naziva se vrijeme refleksa. U većini slučajeva ono je određeno uglavnom vremenom provođenja u aferentnom i eferentnom putu te u središnjem dijelu refleksnog luka, čemu treba pridodati vrijeme transformacije podražaja u receptoru u propagirajući impuls, vrijeme prijenosa kroz sinapse u središnjem živčanom sustavu (synaptic delay), vrijeme prijenosa od eferentnog puta do efektora i vrijeme aktivacije efektora.

Refleksni lukovi su podijeljeni u nekoliko vrsta

1. Monosinaptički refleksni lukovi – u takvom luku sudjeluje samo jedna sinapsa, smještena u središnjem živčanom sustavu. Takvi refleksi su vrlo česti kod svih kralježnjaka, uključeni su u regulaciju tonus mišića i držanje (npr. trzaj koljena). U tim lukovima neuroni ne dopiru do mozga, a refleksni akti se izvode bez njegovog sudjelovanja, budući da su stereotipni i ne zahtijevaju razmišljanje ili svjesnu odluku. Oni su ekonomični u smislu broja uključenih središnjih neurona i ne zahtijevaju intervenciju mozga.

2. Polisinaptički spinalni refleksni lukovi - uključuju najmanje dvije sinapse smještene u središnjem živčanom sustavu, budući da je u luku uključen i treći neuron - interkalarni, odnosno intermedijarni neuron. Ovdje postoje sinapse između osjetnog neurona i interneurona te između interkalarnog i motoričkog neurona. Takvi refleksni lukovi omogućuju tijelu da izvrši automatske nevoljne reakcije potrebne za prilagodbu promjenama u vanjskom okruženju (npr. pupilarni refleks ili održavanje ravnoteže pri kretanju) i na promjene u samom tijelu (regulacija brzine disanja, krvnog tlaka itd.).

3. Polisinaptički refleksni lukovi koji uključuju i leđnu moždinu i mozak - kod ove vrste refleksnih lukova postoji sinapsa u leđnoj moždini između osjetnog neurona i neurona koji šalje impulse u mozak.

Refleksi se mogu klasificirati prema različitim kriterijima. Dakle, ovisno o stupnju zatvaranja luka, tj. prema položaju refleksnog centra refleksi se dijele na spinalne (refleks se zatvara u leđnoj moždini), bulbarne (refleksno središte je produljena moždina), mezencefalne (refleksni luk se zatvara u srednjem mozgu), diencefalne i kortikalni refleksni centri nalaze se u telencefalonu, odnosno korteksu velikih hemisfera.

Prema efektorskom svojstvu, oni su somatski, kada eferentni put refleksa osigurava motoričku inervaciju skeletnih mišića, i vegetativni, kada su unutarnji organi efektori.

Ovisno o vrsti nadraženih receptora, refleksi se dijele na eksteroceptivne (ako receptor percipira informacije iz vanjskog okruženja), proprioceptivne (refleksni luk počinje od receptora mišićno-koštanog aparata) i interoceptivne (od receptora unutarnjih organa).

Interoceptivni refleksi se pak dijele na viscero-visceralne (refleksni luk povezuje dva unutarnja organa), viscero-mišićne (receptori se nalaze na mišićno-tetivnom aparatu, efektor je unutarnji organ) i viscero-kutane (receptori su lokaliziran u koži, radnim organima – utroba).

Prema Pavlovu, refleksi se dijele na uvjetne (razvijeni tijekom života, specifični za svakog pojedinca) i bezuvjetne (kongenitalne, vrstno specifične: prehrambene, spolne, obrambeno-motorne, homeostatske itd.).

Bez obzira na vrstu refleksa, njegov refleksni luk sadrži receptor, aferentni put, živčani centar, eferentni put, radni organ i povratnu vezu. Izuzetak su refleksi aksona, čiji se refleksni luk nalazi unutar jednog neurona: senzorni procesi generiraju centripetalne impulse koji se, prolazeći kroz tijelo neurona, šire duž aksona do središnjeg živčanog sustava, a duž grane aksona , impulsi dolaze do efektora. Takvi refleksi pripisuju se funkcioniranju metasimpatičkog živčanog sustava; kroz njih se, na primjer, provode mehanizmi za regulaciju vaskularnog tonusa i aktivnosti kožnih žlijezda.

Funkciju opažanja iritacije i njezinog pretvaranja u energiju uzbude obavljaju receptori refleksnih lukova. Receptorska energija ekscitacije ima karakter lokalnog odgovora, što je važno u gradaciji ekscitacije po snazi.

Prema građi i podrijetlu receptori se mogu podijeliti na primarne osjetne, sekundarne osjetne i slobodne živčane završetke. U prvom, sam neuron djeluje kao receptor (razvija se iz neuroepitela); između podražaja i prvog aferentnog neurona nema posrednih struktura. Lokalni odgovor primarnih osjetnih receptora - receptorski potencijal - također je potencijal generatora, tj. izazivanje akcijskog potencijala preko membrane aferentnog vlakna. Primarni senzorni receptori uključuju vizualne, olfaktorne, kemo- i baroreceptore kardiovaskularnog sustava.

