glavna funkcija živčani sustav- prijenos informacija uz pomoć električnih podražaja. Za ovo vam je potrebno:

1. Izmjena kemikalija sa okoliš – membrana-dugi informacijski procesi.

2. Brza signalizacija - posebna područja na membrani - sinapse

3. Mehanizam brze izmjene signala među stanicama – spec kemijske tvari – posrednici luče neke stanice, a druge percipiraju u sinapsama

4. Stanica reagira na promjene u sinapsama smještenim na kratkim procesima - dendriti koristeći spore promjene električnih potencijala

5. Stanica prenosi signale na velike udaljenosti koristeći brze električne signale duž dugih procesa - aksoni

akson- jedan neuron, ima proširenu strukturu, provodi brze električne impulse iz tijela stanice

Dendriti- može biti mnogo, razgranat, kratak, provodi spore postupne električne impulse do tijela stanice

Živčana stanica, ili neuron, sastoji se od tijela i procesa dvije vrste. Tijelo Neuron je predstavljen jezgrom i citoplazmom koja ga okružuje. Ovo je metabolički centar živčana stanica; kada se uništi, ona umire. Tijela neurona nalaze se uglavnom u mozgu i leđnoj moždini, tj. u središnjem živčanom sustavu (SŽS), gdje nastaju njihove nakupine sive tvari mozga. Formiraju se nakupine tijela živčanih stanica izvan CNS-a ganglije, odnosno ganglije.

Kratki procesi poput stabla koji se protežu od tijela neurona nazivaju se dendriti. Oni obavljaju funkcije opažanja iritacije i prijenosa uzbuđenja na tijelo neurona.

Najsnažniji i najduži (do 1 m) nerazgranati proces naziva se akson ili živčano vlakno. Njegova funkcija je provođenje ekscitacije od tijela živčane stanice do kraja aksona. Prekriven je posebnom bijelom lipidnom ovojnicom (mijelinom), koja ima ulogu zaštite, hranjenja i međusobnog izoliranja živčanih vlakana. Akumulacije aksona u CNS obliku bijela tvar mozak. Stotine i tisuće živčanih vlakana koja idu izvan središnjeg živčanog sustava, uz pomoć vezivnog tkiva, spajaju se u snopove - živce koji daju brojne grane svim organima.

Bočne grane polaze od krajeva aksona, završavajući nastavcima - aksopalnim završecima ili terminalima. Ovo je zona kontakta s drugim živčanim, mišićnim ili žljezdanim oznakama. Zove se sinapsa, čija je funkcija prijenos pobude. Jedan neuron se može povezati sa stotinama drugih stanica putem svojih sinapsi.

Postoje tri vrste neurona prema njihovim funkcijama. Osjetljivi (centripetalni) neuroni percipiraju nadražaj od receptora koji se pobuđuju pod utjecajem podražaja iz vanjske okoline ili iz samog ljudskog tijela, te u obliku živčanog impulsa prenose uzbuđenje s periferije na središnji živčani sustav. Motorički (centrifugalni) ) neuroni šalju živčani signal iz središnjeg živčanog sustava u mišiće, žlijezde, tj. na periferiju. Živčane stanice koje percipiraju uzbuđenje od drugih neurona i prenose ga na živčane stanice također su interkalarni neuroni odnosno interneuroni. Nalaze se u CNS-u. Živci, koji uključuju i senzorna i motorna vlakna, nazivaju se mješoviti.

Anya: Neuroni ili živčane stanice građevni su blokovi mozga. Iako imaju iste gene, iste opća struktura i isti biokemijski aparat kao i druge stanice, one također imaju jedinstvene značajke koje čine funkciju mozga potpuno različitom od funkcija, recimo, jetre. Vjeruje se da se ljudski mozak sastoji od 10 do 10 neurona: otprilike isti broj kao i zvijezde u našoj galaksiji. Ne postoje dva neurona identična po izgledu. Unatoč tome, njihovi se oblici obično uklapaju u mali broj kategorija, a većina neurona ima određene strukturne značajke koje omogućuju razlikovanje tri regije stanice: staničnog tijela, dendrita i aksona.

Stanično tijelo – soma, sadrži jezgru i biokemijski aparat za sintezu enzima i raznih molekula potrebnih za život stanice. Tipično, tijelo je približno sferičnog ili piramidalnog oblika, veličine od 5 do 150 mikrona u promjeru. Dendriti i aksoni su procesi koji se protežu iz tijela neurona. Dendriti su tanki cjevasti izdanci koji se mnogo puta granaju, tvoreći, takoreći, krošnju stabla oko tijela neurona (stablo dendron). Živčani impulsi putuju duž dendrita do tijela neurona. Za razliku od brojnih dendrita, akson je jednostruk i razlikuje se od dendrita i po strukturi i po svojstvima svoje vanjske membrane. Duljina aksona može doseći jedan metar, praktički se ne grana, formirajući procese samo na kraju vlakna, njegovo ime dolazi od riječi os (ass-axis). Duž aksona živčani impuls napušta tijelo stanice i prenosi se na druge živčane stanice, ili izvršna tijela- mišići i žlijezde. Svi aksoni su zatvoreni u omotač od Schwannovih stanica (vrsta glija stanica). U nekim slučajevima, Schwannove stanice jednostavno omotaju tanki sloj oko aksona. U mnogim slučajevima, Schwannova stanica namotava se oko aksona, tvoreći nekoliko gustih slojeva izolacije koji se nazivaju mijelin. Mijelinska ovojnica je prekinuta otprilike svaki milimetar duž duljine aksona uskim prazninama - takozvanim Ranvierovim čvorovima. U aksonima s ovom vrstom ovojnice, širenje živčanog impulsa događa se skakanjem od čvora do čvora, gdje je izvanstanična tekućina u izravnom kontaktu sa staničnom membranom. Takvo provođenje živčanog impulsa naziva se saltotropno. Evolucijsko značenje mijelinske ovojnice je, očito, ušteda metaboličke energije neurona. Općenito, mijelinizirana živčana vlakna provode živčane impulse brže od nemijeliniziranih.

Prema broju procesa neuroni se dijele na unipolarne, bipolarne i multipolarne.

Prema građi staničnog tijela neurone dijelimo na zvjezdaste, piramidalne, zrnaste, ovalne itd.

Profesor Roldugina N.P.

Predavanje "Živčano tkivo"

Funkcije živčanog tkiva

Razvoj živčanog tkiva

Morfologija i funkcije neurona i gliocita

Stvaranje i morfologija živčanih vlakana

živčanih završetaka sinapsi i refleksnih lukova

Živčano tkivo je osnova strukture organa živčanog sustava, osiguravajući regulaciju svih tkiva i organa, njihovu integraciju u tijelo i komunikaciju s okolinom.

