Osim parasimpatikusa i simpatičkih podjela, fiziolozi razlikuju metasimpatičku podjelu autonomnog živčani sustav. Ovaj pojam odnosi se na kompleks mikroganglijskih formacija smještenih u stijenkama unutarnjih organa koji imaju motoričku aktivnost (srce, crijeva, ureteri itd.) i osiguravaju njihovu autonomiju. Funkcija živčanih čvorova je prijenos središnjih (simpatičkih, parasimpatičkih) utjecaja na tkiva, a osim toga osiguravaju integraciju informacija koje pristižu lokalnim refleksni lukovi. Metasimpatičke strukture su neovisne formacije sposobne funkcionirati uz potpunu decentralizaciju. Nekoliko (5-7) njima povezanih čvorova u blizini spojeno je u jedan funkcionalni modul, čije su glavne jedinice oscilatorne stanice koje osiguravaju autonomiju sustava, interneuroni, motorni neuroni i osjetne stanice. Pojedinačni funkcionalni moduli tvore pleksus, zahvaljujući kojem se, na primjer, organizira peristaltički val u crijevu.

Funkcije metasimpatičkog odjela autonomnog živčanog sustava ne ovise izravno o aktivnosti simpatičkog ili parasimpatičkog

živčanog sustava, ali se može modificirati pod njihovim utjecajem. Na primjer, aktivacija parasimpatičkog utjecaja pojačava motilitet crijeva, a simpatikus ga slabi.

• Brojne male nakupine živčanih stanica koje su dio opsežnih živčanih pleksusa u stijenkama unutarnjih organa (gastrointestinalni trakt, srce itd.) ponekad se pripisuju parasimpatičkom dijelu autonomnog živčanog sustava na temelju toga što morfološke studije lako otkrivaju sinaptičke kontakte. između tih stanica i vlakana nervus vagus.
• Metasimpatički živčani sustav, intramuralni živčani pleksusi nalaze se u srcu i svim šupljim organima, ali se dublje proučavaju na primjeru inervacije želuca i crijeva. U tim dijelovima gastrointestinalnog trakta intragastrični i crijevni živčani sustav zastupljeni su toliko obilno da se broj neurona (108 jedinica) može usporediti s leđnom moždinom. To dovodi do figurativnog imena njegovog "trbušnog mozga".
• Na temelju odgovora na dugotrajni impuls depolarizirajuće struje, svi crijevni neuroni intermuskularnog pleksusa mogu se podijeliti u dva tipa: prvi je tip S, a drugi tip AN. Neuroni tipa S odgovaraju na ovu stimulaciju dugim nizom šiljaka, a neuroni tipa AN - sa samo jednim ili dva šiljka, koji su popraćeni snažnom i dugotrajnom (4-20 s) hiperpolarizacijom u tragovima, koje nema. u tipu S. Šiljak u neuronima tipa S uzrokuje natrij, a u neuronima tipa AN - natrij i kalcij vodljivost membrane.
• PM - uzdužni mišić, MS - intermuskularni pleksus, KM - orbikularni mišić, PS - submukozni pleksus, S - sluznica; Indicirani su neuroni koji sadrže ili otpuštaju acetilkolin [A X], serotonin (5-hidroksitriptamin (5-HT)) i razne peptide (uzrokuju ekscitatorne (+) ili inhibicije MChR - muskarinske kolinergičke receptore, a-AR - alfa adrenergičke receptore.

Metasimpatički živčani sustav (MNS) kao cjelina sastoji se od živčanih ganglija i pleksusa smještenih duboko unutar unutarnjih organa. MNS se razlikuje od ostalih dijelova živčanog sustava u nizu značajki:

1. Inervira samo unutarnje organe obdarene vlastitom motoričkom aktivnošću;

2. Nema izravnih kontakata s refleksnim lukovima somatskog živčanog sustava; prima sinaptičke podatke samo od simpatičkog i parasimpatičkog sustava;

3. Uz aferentne putove zajedničke cijelom autonomnom sustavu, ima i svoju osjetljivu vezu;

4. Ne pokazuje učinke suprotne djelovanju drugih dijelova ANS-a, što je tipično za simpatički i parasimpatički sustav;

5. Ima značajno veću autonomiju od ostalih dijelova ANS-a.

Sve glavne karakteristike strukture i funkcioniranja metasimpatičkog živčanog sustava izražene su u gastrointestinalnom traktu, a osim toga, upravo je u gastrointestinalnom traktu ovaj sustav najpotpunije proučavan u usporedbi sa svim drugim organima. Stoga je gastrointestinalni trakt najprikladniji objekt za upoznavanje s MNS-om.

Gastrointestinalni trakt uključuje razne efektorske tvorevine - glatko mišićno tkivo, epitel sluznice, žlijezde, krvne žile i limfne žile, elementi imunološki sustav, endokrinih stanica. Regulaciju i koordinaciju aktivnosti svih ovih struktura provodi lokalni enterički metasimpatički živčani sustav, uz sudjelovanje simpatičkih i parasimpatičkih odjela autonomnog živčanog sustava i visceralnih aferenata koje tvore neuroni spinalnih ganglija. Većina najjednostavnijih funkcija gastrointestinalnog trakta nije oštećena kada su izvanorganski (parasimpatički i simpatički) živčani putevi prekinuti.

Stanična tijela većine neurona crijevnog metasimpatičkog živčanog sustava leže u živčanim pleksusima (u ganglijima i unutar živčanih debla).

Kod ljudi se nalaze u stijenkama jednjaka, želuca i crijeva tri međusobno povezani pleksusi: subserozni, intermuskularni(Auerbach) i submukozni(Meisner). Subserozni pleksus je najzastupljeniji na dnu i u većoj zakrivljenosti želuca i sastoji se od malih, gusto smještenih nakupina neurona i živčanih vlakana. U crijevima su elementi ovog pleksusa koncentrirani uglavnom ispod mišićnih vrpci debelo crijevo. Najmasovniji od svih živčanih pleksusa gastrointestinalnog trakta je međumišićni, smješten između cirkularnog i uzdužnog sloja muscularis propria. U stijenci želuca ovaj pleksus izgleda kao višeslojna mreža, a njegova gustoća raste od dna prema piloričnom dijelu. U području pilorusa, pleksus sadrži ogromnu masu čvorova koji tvore opsežna stanična polja. Veliki (do 60 neurona), srednji i mali (2-8 neurona) čvorovi nalaze se duž živčanih debla i na mjestima njihovog grananja. Broj neurona na 1 cm2 doseže 2000. U stijenci tankog crijeva vrlo je razvijen i intermuskularni pleksus. Ovdje su gangliji uglavnom mali, sadrže 5-20 neurona.

Submukozno Pleksus je mreža s uskom petljom živčanih snopova i mikroganglija koja sadrži 5-15 (rijetko do 30) neurona. Ima površinske i duboke dijelove. Ogranci ovog pleksusa približavaju se bazama izvodnih kanala žlijezda i tvore interglandularni pleksus. Tanka vlakna završavaju na epitelnim stanicama. Građa submukoznog pleksusa po dužini probavni trakt malo se mijenja, jedino je u jednjaku slabo razvijen. Prema skenirajućoj elektronskoj mikroskopiji, površinski submukozni pleksus u svim dijelovima tankog crijeva nalazi se neposredno ispod mišićnog sloja sluznice i šalje brojne snopove promjera 1-20 μm u ovaj sloj. Pojedinačni čvorovi također su povezani istim snopovima, čiji je promjer 20-400, ponekad i do 800 mikrona. Čvorovi su prekriveni kontinuiranim slojem fibroblasta i kolagenih vlakana, nakon čijeg uklanjanja su vidljive konture neurona, a na njihovoj površini brojni tanki nastavci. Međutim, neuroni kao cjelina nisu otkriveni, jer su okruženi procesima glija stanica.

Stabla neorganskih živaca (simpatikus, parasimpatik) ulaze u sve dijelove intermuskularnog i submukoznog pleksusa (slika 10). Veličine neurona i čvorova, njihov broj u pleksusima uvelike variraju u različitim dijelovima gastrointestinalnog trakta. Tako se kod sredovječne osobe u donjoj trećini jednjaka u intermuskularnom pleksusu nalaze veliki čvorovi, promjera do 960 mikrona, koji sadrže 50-60 (ponekad i do 85 neurona), dok su čvorovi submukoznog tkiva. pleksus jednjaka sadrži samo 10-15 neurona.

U čvorovima enteralnog metasimpatičkog sustava, uz diferencirane neurone promjera 30-58 mikrona, nalaze se male slabo diferencirane stanice.

Poznati ruski histolog A.S. Dogel je, kao rezultat proučavanja neurona u intramuralnim čvorovima probavnog trakta, identificirao tri vrste stanica. (Sl. 11) Tip I uključuje stanice srednje veličine sa zaobljenim perikarionom, dobro definiranim, dugim aksonom i brojnim (do 20) kratkih dendrita sa širokom bazom. Oni se razlikuju od ostalih neurona čvora u svojim tinktorijalnim svojstvima: slabo su impregnirani srebrnim nitratom, ali su dobro obojeni metilenskim plavim. Na preparatima impregniranim srebrom imaju tamnu veliku jezgru i svijetlu citoplazmu. Dendriti se ne protežu izvan čvora, snažno se granaju, tvoreći gusti pleksus i stupaju u brojne kontakte s drugim neuronima. Ove stanice su eferentne; njihovi aksoni napuštaju čvor i završavaju u varikoznim završecima na snopovima glatkih miocita i žlijezda. Dogelove stanice tipa I završavaju preganglijska parasimpatička vlakna iz dorzalne jezgre živca vagusa, kao i simpatička preganglijska vlakna iz interlateralne jezgre leđne moždine.

Riža. 11. Shema interneuronskih veza crijevnog dijela MNS-a.

1 – osjetljivi neuron; 2 – interneuron; 3 – eferentni neuron; 4 – postganglijski simpatički neuron i njegovo vlakno; 5 – preganglijski simpatički neuron i njegovo vlakno; 6 – preganglijski parasimpatički neuron i njegovo vlakno; 7 – akson osjetljivog neurona, prenosi uzlazne signale u središnji živčani sustav.

Stanice tipa II su veće, njihov perikarij je ovalnog ili okruglog oblika s glatkom površinom; kada su impregnirani srebrom, imaju tamnu citoplazmu i svijetlu jezgru s tamnom jezgricom. Iz tijela stanice proteže se do pet dugih nastavaka jednakog promjera. Među njima je morfološki teško razlikovati akson i dendrit. Procesi, u pravilu, napuštaju čvor. Stanice tipa II su senzorni neuroni. Njihovi dendriti tvore niz receptorskih završetaka na glatkim miocitima, ganglijima i drugim elementima. Aksoni tvore sinapse na stanicama I, zatvarajući lokalni refleksni luk. Osim toga, odaju kolaterale koje završavaju u sinapsama na neuronima prevertebralnih simpatičkih ganglija, kroz koje osjetljivi impulsi sabirnih aferentnih neurona gastrointestinalnog trakta dopiru do središnjeg živčanog sustava.

Riža. 11. Fragment autonomnog ganglija MNS-a. Impregnacija srebrnim nitratom.

1 – Dogelove stanice tipa I; 2 – njegov akson; 3 – Dogelove stanice tipa II; 4 – jezgre gliocita; 5 - živčana vlakna

Stanice tipa III su lokalni interneuroni. Njihova perikarija ima ovalni ili nepravilni oblik, dugi akson se proteže od njih i veliki broj kratki dendriti različite duljine. Dendriti se ne protežu izvan čvora i tvore sinapse sa stanicama tipa II. Akson putuje do drugih čvorova i ostvaruje sinaptičke kontakte sa stanicama tipa I.

Stanice tipa III su rijetke i slabo proučene. Što se tiče Dogelovih stanica tipa I i II, one se nalaze u značajnim količinama u intramuralnim ganglijima svih organa koji imaju metasimpatički živčani sustav.

Istraživanje intramuralnog živčanog aparata alogenski transplantiranih srca štenaca starih 1-2 mjeseca u primatelje iste dobi pokazalo je da nakon 1-5 dana završeci receptora i preganglijska vlakna središnjeg porijekla odumiru, a vlastiti intrakardijalni živčani elementi ostaju očuvani. i izgleda sasvim normalno. Nakon mjesec dana, većina neurona u čvorovima predstavljena je diferenciranim multipolarnim stanicama. Nakon 20-30 dana pojavljuju se receptorski aparati formirani od Dogelovih stanica tipa II.

Kod ljudi crijevni živčani sustav ima oko 108 neurona, otprilike isti broj kao i leđna moždina. Naravno, raznolikost enteralnih MHC neurona nije ograničena na tri tipa opisana krajem 19. stoljeća prema A.S. Dogel. Trenutno je identificirano više od 10 glavnih tipova neurona na temelju kombinacije ultrastrukturnih, imunokemijskih, fizioloških i drugih kriterija. U tom slučaju asocijativni i eferentni neuroni mogu imati ekscitatorni, tonički ili inhibitorni učinak na druge živčane ili eferentne (glatke mišićne, sekretorne) stanice. Jedan od glavnih tipova sinaptičkog prijenosa u MNS-u, uz adrenergički i kolinergički, također je purinergički.

Važne morfološke značajke čvorova crijevnog dijela MNS-a, kao i drugih vegetativnih čvorova, uključuju činjenicu da su svi, bez iznimke, procesi njihovih neurona vodiči bez mijelina (slika 12), koji imaju male brzine prijenosa živčanih impulsa. Intramuralni metasimpatički gangliji, posebno enterički gangliji, razlikuju se od ostalih autonomnih ganglija u nizu ultrastrukturnih značajki. Okruženi su tankim slojem glija stanica.

Ljudski metasimpatički živčani sustav

Kapsula perineurija i epineurija, karakteristična za ekstraorganske čvorove, u njima je odsutna. Čvorovi također ne sadrže fibroblaste ili snopove kolagenih vlakana; nalaze se samo izvan bazalne membrane kapsule gliocita. Perikarija živčanih stanica i njihovi brojni izdanci zatvoreni su u gusti neuropal, kao u središnjem živčanom sustavu. Na mnogim mjestima njihove perikarije leže blizu jedna drugoj i nisu odvojene procesima glija stanica.