Sekundarne osjetne stanice su posebne strukture neživčanog podrijetla koje stupaju u interakciju s dendritima pseudounipolarnih osjetnih stanica uz pomoć sinaptičkih neuroreceptorskih kontakata. Receptorski potencijal koji nastaje pod djelovanjem podražaja u stanicama sekundarnog osjeta nije generator i ne uzrokuje pojavu akcijskog potencijala na membrani aferentnog vlakna. Ekscitacijski postsinaptički potencijal nastaje samo putem mehanizma otpuštanja medijatora od strane receptorske stanice. Gradacija jačine podražaja provodi se izlučivanjem različitih količina medijatora (što se više medijatora oslobađa, to je podražaj jači).

Sekundarne osjetne stanice uključuju slušne, vestibularne, karotidne, taktilne i druge receptore. Ponekad, zbog osobitosti funkcioniranja, ova skupina uključuje fotoreceptore, koji su, s anatomskog gledišta i zbog svog podrijetla iz neuroepitela, sekundarni senzori.

Slobodni živčani završeci su razgranati dendriti pseudounipolarnih osjetnih stanica i lokalizirani su u gotovo svim tkivima ljudskog tijela.

Prema energetskoj prirodi podražaja na koji receptor odgovara, dijele se na mehanoreceptore (taktilne, baroreceptore, volumoreceptore, slušne, vestibularne; mehanički nadražaj u pravilu percipiraju pomoću staničnih izdanaka), kemoreceptore (olfaktorne). ), kemoreceptori krvnih žila, središnji živčani sustav, fotoreceptori (primjećuju iritaciju preko štapićastih i stožastih izdanaka stanice), termoreceptori (reagiraju na promjenu “toplo-hladno” - Rufinijeva tjelešca i Krauseove tikvice sluznice) i nociceptori (neinkapsulirani završeci boli).

Postreceptorska formacija refleksnih lukova je aferentni put koji tvori pseudo-unipolarni senzorni neuron, čije tijelo leži u spinalnom gangliju, a aksoni tvore stražnje korijene leđne moždine. Funkcija aferentnog puta je provođenje informacija do središnje veze, štoviše, u ovoj fazi informacije su kodirane. U te svrhe, u tijelu kralješnjaka, koristi se binarni kod, sastavljen od naleta (odboja) impulsa i razmaka između njih. Postoje dvije glavne vrste kodiranja: frekvencijsko i prostorno.

Prvi je stvaranje različitog broja impulsa u naletu, različitog broja naleta, njihovog trajanja i trajanja pauza između njih, ovisno o jačini podražaja primijenjenog na receptor. Prostorno kodiranje provodi gradaciju snage podražaja, uključujući različiti broj živčanih vlakana, duž kojih se istodobno provodi ekscitacija.

Sastav aferentnog puta uključuje uglavnom A-b, A-c i A-d vlakna.

Prolazeći kroz vlakna, živčani impuls ulazi u refleksni centar, koji je u anatomskom smislu skup neurona koji se nalaze na određenoj razini središnjeg živčanog sustava i sudjeluju u formiranju ovog refleksa. Funkcija refleksnog centra je analiza i sinteza informacija, kao i prebacivanje informacija iz aferentnog u eferentni put.

Ovisno o odjelu živčanog sustava (somatski i autonomni), refleksi, čije se središte nalazi u leđnoj moždini, razlikuju se u lokalizaciji interkalarnih neurona. Dakle, za somatski živčani sustav refleksni centar nalazi se u srednjoj zoni između prednjeg i stražnjeg roga leđne moždine. Refleksni centar autonomnog živčanog sustava (tijela interkalarnih neurona) nalazi se u stražnjim rogovima. Somatski i autonomni dio živčanog sustava razlikuju se i po lokalizaciji eferentnih neurona. Tijela motornih neurona somatskog živčanog sustava leže u prednjim rogovima leđne moždine, tijela preganglijskih neurona autonomnog sustava leže u razini srednjih rogova.

Aksoni obje vrste stanica tvore eferentni put refleksnog luka. U somatskom živčanom sustavu on je kontinuiran, sastoji se od vlakana tip A-b. Jedina iznimka su A-g vlakna, koja provode ekscitaciju od stanica leđne moždine do intrafuzalnih vlakana mišićnih vretena. Eferentni put autonomnog živčanog sustava prekida se u autonomnom gangliju, smještenom ili intramuralno (parasimpatički dio) ili u blizini leđne moždine (odvojeno ili u simpatičkom trupu - simpatički dio). Preganglijsko vlakno pripada B-vlaknima, postganglionsko vlakno pripada C skupini.

Radni organ za somatski dio živčanog sustava je poprečno-prugasti skeletni mišić, u vegetativnom luku efektor je žlijezda ili mišić (glatki ili poprečno-prugasti srčani). Između eferentnog puta i radnog organa nalazi se kemijska mioneuralna ili neurosekretorna sinapsa.