Organizam životinja je pod stalnim utjecajem okoliša. Uz pomoć specijaliziranih struktura živčanog tkiva moguće je uočiti različite čimbenike, analizirati ih i razviti odgovore. Uz pomoć elemenata živčanog tkiva životinjski se organizam brzo prilagođava (prilagođava) promjenjivim uvjetima vanjske i unutarnje sredine.

razvoj živčanog tkiva.

Počinju se razvijati živčane stanice ranoj fazi embriogeneza iz neuralne ploče, formirana od sloja ektodermalnih stanica smještenih na dorzalnoj površini embrija.

Kroz fazu neuralnog žlijeba, neuralna ploča se zatvara u neuralnu cijev. Nakon što se neuralna cijev zatvori, povećava se proliferacija stanica u njezinoj stijenci, zatim se stanice prestaju dijeliti i liziraju prema vanjskoj zoni cijevi. Neki od njih postaju prekursori neurona-neuroblasta, drugi postaju prekursori gliocita, zadržavajući sposobnost dijeljenja. Od prednjeg dijela neuralne cijevi nastaje živčano tkivo mozga, od ostatka - leđna moždina. Tijekom formiranja neuralne cijevi, dio stanica neuralne ploče nije uključen u njen sastav i formira se na stranama neuralnog grebena ili ganglijske ploče iz koje izlaze neuroni i gliociti spinalnih i autonomnih ganglija, stanice mekog živčanog sustava. mozak i arahnoidne školjke mozak, stanice srži nadbubrežne žlijezde, melanociti kože.

Osim neuralnog grebena, na stranama neuralne cijevi u kranijalnoj regiji nastaju neuralne plakode u obliku zadebljanja. Od njih se kasnije razvijaju neuroni osjetilnih organa.

U budućnosti se u neuralnoj cijevi razlikuju četiri zone: ependimalna, subventrikularna, plašt i marginalna.

Neuroblasti i glioblasti nastaju iz plašta ili zone plašta, rubna (rubna) zona daje bijelu tvar koja se sastoji od aksona neuroblasta.

Živčano tkivo sastoji se od dvije međusobno povezane populacije stanica: neurona i gliocita (neuroglia).

Neuroni osiguravaju glavne funkcije živčanog tkiva: percepciju iritacije, uzbuđenje, stvaranje živčanog impulsa, prijenos impulsa na radne organe (mišiće, žlijezde).

U neuronu se razlikuje tijelo (perikarion) u kojem se nalazi velika jezgra, dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, druge organele i inkluzije. Iz tijela se protežu procesi - jedan akson (neurit) i jedan ili više dendrita, obično granajućih. Prema broju procesa neuroni se dijele na: unipolarne s jednim procesom, bipolarne - s dva, multipolarne - s tri ili više procesa. Jedan nastavak aksona odvodi živčani impuls dalje od tijela neurona. Relativno je ravan u usporedbi s dendritima i duži je; ne grana. U nekim neuronima procesi (kolanterali) odlaze od aksona pod pravim kutom. Dendriti prenose percipiranu stimulaciju na tijelo neurona.

Procesi završavaju živčanim završecima.

Po obliku su neuroni: zaobljeni, vretenasti, piramidalni, zvjezdasti, kruškoliki, odnosno najraznovrsniji.

Također postoje velike razlike u veličini od 4 µm do 150 µm.

Po funkcionalna vrijednost neuroni su: receptorski ili osjetljivi (aferentni), specijalizirani za percepciju nadražaja iz okoline ili unutarnji organi; motor, koji provodi impulse do radnih organa ( skeletni mišići, žlijezde); asocijativne ili interkalarne, koje su poveznice između osjetnih i motornih neurona, prevladavaju u živčanom sustavu; sekretorni neuroni koji mogu proizvoditi neurosekrete u obliku hormona (u hipotalamusu, srži nadbubrežne žlijezde).

Većinu neurona karakterizira položaj jezgri u središtu. U perikarijama velikih živčanih stanica jezgre su svijetle s raspršenim kromatinom s dobro izraženom tamnom jezgricom.

U postembrionalnom razdoblju života organizma živčane stanice se ne dijele, pa su stoga njihove jezgre u stanju interfaze. Većina kromatin ima difuzno ili disperzno stanje, što uz veliki broj bazofilnih nakupina u citoplazmi perikariona ukazuje na visok intenzitet sinteze proteina. Bazofilne nakupine nazivaju se tigroidi. Oni su nakupine cisterni granularnog endoplazmatskog retikuluma i ukazuju na prisutnost veliki broj nukleinske kiseline i aminokiseline. Znanstvenici su izračunali da se u jednoj živčanoj stanici u jednoj sekundi sintetizira do 10 tisuća proteinskih molekula.

U aksonima nema zrnatog endoplazmatskog retikuluma i slobodnih polisoma, pa je sinteza proteina u njima nemoguća. Golgijev aparat u neuronima vrlo je razvijen i njegovi spremnici okružuju jezgru sa svih strana. Sudjeluje u stvaranju lizosoma, medijatora, proteina transportnih receptora, kao i proteina za obnovu struktura u citoplazmi stanice. Strukture neurona se obnavljaju unutar tri dana.

U glatkom endoplazmatskom retikulumu sintetiziraju se ugljikohidrati i lipidi.

U citoplazmi neurona i u procesima ima mnogo mitohondrija. Oni daju energiju za procese povezane sa sintezom proteina i transportom tvari iz tijela u procese, te iz procesa u tijelo neurona. Mnogi se mitohondriji nalaze u aksonskim brežuljcima (na izlaznim točkama aksona), oko tigroida, u debelim dendritima, duž cijele duljine aksona, u živčanim završecima i sinapsama (točke kontakta između neurona). U citoplazmi neurona postoji mnogo posebnih struktura - neurofibrila. Oni čine gustu mrežu u tijelu neurona (perekaryon) i dendritima, au aksonima su smješteni paralelno s njihovom osi. Neurofibrili su bitni za održavanje oblika procesa, kao i za kretanje produkata sinteze od prekariona do krajeva aksona i dendrita.

Gliociti ili neuroglija obavljaju potporne, ograničavajuće, trofičke, sekretorne i zaštitne funkcije u živčanom tkivu. Postoje makroglija i mikroglija.