Međustanični prostori između neurona iznose 20 nm. Čvorovi sadrže brojne gliocite sa zaobljenom jezgrom bogatom heterokromatinom; njihova citoplazma sadrži mitohondrije, polisome, druge glavne organele i snopove gliofilamenata. Osim toga, čvorovi su obično opremljeni osjetljivim živčanim završecima. (slika 13).

Riža. 12. Ultrastruktura nemijeliniziranog živčanog vlakna. Crtanje iz difraktograma elektrona s izmjenama.

1 – citoplazma Schwannove stanice; 2 – jezgra Schwannove stanice; 3 – živčana vlakna (aksijalni cilindri); 4 – Schwannova stanična membrana; 5 – mezaksoni.

Riža. 13. Osjetljivi živčani završeci u gangliju intestinalnog pleksusa. Impregnacija po Bielschowsky - Grossu.

Rezultati proučavanja strukture i funkcija metasimpatičkog živčanog sustava od nedvojbene su praktične važnosti. Dakle, Hirschsprungova bolest je jedna od čestih bolesti gastrointestinalnog trakta. U novorođenčadi se opaža s učestalošću od 1: 2000 – 3000, a javlja se i kod odraslih. Uzrok bolesti je odsutnost i nedovoljna razvijenost živčanih ganglija u intermuskularnim i submukoznim živčanim pleksusima mnogih segmenata debelog crijeva. Ovi segmenti crijeva su spazirani, a gornji su oštro prošireni zbog kršenja prohodnosti himusa. Ove manifestacije Hirschsprungove bolesti daljnji su dokaz da normalan intestinalni tonus i motilitet regulira enterički metasimpatički živčani sustav. U atipičnim slučajevima, odsutnost čvorova (aganglionoza) opaža se ne samo u debelom crijevu, već iu jejunum, želuca i jednjaka, što je popraćeno određenim poremećajima rada ovih organa. Osim aganglioze, ova bolest uzrokuje promjene u postojećim čvorovima: smanjenje broja neurona, distrofične poremećaje u njihovom perikariju, abnormalnu tortuoznost i hiperimpregnaciju živčanih vlakana.

U srcu, kao iu gastrointestinalnom traktu, metasimpatički živčani sustav ključan je za regulaciju usklađenog funkcioniranja svih elemenata organa.

Ljudski metasimpatički živčani sustav

Autonomni (autonomni) živčani sustav,systema nervo-sutn autonomicum,- dio živčanog sustava koji inervira srce, krvne i limfne žile, utrobu i druge organe. Ovaj sustav koordinira rad svih unutarnjih organa, regulira metaboličke i trofičke procese i održava postojanost unutarnjeg okruženja tijela.

Autonomni (autonomni) živčani sustav podijeljen je na središnje i periferne dijelove. Centralni odjel uključuje: 1) parasimpatičke jezgre III, VII, IX i X para kranijalnih živaca, leži u moždanom deblu (mesencephalon, portovi, medulla oblongala); 2) vegetativni (simpatički) jezgra koja tvori bočni srednji stup, columna intermediolateralis (autonomica), VIII cervikalni, svi torakalni i dva gornja lumbalna segmenta leđne moždine (Cvni, Thi - Lu); 3) sakralne parasimpatičke jezgre,nuclei parasym-pathici sacrales, koji se nalazi u sivoj tvari tri sakralna segmenta leđne moždine (Sn-Siv).

DO periferni odjel uključuju: 1) autonomni (autonomni) živci, ogranci i živčana vlakna,pa., rr. et neurofibrae autonomici (viscerati), izlazi iz mozga i leđne moždine; 2) vegetativni (autonomni, visceralni) pleksusi,plexus autonomici (viscerati); 3) čvorovi vegetativnih (autonomnih, visceralnih) pleksusa,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) simpatično deblo,truncus sympathicus(desno i lijevo), sa svojim čvorovima, internodalnim i spojnim granama i simpatički živci; 5) krajnji čvorovi,ganglia termindlia, parasimpatički dio autonomnog živčanog sustava.

Neuroni jezgri središnjeg dijela autonomnog živčanog sustava prvi su eferentni neuroni na putu od središnjeg živčanog sustava (leđne moždine i mozga) do inerviranog organa. Živčana vlakna nastala procesima ovih neurona nazivaju se prenodalna (preganglijska) vlakna, budući da idu u čvorove perifernog dijela autonomnog živčanog sustava i završavaju sinapsama na stanicama tih čvorova. Autonomni čvorovi su dio simpatičkih debla i velikih autonomnih pleksusa trbušne šupljine i zdjelice. Preganglijska vlakna izlaze iz mozga u sklopu korijena odgovarajućih kranijalnih živaca i prednjih korijena spinalnih živaca. Čvorovi perifernog dijela autonomnog živčanog sustava sadrže tijela drugih (efektorskih) neurona koji leže na putu do inerviranih organa. Procesi ovih drugih neurona eferentnog puta, koji prenose živčani impuls od autonomnih ganglija do radnih organa, su postnodalna (postganglijska) živčana vlakna.

U refleksnom luku U autonomnom dijelu živčanog sustava eferentna veza se ne sastoji od jednog neurona, već od dva. Općenito, jednostavan autonomni refleksni luk predstavljaju tri neurona. Prva karika refleksnog luka je osjetni neuron, čije se tijelo nalazi u spinalnim ganglijima i u osjetnim ganglijima kranijalnih živaca. Druga karika refleksnog luka je eferentna, jer nosi impulse od leđne moždine ili mozga do radnog organa. Ovaj eferentni put autonomnog refleksnog luka predstavljaju dva neurona. Prvi od tih neurona, drugi u jednostavnom autonomnom refleksnom luku, nalazi se u autonomnim jezgrama središnjeg živčanog sustava. Može se nazvati interkalarnim, budući da se nalazi između osjetljive (aferentne) veze refleksnog luka i drugog (eferentnog) neurona eferentnog puta. Efektorski neuron je treći neuron autonomnog refleksnog luka. Tijela efektorskih (trećih) neurona leže u perifernim čvorovima autonomnog živčanog sustava.

Metasimpatički živčani sustav je skup mikroganglijskih formacija smještenih u stijenci različitih organa, karakteriziran motoričkom aktivnošću - metasimpatički živčani sustav miokarda, gastrointestinalnog trakta, krvnih žila, mjehura, uretera. Mikroglija uključuje 3 vrste neurona: senzorne, motoričke, interkalarne.

Značenje metasimpatičkog živčanog sustava.

Metasimpatički živčani sustav stvara lokalne refleksne reakcije i uključuje sve komponente refleksnih lukova. Zahvaljujući metasimpatičkom živčanom sustavu, unutarnji organi mogu raditi bez sudjelovanja središnjeg živčanog sustava. Izolirano srce uzeto je za proučavanje metasimpatičkog živčanog sustava. Zračni balon je umetnut u desnu pretklijetku - rastežući atrij - što je dovelo do povećanja broja otkucaja srca. Unutarnja površina srca tretirana je anestetikom i pokus je ponovljen - rad srca se nije promijenio. Dakle, unutar srca postoje refleksni lukovi. Metasimpatički živčani sustav osigurava prijenos ekscitacije iz izvanorganskog živčanog sustava u tkivo organa - dakle metasimpatički živčani sustav je posrednik između simpatičkog živčanog sustava (parasimpatički živčani sustav) i tkiva organa. Parasimpatički živčani sustav češće sinapsira s metasimpatičkim nego simpatički živčani sustav.

Metasimpatički živčani sustav regulira protok krvi u organima.

ULAZNICA br.33

1. Lakatni zglob: građa, pokreti, mišići koji ga pokreću. Opskrba krvlju, inervacija.
2. Vanjski ženski spolni organi. Opskrba krvlju, inervacija.
3. Vegetativni čvorovi glave.

Parasimpatički ogranak autonomnog živčanog sustava

Parasimpatičkoj grani autonomnog živčanog sustava pripadaju parasimpatičke jezgre koje čine parasimpatički neuroni (središnji dio parasimpatičke grane autonomnog sustava), čvorovi i parasimpatička živčana vlakna.

Parasimpatički ogranak autonomnog živčanog sustava ima sljedeće karakteristike:

1).skladišta zdjeličnih spinalnih živaca). Parasimpatička vlakna koja izlaze iz mozga i leđne moždine idu do živčanih čvorova;

2) živčani čvorovi leže blizu organa ili u inerviranom organu (ulaze u skladište vegetativnih pleksusa);

3) preganglijska vlakna su duga, pa idu od središnjeg živčanog sustava do organa;

4) postganglijsko vlakno je kratko, jer se nalazi izravno u organu.

Funkcije parasimpatičke inervacije. Parasimpatički živčani sustav inervira oči, mišiće, kosu, dušnike i bronhije, noge, sve organe, srce, vrat, živce, kanale i druge unutarnje organe, kao i krvne žile ini. Na prijenos impulsa od postganglijskih vlakana do organa utječe medijator acetilkolin.

Veliki udio praznih unutarnjih organa (srce, bronhi, sechovy mikhur, travni trakt, maternica, mikhur preživača,
U redoslijedu simpatičke i parasimpatičke inervacije postoji snažan mišićni mehanizam regulatornog djelovanja - metasimpatički na živčani sustav.

Mjesto lokalizacije metasimpatičkog živčanog sustava su intramuralni gangliji, koji leže u zidovima praznih organa i izolirani su od viška tkiva posebnim barijerama.

Metasimpatički živčani sustav sastoji se od osjetljivog neurona, interneurona, efektorskog neurona i medijatorskog kanala. Tijela neurona metasimpatičkog živčanog sustava nemaju sinapse, a kod adolescenata ovih neurona postoji veliki broj žarulja s medijatorima. Metasimpatički živčani sustav inervira samo unutarnje organe.

Funkcije metasimpatičkog živčanog sustava. Metasimpatički živčani sustav programira i koordinira urinarnu, sekretornu i stimulativnu aktivnost organa, aktivnost lokalnih endokrinih elemenata i lokalni protok krvi. To znači sposobnost organa da se ritmički kreću glazbenom frekvencijom i amplitudom bez dotoka zvuka pod priljevom metaboličkih promjena u samom organu.

Na prijenos ekscitacije u neuronima koji postaju gangliji metasimpatičkog sustava utječu acetilkolin i norepinefrin.

U sinapsama postganglijskih vlakana vide se različite supstance - acetilkolin, norepinefrin, ATP, adenozin itd.

Autonomni gangliji skup su brojnih multipolarnih živčanih stanica.

Veličina autonomnih ganglija značajno varira. U tom smislu razlikuju se veliki, srednji, mali i vrlo mali (mikroganglijski) gangliji.

Treba napomenuti da se osim anatomski odvojenih ganglija, duž autonomnih ogranaka perifernih živaca nalazi veliki broj živčanih stanica sličnih živčanim stanicama autonomnog ganglija. Ovi neuroni, migrirajući ovdje tijekom embriogeneze, lokalizirani su duž živaca pojedinačno ili tvore male skupine - mikroganglije.

Površina autonomnog ganglija prekrivena je kapsulom vlaknastog vezivnog tkiva, iz koje se prema unutra protežu brojni slojevi vezivno tkivo, tvoreći stromu čvora. Kroz te slojeve krvne žile prolaze u čvor, hraneći ga i stvarajući u njemu kapilarnu mrežu. U kapsuli i stromi čvora, receptori se često nalaze u blizini krvnih žila - difuzni, grmoliki ili inkapsulirani.

Multipolarne živčane stanice autonomnog ganglija prvi je opisao A.S. Dogel. Pritom je Dogel istaknuo 3 vrste živaca stanice autonomnog ganglija, koje su tzv Dogelove staniceja, II, III vrste. Morfofunkcionalne karakteristike Dogelovih stanica značajno variraju.

Dogelove stanicejatip funkcionalno su efektorski (motorni) neuroni. To su više ili manje velike živčane stanice, s nešto kratkim dendritima koji ne izlaze izvan granica ovog ganglija. Dulji akson ovih stanica proteže se izvan ganglija i ide do radnog aparata - glatkih mišićnih stanica, žljezdanih stanica, tvoreći na njima motoričke (odnosno sekretorne) živčane završetke. Aksoni i dendriti Dogelovih stanica tipa I su bez pulpe. Dendriti često tvore lamelarne nastavke, na kojima se (kao i na tijelu stanice) nalaze sinaptički završeci, koje tvore ogranci preganglijskog živčanog vlakna.

Stanična tijela neurona u autonomnom gangliju, za razliku od spinalnog ganglija, raspoređena su nasumično u cijelom čvoru i labavija su (tj. rijeđa). Na preparatima obojenim hematoksilinom ili drugim općim histološkim bojama, procesi živčanih stanica ostaju neotkriveni, a stanice imaju isti okrugli oblik bez grana kao u spinalnim ganglijima. Tijelo svake živčane stanice (kao u spinalnom gangliju) okruženo je slojem spljoštenih oligodendroglijskih elemenata – slojem satelita.

S vanjske strane satelitskog sloja također se nalazi tanka vezivnotkivna kapsula. Dogelove stanice tipa I glavni su stanični oblik autonomnih ganglija.

Dogelove staniceIItip- to su također multipolarne živčane stanice, s nekoliko dugih dendrita i neuritom koji se proteže izvan granica određenog ganglija u susjedne ganglije. Površina aksona prekrivena je mijelinom. Dendriti ovih stanica počinju receptorskim aparatom u glatkim mišićima. S funkcionalnog gledišta, Dogelove stanice tipa II su osjetljive. Za razliku od osjetljivih pseudounipolarnih živčanih stanica spinalnog ganglija, Dogelove stanice tipa II očito tvore receptorsku (aferentnu) vezu lokalnih refleksnih lukova, koji su zatvoreni bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.

Dogelove staniceIIItip Oni su lokalni asocijativni (interkalarni) elementi koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II. Njihovi dendriti su kratki, ali duži od onih stanica tipa I, ne izlaze izvan granica danog ganglija, već tvore košaraste grane koje isprepliću tijela drugih stanica danog ganglija. Neurit Dogelove stanice tipa III odlazi u drugi ganglion i tamo ulazi u sinaptičku vezu sa stanicama tipa I. Posljedično, stanice tipa III uključene su kao asocijativna veza u lokalne refleksne lukove.