Refleksni luk se zatvara u prsten zbog obrnute aferentacije – protoka impulsa od efektorskih receptora natrag u refleksni centar. Funkcija povratne sprege - signalizacija središnjem živčanom sustavu o izvršenoj radnji. Ako se ne izvodi dovoljno, živčani centar je uzbuđen - refleks se nastavlja. Također, zbog obrnute aferentacije, provodi se kontrola periferne aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

Razlikujte negativnu i pozitivnu povratnu informaciju. Prvi, kada obavlja određenu funkciju, pokreće mehanizam koji inhibira tu funkciju. Pozitivna povratna sprega sastoji se od daljnje stimulacije funkcije koja se već izvodi ili inhibicije funkcije koja je već depresivna. Pozitivna reverzna aferentacija je rijetka, jer dovodi biološki sustav u nestabilan položaj.

Jednostavni (monosinaptički) refleksni lukovi sastoje se od samo dva neurona (aferentnog i eferentnog) i razlikuju se samo po proprioceptivnim refleksima. Preostali lukovi uključuju sve gore navedene komponente.

Fiziološka svojstva i funkcionalni značaj živčanih vlakana

Živčana vlakna imaju najveću ekscitabilnost, najveću brzinu provođenja ekscitacije, najkraći refraktorni period i visoku labilnost. Ovo je osigurano visoka razina metaboličke procese i nizak membranski potencijal.

Funkcija: provođenje živčanih impulsa od receptora do središnjeg živčanog sustava i obrnuto.

Strukturne značajke i vrste živčanih vlakana

Živčano vlakno - akson - prekriveno je staničnom membranom.

Postoje 2 vrste živčanih vlakana:

Nemijelinizirana živčana vlakna - jedan sloj Schwannovih stanica, između njih - prostori poput proreza. stanična membrana tijekom cijelog kontakta s okoliš. Kada se podražaj primijeni, ekscitacija se javlja na mjestu djelovanja podražaja. Nemijelinizirana živčana vlakna imaju elektrogena svojstva (sposobnost generiranja živčanih impulsa).

Mijelinizirana živčana vlakna – prekrivena slojevima Schwannovih stanica, koje mjestimično tvore Ranvierove čvorove (područja bez mijelina) svakih 1 mm. Trajanje Ranvierovog presretanja je 1 µm. Mijelinska ovojnica obavlja trofičke i izolacijske funkcije (visoka otpornost). Područja prekrivena mijelinom nemaju elektrogena svojstva. Imaju prekide Ranviera. Ekscitacija se javlja u presretanju Ranviera najbližem mjestu djelovanja podražaja. U ubačajima Ranviera visoka gustoća Na-kanali, dakle, pri svakom presretanju Ranviera dolazi do povećanja živčanih impulsa.

Presretanja Ranviera djeluju kao repetitori (generiraju i pojačavaju živčane impulse).

Mehanizam provođenja ekscitacije duž živčanog vlakna

1885 - L. German - kružne struje nastaju između pobuđenih i nepobuđenih dijelova živčanog vlakna.

Pod djelovanjem iritansa dolazi do razlike potencijala između vanjske i unutarnje površine tkiva (područja koja nose različite naboje). Između tih područja nastaje električna struja (kretanje Na + iona). Unutar živčanog vlakna nastaje struja od pozitivnog pola prema negativnom polu, tj. struja je usmjerena od pobuđenog područja prema nepobuđenom. Ta struja izlazi kroz nepobuđeno područje i uzrokuje njegovo ponovno punjenje. Na vanjskoj površini živčanog vlakna struja teče iz nepobuđenog područja u pobuđeno područje. Ova struja ne mijenja stanje pobuđenog područja, jer je ono u stanju refraktornosti.

Dokaz prisutnosti kružnih struja: živčano vlakno smješteno je u otopina NaCl i registrirati brzinu pobude. Zatim se živčano vlakno stavi u ulje (povećava se otpor) - brzina provođenja smanjuje se za 30%. Nakon toga, živčano vlakno ostaje u zraku - brzina ekscitacije se smanjuje za 50%.

Značajke provođenja ekscitacije duž mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana:

mijelinska vlakna - imaju omotač s visokim otporom, elektrogena svojstva samo u Ranvierovim čvorovima. Pod djelovanjem podražaja dolazi do ekscitacije u najbližem interceptu Ranviera. Presretanje susjeda u stanju polarizacije. Rezultirajuća struja uzrokuje depolarizaciju susjednog presjeka. Ranvierovi čvorovi imaju veliku gustoću Na-kanala, stoga u svakom sljedećem čvoru nastaje malo veći (u amplitudi) akcijski potencijal, zbog toga se pobuda širi bez dekrementa i može skočiti preko nekoliko čvorova. Ovo je Tasakijeva solantna teorija. Dokaz teorije je da su u živčano vlakno ubrizgani lijekovi koji blokiraju nekoliko intercepta, ali je nakon toga zabilježeno provođenje ekscitacije. Ovo je vrlo pouzdana i isplativa metoda, budući da se eliminiraju manja oštećenja, povećava se brzina uzbude i smanjuju troškovi energije;

nemijelinizirana vlakna – površina u cijelosti ima elektrogena svojstva. Stoga se male kružne struje javljaju na udaljenosti od nekoliko mikrometara. Pobuda ima oblik stalno putujućeg vala.