Makroglija uključuje ependimocite koji oblažu šupljine u spinalnom kanalu i ventrikulima mozga, astrocite koji obavljaju potporne i ograničavajuće funkcije u središnjem živčanom sustavu i oligoderocite koji obavljaju iste funkcije i tvore membrane oko neurona i njihovih procesa u središnjem i periferni živčani sustav.

ependima je jedan sloj cilindričnih ili kubičnih stanica s trepetljikama na vršnom kraju. Ove stanice sudjeluju u lučenju cerebrospinalne tekućine i uz pomoć cilija osiguravaju njezinu cirkulaciju između klijetke i leđne moždine, a također reguliraju sastav tekućine. Područja bazalne citoplazme tvore procese koji učvršćuju stanice u okolno vezivno tkivo.

astrociti među glija stanicama su najbrojnije. Zbog mnogih nastavaka koji se radijalno protežu od perikariona, imaju zvjezdasti oblik. Astrocite dijelimo na protoplazmatske i fibrozne. Protoplazma se uglavnom nalazi u siva tvar leđne moždine i mozga. Njihovi granasti procesi su deblji i kraći. Fibrozni astrociti nalaze se uglavnom u bijeloj tvari leđne moždine i mozga i tvore vanjsku membranu koja okružuje mozak i leđnu moždinu. Iz njihova tijela protežu se brojni dugi i tanki izdanci. Astrociti obavljaju različite funkcije: 1) potporne - formiraju okvir unutar kojeg se nalaze neuroni 2) razgraničavajuće - procesi astrocita okružuju moždane žile, tvoreći membrane oko njih, štiteći neurone od izravnog kontakta s krvlju i vezivnim tkivom 3) trofični - astrociti povezani s debelim krajevima procesa s jedne strane s kapilarama, as druge - s tijelima i procesima neurona, sudjeluju u metabolizmu, opskrbljuju neurone hranjivim tvarima i kisik, te uklanjaju produkte metabolizma 4) izolacijski - procesi astrocita odvajaju tijela neurona i sinapse smještene na njima od okolnih elemenata i reguliraju prijenos živčanih impulsa, održavajući koncentraciju medijatora na određenoj razini 5 ) zaštitni - sudjeluju u upalnim procesima. Vjeruje se da astrociti imaju fagocitnu aktivnost i sposobni su uhvatiti antigene. Kod ozljeda mozga i leđne moždine, astrociti stvaraju barijeru oko žarišta mrtvih neurona i raspadajućih mijeliniziranih živčanih vlakana. Nakon eliminacije proizvoda raspada makrofaga (mikroglija), astrociti migriraju u žarište upale i tamo stvaraju ožiljke.

Oligodendrociti- rijetke stanice. Dijele se na satelitske i mijelinotvorne. Tijela satelitskih (plaštanih) stanica su uz tijela neurona, tvoreći kućišta oko njih. Oligodendrociti koji stvaraju mijelin raspoređeni su u lance ili paralelne redove između masa neuronskih procesa. Oni se snažno spljošte, okružuju procese i, uvijajući se oko njih u spiralu, tvore omotač mijelina. Nakon oštećenja živčanih vlakana, oligodendrociti imaju bitnu ulogu u procesima regeneracije. Dakle, oligodendrociti su smješteni u središnjem živčanom sustavu u sivoj i bijeloj tvari te u perifernom živčanom sustavu, tvoreći ljuske neurona u živčanih ganglija(gliociti plašta) i ovojnice živčanih vlakana (lemociti).

mikroglija- predstavljene malim zvjezdastim stanicama s kratkim, slabo razgranatim procesima. Stanice se nalaze duž krvnih žila i u vezivnotkivnim pregradama živčanog tkiva. Mikroglija se razvija iz hematopoetskih matičnih stanica. Tijekom upalnih procesa u živčanom sustavu mikroglijalne stanice se aktiviraju, pretvaraju u makrofage i obavljaju zaštitnu i imunološku funkciju.

U slučaju ozljede, mikroglija se pojavljuje u bilo kojem dijelu mozga i doprinosi aktivaciji dijelova živčanog sustava koji miruju tijekom ozljeda.

Živčana vlakna

Procesi živčanih stanica, zajedno s neuroglijom koja ih pokriva, tvore živčana vlakna.

Sami procesi nazivaju se aksijalni cilindri. Stanice koje ih pokrivaju pripadaju skupini oligodendrocita. U vlaknima perifernog živčanog sustava nazivaju se lemociti ili Schwannove stanice.

Ovisno o morfološkim i funkcionalnim značajkama razlikuju se: nemijelinizirana i mijelinizirana vlakna. Nemijelinizirana živčana vlakna karakteristična su za autonomni živčani sustav, pokazuju sporo provođenje živčanog impulsa. Proces razvoja vlakana bez mijelina sastoji se u činjenici da je nekoliko procesa neurona (budući aksijalni cilindri) uronjeno u lemocit, savijajući njegovu plazmolemu s stvaranjem udubljenja (mesaksona). I svaki aksijalni cilindar nalazi se u utoru plazmoleme lemmocita. Mnogi lemociti smješteni su duž duljine vlakna, a svaki od njih okružuje čitavu skupinu aksijalnih cilindara. Stoga se nemijelinizirana vlakna nazivaju vlaknima "kabelskog tipa".

Mijelinska vlakna imaju samo jedan aksijalni cilindar – dendrit ili akson živčane stanice. S razvojem mijelinskih vlakana samo je jedan proces uronjen u lemmocit, tvoreći mezakson. Zatim, kao rezultat rotacijskih kretanja lemocita, mezakson se izdužuje i počinje se koncentrično naslagati na aksijalni cilindar, tvoreći mijelinsku ovojnicu. Mijelin se sastoji od lipida (kolesterola, fosfolipida i glikolipida) i proteina. Citoplazma i jezgra lemmocita potisnute su na periferiju vlakna, tvoreći neurilemu.

Na granici dva lemocita, ovojnica mijelinskog vlakna postaje tanja i formira suženje - nodalni interception.

Na mjestima presretanja nema mijelina, na krajevima susjednih lemocita postoji mnogo prstastih procesa koji tvore kontakte između njih.

Živčani impuls duž mijeliniziranih živčanih vlakana kreće se velikom brzinom (od 5 do 120 m/s).

Živac

Živčana vlakna su spojena ovojnicom vezivnog tkiva i tvore živac.

Svako vlakno u živcu obavijeno je tankim slojem vezivnog tkiva (endoneurijem), snopovi živčanih vlakana razdvojeni su širim slojevima vezivnog tkiva (perineurijem), u kojima prolaze krvne kapilare. Izvana je živac prekriven fibroznim epineurijem vezivnog tkiva, bogatim fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama, mrežom krvnih i limfnih žila.