Treba napomenuti da postoji gledište da Dogelove stanice tipa III imaju receptorsku ili efektorsku prirodu.

Omjer broja Dogelovih stanica tipa I i II u različitim autonomnim ganglijima nije isti. Parasimpatički gangliji, za razliku od simpatičkih ganglija, karakterizirani su prevladavanjem stanica s kratkim intrakapsularnim dendritima i odsutnošću ili malom količinom pigmenta u stanicama. Osim toga, u parasimpatičkim ganglijima, u pravilu, tijela leže mnogo kompaktnije nego u simpatičkim ganglijima. Osim toga, simpatički gangliji sadrže MIT stanice(male stanice s intenzivnom fluorescencijom).

Kroz autonomni ganglij prolaze tri vrste putova: centripetalni, centrifugalni i periferni (lokalni) refleks.

Centripetalni putovi nastaju osjetljivim procesima pseudounipolarnih stanica spinalnog ganglija, počevši od receptora u inerviranim tkivima, kao i unutar ganglija. Ova vlakna prolaze kroz autonomne ganglije.

Centrifugalni putovi predstavljeni su preganglionskim vlaknima, koja se više puta granaju u vegetativnom gangliju i tvore sinapse na mnogim staničnim tijelima efektorskih neurona. Na primjer, u gornjem cervikalnom gangliju omjer broja preganglionskih vlakana koja ulaze u njega prema postganglionskim vlaknima je 1:32. Ova pojava dovodi, nakon ekscitacije preganglionskih vlakana, do oštrog širenja područja ekscitacije (generalizacija efektora). Zbog toga relativno mali broj središnjih autonomnih neurona daje živčane impulse svim organima i tkivima. Tako, na primjer, kada su životinjska preganglijska simpatička vlakna koja prolaze kroz prednje korijene torakalnog segmenta nadražena, dolazi do suženja krvnih žila vlasišta i vrata, širenja koronarnih žila, suženja krvnih žila kože prednjih ekstremiteta, mogu se promatrati žile bubrega i slezene.

Nastavak ovih putova su postganglijska vlakna koja dopiru do inerviranih tkiva.

Periferni (lokalni) refleksni putovi započinju u tkivima s ograncima procesa vlastitih osjetnih neurona autonomnih ganglija (tj. Dogelovih stanica tipa II). Neuriti ovih stanica završavaju na Dogelovim stanicama tipa I, čija su postganglijska vlakna dio centrifugalnih puteva.

Morfološki supstrat refleksne aktivnosti autonomnog živčanog sustava je refleksni luk. Refleksni luk autonomnog živčanog sustava karakteriziraju sve tri karike - receptorska (aferentna), vegetativna (asocijativna) i efektorska (motorička), ali je njihova lokalizacija drugačija nego u somatskoj.

Zanimljivo je napomenuti da mnogi morfolozi i fiziolozi ističu odsutnost vlastite aferentne (receptorske) veze u svom sastavu kao posebnost autonomnog živčanog sustava, tj. oni vjeruju da je osjetljiva inervacija unutarnjih organa, krvnih žila itd. provode dendriti pseudounipolarnih stanica spinalnog ganglija, tj. somatski živčani sustav.

Ispravnije je pretpostaviti da se u spinalnim čvorovima nalaze neuroni koji inerviraju skeletne mišiće i kožu (tj. neuroni somatskog živčanog sustava), kao i neuroni koji inerviraju sve unutarnje organe i krvne žile (tj. autonomni neuroni).

Jednom riječju, afektorska veza, kao u somatskom (životinjskom) živčanom sustavu, u autonomnom živčanom sustavu predstavljena je stanicom koja leži u spinalnom gangliju.

Tijelo neurona asocijativne veze nalazi se, za razliku od luka somatskog refleksnog živca, ne u području stražnjeg roga, već u bočnim rogovima sive tvari, a akson ovih stanica proteže se izvan mozga i završava u jednom od autonomnih ganglija.

Konačno, najveće razlike između životinjskih i autonomnih refleksnih lukova uočavaju se u eferentnoj vezi. Dakle, tijelo eferentnog neurona u somatskom živčanom sustavu nalazi se u sivoj tvari spinalnog ili cefalnog ganglija, a samo njegov akson ide na periferiju u sklopu jednog ili drugog kranijalnog ili spinalnog živca. U autonomnom sustavu tijela efektorskih neurona nalaze se na periferiji: ili su razbacana po toku nekih živaca ili tvore klastere - autonomne ganglije.

Dakle, autonomni živčani sustav, zbog ove lokalizacije efektorskih neurona, karakterizira prisutnost, prema barem, jedan prekid eferentnog puta, koji ide u autonomnom gangliju, t.j. ovdje neuriti interneurona kontaktiraju efektorne neurone, tvoreći sinapse na njihovim tijelima i dendritima. Stoga su autonomni gangliji periferni živčani centri. U tome se bitno razlikuju od spinalnih ganglija koji nisu živčani centri jer u njima nema sinapsi i ne dolazi do prespajanja živčanih impulsa.

Dakle, kralježnični čvorovi su mješovite formacije, životinjsko-vegetativne.

Značajka refleksnog luka simpatičkog živčanog sustava je prisutnost kratkih preganglijskih vlakana i vrlo dugih postganglijskih vlakana.

Značajka refleksnog luka parasimpatičkog živčanog sustava je, naprotiv, prisutnost vrlo dugih preganglijskih i vrlo kratkih postganglijskih vlakana.

Glavne funkcionalne razlike između simpatičkog i parasimpatičkog sustava su sljedeće. Posrednik, tj. tvar koja se formira u području sinapsi i provodi kemijski prijenos impulsa u simpatičkim živčanim završecima je simpatičin (tvar identična hormonu srži nadbubrežne žlijezde - noadrenalin).

Posrednik u parasimpatički živac nalnih završetaka je “vagalna tvar” (tvar identična acetilkolinu). Međutim, ova se razlika odnosi samo na postganglijska vlakna. Sinapse koje tvore preganglijska vlakna i u simpatičkom i u parasimpatičkom sustavu su kolinergičke, tj. kao posrednik tvore supstancu sličnu kolinu.

Navedene kemijske tvari su posrednici i same po sebi, čak i bez nadražaja autonomnih živčanih vlakana, izazivaju učinke u radnim organima koji su slični djelovanju odgovarajućih autonomnih živčanih vlakana. Tako noadrenalin, kada se unese u krv, ubrzava otkucaje srca, ali usporava peristaltiku crijevnog trakta, a acetilkolin čini suprotno. Noadrenalin uzrokuje sužavanje, a acetilkolin uzrokuje širenje lumena krvnih žila.

Sinapse koje tvore vlakna somatskog živčanog sustava također su kolinergičke.

Aktivnost autonomnog živčanog sustava je pod kontrolom cerebralnog korteksa, kao i subkortikalnih autonomnih centara striatuma i, konačno, autonomnih centara diencefalona (jezgra hipotalamusa).

Zaključno, treba napomenuti da su doktrinu autonomnog živčanog sustava izradili i sovjetski znanstvenici B.I. Lavrentiev, A.A. Zavarzin, D.I. Golub, nagrađen državnim nagradama.

Književnost:

Zhabotinsky Yu.M. Normalna i patološka morfologija autonomnih ganglija. M., 1953

Zavarzin A.A. Esej o evolucijskoj histologiji živčanog sustava. M-L, 1941

A.G. Knorre, I.D. Lev. Autonomni živčani sustav. L., 1977., str. 120

Kolosov N.G. Inervacija ljudskog probavnog trakta. M-L, 1962

Kolosov N.G. Vegetativni čvor. L., 1972. (monografija).

Kolosov N.G., Khabarova A.L. Strukturna organizacija autonomnih ganglija. L., Znanost, 1978.-72 str.

Kochetkov A.G., Kuznetsov B.G., Konovalova N.V. Autonomni živčani sustav. N-Novgorod, 1993.-92 str.

Melman E.P. Funkcionalna morfologija inervacije probavnih organa. M., 1970

Yarygin N.E. i Yarygin V.N. Patološke i adaptivne promjene u neuronu. M., 1973.

Dio živčanog sustava koji kontrolira visceralne funkcije tijela, kao što su pokretljivost i izlučivanje organa probavni sustav, a naziva se i krvni tlak, znojenje, tjelesna temperatura, metabolički procesi itd autonomni ili autonomni živčani sustav. Prema vlastitom fiziološke karakteristike i morfološkim karakteristikama autonomni živčani sustav dijelimo na simpatički i parasimpatički. U većini slučajeva oba sustava istovremeno sudjeluju u inervaciji organa. Autonomni živčani sustav sastoji se od središnjih dijelova, predstavljenih jezgrama mozga i leđne moždine, i perifernih dijelova: živčanih debla, čvorova (ganglija) i pleksusa. Jezgre Središnji dio autonomnog živčanog sustava nalazi se u srednjem mozgu i produljenoj moždini, kao iu bočnim rogovima torakalnog, lumbalnog i sakralnog segmenta leđne moždine. Simpatički živčani sustav uključuje autonomne jezgre bočnih rogova torakalne i gornje lumbalne kralježnične moždine, parasimpatički živčani sustav uključuje autonomne jezgre III, VII, IX i X para kranijalnih živaca i autonomne jezgre sakralne kralježnice. kabel. Multipolarni neuroni jezgri središnje regije su asocijativni neuroni refleksnih prijatelja autonomnog živčanog sustava. Njihovi neuriti napuštaju središnji živčani sustav kroz prednje korijene leđne moždine ili kranijalnih živaca i završavaju u sinapsama na neuronima jednog od perifernih autonomnih ganglija. To su preganglijska vlakna autonomnog živčanog sustava, obično mijelinizirana. Periferni čvorovi autonomnog živčanog sustava leže kako izvan organa (simpatički paravertebralni i prevertebralni gangliji, parasimpatički gangliji glave) tako i u stijenci organa u sklopu intramuralnih živčanih pleksusa probavnog trakta, srca, maternice, mjehura itd. Paravertebralno gangliji se nalaze s obje strane kralježnice i sa svojim spojnim stablima tvore simpatičke lance. Prevertebralni gangliji formiraju se anteriorno od trbušne aorte i njezinih glavnih ogranaka, trbušnog pleksusa, koji uključuje celijakalni, gornji mezenterični i donji mezenterični ganglij. Autonomni gangliji izvana su prekriveni vezivnotkivnom kapsulom. Slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, tvoreći njegov kostur. Čvorovi se sastoje od multipolarnih živčanih stanica, vrlo raznolikih oblika i veličina. Dendriti neurona su brojni i jako razgranati. Aksoni kao dio postganglijskih (obično nemijeliniziranih) vlakana ulaze u odgovarajuće unutarnje organe. Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su glijalnom membranom. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva. Preganglijska vlakna, ulazeći u odgovarajući ganglij, završavaju na dendritima ili perikarijama neurona. Simpatički gangliji sadrže male skupine malih, intenzivno fluorescentnih stanica koje sadrže granule (MYF stanice). Karakteriziraju ih kratki procesi i obilje lepezastih vezikula u citoplazmi, koje po fluorescenciji i elektronskim mikroskopskim karakteristikama odgovaraju vezikulama stanica srži nadbubrežne žlijezde. MIF stanice su okružene glijalnom membranom. Na tijelima MIF stanica, rjeđe na njihovim procesima, vidljive su kolinergičke sinapse koje tvore završeci preganglijskih vlakana. MIF stanice se smatraju intraganglionskim inhibitornim sustavom. Oni, pobuđeni preganglionskim kolinergičkim vlaknima, otpuštaju kateholamine. Potonji, šireći se difuzno ili kroz žile ganglija, imaju inhibitorni učinak na sinaptički prijenos od preganglijskih vlakana do perifernih neurona ganglija. Gangliji parasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava leži ili blizu inerviranog organa ili u njegovim intramuralnim živčanim pleksusima. Preganglijska vlakna završavaju na staničnim tijelima neurona, a češće na njihovim dendritima, u kolinergičkim sinapsama. Slijede aksoni tih stanica (postganglijska vlakna). mišićno tkivo inervirane organe u obliku tankih varikoznih završetaka i tvore mioneuralne sinapse. Intramuralni pleksusi. Značajan broj neurona autonomnog živčanog sustava koncentriran je u živčanim pleksusima samih inerviranih organa: u probavnom traktu, srcu, mokraćnom mjehuru itd. Gangliji intramuralnih pleksusa, kao i drugi autonomni čvorovi, sadrže, osim eferentni neuroni, receptorske i asocijativne stanice lokalnih refleksnih lukova. Morfološki se u intramuralnim živčanim pleksusima razlikuju tri vrste stanica koje je opisao Dogel. Eferentni neuroni dugih aksona (stanice tipa 1) imaju mnogo kratkih razgranatih dendrita i dugi neurit koji se proteže izvan ganglija. Jednako obrađeni (aferentni) neuroni (stanice tipa 2) sadrže nekoliko procesa. Stanice 3. tipa (asocijativne) šalju svoje procese u susjedne ganglije, gdje završavaju na dendritima svojih neurona. Postganglijska vlakna neurona intramuralnih pleksusa u mišićnom tkivu organa tvore terminalni pleksus, čija tanka debla sadrže nekoliko varikoznih aksona. Proširene vene sadrže sinaptičke vezikule i mitohondrije. Intervarikozna područja (širine 0,1-0,5 µm) ispunjena su neurotubulima i neurofilamentima. Sinaptičke vezikule kolinergičkih mioneuralnih sinapsi su male, svijetle (veličine 30-60 nm), adrenergičke vezikule su sitne granule (veličine 50-60 nm).

Morfo je funkcionalna karakteristika vaskularnog sustava. Izvor vaskularnog razvoja. Arterije: klasifikacija, njihova struktura, funkcija. Odnos između strukture arterija i hemodinamskih stanja. Promjene povezane s dobi.