Ova metoda je manje isplativa: visoki troškovi energije (za rad Na-K pumpe), niža stopa pobude.

Klasifikacija živčanih vlakana

Živčana vlakna se klasificiraju prema:

trajanje akcijskog potencijala;

struktura (promjer) vlakna;

brzina pobude.

Razlikuju se sljedeće skupine živčanih vlakana:

skupina A (alfa, beta, gama, delta) - najkraći akcijski potencijal, najdeblja mijelinska ovojnica, najveća brzina ekscitacije;

skupina B - mijelinska ovojnica je manje izražena;

Grupa C – bez mijelinske ovojnice.

Morfološke razlike između dendrita i aksona

1. Pojedini neuron ima nekoliko dendrita, akson je uvijek jedan.

2. Dendriti su uvijek kraći od aksona. Ako veličina dendrita ne prelazi 1,5-2 mm, tada aksoni mogu doseći 1 m ili više.

3. Dendriti se glatko odmiču od tijela stanice i postupno imaju konstantan promjer na znatnoj udaljenosti.

4. Dendriti se obično granaju ispod oštar kut, a grane su usmjerene od stanice. Aksoni ispuštaju kolaterale najčešće pod pravim kutom; orijentacija kolaterala nije izravno povezana s položajem tijela stanice.

5. Obrazac grananja dendrita u stanicama iste vrste je konstantniji od grananja aksona tih stanica.

6. Dendriti zrelih neurona prekriveni su dendritskim bodljama, kojih nema na somi i početnom dijelu dendritičnih debla. Aksoni nemaju bodlje.

7. Dendriti nikad nemaju kašastu ljusku. Aksoni su često okruženi mijelinom.

8. Dendriti imaju pravilniju prostornu organizaciju mikrotubula, aksonima dominiraju neurofilamenti, a mikrotubule su manje uređene

9. U dendritima, posebno u njihovim proksimalnim dijelovima, nalaze se endoplazmatski retikulum i ribosomi, koji nisu u aksonima.

10. Površina dendrita je u većini slučajeva u kontaktu sa sinoptičkim plakovima i ima aktivne zone s postsinaptičkom specijalizacijom.

Struktura dendrita

Ako postoji relativno velika literatura o geometriji dendrita, duljini njihovih grana, orijentaciji, onda o unutarnja struktura, o građi pojedinih komponenti njihove citoplazme, postoje samo odvojene raspršene informacije. Ova informacija postala je moguća tek uvođenjem elektronsko-mikroskopskih istraživanja u neurohistologiju.

Glavne karakteristične značajke dendrita, koje ga razlikuju na elektronskim mikroskopskim rezovima:

1) nedostatak mijelinske ovojnice,

prisutnost ispravnog sustava mikrotubula,

3) prisutnost aktivnih zona sinapsi na njima s jasno izraženom elektronskom gustoćom citoplazme dendrita,

4) odlazak iz zajedničkog debla dendrita bodlji,

5) posebno organizirane zone čvorova grana,

6) uključivanje ribosoma,

7) prisutnost granularnog i negranularnog endoplazmatskog retikuluma u proksimalnim područjima.

Najznačajnija značajka dendritičke citoplazme je prisutnost brojnih mikrotubula. Dobro su identificirani iu poprečnim i uzdužnim presjecima. Polazeći od proksimalnog dijela dendrita, mikrotubule idu paralelno s dužom osi dendrita do njegovih distalnih grana. Mikrotubuli slijede u dendritu paralelno jedni s drugima, bez spajanja ili križanja jedni s drugima. Na presjecima se vidi da su razmaci između pojedinih tubula konstantni. Pojedinačni dendritički tubuli protežu se na prilično velikim udaljenostima, često prateći krivulje koje mogu biti duž toka dendrita. Broj tubula je relativno konstantan po jedinici površine presjeka dendrita i iznosi približno 100 po 1 µm. Ovaj broj je tipičan za sve dendrite preuzete iz različitih odjela središnji i periferni živčani sustav, različiti tipoviživotinje.

Funkcija mikrotubula je transport tvari duž procesa živčanih stanica.

Kada su mikrotubule uništene, transport tvari u dendritu može biti poremećen, pa su završni dijelovi procesa lišeni dotoka hranjivih tvari i energetske tvari iz tijela stanice. Dendriti, kako bi održali strukturu sinaptičkih kontakata u ekstremnim uvjetima i time osigurali funkciju interneuronske interakcije, nadoknađuju nedostatak hranjivim tvarima zbog struktura koje su uz njih (sinaptički plakovi, višeslojna mijelinska ovojnica mekih vlakana, kao i fragmenti glija stanica).

Ako se djelovanje patogenog faktora eliminira pravovremeno, dendriti obnavljaju strukturu i ispravnu prostornu organizaciju mikrotubula, čime se obnavlja transportni sustav tvari, koji je svojstven normalnom mozgu. Ako su snaga i trajanje patogenog čimbenika značajni, tada fenomeni endocitoze, umjesto njihove adaptivne funkcije, mogu postati kobni za dendrite, budući da se fagocitirani fragmenti ne mogu iskoristiti i nakupljajući se u citoplazmi dendrita, dovest će do njegove nepovratnosti. šteta.