Živci sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna.

Razlikovati živce.

osjetljiv

Motor

mješoviti

osjetljiv tvore dendriti osjetnih neurona

Motor koju čine aksoni motoričkih neurona. Ovi živci uključuju kranijalne živce.

Mješoviti živci sadrže procese neurona s različitim funkcijama. Ovi živci uključuju spinalne živce.

Živčani završeci (sinapse).

To su završni aparati živčanih vlakana. Postoje efektorske (motorne), receptorske (osjetljive) i interneuralne sinapse.

Postoje dvije vrste efektorskih živčanih završetaka: motorni i sekretorni.

Motorne neurone tvore razgranati završeci aksona motornih neurona prednjih rogova leđne moždine, motornih jezgri mozga ili neurona autonomnih ganglija.

Živčani završetak u glatkom mišićno tkivo je zadebljanje oko kojeg nema lemocita. Posrednik ulazi kroz bazalna membrana zadebljani kraj i djeluje na glatke mišićne stanice, a one kroz prorezne kontakte prenose ekscitaciju na druge miocite.

Motorički završeci na poprečno-prugastim mišićnim vlaknima nazivaju se motorički plakovi. Mijelinizirano živčano vlakno (akson) približavajući se mišićnom vlaknu gubi mijelinske ovojnice i grana se u završne ogranke koji su utisnuti u mišićno vlakno, a njihove plazma membrane nazivaju se presinaptičke membrane. Završeci sadrže prozirne vezikule s acetilkolinom, mnogo mitohondrija i nemaju neurofibrila. Između plazma membrana živčanih završetaka i mišićna vlakna nalazi se sinaptička pukotina ispunjena amorfnom tvari. U mišićnom vlaknu formira se posebna niša, nema miofibrila i poprečne pruge, mnogo mitohondrija i jezgri, ta se područja nazivaju sinaptičkim polom. Kao rezultat depolarizacije, medijator ulazi u receptore postsinaptičke membrane kroz sinaptičku pukotinu, što uzrokuje ekscitaciju.

Završeci sekretornih živaca imaju završna zadebljanja sa sinaptičkim vezikulama, koje također sadrže neurotransmitere.

Aferentni ili osjetni živčani završeci nazivaju se receptori. To su terminalne tvorevine osjetljivih neurona. Oni su raspršeni po cijelom tijelu i percipiraju različite iritacije kako iz vanjskog okruženja tako i iz unutarnjih organa.

Receptori su podijeljeni na slobodne, formirane nepokrivenim granama dendrita u obliku grmlja, petlji, prstenova, glomerula. Takvi se receptori uočavaju u epitelnom tkivu. Mnogo ih je u epidermisu kože, u nosnom zrcalu.

Nije slobodan – kada su terminalne grane okružene glija stanicama.

Neslobodni završeci prekriveni kapsulom vezivnog tkiva nazivaju se inkapsulirani. U skupinu takvih osjetljivih završetaka spadaju Vater-Pacinijeva lamelarna tjelešca, Meissnerova taktilna tjelešca, genitalna tjelešca, Ruffinijeva tjelešca (osjećaj topline), Krauseove tikvice (osjećaj hladnoće).

U lamelarnim tijelima razlikuje se unutarnja tikvica koju čine lemmociti, u kojoj se nalaze najfinije završne grane cilindra živčanih vlakana i kapsula koja se sastoji od ploča vezivnog tkiva formiranih od fibroblasta i snopova kolagenih vlakana, spiralno uvijenih.

Lamelarna tijela nalaze se u dubokim slojevima kože i unutarnjih organa.

Obavezna Meissnerova tjelešca nalaze se u papilama kože, a tvore ih glijalne stanice okomito na os tijela. Po njihovoj površini puze završni ogranci aksona. Odozgo su tijela prekrivena kapsulom vezivnog tkiva.

Osjetljivost na temperaturu provode termoreceptori: Krauseova (hladnoća) i Ruffinijeva tjelešca (toplina). Građeni su na isti način kao i taktilna tijela, samo umjesto jednog, ispod kapsule prodire nekoliko aksijalnih cilindara.

Receptori skeletnih mišića nazivaju se mišićna vretena. Oni reagiraju na stupanj rastezanja mišićnih vlakana. Vreteno se sastoji od 10-12 mišićnih vlakana prekrivenih zajedničkom vezivnom čahurom ispod koje se granaju spiralni ogranci osjetnih živčanih vlakana.

Živčano-tetivna vretena nalaze se na spoju mišića i tetiva i sprječavaju prenaprezanje mišića.

Interneuronske sinapse.

Provođenje živčanog impulsa duž lanca neurona provodi se kontaktima - sinapsama. Neuron može percipirati impuls na bilo kojem dijelu svoje površine. Ovisno o tome razlikuju se sinapse.

Akso-dendritski

akso-somatski

akso-aksonski

dendro-dendritski

U sinapsama se živčani impulsi prenose pomoću kemijskih posrednika - medijatora (acetilkolin, norepinefrin, dopamin itd.)

Sinapsa se dijeli na presinaptički pol, sinaptičku pukotinu i postsinaptički pol. Presinaptički pol tvori kraj aksona stanice koji prenosi impuls.

U citoplazmi aksona u području presinaptičkog pola nalaze se mnoge vezikule s medijatorima i mitohondrijima. Postsinaptička membrana ima receptore za neurotransmitere.

Sinaptička pukotina je prostor omeđen presinaptičkom i postsinaptičkom membranom.

refleksni luk

lanac neurona, vezan prijatelj s drugim sinapsama i osiguravanje provođenja živčanog impulsa od receptora osjetljivog neurona do eferentnog završetka motornog neurona u radnom organu naziva se refleksni luk.

Najjednostavniji refleksni luk sastoji se od dva neurona – senzornog i motornog. Ali u većini slučajeva interkalarni ili asocijativni neuroni uključeni su između osjetnih i motornih neurona.

Pozdrav čitateljima mog projekta "Biologija za studente"! Pripreme za ispite, kolokvije i državne ispite, kao i sažeci i prezentacije, oduzimaju dosta vremena ako se pripremaju iz udžbenika. Ispit se može pripremiti na tri načina: pomoću udžbenika, putem predavanja i pretraživanjem interneta. Priprema za udžbenik traje jako dugo. Što se tiče predavanja, nemaju svi dobra predavanja, jer ih svi profesori ne čitaju normalno, a osim toga nemaju svi vremena zapisati ih. I treća opcija ostaje traženje odgovora na pitanja na internetu. Nije tajna da većina studenata sada preferira ovu opciju.