Kardiovaskularni sustav je skup organa (srce, krvne i limfne žile) koji osiguravaju distribuciju krvi i limfe po tijelu, koji sadrži hranjive i biološki aktivne tvari, plinove i produkte metabolizma. Krvne žile su sustav zatvorenih cijevi različitih promjera koji obavljaju transportne funkcije, reguliraju opskrbu organa krvlju i izmjenjuju tvari između krvi i okolnih tkiva. . Razvoj Klasifikacija. Prema strukturnim značajkama arterije postoje tri vrste: elastične, mišićne i mješovite (mišićno-elastične). Klasifikacija se temelji na omjeru broja mišićnih stanica i elastičnih vlakana u medijalnom sloju arterija. Elastične arterije Arterije elastičnog tipa karakteriziraju izraženi razvoj elastičnih struktura (membrane, vlakna) u njihovoj srednjoj ljusci. To uključuje žile velikog kalibra kao što su aorta i plućna arterija, u kojem krv teče pod visokim tlakom (120-130 mm Hg) i velikom brzinom (0,5-1,3 m/s). Krv ulazi u te žile ili izravno iz srca ili blizu njega iz luka aorte. Arterije velikog kalibra obavljaju uglavnom transportnu funkciju. Prisutnost velikog broja elastičnih elemenata (vlakna, membrana) omogućuje tim posudama da se protežu tijekom srčane sistole i vrate se u prvobitni položaj tijekom dijastole. Unutarnja ljuska Aorta uključuje endotel, subendotelni sloj i pleksus elastičnih vlakana. Endotel aorta Ljudsko tijelo sastoji se od stanica različitih oblika i veličina smještenih na bazalnoj membrani. Po duljini posude veličina i oblik stanica nisu isti. Ponekad stanice dosegnu 500 µm duljine i 150 µm širine. Najčešće su jednojezgreni, ali postoje i višejezgreni. Veličine jezgri također nisu iste. U endotelnim stanicama endoplazmatski retikulum granularnog tipa je slabo razvijen. Subendotelni sloj čini približno 15-20% debljine stijenke žile i sastoji se od rastresitog, finofibrilarnog vezivnog tkiva bogatog zvjezdastim stanicama. U subendotelnom sloju nalaze se pojedinačne uzdužno usmjerene glatke mišićne stanice (glatki miociti). Dublje od subendotelnog sloja, unutar unutarnje membrane, nalazi se gusti pleksus elastičnih vlakana koji odgovara unutarnjoj elastičnoj membrani. Unutarnja ovojnica aorte na svom polazištu od srca oblikuje tri džepičasta zaliska ("polumjesečevi zalisci"). Srednja membrana aorte sastoji se od velikog broja (50-70) elastičnih fenestriranih membrana, međusobno povezanih elastičnim vlaknima i zajedno s elastičnim elementima drugih membrana čine jedinstveni elastični okvir. Glatke mišićne stanice leže između membrana srednje membrane arterije elastičnog tipa. Ova struktura srednje ljuske čini aortu visoko elastičnom i omekšava udare krvi izbačene u posudu tijekom kontrakcije lijeve klijetke srca, a također osigurava održavanje tonusa vaskularnog zida tijekom dijastole. Vanjska ovojnica aorte građena je od rahlog fibroznog vezivnog tkiva s velikim brojem debelih elastičnih i kolagenih vlakana, uglavnom uzdužnog smjera. U srednjoj i vanjskoj membrani aorte, kao iu svim velikim žilama općenito, nalaze se hranidbene žile i živčana stabla. Vanjska ovojnica štiti žilu od prenaprezanja i pucanja. Mišićne arterije Arterije mišićnog tipa uključuju uglavnom žile srednjeg i malog kalibra, tj. većina tjelesnih arterija (arterije tijela, udova i unutarnjih organa). Unutarnja membrana sastoji se od endotela s bazalnom membranom, subendotelnog sloja i unutarnje elastične membrane. Endotelne stanice smještene na bazalnoj membrani izdužene su duž uzdužne osi žile. Subendotelni sloj sastoji se od tankih elastičnih i kolagenih vlakana, pretežno uzdužno usmjerenih, kao i slabo specijaliziranih stanica vezivnog tkiva. U unutarnjoj ovojnici nekih arterija - srca, bubrega, jajnika, maternice, pupčana arterija, pluća - otkrivaju se uzdužno smješteni glatki miociti. Subendotelni sloj je bolje razvijen u arterijama srednjeg i velikog kalibra, a slabije u malim arterijama. Izvan subendotelnog sloja nalazi se unutarnja elastična membrana koja je usko povezana s njim. U malim arterijama vrlo je tanak. U većim arterijama mišićnog tipa jasno je izražena elastična membrana. Srednji sloj arterije sadrži glatke miocite poredane u blagu spiralu, između kojih se nalazi mali broj stanica vezivnog tkiva i vlakana (kolagena i elastična). Kolagena vlakna čine potporni okvir za glatke miocite. Elastična vlakna stijenke arterije na granici s vanjskom i unutarnjom membranom spajaju se s elastičnim membranama. Tako se stvara jedan elastični okvir, koji, s jedne strane, daje žilu elastičnost kada se rasteže, as druge, elastičnost kada se stisne. Na granici između srednje i vanjske ljuske nalazi se vanjska elastična membrana. Sastoji se od uzdužno protežućih debelih, gusto isprepletenih elastičnih vlakana, koja ponekad imaju oblik kontinuirane elastične ploče. Vanjska ljuska se sastoji od labavog vlaknastog vezivnog tkiva, u kojem vlakna vezivnog tkiva imaju pretežno kosi i uzdužni smjer. Arterije mišićno-elastičnog tipaŠto se tiče strukture i funkcionalnih karakteristika, arterije mišićno-elastičnog ili mješovitog tipa zauzimaju srednji položaj između krvnih žila mišićnog i elastičnog tipa. To uključuje, osobito, karotidne i subklavijske arterije. Unutarnja ovojnica ovih žila sastoji se od endotela smještenog na bazalnoj membrani, subendotelnog sloja i unutarnje elastične membrane. Ova membrana se nalazi na granici unutarnje i srednje membrane i karakterizira je jasna izraženost i razgraničenje od ostalih elemenata vaskularnog zida. Srednja tunika mješovitih arterija sastoji se od približno jednakog broja glatkih mišićnih stanica, spiralno orijentiranih elastičnih vlakana i fenestriranih elastičnih membrana. Između glatkih mišićnih stanica i elastičnih elemenata nalazi se mali broj fibroblasta i kolagenih vlakana. U vanjskoj ovojnici arterija razlikuju se dva sloja: unutarnji sloj koji sadrži pojedinačne snopove glatkih mišićnih stanica i vanjski sloj koji se sastoji uglavnom od uzdužno i koso smještenih snopova kolagenih i elastičnih vlakana i stanica vezivnog tkiva. Sadrži krvne žile i živčana vlakna. Struktura krvnih žila neprestano se mijenja tijekom života osobe.. U zidovima arterija raste vezivno tkivo, što dovodi do njihovog zbijanja. U elastičnim arterijama taj je proces izraženiji nego u drugim arterijama. Nakon 60-70 godina, žarišna zadebljanja kolagenih vlakana nalaze se u unutarnjoj ovojnici svih arterija, zbog čega se u velikim arterijama unutarnja ovojnica približava prosječnoj veličini. U malim i srednjim arterijama unutarnja ovojnica slabi. Unutarnja elastična membrana s godinama postupno postaje tanja i puca. Mišićne stanice tunice media atrofiraju. Elastična vlakna prolaze granularnu dezintegraciju i fragmentaciju, dok kolagena vlakna proliferiraju. U vanjskoj ljusci, kod osoba starijih od 60-70 godina, pojavljuju se uzdužno ležeći snopovi glatkih mišićnih stanica.

Morfo je funkcionalna karakteristika vaskularnog sustava. Izvor vaskularnog razvoja. Vene: klasifikacija, njihova struktura, funkcija. Odnos strukture vena i hemodinamskih stanja. Promjene povezane s dobi.

Kardiovaskularni sustav- skup organa (srce, krvne i limfne žile) koji osiguravaju distribuciju krvi i limfe po tijelu, sadrže hranjive i biološki aktivne tvari, plinove i produkte metabolizma. Krvne žile su sustav zatvorenih cijevi različitih promjera koji obavljaju transportne funkcije, reguliraju opskrbu organa krvlju i izmjenjuju tvari između krvi i okolnih tkiva. . Razvoj. Prve krvne žile pojavljuju se u mezenhimu stijenke žumanjčane vrećice u 2-3. tjednu ljudske embriogeneze, kao iu stijenci koriona u sklopu tzv. krvnih otoka. Neke od mezenhimskih stanica duž periferije otočića gube kontakt sa stanicama koje se nalaze u središnjem dijelu, spljoštavaju se i pretvaraju u endotelne stanice primarnih krvnih žila. Stanice središnjeg dijela otočića se zaokružuju, diferenciraju i pretvaraju u krvne stanice. Iz mezenhimskih stanica koje okružuju žilu kasnije se diferenciraju glatke mišićne stanice, periciti i adventivne stanice žile, kao i fibroblasti. U tijelu embrija od mezenhima nastaju primarne krvne žile koje imaju oblik cjevčica i proreznih prostora. Na kraju trećeg tjedna intrauterinog razvoja, krvne žile fetalnog tijela počinju komunicirati s krvnim žilama izvanembrionalnih organa. Daljnji razvoj vaskularne stijenke nastaje nakon početka cirkulacije krvi pod utjecajem onih hemodinamskih uvjeta (krvni tlak, brzina protoka krvi) koji se stvaraju u različitim dijelovima tijela. Beč Sustavna cirkulacija provodi odljev krvi iz organa i sudjeluje u metaboličkim i skladišnim funkcijama. Postoje površne i duboke vene, a potonje prate arterije u dvostrukom broju. Vene široko anastomoziraju, tvoreći pleksuse u organima. Mnoge vene (saphenous i druge) imaju zaliske koji su derivati ​​unutarnje ovojnice. Vene mozga i njegove membrane, unutarnji organi, hipogastrični, ilijačni, šuplji i neimenovani ventili ne sadrže. Ventili u venama dopuštaju venskoj krvi da teče prema srcu, sprječavajući je da teče natrag. Istovremeno, zalisci štite srce od nepotrebnog trošenja energije za svladavanje oscilatornih kretanja krvi koja se neprestano događaju u venama pod utjecajem raznih vanjskih utjecaja (promjene u atmosferski pritisak, kontrakcija mišića itd.). Klasifikacija. Prema stupnju razvijenosti mišićnih elemenata u stijenkama vene se mogu podijeliti u dvije skupine: vene. vlaknasti(bez mišića) i vene mišićni tip. Vene mišićnog tipa su pak podijeljene na vene s slab, srednji i jak razvoj mišićnih elemenata. Fibrozne vene Odlikuju se tankošću stijenki i nepostojanjem srednje membrane, zbog čega se nazivaju i vene nemišićnog tipa. Vene ovog tipa uključuju nemišićne vene dure i pia mater, vene mrežnice, kostiju, slezene i placente. Vene moždanih ovojnica i mrežnice su pri promjeni krvnog tlaka savitljive i mogu se jako rastegnuti, ali krv nakupljena u njima relativno lako teče pod utjecajem vlastite gravitacije u veća venska stabla. Vene kostiju, slezene i placente također su pasivne u kretanju krvi kroz njih. To se objašnjava činjenicom da su svi oni čvrsto spojeni s gustim elementima odgovarajućih organa i ne kolabiraju, pa se odljev krvi kroz njih događa lako. Endotelne stanice koje oblažu te vene imaju vijugavije granice od onih koje se nalaze u arterijama. S vanjske strane uz njih se nalazi bazalna membrana, a zatim tanki sloj rahlog fibroznog vezivnog tkiva koje se spaja s okolnim tkivima. Mišićne vene karakterizirane su prisutnošću glatkih mišićnih stanica u njihovim membranama, čiji broj i položaj u stijenci vene određuju hemodinamski čimbenici. Vene sa slabim razvojem mišićnih elemenata variraju u promjeru. To uključuje vene malog i srednjeg kalibra (do 1-2 mm), popratne arterije mišićnog tipa u gornjem dijelu tijela, vratu i licu, kao i tako velike vene kao što je, na primjer, gornja šuplja vena. Vene malog i srednjeg kalibra sa slabim razvojem mišićnih elemenata imaju slabo izražen subendotelni sloj, a srednja tunika sadrži mali broj mišićnih stanica. U vanjskoj ljusci malih vena nalaze se pojedinačne uzdužno usmjerene glatke mišićne stanice. Među venama velikog kalibra u kojima su mišićni elementi slabo razvijeni, najtipičnija je gornja šuplja vena, u srednjoj ljusci stijenke koje se nalazi mali broj glatkih mišićnih stanica. Primjer vene srednje veličine s prosječnim razvojem mišićnih elemenata je brahijalna vena. Endotelne stanice koje oblažu njegovu unutarnju ovojnicu kraće su od onih u odgovarajućoj arteriji. Subendotelni sloj sastoji se od vlakana vezivnog tkiva i stanica orijentiranih uglavnom duž žile. Unutarnja ovojnica ove žile tvori ventilni aparat i također sadrži pojedinačne uzdužno usmjerene glatke mišićne stanice. Unutarnja elastična membrana u veni nije izražena. Na granici između unutarnje i srednje ljuske nalazi se samo mreža elastičnih vlakana. Elastična vlakna unutarnje membrane brahijalne vene, kao iu arterijama, povezana su s elastičnim vlaknima srednje i vanjske membrane i tvore jedan okvir. Medijalna membrana ove vene mnogo je tanja od medijalne membrane odgovarajuće arterije. Obično se sastoji od kružno raspoređenih snopova glatkih miocita odvojenih slojevima fibroznog vezivnog tkiva. U ovoj veni nema vanjske elastične membrane, pa slojevi vezivnog tkiva srednje ljuske prelaze izravno u rahlo vlaknasto vezivno tkivo vanjske ljuske. Vene s jakim razvojem mišićnih elemenata uključuju velike vene donje polovice trupa i nogu. Femoralna vena. Njegova unutarnja ljuska sastoji se od endotela i subendotelnog sloja, formiranog od labavog vlaknastog vezivnog tkiva, u kojem uzdužno leže snopovi glatkih mišićnih stanica. Unutarnja elastična membrana je odsutna, ali na njenom mjestu vidljive su nakupine elastičnih vlakana. Unutarnja obloga femoralne vene tvori ventile, koji su njezini tanki nabori. Endotelne stanice koje prekrivaju zalistak na strani koja je okrenuta prema lumenu žile imaju izduženi oblik i usmjerene su duž zalistaka, a na suprotnoj strani zalistak je prekriven poligonalnim endotelnim stanicama koje leže preko zalistaka. Osnova ventila je fibrozno vezivno tkivo. U ovom slučaju, na strani koja je okrenuta prema lumenu posude, ispod endotela leže pretežno elastična vlakna, a na suprotnoj strani ima mnogo kolagenih vlakana. Na dnu listića ventila može biti nekoliko glatkih mišićnih stanica. Medijalna tunika femoralne vene sadrži snopove kružno raspoređenih glatkih mišićnih stanica okruženih kolagenim i elastičnim vlaknima. Iznad baze ventila, srednja ljuska postaje tanja. Ispod umetanja zaliska križaju se mišićni snopovi stvarajući zadebljanje u stijenci vene. U vanjskoj ljusci, formiranoj od labavog vlaknastog vezivnog tkiva, nalaze se snopovi uzdužno smještenih glatkih mišićnih stanica, vaskularnih žila i živčanih vlakana. Donja šuplja vena također se odnosi na vene s jakim razvojem mišićnih elemenata. Unutarnja ovojnica donje šuplje vene predstavljena je endotelom, subendotelnim slojem i slojem elastičnih vlakana. U unutarnjem dijelu srednje ljuske, uz glatki mišić Stanice sadrže subintimalnu mrežu krvnih i limfnih kapilara, au vanjskom dijelu nalaze se arteriole i venule. Unutarnja i srednja membrana ljudske donje šuplje vene relativno su slabo razvijene. U unutarnjoj membrani u subendotelnom sloju nalazi se nekoliko uzdužno smještenih glatkih mišićnih stanica. U srednjoj ljusci otkriven je kružni uzorak mišićni sloj, koji postaje tanji u torakalnom dijelu donje šuplje vene. Vanjska tunika donje šuplje vene ima veliki broj uzdužno raspoređenih snopova glatkih mišićnih stanica i cijelom svojom debljinom prelazi unutarnju i srednju tuniku zajedno. Između snopova glatkih mišićnih stanica nalaze se slojevi rahlog fibroznog vezivnog tkiva. Promjene povezane s dobi u venama su slični onima u arterijama. Međutim, restrukturiranje stijenke vena kod ljudi počinje u prvoj godini života. Do trenutka kada se osoba rodi, u srednjoj ovojnici zidova femoralne i safenske vene Donji udovi postoje samo snopići kružno orijentiranih mišićnih stanica. Tek do stajanja na noge (do kraja prve godine) i porasta distalnog hidrostatskog tlaka razvijaju se uzdužni mišićni snopovi. Lumen vene u odnosu na lumen arterije kod odraslih (2:1) veći je nego kod djece (1:1). Proširenje lumena vena nastaje zbog manje elastičnosti stijenke vene i povećanja krvnog tlaka u odraslih.