Povreda u organizaciji mikrotubula dovodi do oštre promjene u ponašanju životinja. Kod životinja kod kojih su u pokusu uništeni mikrotubuli u dendritima uočena je dezorganizacija složenih oblika ponašanja, dok su jednostavni uvjetovani refleksi bili očuvani. Kod ljudi to može dovesti do ozbiljnih poremećaja u višoj živčanoj aktivnosti.

Činjenica da su dendriti najosjetljivije mjesto na djelovanje patološkog agensa u mentalna bolest, svjedoče neki radovi američkih znanstvenika. Pokazalo se da kod senilne demencije (cijanotične demencije) i Alzheimerove bolesti preparati mozga obrađeni Golgijevom metodom ne otkrivaju procese živčanih stanica. Debla dendrita izgledaju kao da su spaljena i pougljenila. Neotkrivanje ovih procesa na histološkim preparatima mozga vjerojatno je također povezano s kršenjem sustava mikrotubula i neurofilamenata u tim procesima.

Nalazi se u dendritima. Slijede paralelno s dužom osi dendrita, mogu ležati odvojeno ili biti skupljeni u snopove, ali nisu striktno smješteni u citoplazmi. Vjerojatno, zajedno s mikrotubulima, mogu biti ekvivalent neurofibrila.

Za sve dendrite CNS-a karakteristično je povećanje površine zbog višestruke dihotomne diobe. U tom se slučaju u zonama podjele formiraju posebna mjesta širenja ili čvorovi grana.

Normalna analiza pokazuje da se u čvoru grananja, kojem se približavaju dvije dendritičke grane, od kojih svaka nosi svoj signal, mogu izvesti sljedeće operacije. Kroz čvor grane zajedničko deblo i dalje do tijela neuronskog prolaza:

ili signal iz jedne grane,

ili samo od drugog

ili rezultat interakcije dvaju signala,

ili se signali međusobno poništavaju.

Citoplazma čvora grane sadrži gotovo sve komponente koje su karakteristične za tijelo živčana stanica, a mjesta se po svojoj strukturi oštro razlikuju od citoplazme zajedničkog dendritskog debla i ogranaka dobivenih diobom. Čvorovi grana sadrže povećan broj mitohondrija, zrnat i gladak retikulum, vidljive su nakupine pojedinačnih ribosoma i ribosoma okupljenih u rozete. Ove komponente (granularni i glatki retikulum, ribosomi) izravno su uključeni u sintezu proteina. Nakupljanje mitohondrija na tim mjestima ukazuje na intenzitet oksidativnih procesa.

Funkcije dendrita

Napominjem da je glavna poteškoća s kojom se istraživač susreće proučavajući funkciju dendrita nedostatak informacija o svojstvima membrane dendrita (za razliku od membrane tijela neurona) zbog nemogućnosti uvođenja mikroelektrode. u dendrit.

Procjenjujući ukupnu geometriju dendrita, raspored sinapsi i posebnu strukturu citoplazme na mjestima grananja dendrita, može se govoriti o posebnim neuronskim lokusima sa svojom funkcijom. Najjednostavnija stvar koja se može pripisati dendritičkim mjestima na mjestima grananja je trofička funkcija.

Iz navedenog proizlazi da citoplazma dendrita sadrži mnogo ultra strukturne komponente sposobni obavljati svoje važne funkcije. Postoje određeni lokusi u dendritu, gdje njegov rad ima svoje karakteristike.

Glavna svrha brojnih dendritičnih ogranaka živčane stanice je osigurati međusobnu povezanost s drugim neuronima. u moždanoj kori sisavaca veliki udio aksodendričke veze padaju na kontakte s posebnim specijaliziranim izraštajima dendrita – dendritskim bodljama. Dendritičke bodlje su filogenetski najmlađe tvorevine u živčanom sustavu. U ontogenezi sazrijevaju znatno kasnije od ostalih živčanih struktura i predstavljaju najplastičniji aparat živčane stanice.

U pravilu, dendritična kralježnica ima karakterističan oblik u moždanoj kori sisavaca. (slika 2). Od glavnog dendritičnog debla polazi relativno uska stabljika koja završava nastavkom – glavicom. Vjerojatno je da je ovaj oblik dendritičkog dodatka (prisutnost glave) povezan, s jedne strane, s povećanjem područja sinaptičkog kontakta sa završetkom aksona, a s druge strane, služi za smjestiti specijalizirane organele unutar kralježnice, posebno bodljikasti aparat, koji je prisutan samo u dendritskim bodljama cerebralnog korteksa sisavaca. U tom smislu, čini se prikladnom analogija s oblikom završetka sinaptičkog aksona, kada tanko preterminalno vlakno tvori nastavak. Ova ekspanzija (sinaptički plak) stvara opsežan kontakt s inerviranim supstratom i sadrži veliki skup ultrastrukturnih komponenti (sinaptičke vezikule, mitohondrije, neurofilamente, glikogenske granule).