Za pet godina studija na Biotehnološko-biološkom fakultetu priprema za sesiju oduzela mi je dosta vremena. U Runetu nema toliko bioloških mjesta. Vrlo je lako pronaći sažetke iz ekonomije, povijesti, sociologije, političkih znanosti i matematike. A odgovori na pitanja iz botanike, zoologije, genetike, biofizike, biokemije puno su kompliciraniji. Vjerojatno zato što biologija nije najčešća specijalnost. Osim toga, biološki predmeti nisu opće obrazovanje, za razliku od, na primjer, ekonomije i povijesti, koji se proučavaju u gotovo svakoj specijalnosti. U Runetu nisam pronašao nijedno mjesto koje bi pružilo potreban sadržaj za pripremu ispita, testova i državnih ispita iz bioloških disciplina. I odlučio sam ga stvoriti.

Ovaj projekt je još jako mlad (registrirao sam domenu krajem listopada 2015.), a osim toga, nemam puno vremena za razvoj. Stoga se ne razvija vrlo brzo. Trenutno ovdje nisu predstavljeni svi predmeti (redovito dodajem nove materijale na stranicu) i uskoro ćete vidjeti ne samo mnogo više bilješki i sažetaka, ali i dr zanimljivih materijala. Poboljšat ću i razvijati ovaj projekt. Ako imate prijedloge kako poboljšati ovu stranicu, pišite mi ostavljajući poruku u kontakt formi.

Također bih vas zamolio da o ovoj stranici obavijestite svoje kolege, prijatelje i poznanike koji su studenti bioloških specijalnosti. To će pomoći razvoju ovog projekta.

Osim sažetaka za ispite na našoj stranici možete besplatno preuzeti eseje, prezentacije, seminarske radove pa čak i diplomske radove iz bioloških predmeta. No, naša baza još nije velika. U budućnosti je redovito dopunjavamo i planiramo napraviti veliku bazu sažetaka, prezentacija, seminarskih radova i diplomskih radova iz svih bioloških predmeta. Možete nam pomoći da ubrzamo ovaj proces slanjem vaših sažetaka na našu adresu e-pošte: Ova e-mail adresa je zaštićena od spambota. Morate imati omogućen JavaScript za pregled. ili u

Osnovna jedinica živčanog sustava je neuron, specijalizirana stanica koja prenosi živčane impulse ili signale drugim neuronima, žlijezdama i mišićima. Važno je razumjeti kako funkcioniraju neuroni jer se, bez sumnje, u njima kriju tajne funkcioniranja mozga, a time i tajne ljudske svijesti. Znamo njihovu ulogu u prijenosu živčanih impulsa, a znamo i kako neke neuralni mehanizmi; ali tek počinjemo učiti više o njima složene funkcije u procesima pamćenja, emocija i mišljenja.

U živčanom sustavu postoje dvije vrste neurona: vrlo mali neuroni poznati kao lokalni neuroni i veći neuroni koji se nazivaju makroneuroni. Iako je većina neurona lokalna, tek smo nedavno počeli shvaćati kako funkcioniraju. Zapravo, dugo su vremena mnogi istraživači vjerovali da ti sićušni neuroni uopće nisu neuroni ili da su nezreli i nesposobni za prijenos informacija. Danas znamo da zapravo lokalni neuroni prenose signale drugim neuronima. Međutim, oni izmjenjuju signale uglavnom sa susjednim neuronima i ne prenose informacije na velike udaljenosti unutar tijela, kao što to rade makroneuroni.

S druge strane, makroneuroni su detaljno proučeni, pa će naša pozornost biti usmjerena na te neurone. Iako se makroneuroni znatno razlikuju po veličini i izgled, svi imaju nešto opće karakteristike(vidi sl. 2.1) Skup od kratki procesi nazivaju dendriti (od grč. dendron – drvo). Dendriti i tijelo stanice primaju živčane impulse od susjednih neurona. Te se poruke prenose drugim neuronima (ili mišićima i žlijezdama) kroz tanki, cjevasti nastavak stanice koji se naziva akson. Završetak aksona podijeljen je na nekoliko tankih ogranaka, grananja, na čijim se krajevima nalaze mala zadebljanja koja se nazivaju sinaptički završeci.

Riža. 2.1.

Strelice pokazuju smjer kretanja živčanog impulsa. Neki se aksoni granaju. Te se grane nazivaju kolateralima. Aksoni mnogih neurona prekriveni su izolacijskom mijelinskom ovojnicom, što vam omogućuje povećanje brzine prijenosa živčanog impulsa.

Zapravo, sinaptički završetak ne dodiruje neuron koji pobuđuje. Postoji mali razmak između sinaptičkog završetka i tijela ili dendrita primajuće stanice. Takva se konjugacija naziva sinapsa, a sam jaz naziva se sinaptička pukotina. Kada živčani impuls putuje duž aksona i dosegne sinaptički završetak, on pokreće oslobađanje kemikalije koja se naziva neurotransmiter (ili jednostavno neurotransmiter). Medijator prodire u sinaptičku pukotinu i stimulira sljedeći neuron, prenoseći tako signal s jednog neurona na drugi. Aksoni iz vrlo mnogo neurona ostvaruju sinaptički kontakt s dendritima i staničnim tijelom jednog neurona (Slika 2.2).

Riža. 2.2.

Mnogi različiti aksoni, od kojih se svaki mnogo puta grana, sinaptički kontaktiraju dendrite i tijelo stanice pojedinačnog neurona. Svaka završna grana aksona ima zadebljanje koje se naziva sinaptički završetak koji sadrži kemikaliju koja se oslobađa i prenosi živčanim impulsom preko sinapse do dendrita ili tijela stanice primajućeg neurona.

Iako to imaju svi neuroni zajedničke značajke, vrlo su raznoliki po obliku i veličini (Sl. 2.3). U neuronu leđne moždine, akson može doseći 3-4 stope duljine i ići od kraja kralježnice do mišića. palac Stopala; neuron u mozgu može biti samo nekoliko tisućinki inča.

Riža. 2.3.

Akson neurona leđne moždine može biti dug nekoliko stopa (nije prikazan u cijelosti).