Morfo-funkcionalna svojstva krvnih žila mikrovaskulatura. Arteriole, kapilare, venule: funkcije i građa. Organske specifičnosti kapilara. Pojam histohematske barijere.

Mikrocirkulacijski krevet. Ovaj pojam u angiologiji odnosi se na sustav malih žila, uključujući arteriole, hemokapilare, venule, kao i arteriolovenularne anastomoze. Ovaj funkcionalni sklop krvnih žila, okružen limfnim kapilarama i limfnim žilama, zajedno s okolnim vezivnim tkivom osigurava regulaciju prokrvljenosti organa, transkapilarnu izmjenu i drenažno-skladišnu funkciju. Najčešće, elementi mikrovaskulature tvore gusti sustav anastomoza prekapilarnih, kapilarnih i postkapilarnih žila, ali mogu postojati i druge mogućnosti s dodjelom glavnog, preferiranog kanala, na primjer, anastomoza prekapilarne arteriole i postkapilarne venule, itd. Arteriole To su najmanje arterijske žile mišićnog tipa promjera ne većeg od 50-100 mikrona, koje su, s jedne strane, povezane s arterijama, a s druge strane postupno se pretvaraju u kapilare. Arteriole zadržavaju tri membrane karakteristične za arterije općenito, ali su vrlo slabo izražene. Unutarnja ovojnica ovih žila sastoji se od endotelnih stanica s bazalnom membranom, tankim subendotelnim slojem i tankom unutarnjom elastičnom membranom. Srednju ljusku čine 1-2 sloja glatkih mišićnih stanica koje imaju spiralni smjer. U arteriolama se nalaze perforacije u bazalnoj membrani endotela i unutarnjoj elastičnoj membrani, zbog čega dolazi do izravnog bliskog kontakta endotelnih stanica i glatkih mišićnih stanica. Mala količina elastičnih vlakana nalazi se između mišićnih stanica arteriola. Nema vanjske elastične membrane. Vanjski omotač sastoji se od rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva. Krvne žile kapilare najbrojnije i najtanje žile, međutim, imaju različite lumene. To je zbog karakteristika organa kapilara i funkcionalnog stanja krvožilnog sustava. U hematopoetskih organa U nekim endokrinim žlijezdama i jetri postoje kapilare širokog, ali različitog promjera u cijeloj žili. Takve kapilare nazivamo sinusoidnim. U kavernoznim tijelima penisa nalaze se specifični spremnici krvi kapilarnog tipa - lakune. U većini slučajeva kapilare tvore mrežu, ali mogu formirati i petlje (u papilama kože, crijevnim resicama, sinovijalnim resicama zglobova itd.), kao i glomerule (vaskularni glomeruli u bubregu). U bilo kojem tkivu u normalnim fiziološkim uvjetima postoji do 50% kapilara koje ne funkcioniraju. U zidu kapilara razlikuju se tri tanka sloja (kao analozi tri ljuske krvnih žila o kojima smo govorili gore). Unutarnji sloj predstavljaju endotelne stanice smještene na bazalnoj membrani, srednji sloj čine periciti1 zatvoreni u bazalnoj membrani, a vanjski sloj se sastoji od rijetko smještenih adventicijskih stanica i tankih kolagenih vlakana uronjenih u amorfnu tvar. Endotelni sloj. Unutarnja ovojnica kapilare je sloj izduženih, poligonalnih endotelnih stanica koje leže na bazalnoj membrani sa vijugavim granicama, koje su jasno vidljive kada su impregnirane srebrom. Jezgre endotelnih stanica obično su spljoštene i ovalnog oblika. Endotelne stanice su obično blisko jedna uz drugu, a često se nalaze uski spojevi i prazni spojevi. Pinocitotične vezikule i kaveole nalaze se duž unutarnje i vanjske površine endotelnih stanica, odražavajući transendotelni transport različitih tvari i metabolita. Više ih je u venskom dijelu kapilare nego u arterijskom dijelu. Organele su u pravilu malobrojne i nalaze se u perinuklearnoj zoni. Unutarnja površina endotela kapilara, okrenuta prema protoku krvi, može imati submikroskopske izbočine u obliku pojedinačnih mikrovila, osobito u venskom dijelu kapilare. U venskim dijelovima kapilara, citoplazma endotelnih stanica tvori strukture slične zaliscima. Ove citoplazmatske projekcije povećavaju površinu endotela i, ovisno o aktivnosti transporta tekućine kroz endotel, mijenjaju njihovu veličinu. Endotel je uključen u stvaranje bazalne membrane. Endotelne stanice međusobno tvore jednostavne veze, kontakte tipa brave i čvrste kontakte s lokalnim spajanjem vanjskih slojeva plazmaleme kontaktnih endotelnih stanica i brisanjem međustaničnog jaza. Bazalna membrana endotela kapilara je finofibrilarna, porozna, polupropusna ploča debljine 30-35 nm, koja uključuje kolagen tipa IV i V, glikoproteine, kao i fibronektin, laminin i proteoglikane koji sadrže sulfate. Bazalna membrana ima potpornu, graničnu i barijernu funkciju. Periciti. Ove stanice vezivnog tkiva imaju razgranat oblik i okružuju krvne kapilare u obliku košare, smještene u pukotinama bazalne membrane endotela. Eferentni živčani završeci pronađeni su na pericitima nekih kapilara, funkcionalna vrijednostšto je, očito, povezano s regulacijom promjena u lumenu kapilara. Adventivna Stanice. To su slabo diferencirane stanice smještene izvan pericita. Okruženi su amorfnom tvari vezivnog tkiva koja sadrži tanka kolagena vlakna. Adventivne stanice su kambijalni pluripotentni prekursori fibroblasta, osteoblasta i adipocita. Klasifikacija kapilara. Postoje tri vrste kapilara. Najčešći tip kapilara je somatski, gore opisan (ovaj tip uključuje kapilare s kontinuiranom endotelnom oblogom i bazalnom membranom); drugi tip su fenestrirane kapilare s porama u endotelnim stanicama prekrivenim dijafragmom (fenestre) i treći tip su perforirane kapilare s prolaznim otvorima u endotelu i bazalnoj membrani. Kapilare somatskog tipa nalaze se u srčanim i skeletnim mišićima, plućima, središnjem živčanom sustavu i drugim organima. Fenestrirani kapilari nalaze se u endokrinih organa, u lamini propriji sluznice tankog crijeva, u smeđem masnom tkivu, u bubregu. Perforirani kapilari karakteristični su za hematopoetske organe, posebice slezenu, kao i jetru. Krvne kapilare provode glavne metaboličke procese između krvi i tkiva, au nekim organima (pluća) sudjeluju u osiguravanju izmjene plinova između krvi i zraka. Tankoća stijenki kapilara, ogromna površina njihovog dodira s tkivima (više od 6000 m2), spor protok krvi (0,5 mm/s), nizak krvni tlak (20-30 mm Hg) pružaju najbolje uvjete za metabolizam. procesima. Stijenka kapilare je funkcionalno i morfološki usko povezana s okolnim vezivnim tkivom (promjene u stanju bazalne membrane i glavne tvari vezivnog tkiva). Venule.

Morfo je funkcionalna karakteristika mikrovaskulaturnih žila. Arteriole, venule, arteriolovenularne anastomoze: funkcije i struktura. Klasifikacija i struktura različitih tipova arteriolovenularnih anastomoza.

Mikrocirkulacijski krevet - sustav malih žila, uključujući arteriole, hemokapilare, venule, kao i arteriolovenularne anastomoze. Ovaj funkcionalni sklop krvnih žila, okružen limfnim kapilarama i limfnim žilama, zajedno s okolnim vezivnim tkivom osigurava regulaciju prokrvljenosti organa, transkapilarnu izmjenu i drenažno-skladišnu funkciju. Najčešće, elementi mikrovaskulature tvore gusti sustav anastomoza prekapilarnih, kapilarnih i postkapilarnih žila, ali mogu postojati i druge mogućnosti s dodjelom glavnog, preferiranog kanala, na primjer, anastomoza prekapilarne arteriole i postkapilarne venule, itd. Arteriole To su najmanje arterijske žile mišićnog tipa promjera ne većeg od 50-100 mikrona, koje su, s jedne strane, povezane s arterijama, a s druge strane postupno se pretvaraju u kapilare. Arteriole zadržavaju tri membrane karakteristične za arterije općenito, ali su vrlo slabo izražene. Unutarnja ovojnica ovih žila sastoji se od endotelnih stanica s bazalnom membranom, tankim subendotelnim slojem i tankom unutarnjom elastičnom membranom. Srednju ljusku čine 1-2 sloja glatkih mišićnih stanica koje imaju spiralni smjer. U arteriolama se nalaze perforacije u bazalnoj membrani endotela i unutarnjoj elastičnoj membrani, zbog čega dolazi do izravnog bliskog kontakta endotelnih stanica i glatkih mišićnih stanica. Mala količina elastičnih vlakana nalazi se između mišićnih stanica arteriola. Nema vanjske elastične membrane. Vanjski omotač sastoji se od rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva. Venule. Postoje tri vrste venula: postkapilarne, sabirne i mišićne. Postkapilarne venule (promjera 8-30 µm) svojom strukturom nalikuju venskom dijelu kapilare, ali u stijenci ovih venula ima više pericita nego u kapilarama. U sabirnim venulama (promjera 30-50 μm) pojavljuju se pojedinačne glatke mišićne stanice i jasnije je definirana vanjska membrana. Mišićne venule (promjera 50-100 µm) imaju jedan ili dva sloja glatkih mišićnih stanica u srednjoj ljusci i relativno dobro razvijenu vanjsku ljusku. Venski dio mikrovaskulature, zajedno s limfnim kapilarama, obavlja drenažnu funkciju, regulirajući hematolimfatsku ravnotežu između krvi i ekstravaskularne tekućine, uklanjajući metaboličke produkte tkiva. Leukociti migriraju kroz stijenke venula, kao i kroz kapilare. Spor protok krvi (ne više od 1-2 mm u sekundi) i nizak krvni tlak (oko 10 mm Hg), kao i rastezljivost ovih žila stvaraju uvjete za taloženje krvi. Arteriolovenularne anastomoze (ABA)- to su spojevi žila koji nose arterijsku krv u vene, zaobilazeći kapilarni krevet. Nalaze se u gotovo svim organima, promjer ABA je od 30 do 500 μm, a duljina može doseći 4 mm. Volumen protoka krvi u ABA je višestruko veći nego u kapilarama, a brzina protoka krvi je značajno povećana. Dakle, ako 1 ml krvi prođe kroz kapilaru unutar 6 sati, onda ista količina krvi prođe kroz ABA za 2 sekunde. ABA su vrlo osjetljivi i sposobni su za ritmičke kontrakcije do 12 puta u minuti. Klasifikacija. Postoje dvije skupine anastomoza: 1) pravi ABA (šantovi), kroz koje se ispušta čisto arterijska krv, 2) netipično ABA (half shunts) kroz koje teče miješana krv. Prva skupina pravih anastomoza (šantova) može imati drugačiji vanjski oblik - ravne kratke anastomoze, petlje, razgranate veze. Prema građi dijele se u dvije podskupine: a) jednostavne ABA, b) ABA opremljene posebnim kontraktilnim strukturama. U jednostavnim pravim anastomozama, granice prijelaza jedne posude u drugu odgovaraju području gdje završava srednja ljuska arteriole. Regulaciju protoka krvi provode glatke mišićne stanice medijalne tunike same arteriole, bez posebnog dodatnog kontraktilnog aparata. U drugoj podskupini, anastomoze mogu imati posebne kontraktilne naprave u obliku valjaka ili jastuka u subendotelnom sloju, koje tvore uzdužno smještene glatke mišićne stanice. Kontrakcija jastučića koji strše u lumen anastomoze dovodi do prestanka protoka krvi. U ovu podskupinu spada i ABA epiteloidnog tipa (jednostavna i složena). Jednostavne ABA epiteloidnog tipa karakteriziraju prisutnost u srednjoj ljusci unutarnjih uzdužnih i vanjskih kružnih slojeva glatkih mišićnih stanica, koje se, kako se približavaju venskom kraju, zamjenjuju kratkim ovalnim bistrim stanicama (E-stanice), slični epitelnim. U venskom segmentu ABA, njegova stijenka postaje naglo tanja. Srednja ljuska ovdje sadrži samo malu količinu glatkih mišićnih stanica u obliku kružno raspoređenih pojaseva. Vanjska ljuska se sastoji od labavog vezivnog tkiva. Kompleksni, ili glomerularni, ABA epiteloidnog tipa razlikuje se od jednostavnih po tome što je aferentna (aferentna) arteriola podijeljena na 2-4 grane, koje prelaze u venski segment. Ove grane su okružene jednom zajedničkom membranom vezivnog tkiva. Takve anastomoze često se nalaze u dermisu kože i hipodermisu, kao iu paraganglijima. Druga grupa - netipično anastomoze (half-shunti) su spojevi arteriola i venula kojima krv teče kroz kratku, ali široku kapilaru promjera do 30 mikrona. Stoga krv koja se ispušta u venski krevet nije potpuno arterijska. ABA sudjeluju u regulaciji prokrvljenosti organa, lokalnog i općeg krvnog tlaka te u mobilizaciji krvi deponirane u venulama. Ovi spojevi igraju ulogu u stimuliranju venski protok krvi, arterijalizacija venske krvi, mobilizacija deponirane krvi i regulacija dotoka tkivne tekućine u vensko korito. Velika je uloga ABA u kompenzacijskim reakcijama organizma u slučaju poremećaja cirkulacije i razvoja patoloških procesa.