Postoji hipoteza (koju posebno dijeli i razvija nobelovac F. Crick) da se geometrija kralježaka može mijenjati ovisno o funkcionalnom stanju mozga. U tom slučaju, uski vrat kralježnice može se proširiti, a sama kralježnica se spljošti, što rezultira povećanjem učinkovitosti kontakta akso-kralježnice.

Ako oblik i veličina dendritičnih bodlji u cerebralnom korteksu sisavaca mogu donekle varirati, tada je najstalnija u njima prisutnost specifičnog aparata za kralježnicu. To je kompleks međusobno povezanih tubula (cisterna) smještenih, u pravilu, u glavi kralježnice. Vjerojatno je ova organela povezana s vrlo važnim funkcijama svojstvenim filogenetski najmlađim formacijama mozga, budući da se bodljikavi aparat nalazi uglavnom u cerebralnom korteksu, a samo kod viših životinja.

Unatoč svemu, kralježnica je derivat dendrita, nema neurofilamenata i dendritičkih tubula, njezina citoplazma sadrži grubo ili fino granulirani matriks. Još jedan značajka kralježnice u moždanoj kori je obvezna prisutnost sinaptičkih kontakata s završecima aksona na njima. Citoplazma kralježnice ima posebne komponente koje je razlikuju od dendritičnih stabljika. U citoplazmi kralježnice moguće je primijetiti osebujnu trijadu: subsinaptička specijalizacija aktivnih zona - bodljikavi aparat - mitohondrije. S obzirom na niz složenih i važnih funkcija koje obavljaju mitohondriji, mogu se očekivati ​​i složene funkcionalne manifestacije u "trijadama" tijekom sinaptičkog prijenosa. Može se reći da citoplazma dendritične bodlje i bodljikavi aparat mogu biti izravno povezani sa sinaptičkom funkcijom.

Dendritske bodlje i krajevi dendrita također su vrlo osjetljivi na ekstremne čimbenike. S bilo kojom vrstom trovanja (na primjer, alkoholno, hipoksično, teškim metalima - olovo, živa, itd.), Mijenja se broj bodlji koje se nalaze na dendritima stanica cerebralnog korteksa. Po svoj prilici bodlje ne nestaju, ali su im poremećene citoplazmatske komponente, te su lošije prožete solima. teški metali. Budući da su bodlje jedna od strukturnih komponenti interneuronskih kontakata, kvarovi u njima dovode do ozbiljnog oštećenja funkcije mozga.

U nekim slučajevima, uz kratkotrajno djelovanje ekstremnog čimbenika, na prvi pogled može doći do paradorzalne situacije, kada se broj bodlji koje se nalaze na dendritima moždanih stanica ne smanjuje, već raste. Dakle, ovo se opaža tijekom eksperimentalne cerebralne ishemije u početnom razdoblju. Paralelno s povećanjem broja identificiranih bodlji, funkcionalno stanje mozak. U ovom slučaju, hipoksija je faktor koji pridonosi povećanom metabolizmu u živčanom tkivu, boljoj provedbi rezervi koje se ne koriste u normalno okruženje, te brzo sagorijevanje toksina nakupljenih u tijelu. Ultrastrukturno se to očituje u intenzivnijem proučavanju citoplazme bodlji, rastu i povećanju cisterni bodljičnog aparata. Vjerojatno se ovaj fenomen pozitivnog učinka hipoksije opaža kada osoba doživi veliki psihička vježba u uvjetima hipoksije osvaja planinske vrhove. Te se poteškoće zatim kompenziraju intenzivnijim produktivnim radom, kako mozga tako i drugih organa.

Stvaranje dendrita

Dendriti i njihove interneuronske veze nastaju tijekom ontogenetskog razvoja mozga. Štoviše, dendriti, posebno apikalni, kod mladih jedinki ostaju slobodni neko vrijeme za stvaranje novih kontakata. Dijelovi dendrita koji se nalaze bliže tijelu stanice vjerojatno su povezani s jačim i jednostavnijim prirodnim uvjetovanim refleksima, a krajevi su ostavljeni za stvaranje novih veza i asocijacija.

U odrasloj dobi na dendritima više nema područja slobodnih od interneuronskih kontakata, no starenjem prvo stradaju krajevi dendrita i u smislu zasićenosti kontaktima

kod starih jedinki nalikuju dendritima djetinjstvo. To se događa kako zbog slabljenja procesa sinteze transportnih proteina u stanici, tako i zbog oslabljene opskrbe krvlju mozga. Možda upravo ovdje leži morfološka osnova za tako poznatu u neurologiji i in svakidašnjicačinjenica da kada je starim ljudima teško naučiti nešto novo, oni često zaborave trenutne događaje, a dobro se sjećaju prošlosti. Isto se opaža u slučaju trovanja.

Kao što je već spomenuto, povećanje i kompliciranje dendritičkog stabla u filogeniji nije potrebno samo za percepciju veliki broj ulazne impulse, ali i za predobradu.