Ovisno o tome što rade zajedničke funkcije neuroni spadaju u tri kategorije. Senzorni neuroni prenose impulse od receptora do središnjeg živčanog sustava. Receptori su specijalizirane stanice osjetilnih organa, mišića, kože i zglobova koje mogu otkriti fizičke ili kemijske promjene i pretvoriti ih u impulse koji prolaze kroz osjetne neurone. Motorni neuroni prenose signale od mozga ili leđne moždine do izvršnih organa, tj. do mišića i žlijezda. Interneuroni primaju signale od osjetnih neurona i šalju impulse drugim interneuronima i motornim neuronima. Interneuroni se nalaze samo u mozgu, očima i leđnoj moždini.

Živac je snop dugih aksona koji pripadaju stotinama ili tisućama neurona. Jedan živac može sadržavati aksone i senzornih i motornih neurona.

Osim neurona u živčanom sustavu postoje mnoge stanice koje nisu živčane, već su razbacane između – a često i oko – neurona; nazivaju se glija stanice. Broj glija stanica premašuje broj neurona za 9 puta, a one zauzimaju više od polovice volumena mozga. Njihovo ime (od grčke glia - ljepilo) određeno je jednom od njihovih funkcija - fiksiranjem neurona na njihovim mjestima. Osim toga, proizvode hranjive tvari potrebne za zdravlje neurona i, takoreći, "kućanstvo", čiste neuronsko okruženje (na sinaptičkim mjestima), čime se održava signalna sposobnost neurona. Nekontrolirani rast glija stanica uzrok je gotovo svih tumora mozga.

Procjene broja neurona i glija stanica u ljudskom živčanom sustavu jako variraju i ovise o metodi brojanja; dok znanstvenici nisu došli do konsenzusa o njihovom broju. Samo u samom ljudskom mozgu, prema različitim procjenama, postoji od 10 milijardi do 1 bilijun neurona; bez obzira na procijenjeni broj neurona, broj glija stanica je oko 9 puta veći (Groves & Rebec, 1992). Ove brojke djeluju astronomski, ali toliki broj stanica je neosporno neophodan s obzirom na složenost ljudskog ponašanja.

Akcijski potencijali

Informacija se prenosi duž neurona u obliku neuralnog impulsa koji se naziva akcijski potencijal - elektrokemijski impuls koji prolazi od regije dendrita do kraja aksona. Svaki akcijski potencijal je rezultat kretanja električki nabijenih molekula, zvanih ioni, unutar i izvan neurona. Dolje opisani električni i kemijski procesi dovode do stvaranja akcijskog potencijala.

Stanična membrana je polupropusna; to znači da neke kemikalije mogu lako proći kroz staničnu membranu, dok druge ne prolaze kroz nju, osim ako su posebni prolazi u membrani otvoreni. Ionski kanali su proteinske molekule poput krafne koje tvore pore u staničnoj membrani (Slika 2.4). Otvaranjem ili zatvaranjem pora te proteinske strukture reguliraju protok električno nabijenih iona kao što su natrij (Na+), kalij (K+), kalcij (Ca++) ili klor (Cl-). Svaki ionski kanal djeluje selektivno: kada je otvoren, propušta samo jednu vrstu iona.

Riža. 2.4.

Kemikalije poput natrija, kalija, kalcija i klorida prolaze kroz staničnu membranu kroz proteinske molekule toroidnog oblika koje se nazivaju ionski kanali.

Neuron kada ne prenosi informacije naziva se neuron u mirovanju. U neuronu u mirovanju, pojedinačne proteinske strukture koje se nazivaju ionske pumpe pomažu u održavanju neravnomjerne raspodjele različitih iona preko stanične membrane pumpajući ih u stanicu ili iz nje. Na primjer, ionske pumpe prenose Na+ iz neurona svaki put kada uđe u neuron i pumpaju K+ natrag u neuron svaki put kada izađe van. Dakle, neuron u mirovanju održava visoku koncentraciju Na+ izvana i nisku koncentraciju unutar stanice. Djelovanje ovih ionskih kanala i pumpi stvara polarizaciju stanična membrana, koji ima pozitivan naboj izvana i negativan iznutra.

Kada se neuron u mirovanju stimulira, razlika potencijala preko stanične membrane se smanjuje. Ako je pad napona dovoljan, natrijevi kanali na točki stimulacije će kratko vrijeme otvaraju i ioni Na + prodiru u stanicu. Taj se proces naziva depolarizacija; Sada unutarnja strana membrana u ovom području je pozitivno nabijena u odnosu na vanjsku. Susjedni natrijevi kanali osjećaju ovaj pad napona i zauzvrat se otvaraju, uzrokujući depolarizaciju susjednih regija. Ovaj samoodrživi proces depolarizacije koji se širi duž tijela stanice naziva se živčani impuls. Kako se ovaj impuls kreće duž neurona, natrijevi kanali iza njega se zatvaraju i uključuju se ionske pumpe, brzo vraćajući početno stanje mirovanja u staničnoj membrani (slika 2.5).

Riža. 2.5.

A) Tijekom djelovanja potencijala, natrijeva vrata u membrani neurona su otvorena i ioni natrija ulaze u akson, noseći sa sobom pozitivan naboj, b) Kada se akcijski potencijal pojavi na bilo kojoj točki aksona, natrijeva vrata se zatvore na ovom mjestu i otvoren na sljedećem, smješten duž duljine aksona. Kada su natrijeva vrata zatvorena, kalijeva vrata se otvaraju i ioni kalija izlaze iz aksona, noseći sa sobom pozitivan naboj (prilagođeno iz Starr & Taggart, 1989).

Brzina živčanog impulsa duž aksona može varirati od 3 do 300 km / h, ovisno o promjeru aksona: u pravilu, što je veći promjer, to je veća brzina. Brzina također može ovisiti o tome ima li akson mijelinsku ovojnicu. Ovaj omotač sastoji se od posebnih glijalnih stanica koje obavijaju akson i idu jedna za drugom s malim presjecima (prazninama) (kao na slici 2.1). Ove male praznine nazivaju se Ranvièreovi čvorovi. Zbog izolacijskih svojstava mijelinskog omotača, čini se da živčani impuls skače s jednog Ranvièreovog čvora na drugi - proces poznat kao saltatorna provodljivost, koji uvelike povećava brzinu prijenosa duž aksona. (Pojam saltator dolazi od latinske riječi saltare, što znači "skakati".) Prisutnost mijelinskih prevlaka karakteristična je za više životinje, a posebno je raširena u onim dijelovima živčanog sustava gdje je brzina prijenosa odlučujući faktor. Multipla skleroza, praćena teškim senzomotornim poremećajima živčanog sustava, je bolest u kojoj tijelo uništava vlastiti mijelin.

sinaptički prijenos impulsa

Sinaptička sprega između neurona izuzetno je važna, budući da je to mjesto gdje stanice prenose svoje signale. Pojedinačni neuron se aktivira ili aktivira kada stimulacija koju prima kroz višestruke sinapse prijeđe određeni prag. Neuron se aktivira u jednom kratkom impulsu i zatim ostaje neaktivan nekoliko tisućinki sekunde. Veličina živčanog impulsa je konstantna i ne može se pokrenuti dok podražaj ne dosegne razinu praga; ovo se zove zakon sve ili ništa. Živčani impuls, nakon što je pokrenut, širi se duž aksona, dopirući do mnogih njegovih završetaka.