Živčani sustav provodi sjedinjavanje dijelova tijela u jedinstvenu cjelinu (integracija), osigurava regulaciju različitih procesa, koordinaciju funkcija različitih organa i tkiva i interakciju tijela s vanjskom okolinom. Ona opaža različite informacije koje dolaze iz vanjsko okruženje i iz unutarnjih organa, obrađuje ga i generira signale koji daju odgovore primjerene postojećim podražajima. Djelatnost živčanog sustava temelji se na refleksni lukovi- lanci neurona koji osiguravaju reakcije radni organi (ciljni organi) kao odgovor na stimulaciju receptora. U refleksnim lukovima neuroni međusobno povezani sinapsama tvore tri veze: receptor (aferentni), efektor a nalazi se između njih asocijativni (interkalirani).

Odjeli živčanog sustava

Anatomska podjela odjelaživčani sustav:

(1)središnji živčani sustav (CNS) -

uključuje glava I dorzalni mozak;

(2)periferni živčani sustav - uključuje periferni živčanih ganglija(čvorovi), živci I živčanih završetaka(opisano u odjeljku “Živčano tkivo”).

Fiziološka podjela živčanog sustava(ovisno o prirodi inervacije organa i tkiva):

(1)somatski (životinjski) živčani sustav - kontrolira prvenstveno funkcije voljnog kretanja;

(2)autonomni živčani sustav - regulira rad unutarnjih organa, krvnih žila i žlijezda.

Autonomni živčani sustav podijeljen je na međusobno djelujući suosjećajan I parasimpatički odjeli, koji se razlikuju u lokalizaciji perifernih čvorova i centara u mozgu, kao i prirodi učinka na unutarnje organe.

Somatski i autonomni živčani sustav uključuje veze smještene u središnjem živčanom sustavu i perifernom živčanom sustavu. Funkcionalno vodeće tkivo organa živčanog sustava je živčano tkivo, uključujući neurone i gliju. Obično se nazivaju nakupine neurona u središnjem živčanom sustavu jezgre, i u perifernom živčanom sustavu - gangliji (čvorovi). Snopovi živčanih vlakana u središnjem živčanom sustavu nazivaju se traktati, na periferiji - živci.

Živci(živčana debla) povezuju živčane centre mozga i leđne moždine s receptorima i radnim organima. Formiraju ih snopovi mijelin I nemijelinizirana živčana vlakna, koji su spojeni komponentama vezivnog tkiva (ljuskama): endoneurium, perineurium I epineurij(Sl. 114-118). Većina živaca je mješovita, odnosno uključuje aferentna i eferentna živčana vlakna.

Endoneurij - tanki slojevi rahlog fibroznog vezivnog tkiva s malim krvnim žilicama koje okružuju pojedina živčana vlakna i vežu ih u jedan snop.

Perineurij - ovojnica koja izvana prekriva svaki snop živčanih vlakana i proteže septume dublje u snop. Ima lamelarnu strukturu i tvore je koncentrične ploče spljoštenih stanica sličnih fibroblastima povezanih tijesnim spojevima i prazninama. Između slojeva stanica u prostorima ispunjenim tekućinom nalaze se komponente bazalne membrane i uzdužno usmjerena kolagena vlakna.

Epineurium - vanjska ovojnica živca koja povezuje snopove živčanih vlakana. Sastoji se od gustog fibroznog vezivnog tkiva koje sadrži masne stanice, krvne i limfne žile (vidi sliku 114).

Živčane strukture identificirane pomoću razne metode bojanje. Različite metode histološkog bojenja omogućuju detaljnije i selektivnije ispitivanje pojedinih komponenti

živac. Tako, osmacija daje kontrastno bojenje mijelinskih ovojnica živčanih vlakana (što nam omogućuje procjenu njihove debljine i razlikovanje mijeliniziranih i nemijeliniziranih vlakana), međutim, procesi neurona i komponente vezivnog tkiva živca ostaju vrlo slabo obojeni ili neobojeni (vidi sl. 114 i 115). Prilikom slikanja hematoksilin-eozin mijelinske ovojnice nisu obojene, procesi neurona imaju slabo bazofilno obojenje, ali su jasno vidljive jezgre neurolemocita u živčanim vlaknima i sve komponente vezivnog tkiva živca (vidi sl. 116 i 117). Na bojenje srebrnim nitratom procesi neurona su jarko obojeni; mijelinske ovojnice ostaju neobojene, komponente vezivnog tkiva živca su slabo identificirane, njihova se struktura ne može pratiti (vidi sliku 118).

Živčani gangliji (čvorovi)- strukture koje čine nakupine neurona izvan središnjeg živčanog sustava – dijele se na osjetljiv I autonomna(vegetativni). Senzorni gangliji sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijima) aferentne neurone i nalaze se uglavnom duž dorzalnih korijena leđne moždine (senzitivni gangliji spinalnih živaca) i nekih kranijalnih živaca.

Senzorni gangliji (čvorovi) spinalnih živaca imaju vretenast oblik i pokriveni su kapsula građena od gustog fibroznog vezivnog tkiva. Uz periferiju ganglija nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarni neuroni, a središnji dio zauzimaju njihovi nastavci i između njih smješteni tanki slojevi endoneurija koji nose krvne žile (Sl. 121).

Pseudounipolarni senzorni neuroni koju karakterizira kuglasto tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivom jezgricom (slika 122). Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, cisterne zrnatog endoplazmatskog retikuluma, elemente Golgijevog kompleksa (vidi sliku 101) i lizosome. Svaki neuron je okružen slojem susjednih spljoštenih oligodendroglijalnih stanica ili gliociti plašta) s malim okruglim jezgrama; izvan glijalne membrane nalazi se tanka vezivnotkivna kapsula (vidi sliku 122). Iz tijela pseudounipolarnog neurona proteže se proces koji se u obliku slova T dijeli na periferne (aferentne, dendritične) i središnje (eferentne, aksonske) grane koje su prekrivene mijelinskim ovojnicama. Periferni proces(aferentna grana) završava receptorima,

središnji proces(eferentna grana) kao dio dorzalnog korijena ulazi u leđnu moždinu (vidi sliku 119).

Autonomni živčani gangliji tvore ga nakupine multipolarnih neurona na kojima nastaju brojne sinapse preganglijska vlakna- procesi neurona čija tijela leže u središnjem živčanom sustavu (vidi sliku 120).

Klasifikacija autonomnih ganglija. Po položaju: gangliji se mogu nalaziti duž kralježnice (paravertebralni gangliji) ili ispred njega (prevertebralni gangliji), kao i u stijenci organa - srce, bronhi, probavni trakt, mokraćni mjehur itd. (intramuralni gangliji- vidi, na primjer, sl. 203, 209, 213, 215) ili blizu njihove površine.

Autonomni živčani gangliji se prema funkcionalnim karakteristikama dijele na simpatičke i parasimpatičke. Ti se gangliji razlikuju po svojoj lokalizaciji (simpatički su para- i prevertebralni, parasimpatički - intramuralni ili blizu organa), kao i po lokalizaciji neurona koji daju preganglijska vlakna, prirodi neurotransmitera i smjeru reakcija posredovanih njihovim stanicama. Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju. Opća struktura simpatičkih i parasimpatičkih živčanih ganglija je slična.

Građa autonomnih ganglija. Autonomni ganglij izvana je prekriven vezivnim tkivom kapsula a sadrži difuzno ili grupno smještena tijela multipolarni neuroni, njihovi procesi u obliku nemijeliniziranih ili (rjeđe) mijeliniziranih vlakana i endoneurija (slika 123). Stanična tijela neurona su bazofilna, nepravilnog oblika i sadrže ekscentrično smještenu jezgru; Nalaze se višejezgrene i poliploidne stanice. Neuroni su okruženi (obično nepotpuno) ovojnicama glija stanica (satelitske glija stanice, ili gliociti plašta). Izvan glijalne membrane nalazi se tanka vezivnotkivna membrana (slika 124).

Intramuralni gangliji i povezane putove, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i značajki posredničke razmjene, neki autori identificiraju kao nezavisne metasimpatički odjel autonomni živčani sustav. U intramuralnim ganglijima (vidi sliku 120) opisane su tri vrste neurona:

1) Dugi aksonski eferentni neuroni (Dogelove stanice tipa I) s kratkim dendritima i dugim aksonom koji se proteže izvan čvora

na stanice radnog organa, na kojima stvara motorne ili sekretorne završetke.

2)Jednako obrađeni aferentni neuroni (Dogelove stanice tipa II) sadrže dugačke dendrite i akson koji se proteže izvan granica danog ganglija u susjedne i oblikuje sinapse na stanicama tipa I i III. Oni su uključeni kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.

3)Asocijacijske stanice (Dogelove stanice tipa III)- lokalni interneuroni, koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II. Dendriti ovih stanica ne izlaze izvan čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, tvoreći sinapse na stanicama tipa I.

Refleksni lukovi u somatskim (animalnim) i autonomnim (vegetativnim) dijelovima živčanog sustava imaju brojne značajke (vidi sl. 119 i 120). Glavne razlike leže u asocijativnim i efektorskim vezama, budući da je receptorska veza slična: tvore je aferentni pseudounipolarni neuroni, čija su tijela smještena u senzornim ganglijima. Periferni nastavci ovih stanica tvore osjetne živčane završetke, a središnji ulaze u leđnu moždinu u sklopu dorzalnih korijenova.

Asocijativna poveznica u somatskom luku predstavljen je interneuronima, čiji se dendriti i tijela nalaze u dorzalni rogovi leđne moždine, a aksoni se šalju u prednji rogovi, prenoseći impulse do tijela i dendrita eferentnih neurona. U autonomnom luku nalaze se dendriti i tijela interneurona bočni rogovi leđne moždine, a aksoni (preganglijska vlakna) napuštaju leđnu moždinu u sklopu prednjih korijenova, idući prema jednom od autonomnih ganglija, gdje završavaju na dendritima i tijelima eferentnih neurona.

Veza efektora u somatskom luku tvore multipolarni motorni neuroni, čija tijela i dendriti leže u prednjim rogovima leđne moždine, a aksoni izlaze iz leđne moždine u sklopu prednjih korijenova, idu do osjetnog ganglija i zatim, kao dijela mješovitog živca, do skeletnog mišića, na čijim vlaknima njihovi ogranci tvore neuromuskularne sinapse. U autonomnom luku efektorsku vezu čine multipolarni neuroni, čija tijela leže u sastavu autonomnih ganglija, a aksoni (postganglijska vlakna) u sastavu živčanih debla i njihovi ogranci usmjereni su prema stanicama radnih organa. - glatki mišići, žlijezde, srce.

Organi središnjeg živčanog sustava Leđna moždina

Leđna moždina ima izgled zaobljene vrpce, proširene u cervikalnoj i lumbosakralnoj regiji i prožete središnjim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene na prednjoj strani prednja medijalna fisura, iza - stražnji srednji sulkus, a karakterizira ga segmentalna struktura; svaki segment ima par povezan s njim prednji (motorni, ventral) i par stražnji (osjetljiv, dorzalno) korijenje. U leđnoj moždini postoje Siva tvar, nalazi se u njegovom središnjem dijelu, i bijela tvar koji leži na periferiji (slika 125).

siva tvar u presjeku izgleda kao leptir (vidi sl. 125) i uključuje uparene prednji (ventralni), stražnji (dorzalni) I bočni (bočni) rogovi. Rogovi sive tvari obaju simetričnih dijelova leđne moždine povezani su međusobno u području prednja i stražnja siva komisura. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelomično) aksone neurona, kao i glija stanice. Između staničnih tijela neurona je neuropil- mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica. Neuroni su smješteni u sivoj tvari u obliku ne uvijek oštro ograničenih nakupina (jezgre).