Dendriti neurona središnjeg živčanog sustava imaju sinaptičku funkciju u cijelosti, a terminalni dijelovi u tome ni na koji način nisu inferiorni od srednjih. Ako pričamo o distalnim (terminalnim) dijelovima apikalnih dendrita piramidalni neuroni cerebralnog korteksa, onda je njihov udio u provedbi interneuronskih interakcija još značajniji od proksimalnih. Tamo do više završni sinaptički plakovi na samom deblu i na ograncima apikalnog dendrita spojeni su s više kontakata na dendritskim bodljama.

Proučavajući ovaj problem pomoću elektronske mikroskopije, istraživači su također postali uvjereni da su krajnji dijelovi dendrita gusto prekriveni sinaptičkim plakovima i stoga su izravno uključeni u međuneuronske interakcije. elektronska mikroskopija također je pokazao da dendriti mogu stvarati kontakte jedni s drugima. Ti kontakti mogu biti ili paralelni, kojima većina autora pripisuje elektrotonična svojstva, ili tipične asimetrične sinapse s dobro definiranim organelama koje osiguravaju kemijski prijenos. Takvi dendro-dendritični kontakti tek počinju privlačiti pozornost istraživača. Dakle, dendrit cijelom svojom dužinom obavlja sinaptičku funkciju. Kako je površina dendrita prilagođena za kontakt sa završecima aksona?

Površinska membrana dendrita dizajnirana je tako da se maksimalno koristi za interneuronske kontakte. Cijeli je dendrit izdubljen s udubljenjima, naborima, džepovima, ima razne nepravilnosti u vidu mikroizraslina, šiljaka, gljivastih dodataka itd. Svi ti reljefi dendritičnih debla odgovaraju obliku i veličini nadolazećih sinaptičkih završetaka. I u raznih odjelaživčani sustav i kod različitih životinja reljef površine dendrita ima specifične značajke. Naravno, najznačajniji izdanak dendritične membrane je dendritična bodlja.

Dendriti su vrlo osjetljivi na djelovanje raznih ekstremnih faktora. Kršenja u njima dovode do mnogih bolesti, poput mentalnih poremećaja.

Refleksni luk se sastoji od:

- receptori - percipiraju iritaciju.

- osjetljivo (centripetalno, aferentno) živčano vlakno koje prenosi uzbuđenje u centar

- živčani centar, gdje dolazi do prebacivanja uzbude sa senzornih neurona na motorne neurone

- motorno (centrifugalno, eferentno) živčano vlakno koje prenosi uzbuđenje od središnjeg živčanog sustava do radnog organa

- efektor - radni organ koji izvodi učinak, reakciju kao odgovor na iritaciju receptora.

Receptori i receptivna polja

Receptor- stanica koja percipira iritaciju.

receptivno polje- ovo je anatomska regija, kada se iritira, uzrokuje se ovaj refleks.

Receptivna polja primarnih osjetnih receptora organizirana su na najjednostavniji način. Na primjer, taktilno ili nociceptivno receptivno polje površine kože je grananje jednog osjetilnog vlakna.

Receptori smješteni u različitim dijelovima receptivnog polja imaju različitu osjetljivost na odgovarajući podražaj. Zona visoke osjetljivosti obično se nalazi u središtu receptivnog polja, a osjetljivost se smanjuje bliže periferiji receptivnog polja.

Receptivna polja sekundarnih osjetnih receptora organizirana su na sličan način. Razlika je u tome što grane aferentnog vlakna ne završavaju slobodno, već imaju sinaptičke kontakte s osjetljivim receptorskim stanicama. Tako su organizirana okusna, vestibularna, akustična receptivna polja.

preklapajuća receptivna polja. Isto područje osjetljive površine (na primjer, koža ili mrežnica) inervira nekoliko osjetljivih živčana vlakna, koji svojim grananjem preklapaju receptivna polja pojedinih aferentnih živaca.

Zbog preklapanja receptivnih polja povećava se ukupna osjetna površina tijela.

Klasifikacija refleksa.

Po vrsti obrazovanja:

Uvjetno (stečeno) - reagirati na ime, slina psa na svjetlo.

Bezuvjetno (kongenitalno) - trepćuće gutanje, koljeno.

Prema lokaciji receptori:

Eksteroceptivni (kožni, vizualni, slušni, mirisni)

Interoceptivni (od receptora unutarnjih organa)

Proprioceptivni (od receptora u mišićima, tetivama, zglobovima)

Za efektore:

Somatski ili motorički (refleksi skeletni mišić);

Vegetativni unutarnji organi - probavni, kardiovaskularni, ekskretorni, sekretorni itd.

Po biološkom porijeklu:

Obrambena ili zaštitna (odgovor na podjelu taktilne boli)

Probavni (iritirajući receptore u usnoj šupljini.)

Seksualni (hormoni u krvi)

Približno (okret glave, tijela)

Motor

Pozotonični (potporni položaji tijela)

Po broju sinapsi:

Monosinaptički, čiji se lukovi sastoje od aferentnih i eferentnih neurona (na primjer, koljeno).