Kao što smo već rekli, neuroni ne kontaktiraju izravno u sinapsi; postoji mali razmak kroz koji se signal mora prenijeti (slika 2.6). Kada živčani impuls putuje duž aksona i dosegne sinaptički završetak, on stimulira tamo smještene sinaptičke vezikule. One su male loptice koje sadrže neurotransmitere; kada su stimulirane, vezikule oslobađaju ove neurotransmitere. Neurotransmiteri prodiru kroz sinaptičku pukotinu i hvataju ih molekule percipirajućeg neurona smještenog u njegovoj staničnoj membrani. Molekule neurotransmitera i receptora pristaju jedna uz drugu na isti način kao dijelovi slagalice ili ključ od brave. Na temelju omjera dviju molekula prema principu "ključ-brava", mijenja se propusnost membrane percipirajućeg neurona. Neki medijatori, koji su u sprezi sa svojim receptorima, djeluju ekscitatorno i povećavaju permeabilnost prema depolarizaciji, dok neki djeluju inhibitorno i smanjuju permeabilnost. Uz ekscitatorno djelovanje povećava se vjerojatnost ekscitacije neurona, a kod inhibitornog djelovanja smanjuje.

Riža. 2.6.

Medijator se isporučuje na presinaptičku membranu u sinaptičkim vezikulama, koje se miješaju s ovom membranom, oslobađajući svoj sadržaj u sinaptičku pukotinu. Molekule prijenosnika prodiru u pukotinu i vežu se na molekule receptora u postsinaptičkoj membrani.

Jedan neuron može imati mnogo tisuća sinapsi s mrežom drugih neurona. Neki od tih neurona oslobađaju ekscitatorne neurotransmitere, dok drugi otpuštaju inhibitorne. Ovisno o njihovom karakterističnom obrascu paljenja, različiti aksoni otpuštaju različite medijatorske tvari u različito vrijeme. Ako u Određeno vrijeme i dalje određeno područje ekscitacijski učinci na percipirajući neuron počinju nadmašivati ​​inhibitorne, tada dolazi do depolarizacije i neuron se prazni impulsom prema zakonu "sve ili ništa".

Nakon oslobađanja molekula medijatora i njihovog prolaska kroz sinaptičku pukotinu, njihovo djelovanje bi trebalo biti vrlo kratko. U protivnom će učinak medijatora trajati predugo i precizna kontrola postat će nemoguća. Kratkotrajno djelovanje se postiže na jedan od dva načina. Neki neurotransmiteri se gotovo trenutno uklanjaju iz sinapse ponovnim unosom, procesom u kojem se neurotransmiter ponovno apsorbira u sinaptičke završetke iz kojih je otpušten. Ponovna pohrana zaustavlja djelovanje neurotransmitera i oslobađa završetke aksona od potrebe za dodatnom proizvodnjom ove tvari. Djelovanje ostalih medijatora prestaje zbog razgradnje, procesa u kojem enzimi sadržani u membrani receptivnog neurona inaktiviraju medijator, kemijski ga uništavajući.

neurotransmitera

Poznato je više od 70 različitih posrednika, a nema sumnje da će ih se otkriti još. Osim toga, neki medijatori mogu se vezati na više od jedne vrste receptorske molekule i izazvati različite učinke. Na primjer, neurotransmiter glutamat može aktivirati najmanje 16 različitih tipova receptorskih molekula, omogućujući neuronima da različito reagiraju na taj isti neurotransmiter (Westbrook, 1994.). Neki neurotransmiteri su ekscitacijski u nekim područjima, a inhibicijski u drugim jer su dvije različite vrste receptorskih molekula uključene u te procese. U ovom poglavlju, naravno, nećemo moći obuhvatiti sve neurotransmitere koji se nalaze u živčanom sustavu, pa ćemo se detaljnije zadržati na nekima od njih koji imaju značajan utjecaj na ponašanje.

Acetilkolin (ACCh) nalazi se u mnogim sinapsama u živčanom sustavu. Općenito, to je ekscitacijski neurotransmiter, ali može biti i inhibicijski, ovisno o vrsti receptorske molekule u membrani primajućeg neurona. ACh je posebno čest u hipokampusu prednji mozak, koji igra ključnu ulogu u formiranju novih tragova pamćenja (Squire, 1987).

Alzheimerova bolest (presenilna skleroza mozga. – pribl. prev.) teški je poremećaj koji se često javlja u starijoj dobi, a prati ga oštećenje pamćenja i drugih kognitivnih funkcija. Pokazalo se da su u Alzheimerovoj bolesti neuroni prednjeg mozga koji proizvode ACh degenerirani, a sposobnost mozga da proizvodi ACh smanjena je u skladu s tim; što manje ACh proizvodi prednji mozak, to je veći gubitak pamćenja.

ACh se također oslobađa u svim sinapsama formiranim između živčanih završetaka i skeletnih mišićnih vlakana. ACH se dovodi do krajnjih ploča - malih formacija smještenih na mišićnim stanicama. Završne ploče obložene su receptorskim molekulama koje, kada ih aktivira acetilkolin, započinju kemijsku reakciju između molekula unutar mišićnih stanica, uzrokujući njihovo kontrahiranje. Neki lijekovi koji utječu na ACH mogu uzrokovati paralizu mišića. Na primjer, otrov botulinum, koji izlučuju određene vrste bakterija u loše zatvorenoj konzerviranoj hrani, blokira otpuštanje ACh na neuromuskularnim spojevima i može uzrokovati smrt od paralize dišnih mišića. Neki vojni nervni plinovi, kao i mnogi pesticidi, uzrokuju paralizu uništavajući enzime koji razgrađuju ACh nakon aktiviranja neurona; kada je proces cijepanja poremećen, dolazi do nekontroliranog nakupljanja ACh u živčanom sustavu i normalan sinaptički prijenos postaje nemoguć.