Stražnji rogovi sadrže nekoliko formiranih jezgri multipolarni interneuroni, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih stanica osjetnih ganglija (vidi sliku 119), kao i vlakna silaznih trakta iz gornjih (supraspinalnih) centara. Aksoni interneurona a) završavaju u sivoj tvari leđne moždine na motornim neuronima koji se nalaze u prednjim rogovima (vidi sliku 119); b) formiraju intersegmentalne veze unutar sive tvari leđne moždine; c) izlaze u bijelu tvar leđne moždine, gdje tvore uzlazne i silazne putove (traktati).

Bočni rogovi, dobro definirani na razini torakalnih i sakralnih segmenata leđne moždine, sadrže jezgre koje tvore tijela multipolarni interneuroni, koji se odnose na simpatički i parasimpatičkih odjela autonomni živčani sustav (vidi sliku 120). Na dendritima i tijelima ovih stanica završavaju aksoni: a) pseudounipolarni neuroni koji nose impulse iz receptora smještenih u unutarnjim organima, b) neuroni centara za regulaciju autonomnih funkcija, čija su tijela smještena u produženoj moždini. Aksoni autonomnih neurona, napuštajući leđnu moždinu kao dio prednjih korijena, tvore pregan-

glionska vlakna koja idu do simpatičkih i parasimpatičkih čvorova.

Prednji rogovi sadrže multipolarni motorni neuroni (motoneuroni), sjedinjeni u jezgre od kojih se svaka obično proteže u nekoliko segmenata. Među njima su raštrkani veliki α-motoneuroni i manji γ-motoneuroni. Na procesima i tijelima motoričkih neurona postoje brojne sinapse koje na njih djeluju ekscitatorno i inhibicijski. Na motornim neuronima završavaju: kolaterale središnjih procesa pseudounipolarnih stanica osjetnih ganglija; interkalarni neuroni, čija tijela leže u dorzalnim rogovima leđne moždine; aksoni lokalnih malih interneurona (Renshawove stanice) povezani s kolateralama aksona motornih neurona; vlakna silaznih trakta piramidnog i ekstrapiramidnog sustava, noseći impulse iz korteksa veliki mozak i jezgre moždanog debla. Tijela motoričkih neurona sadrže velike nakupine kromatofilne tvari (vidi sliku 100) i okružena su gliocitima (slika 126). Aksoni motornih neurona napuštaju leđnu moždinu kao dio prednji korijeni, usmjeravaju se prema osjetljivom gangliju, a zatim, u sklopu mješovitog živca, prema skeletnom mišiću, na čijim vlaknima nastaju neuromuskularne spojnice(vidi sliku 119).

Centralni kanal (vidi sliku 128) prolazi u središtu sive tvari i okružena je ispred I stražnje sive komisure(vidi sliku 125). Puno je cerebrospinalna tekućina i obložena je jednim slojem kubičnih ili stupčastih ependimalnih stanica, čija je apikalna površina prekrivena mikrovilima i (djelomično) trepetljikama, a bočne su povezane kompleksima međustaničnih spojeva.

Bijela tvar leđne moždine okružuje sivu (vidi sl. 125) i dijeli se prednjim i stražnjim korijenom na simetrične straga, sa strane I prednje uzice. Sastoji se od uzdužnih živčanih vlakana (uglavnom mijelinskih), koja tvore silaznu i uzlaznu provodni putovi (trakti). Potonji su međusobno odvojeni tankim slojevima vezivnog tkiva i astrocitima, koji se također nalaze unutar trakta (Sl. 127). Provodni putevi uključuju dvije skupine: propriospinalne (komuniciraju između različitih dijelova leđne moždine) i supraspinalne puteve (osiguravaju komunikaciju između leđne moždine i moždanih struktura - uzlazni i silazni trakt).

Cerebelum

Cerebelum je dio mozga i središte je ravnoteže koje održava

zhaniya tonus mišića i koordinaciju pokreta. Tvore ga dvije hemisfere sa veliki broj brazde i vijuge na površini i uske srednji dio(crv). siva tvar oblicima cerebelarni korteks I jezgre; potonji leže u njegovim dubinama bijela tvar.

Kora malog mozga karakteriziran visoko uređenim rasporedom neurona, živčanih vlakana i glijalnih stanica svih vrsta. Odlikuje se bogatstvom interneuronskih veza, koje osiguravaju obradu različitih osjetilnih informacija koje ulaze u njega. Postoje tri sloja u korteksu malog mozga (izvana prema unutra): 1) molekularni sloj; 2) sloj Purkinjeovih stanica (sloj piriformnih neurona); 3) zrnati sloj(Sl. 129 i 130).

Molekularni sloj sadrži relativno mali broj malih stanica, sadrži tjelešca u obliku košare I zvjezdasti neuroni. Neuroni košare koji se nalazi u unutarnjem dijelu molekularnog sloja. Njihovi kratki dendriti tvore veze sa paralelna vlakna u vanjskom dijelu molekularnog sloja, a dugi akson prolazi preko girusa, dajući kolaterale u određenim intervalima, koji se spuštaju do tijela Purkinjeovih stanica i, granajući se, pokrivaju ih poput košara, tvoreći inhibitorne akso-somatske sinapse (vidi slika 130). Zvjezdasti neuroni- male stanice čija tijela leže iznad tijela košarastih neurona. Njihovi dendriti tvore veze s paralelnim vlaknima, a ogranci aksona tvore inhibitorne sinapse na dendritima Purkinjeovih stanica i mogu sudjelovati u formiranju košarice oko njihovih tijela.

Sloj Purkinjeovih stanica (sloj piriformnog neurona) sadrži tijela Purkinjeovih stanica koja leže u jednom redu, isprepletena kolateralama aksona košarastih stanica ("košare").

Purkinjeove stanice (piriformni neuroni)- velike stanice s tijelom u obliku kruške koje sadrže dobro razvijene organele. Iz njega se u molekularni sloj protežu 2-3 primarna (stabljika) dendrita, koji se intenzivno granaju uz stvaranje završnih (terminalnih) dendrita koji dopiru do površine molekularnog sloja (vidi sl. 130). Dendriti sadrže brojne bodlje- kontaktne zone ekscitatornih sinapsi koje tvore paralelna vlakna (aksoni zrnatih neurona) i inhibitornih sinapsi koje tvore penjajuća vlakna. Akson Purkinjeove stanice proteže se od baze njezina tijela, prekriva se mijelinskom ovojnicom, prodire kroz granularni sloj i prodire u bijelu tvar, što je jedini eferentni put njezine kore.

Zrnati sloj sadrži usko postavljena tijela granularni neuroni, veliki zvjezdasti neuroni(Golgijeve stanice), kao i cerebelarni glomeruli- posebne zaobljene složene sinaptičke kontaktne zone između mahovinastih vlakana, dendrita zrnatih neurona i aksona velikih zvjezdastih neurona.

Zrnati neuroni- najbrojniji neuroni kore malog mozga male su stanice s kratkim dendritima, u obliku "ptičje noge", na kojima rozete mahovinastih vlakana tvore brojne sinaptičke kontakte u glomerulima malog mozga. Aksoni zrnatih neurona šalju se u molekularni sloj, gdje se dijele u obliku slova T u dvije grane koje idu paralelno s duljinom vijuge (paralelna vlakna) i formiranje ekscitacijskih sinapsi na dendritima Purkinjeovih stanica, košarastih i zvjezdastih neurona, kao i velikih zvjezdastih neurona.

Veliki zvjezdasti neuroni (Golgijeve stanice) veći od granularnih neurona. Njihovi aksoni unutar cerebelarnih glomerula formiraju inhibitorne sinapse na dendritima zrnatih neurona, a dugi dendriti se uzdižu u molekularni sloj, gdje se granaju i stvaraju veze s paralelnim vlaknima.

Aferentna vlakna kore malog mozga uključiti briofiti I vlakna za penjanje(vidi sl. 130), koji prodiru u koru malog mozga iz leđne moždine, produžena moždina i most.

Mossy vlakna malog mozga završavaju nastavcima (utičnice)- cerebelarni glomeruli, stvarajući sinaptičke kontakte s dendritima zrnatih neurona, na kojima završavaju i aksoni velikih zvjezdastih neurona. Cerebelarni glomeruli izvana nisu potpuno okruženi ravnim procesima astrocita.

Penjajuća vlakna malog mozga prodiru u korteks iz bijele tvari, prolaze kroz zrnasti sloj do sloja Purkinjeovih stanica i pužu duž tijela i dendrita tih stanica, na kojima završavaju ekscitatornim sinapsama. Kolateralne grane penjajućih vlakana tvore sinapse na drugim neuronima svih vrsta.

Eferentna vlakna kore malog mozga predstavljeni su aksonima Purkinjeovih stanica, koji se u obliku mijelinskih vlakana usmjeravaju u bijelu tvar i dopiru do dubokih jezgri malog mozga i vestibularne jezgre, na čijim neuronima stvaraju inhibitorne sinapse (Purkinjeove stanice su inhibitorni neuroni).

Moždana kora predstavlja najviši i najsloženije organiziran

središnje živčano središte čija djelatnost osigurava regulaciju raznih tjelesnih funkcija i složenih oblika ponašanja. Korteks se sastoji od sloja sive tvari koji prekriva bijelu tvar na površini vijuga i u dubini brazda. Siva tvar sadrži neurone, živčana vlakna i neuroglijalne stanice svih vrsta. Na temelju razlika u gustoći i strukturi stanica (citoarhitektonika), put vlakana (mijeloarhitektonika) i funkcionalne karakteristike raznih područja korteksa, u njemu se razlikuju 52 nejasno razgraničena polja.

Kortikalni neuroni- multipolarni, različitih veličina i oblika, uključuje više od 60 vrsta, među kojima se razlikuju dvije glavne vrste - piramidalni I nepiramidalni.

piramidalne stanice - vrsta neurona specifična za koru velikog mozga; prema različitim procjenama čine 50-90% svih kortikalnih neurona. Od apikalnog pola njihovog stožastog (u dijelovima - trokutastog) tijela, dugi (apikalni) dendrit prekriven bodljama proteže se do površine kore (slika 133), usmjeravajući se u molekularnu ploču korteksa, gdje se grane. Od bazalnih i lateralnih dijelova tijela, duboko u korteks i na strane tijela neurona, odvaja se nekoliko kraćih bočnih (lateralnih) dendrita, koji se, granajući, šire unutar istog sloja u kojem se nalazi tijelo stanice. Dugi i tanki akson proteže se od sredine bazalne površine tijela, ide u bijelu tvar i daje kolaterale. razlikovati divovske, velike, srednje i male piramidalne stanice. Glavna funkcija piramidalnih stanica je osigurati veze unutar korteksa (srednje i male stanice) i formirati eferentnih puteva(divovske i velike stanice).

Nepiramidalne stanice nalaze se u gotovo svim slojevima korteksa, percipiraju dolazne aferentne signale, a njihovi se aksoni protežu unutar samog korteksa, prenoseći impulse do piramidalnih neurona. Ove su stanice vrlo raznolike i pretežno su varijante zvjezdastih stanica. Glavna funkcija nepiramidalnih stanica je integracija neuronskih krugova unutar korteksa.

Citoarhitektura kore velikog mozga. Kortikalni neuroni raspoređeni su u labavo ograničene slojeve (zapisi), koji su označeni rimskim brojevima i numerirani izvana prema unutra. U presjecima obojenim hematoksilin-eozinom veze između neurona nisu uočene, jer samo

tijela neurona i početni dijelovi njihovih procesa

(Slika 131).

ja - molekularna ploča nalazi se ispod pia mater; sadrži relativno mali broj malih vodoravnih neurona s dugim razgranatim dendritima koji se pružaju u vodoravnoj ravnini od fuziformnog tijela. Njihovi aksoni sudjeluju u formiranju tangencijalnog pleksusa vlakana ovog sloja. U molekularnom sloju nalaze se brojni dendriti i aksoni stanica dubljih slojeva koji tvore interneuronske veze.

II - vanjska zrnasta ploča koju čine brojne male piramidalne i zvjezdaste stanice, čiji se dendriti granaju i uzdižu u molekularnu ploču, a aksoni ili idu u bijelu tvar ili oblikuju lukove i također idu u molekularnu ploču.

III - vanjska piramidalna ploča karakterizira prevlast piramidalni neuroni,čije se veličine povećavaju duboko u sloju od malih prema velikim. Apikalni dendriti piramidalnih stanica usmjereni su na molekularnu ploču, a bočni tvore sinapse sa stanicama ove ploče. Aksoni ovih stanica završavaju unutar sive tvari ili su usmjereni u bijelu tvar. Osim piramidalnih stanica, lamina sadrži niz nepiramidalnih neurona. Ploča obavlja prvenstveno asocijativne funkcije, povezujući stanice kako unutar dane hemisfere tako i sa suprotnom hemisferom.

IV - unutarnja granulirana ploča sadrži mala piramidalna I zvjezdaste stanice. Glavni dio aferentnih vlakana talamusa završava u ovoj ploči. Aksoni stanica ove ploče tvore veze sa stanicama gornje i donje ploče korteksa.

V - unutarnja piramidalna ploča obrazovan veliki piramidalni neuroni, i u području motornog korteksa (precentralni girus) - divovskih piramidalnih neurona(Betzove stanice). Apikalni dendriti piramidnih neurona dosežu molekularnu laminu, a lateralni dendriti se protežu unutar iste lamine. Aksoni divovskih i velikih piramidalnih neurona projiciraju se u jezgre mozga i leđne moždine, a najdulji od njih, kao dio piramidalnih puteva, dopiru do kaudalnih segmenata leđne moždine.

VI - višestruka ploča tvore neuroni raznih oblika, a njezini

vanjski dijelovi sadrže veće stanice, dok unutarnji dijelovi sadrže manje i rijetko smještene stanice. Aksoni ovih neurona protežu se u bijelu tvar kao dio eferentnih putova, a dendriti prodiru do molekularne plastičnosti.

Mijeloarhitektura cerebralnog korteksa.Živčana vlakna kore velikog mozga obuhvaćaju tri skupine: 1) aferentni; 2) asocijativni I komisionalni; 3) eferentna.

Aferentna vlakna dolaze u koru iz nižih dijelova mozga u obliku snopova koji se sastoje od okomite pruge- radijalne zrake (vidi sliku 132).