Polisinaptički, čiji lukovi također sadrže 1 ili više intermedijarnih neurona i imaju 2 ili više sinaptičkih prekidača. (somatske i vegetativne reference).

Disinaptički (2 sinapse, 3 neurona).

Po prirodi odgovora:

Motor \ motor (kontrakcije mišića)

Sekretor (lučenje žlijezda koje luče)

Vazomotorni (širenje i sužavanje krvnih žila)

Srčani (promjena. Rad srčanog mišića.)

Prema trajanju:

fazno (brzo) povlačenje ruke

toničko (usporeno) održavanje držanja

Prema položaju živčanog centra:

Spinalna (uključeni su SM neuroni) - povlačenje ruke od vrućih segmenata 2-4, trzaj koljena.

reflekse u mozgu

Bulbar (medulla oblongata) - zatvaranje vjeđa pri dodiru. do rožnice.

Mesencephalic (srednji m) - orijentir vida.

Diencefalni (srednji mozak) – osjetilo mirisa

Kortikalni (kora BP GM) - uvjetno. ref.

Svojstva živčani centri.

1. Jednostrano širenje pobude.

Ekscitacija se prenosi s aferentnog na eferentni neuron (razlog: građa sinapse).

Usporavanje prijenosa uzbude.

Regenerator Prisutnost mnogih sinapsi također ovisi o jačini iritansa (sumacija) i fizičkom stanju. CNS (umor).

3. Zbrajanje zbrajanje učinaka, podražaji ispod praga.

Privremeni: ref. Od prev. Imp-sa još nije prošao, ali trag. Već stiglo.

Prostorno: miješanje nekoliko. rukavac Oni su uvjetovani sovom. Slike. Ref.

Centar za facilitaciju i okluziju.

Centar olakšanja – javlja se pod djelovanjem optimalnog podražaja (max response) – pojavio se. Centar za pomoć.

Pod djelovanjem min irr. (smanjena otv. Rektsiya) došlo je do okluzije.

Asimilacija i transformacija ritma uzbude.

Transformacija - promjena frekvencije živčanog impulsa pri prolasku kroz živčani centar. Frekvencija se može povećati ili smanjiti.

Asimilacija (ples, dnevna rutina)

Posljedica

Kašnjenje kraja odgovora nakon prestanka podražaja. Povezan s cirkulacijskim živcem. Imp. Zatvoreno Krugovi neurona.

kratkotrajno (djelići sekunde)

dugo (sekundi)

Ritmička aktivnost živčanih centara.

Povećanje ili smanjenje učestalosti živčanih impulsa povezano sa svojstvima sinapse i integrativnim trajanjem neurona.

8. Plastičnost živčanih centara.

Sposobnost ponovne izgradnje funkcionalnosti svojstva za učinkovitiju regulaciju funkcija, implementaciju novih refleksa koji prethodno nisu bili karakteristični za ovaj centar ili obnovu funk. U središtu sloja sinpsa je promjena u trgovačkom centru.

Promjene u ekscitabilnosti pod utjecajem kemikalija.

Visoka osjetljivost na stvarnu razliku.

Umor živčanih centara.

Povezano s velikim zamorom sinapsi. Smanjite osjećaje. Receptori.

Opći principi koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

Kočenje- poseban ner. postotak očituje se u smanjenju ili potpunom nestanku odn. reakcije.

Načelo konvergencije

Konvergencija je konvergencija impulsa koji dolaze kroz različite aferentne putove u bilo koji središnji neuron ili živčani centar.

2 . Načelo konvergencije usko je povezano s načelom zajednički konačni put otvori Sherrinkton. Mnogi različiti podražaji mogu pobuditi isti motorni neuron i isti motorički odgovor. Ovo načelo je zbog nejednakog broja aferentnih i eferentnih putova.

Načelo divergencije

Ovo je kontakt jednog neurona s mnogim drugima.

Zračenje i koncentracija ekscitacije.

Širenje procesa uzbude na druge živčane centre naziva se zračenje (izborni- u jednom smjeru , generalizirano- opsežna).

Nakon nekog vremena zračenje zamjenjuje fenomen koncentracije ekscitacije u istoj početnoj točki CNS-a.

Proces ozračivanja igra pozitivnu (formiranje novih uvjetovanih refleksa) i negativnu (kršenje suptilnih odnosa koji su se razvili između procesa uzbude i inhibicije, što dovodi do poremećaja motoričke aktivnosti) uloge.

Načelo reciprociteta (usporava)

Ekscitacija nekih stanica uzrokuje inhibiciju drugih kroz interkalarni neuron.

Dominantno načelo

Uhtomski je formulirao princip dominacije kao princip rada živčanih centara. termin dominantan označava dominantni fokus uzbude središnjeg živčanog sustava, koji određuje trenutnu aktivnost tijela.

Načela dominantnog fokusa :

Povećana ekscitabilnost živčanih centara;

Postojanost ekscitacije ekscitacije tijekom vremena;

Sposobnost sažimanja stranih podražaja;

Inercija (sposobnost održavanja uzbuđenja dugo vremena nakon završetka djelovanja iritacije); sposobnost izazivanja konjugiranih inhibicija.