Norepinefrin (NE) je neurotransmiter koji proizvode mnogi neuroni moždanog debla. Dobro poznati lijekovi poput kokaina i amfetamina produljuju djelovanje norepinefrina usporavajući njegovu ponovnu pohranu. Zbog odgode ponovnog preuzimanja, receptivnom neuronu treba više vremena da se aktivira, što objašnjava psihostimulirajući učinak ovih lijekova. Litij, naprotiv, ubrzava ponovnu pohranu NE, izazivajući kod čovjeka depresivno raspoloženje. Svaka tvar koja povećava ili smanjuje razinu NE u mozgu, odnosno povećava ili smanjuje raspoloženje osobe.

dopamin. Kemijski je dopamin vrlo blizak norepinefrinu. Oslobađanje dopamina u određenim područjima mozga uzrokuje intenzivan osjećaj zadovoljstva, a trenutno je u tijeku istraživanje kako bi se istražila uloga dopamina u razvoju žudnje. Višak dopamina u određenim dijelovima mozga može uzrokovati shizofreniju, dok nedostatak u drugim područjima može dovesti do Parkinsonove bolesti. Lijekovi koji se koriste za liječenje shizofrenije, poput torazina ili klozapina, blokiraju dopaminske receptore. Nasuprot tome, lijek L-dopa, koji se najčešće propisuje oboljelima od Parkinsonove bolesti, povećava količinu dopamina u mozgu.

Serotonin. Serotonin pripada istoj skupini kemikalija zvanih monoamini kao dopamin i norepinefrin. Poput norepinefrina, serotonin ima važnu ulogu u regulaciji raspoloženja. Tako, niska razina serotonin je povezan s osjećajima depresije. Specifični antidepresivi koji se nazivaju selektivni inhibitori ponovne pohrane serotonina (SSRI) razvijeni su za povećanje razine serotonina u mozgu blokiranjem ponovne pohrane serotonina od strane presinaptičkih neuronskih završetaka. Prozac, Zoloft i Paxil lijekovi, koji se obično propisuju za liječenje depresije, inhibitori su ponovne pohrane serotonina. Serotonin također ima važnu ulogu u regulaciji sna i apetita, pa se koristi i u liječenju poremećaja prehrane – bulimije. Lijek za promjenu raspoloženja LSD djeluje tako što povećava razinu serotonina u mozgu. LSD je kemijski sličan neurotransmiteru serotoninu. utjecaj na emocije. Podaci pokazuju da se LSD nakuplja u određenim moždanim stanicama, gdje oponaša djelovanje serotonina i tako stvara povećanu stimulaciju tih stanica.

GABA. Još jedan poznati posrednik - gama-aminomaslačna kiselina(GABA), koji je jedan od glavnih inhibitornih medijatora u živčanom sustavu. Na primjer, lijek pikrotoksin blokira GABA receptore i uzrokuje grčeve jer nedostatak inhibitornog djelovanja GABA otežava kontrolu pokreta mišića. Neki trankvilizatori koji se temelje na svojstvu GABA-e da pojačava inhibiciju koriste se za liječenje anksioznih pacijenata.

Glutamat. Ekscitatorni neurotransmiter glutamat prisutan je u više neurona središnjeg živčanog sustava nego bilo koji drugi neurotransmiter. Postoje najmanje tri podvrste glutamatnih receptora, a vjeruje se da jedan od njih igra ulogu u učenju i pamćenju. Zove se NMDA receptor, prema tvari koja se koristi za njegovo otkrivanje (N-metil D-aspartat). Većina NMDA receptora nalazi se u neuronima hipokampusa (područje u blizini sredine mozga), a postoje različiti podaci koji pokazuju da ovo područje igra ključnu ulogu u formiranju novih tragova pamćenja.

NMDA receptori razlikuju se od ostalih receptora po tome što zahtijevaju uzastopne signale iz dva različita neurona da bi se aktivirali. Signal iz prvog od njih povećava osjetljivost stanične membrane u kojoj se nalazi NMDA receptor. Nakon povećanja osjetljivosti, drugi signal (predajnik glutamina iz drugog neurona) moći će aktivirati ovaj receptor. Kada primi takav dvostruki signal, NMDA receptor propušta puno iona kalcija u neuron. Njihov influks uzrokuje trajnu promjenu u membrani neurona, čineći ga osjetljivijim na izvorni signal sljedeći put kada se ponovi; taj se fenomen naziva dugotrajno potenciranje ili DP (slika 2.7).

Riža. 2.7.

Dijagram prikazuje mogući mehanizam utjecaja NMDA receptora na dugoročnu promjenu jačine sinaptičke veze (LT efekt). Kada prvi prijenosni neuron otpusti medijatore, oni aktiviraju ne-NMDA receptore na primajućem neuronu (1), koji djelomično depolariziraju staničnu membranu (2). Ova djelomična depolarizacija senzibilizira NMDA receptore tako da ih sada mogu aktivirati posrednici glutamata koje oslobađa drugi prijenosni neuron (3). Aktivacija NMDA receptora uzrokuje otvaranje povezanih kalcijevih kanala (4). Ioni kalcija ulaze u stanicu i stupaju u interakciju s raznim enzimima (5), za što se vjeruje da dovodi do preuređivanja stanične membrane (6). Kao rezultat preraspodjele, receptivni neuron postaje osjetljiviji na medijatore koje oslobađa prvi neuron, tako da će ovaj na kraju moći sam aktivirati receptivni neuron; pa postoji dugoročni učinak potenciranja.

Ovaj mehanizam, u kojem dva konvergentna signala poboljšavaju sinaptičku komunikaciju, može objasniti kako su pojedinačni događaji povezani u memoriji. Na primjer, u eksperimentu s asocijativnim učenjem hrana je prikazana odmah nakon zvuka zvona. Kad pas vidi hranu, slini. No uz ponavljanje kombinacije zvuka i hrane, pas nauči sliniti samo na zvuk zvona: to može značiti da su signal "zvono" i signal "hrana" konvergirali u sinapsama koje uzrokuju salivaciju. Uz dovoljno ponavljano predstavljanje para zvono-hrana, ove sinaptičke veze jačaju pod utjecajem LTP-a, a s vremenom, sam zvuk zvona uzrokuje salivaciju psa. Na temelju NMDA mehanizma razvijena je zanimljiva teorija asocijacije događaja u sjećanju, koja se trenutno aktivno razvija (Malonow, 1994.; Zalutsky & Nicoll, 1990.).

Istraživanja neurotransmitera i receptora su opsežna praktičnu upotrebu. Neke od njihovih primjena opisane su u rubrici „Na čelu psihološka istraživanja» na sljedećoj stranici.