Asocijacijska i komisuralna vlakna - intrakortikalna vlakna koja povezuju različita područja korteksa unutar jedne ili u različitim hemisferama. Ova vlakna tvore snopove (pruge), koji idu paralelno s površinom korteksa u lamini I (tangencijalna ploča), u ploči II (disfibrotična ploča, ili traka za ankilozantni spondilitis), na ploči IV (traka vanjske granulirane ploče, ili vanjska pruga Baillargera) i na ploči V (traka unutarnje granulirane ploče, ili unutarnja traka Baillarger) - vidi sl. 132. Posljednja dva sustava su pleksusi koje tvore završni dijelovi aferentnih vlakana.

Eferentna vlakna povezuju korteks sa subkortikalnim tvorevinama. Ova vlakna idu u silaznom smjeru kao dio radijalnih zraka.

Vrste strukture moždane kore.

U određenim područjima korteksa koji su povezani s obavljanjem različitih funkcija, prevladava razvoj jednog ili drugog njegovog sloja, na temelju čega se razlikuju agranularan I zrnaste vrste korteksa.

Agranularni tip kore karakterističan je za svoje motoričke centre i odlikuje se najvećim razvojem ploča III, V i VI korteksa sa slabim razvojem ploča II i IV (granularno). Takva područja korteksa služe kao izvori silaznih puteva.

Zrnasta vrsta kore karakteristična za područja gdje se nalaze osjetljivi kortikalni centri. Karakterizira ga slaba razvijenost slojeva koji sadrže piramidalne stanice, sa značajnim izražajem zrnatih (II i IV) ploča.

Bijela tvar mozga predstavljen je snopovima živčanih vlakana koji se penju do sive tvari kore iz moždanog debla i spuštaju do moždanog debla iz kortikalnih centara sive tvari.

ORGANI ŽIVČANOG SUSTAVA

Organi perifernog živčanog sustava

Riža. 114. Živac (živčano deblo). Poprečni presjek

Boja: osmacija

1 - živčana vlakna; 2 - endoneurium; 3 - perineurium; 4 - epineurij: 4.1 - masno tkivo, 4.2 - krvna žila

Riža. 115. Živčani presjek ( živčano deblo)

Boja: osmacija

1- mijelinsko vlakno: 1.1 - neuronski proces, 1.2 - mijelinska ovojnica;

2- nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurium; 4 - perineurium

Riža. 116. Živčano deblo (živac). Poprečni presjek

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - živčana vlakna; 2 - endoneurij: 2.1 - krvna žila; 3 - perineurium; 4 - epineurij: 4.1 - masne stanice, 4.2 - krvne žile

Riža. 117. Presjek živčanog debla (živac)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - mijelinsko vlakno: 1.1 - neuronski proces, 1.2 - mijelinska ovojnica, 1.3 - jezgra neurolemocita; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurij: 3.1 - krvna žila; 4 - perineurium; 5 - epineurij

Riža. 118. Presjek živčanog debla (živac)

1 - mijelinsko vlakno: 1.1 - neuronski proces, 1.2 - mijelinska ovojnica; 2 - nemijelinizirano vlakno; 3 - endoneurij: 3.1 - krvna žila; 4 - perineurium

Riža. 119. Somatski refleksni luk

1.Veza s receptorom obrazovan aferentni (osjetljivi) pseudounipolarni neuroni,čija su tijela (1.1) smještena u osjetnim čvorovima spinalnog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih stanica tvore osjetne živčane završetke (1.4) u koži ili skeletnim mišićima. Središnji procesi (1.5) ulaze u leđnu moždinu kao dio dorzalni korijeni(1.6) i usmjereni su na dorzalni rogovi sive tvari, formirajući sinapse na tijelima i dendritima interneurona (troneuronski refleksni lukovi, A), ili prelaze u prednje rogove do motornih neurona (dvoneuronski refleksni lukovi, B).

2.Asocijativna poveznica predstavili (2.1), čiji dendriti i tijela leže u dorzalnim rogovima. Njihovi aksoni (2.2) usmjereni su na prednji rogovi, prolazeći dalje živčanih impulsa na tijelima i dendritima efektorskih neurona.

3.Eferentna veza obrazovan multipolarni motorički neuroni(3.1). Stanična tijela i dendriti ovih neurona leže u prednjim rogovima, tvoreći motorne jezgre. Aksoni (3.2) motornih neurona izlaze iz leđne moždine kao dio prednji korijeni(3.3), a zatim se u sklopu mješovitog živca (4) usmjeravaju prema skeletnom mišiću, gdje ogranci aksona tvore neuromuskularne sinapse (3.4)

Riža. 120. Autonomni (vegetativni) refleksni luk

1.Veza s receptorom obrazovan aferentni (osjetljivi) pseudounipolarni neuron mi, čija tijela (1.1) leže u osjetnim čvorovima spinalnog živca (1.2). Periferni procesi (1.3) ovih stanica tvore osjetljive živčane završetke (1.4) u tkivima unutarnjih organa. Središnji procesi (1.5) ulaze u leđnu moždinu kao dio stražnji dio njih korijenje(1.6) i usmjereni su na bočni rogovi sive tvari, tvoreći sinapse na tijelima i dendrite interneurona.

2.Asocijativna poveznica predstavili multipolarni interneuroni(2.1), čiji se dendriti i tijela nalaze u bočnim rogovima leđne moždine. Aksoni ovih neurona su preganglijska vlakna (2.2). Napuštaju leđnu moždinu kao dio prednji korijeni(2.3), idući do jednog od autonomnih ganglija, gdje završavaju na tijelima i dendritima svojih neurona.

3.Eferentna veza obrazovan multipolarni ili bipolarni neuroni,čija tijela (3.1) leže u autonomnim ganglijima (3.2). Aksoni ovih stanica su postganglijska vlakna (3.3). Kao dio živčanih debla i njihovih grana, oni su usmjereni na stanice radnih organa - glatke mišiće, žlijezde, srce, tvoreći završetke na njima (3.4). U autonomnim ganglijima, osim "dugoaksonskih" eferentnih neurona - Dogelovih tip I (DI) stanica, postoje "jednako procesirani" aferentni neuroni - Dogelovih tip II (DII) stanica, koje su uključene kao receptorska veza u lokalnim refleksnim lukovima, i tip III asocijativne stanice Dogel (DIII) - mali interneuroni

Riža. 121. Senzorni ganglij spinalnog živca

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - dorzalni korijen; 2 - senzorni ganglion spinalnog živca: 2.1 - kapsula vezivnog tkiva, 2.2 - tijela pseudounipolarnih senzornih neurona, 2.3 - živčana vlakna; 3 - prednji korijen; 4 - spinalni živac

Riža. 122. Pseudounipolarni neuron senzornog ganglija spinalnog živca i njegovo tkivno mikrookruženje

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - tijelo pseudounipolarnog senzornog neurona: 1.1 - jezgra, 1.2 - citoplazma; 2 - satelitske glija stanice; 3 - kapsula vezivnog tkiva oko tijela neurona

Riža. 123. Autonomni (vegetativni) ganglij iz solarnog pleksusa

1 - preganglijska živčana vlakna; 2 - autonomni ganglion: 2.1 - kapsula vezivnog tkiva, 2.2 - tijela multipolarnih autonomnih neurona, 2.3 - živčana vlakna, 2.4 - krvne žile; 3 - postganglijska vlakna

Riža. 124. Multipolarni neuron autonomnog ganglija i njegovo tkivno mikrookruženje

Boja: željezo hematoksilin

1 - tijelo multipolarnog neurona: 1.1 - jezgra, 1.2 - citoplazma; 2 - početak procesa; 3 - gliociti; 4 - membrana vezivnog tkiva

Organi središnjeg živčanog sustava

Riža. 125. Leđna moždina (presjek)

Boja: srebro nitrat

1 - siva tvar: 1.1 - prednji (ventralni) rog, 1.2 - stražnji (leđni) rog, 1.3 - bočni (bočni) rog; 2 - prednje i stražnje sive komisure: 2.1 - središnji kanal; 3 - prednja središnja pukotina; 4 - stražnji srednji žlijeb; 5 - bijela tvar (trakti): 5.1 - dorzalni funiculus, 5.2 - lateralni funiculus, 5.3 - ventralni funiculus; 6 - meka membrana leđne moždine

Riža. 126. Leđna moždina.

Područje sive tvari (prednji rogovi)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1- tijela multipolarnih motornih neurona;

2- gliociti; 3 - neuropil; 4 - krvne žile

Riža. 127. Leđna moždina. Područje bijele tvari

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - mijelinizirana živčana vlakna; 2 - jezgre oligodendrocita; 3 - astrociti; 4 - krvna žila

Riža. 128. Leđna moždina. Centralni kanal

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - ependimociti: 1.1 - trepavice; 2 - krvna žila

Riža. 129. Mali mozak. Kora

(izrezati okomito na tijek zavoja)

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - meka ljuska mozga; 2 - siva tvar (korteks): 2.1 - molekularni sloj, 2.2 - sloj Purkinjeovih stanica (piriformni neuroni), 2.3 - granularni sloj; 3 - bijela tvar

Riža. 130. Mali mozak. Područje korteksa

Boja: srebro nitrat

1 - molekularni sloj: 1.1 - dendriti Purkinjeovih stanica, 1.2 - aferentna (penjačka) vlakna, 1.3 - neuroni molekularnog sloja; 2 - sloj Purkinjeovih stanica (piriformni neuroni): 2.1 - tijela piriformnih neurona (Purkinjeove stanice), 2.2 - "košare" formirane od kolaterala aksona neurona košare; 3 - granularni sloj: 3.1 - tijela granularnih neurona, 3.2 - aksoni Purkinjeovih stanica; 4 - bijela tvar

Riža. 131. Moždana hemisfera. Kora. Citoarhitektura

Bojenje: hematoksilin-eozin

1 - meka membrana mozga; 2 - siva tvar: ploče (slojevi) korteksa označene su rimskim brojevima: I - molekularna lamina, II - vanjska zrnasta lamina, III - vanjska piramidalna lamina, IV - unutarnja zrnasta lamina, V - unutarnja piramidalna lamina, VI - multiformna lamina; 3 - bijela tvar

Riža. 132. Moždana hemisfera. Kora.

Mijeloarhitektura

(shema)

1 - tangencijalna ploča; 2 - disfibrozna ploča (Bechterevova traka); 3 - radijalne zrake; 4 - traka vanjske zrnate ploče (vanjska traka Baillarger); 5 - traka unutarnje granulirane ploče (unutarnja traka Baillarger)

Riža. 133. Veliko piramidalni neuron moždane hemisfere

Boja: srebro nitrat

1 - veliki piramidalni neuron: 1.1 - tijelo neurona (perikarion), 1.2 - dendriti, 1.3 - akson;

2- gliociti; 3 - neuropil

Autonomni gangliji (VG) su posebne strukture perifernog NS-a u kojima su smještena tijela neurona ANS-a.

VG klasifikacija

VG se klasificiraju prema udaljenosti od središnjeg živčanog sustava i od efektora.

A. SIMPATIČKA PODJELA:

1) paravertebralni(simpatička debla, cervikalni gangliji, zvjezdasti gangliji);

2) prevertebralni(solarni pleksus, mezenterični gangliji).

B. PARASIMPATIČKI ODJEL:

1) paraorganski(u blizini organa);

2) intramuralni(u stijenkama šupljih organa: gastrointestinalni trakt, žučni i mokraćni putevi, srce, maternica).

VG funkcije:

1. Dirigent– postganglijski eferentni neuroni primaju signale iz središnjeg živčanog sustava i prenose ih do efektora. U ovom slučaju, zona djelovanja središnjeg živčanog sustava se širi, jer Tisuće puta više vlakana izlazi iz ganglija nego što ulazi.

2. Senzorski– vlastiti aferentni neuroni ganglija primaju informacije od receptora u organima i prenose ih do interneurona središnjeg živčanog sustava ili autonomnih ganglija.

3. Refleks– zbog prisutnosti interkalarnih (asocijativnih) neurona u ganglijima, moguće je zatvoriti periferne reflekse bez sudjelovanja središnjeg živčanog sustava: kao između različitih unutarnjih organa ( intraorganski refleksi), i unutar jednog organa ( intraorganski refleksi). Ovi refleksi su osnova relativne autonomija VNS.

Najveća autonomija je tipična za rad intramuralnih VG, koji se nalaze u zidovima šupljih mišićnih organa. Ovi gangliji imaju cijeli niz strukturnih i funkcionalnih elemenata koji osiguravaju integrativna funkcija NS: aferentni, eferentni i asocijativni neuroni. Dakle, intramuralne VG su punopravne živčani centri unutarnji organi.

Provodi se intramuralna VG lokalna živčana regulacija funkcije unutarnjih organa. Njegova osnova je intraorganski refleksi – refleksi, čiji se lukovi ne protežu izvan granica jednog organa. Intraorganski refleksi igraju važnu ulogu u samoregulaciji unutarnjih organa.

Primjer: koordinacija crijevne peristaltike. Glatki mišići crijeva sposobni su za automatsku (miogenu) kontraktilna aktivnost. Međutim, da bi se organiziralo kretanje peristaltičkog vala duž crijeva, moraju se uskladiti vlastite kontrakcije glatkih mišića crijevne stijenke. U području kompresije, tonus mišića treba povećati, au području ekspanzije - smanjiti. Takva koordinacija je osigurana zahvaljujući brojnim refleksnim lukovima koji se zatvaraju u intramuralnoj VG. Praktično se ne poremeti tijekom intestinalne denervacije, t.j. provodi autonomno iz središnjeg živčanog sustava. Istodobno, farmakološkom blokadom intramuralnih VH (ili njihovim kongenitalnim nedostatkom - Hirschsprungova bolest) potpuno nestaje usklađena peristaltika, ali ostaju automatske kontrakcije glatkih mišića crijeva.

Krajem 19.st. intramuralni intestinalni gangliji i pleksusi odvojeni su u neovisni dio ANS-a - enteralni (intestinalni) NS. Krajem 20.st. za VG kompleks i pleksuse smještene u stijenkama raznih šupljih mišićnih organa A.D. Nozdračev je predložio termin " metasimpatički sustav."