Pojam retikularna formacija predložio je 1865. godine njemački znanstvenik O. Deiters. Pod ovim pojmom Deiters je mislio na stanice razasute u moždanom deblu, okružene mnogim vlaknima koja idu u raznih smjerova. Upravo je mrežasti raspored vlakana koja međusobno povezuju živčane stanice poslužio kao osnova za predloženi naziv.
Trenutno su morfolozi i fiziolozi prikupili bogat materijal o strukturi i funkcijama retikularne formacije. Utvrđeno je da su strukturni elementi retikularne formacije lokalizirani u nizu moždanih formacija, počevši od srednje zone cervikalnih segmenata leđne moždine (lamina VII) i završavajući nekim strukturama diencefalona (intralaminarne jezgre, talamus retikularna jezgra). Retikularna formacija sastoji se od značajnog broja nervne ćelije(sadrži gotovo 9/10 stanica cijelog moždanog debla). Zajedničke značajke strukture retikularnih struktura - prisutnost posebnih retikularnih neurona i osebujna priroda veza.
Riža. 1. Neuron retikularne formacije. Sagitalni presjek moždanog debla mladunčeta štakora.
Slika A prikazuje samo jedan neuron retikularne formacije. Može se vidjeti da je akson podijeljen na kaudalni i rostralni segment, velike duljine, s mnogo kolaterala. B. Kolaterali. Sagitalni presjek donjeg moždanog debla mladunčeta štakora, koji prikazuje veze kolaterala velikog silaznog trakta ( piramidalni put) s retikularnim neuronima. Kolaterale uzlaznih putova (senzornih putova), koje nisu prikazane na slici, povezane su s retikularnim neuronima na sličan način (prema Sheibel M. E. i Sheibel A. B.).
Uz brojne zasebno ležeće neurone, različitih oblika i veličina, u retikularnoj formaciji mozga nalaze se jezgre. Raspršeni neuroni retikularne formacije prvenstveno igraju važnu ulogu u osiguravanju segmentnih refleksa koji se zatvaraju na razini moždanog debla. Djeluju kao interkalarni neuroni tijekom provedbe takvih refleksnih radnji kao što su treptanje, kornealni refleks itd.
Razjašnjen je značaj mnogih jezgri retikularne formacije. Dakle, jezgre smještene u produženoj moždini imaju veze s vegetativnim jezgrama vagusa i glosofaringealni živci, simpatičke jezgre leđne moždine, uključene su u regulaciju srčane aktivnosti, disanja, vaskularnog tonusa, lučenja žlijezda itd.
Utvrđena je uloga locus coeruleusa i raphe jezgri u regulaciji spavanja i budnosti. plava mrlja, nalazi se u gornjem bočnom dijelu romboidne jame. Neuroni ove jezgre proizvode biološki aktivnu tvar - norepinefrin, koji ima aktivirajući učinak na neurone gornjih dijelova mozga. Aktivnost neurona locus coeruleusa posebno je visoka tijekom budnosti, tijekom dubok san gotovo potpuno nestaje. Šavne jezgre smješten u središnjoj liniji produžene moždine. Neuroni tih jezgri proizvode serotonina, što uzrokuje procese difuzne inhibicije i stanje spavanja.
Jezgre Cajala I Darkšević povezani s retikularnom formacijom srednjeg mozga, imaju veze s jezgrama III, IV, VI, VIII i XI parova kranijalnih živaca. Oni koordiniraju rad ovih živčanih centara, što je vrlo važno za osiguranje kombinirane rotacije glave i očiju. Retikularna formacija moždanog debla važna je u održavanju tonusa skeletnih mišića, šaljući toničke impulse motornim neuronima motornih jezgri kranijalnih živaca i motoričkih jezgri prednjih rogova leđne moždine. U procesu evolucije, takve neovisne formacije kao crvena jezgra, crna tvar nastala je iz retikularne formacije.
Prema strukturnim i funkcionalnim kriterijima, retikularna formacija je podijeljena u 3 zone:
1. Medijan, smješten duž središnje linije;
2. Medijalni, koji zauzima medijalne dijelove trupa;
3. Lateralni, čiji neuroni leže blizu osjetnih formacija.
središnja zona predstavljen elementima rafe, koji se sastoje od jezgri, čiji neuroni sintetiziraju posrednik - serotonin. Sustav raphe jezgri sudjeluje u organizaciji agresivnog i seksualnog ponašanja, u regulaciji sna.
Medijalna (aksijalna) zona sastoji se od malih neurona koji se ne granaju. Zona sadrži veliki broj jezgri. Tu su i veliki multipolarni neuroni sa veliki broj gusto razgranati dendriti. Oni tvore uzlazna živčana vlakna u korteks hemisfere a silazna živčana vlakna do leđne moždine. Uzlazni putovi medijalne zone djeluju aktivirajuće (izravno ili neizravno preko talamusa) na neokorteks. Silazni putevi imaju inhibitorni učinak.
Bočna zona- uključuje retikularne formacije smještene u moždanom deblu u blizini osjetilni sustavi, kao i retikularni neuroni koji leže unutar osjetnih formacija. Glavna komponenta ove zone je skupina jezgri koje su uz jezgru trigeminalni živac. Sve jezgre lateralne zone (s izuzetkom retikularne lateralne jezgre medule oblongate) sastoje se od neurona male i srednje veličine i lišene su velikih elemenata. U ovoj zoni nalaze se uzlazni i silazni putovi, koji povezuju senzorne formacije s medijalnom zonom retikularne formacije i motoričkim jezgrama trupa. Ovaj dio retikularne formacije je mlađi i vjerojatno progresivniji, s njegovim razvojem povezana je činjenica smanjenja volumena aksijalne retikularne formacije tijekom evolucijskog razvoja. Dakle, lateralna zona je skup elementarnih integrativnih jedinica formiranih u blizini i unutar specifičnih senzornih sustava.
Riža. 2. Jezgre retikularne formacije (RF)(nakon: Niuwenhuys et. al, 1978).
 |
1-6 - središnja zona RF: 1-4 - raphe jezgre (1 - blijedo, 2 - tamno, 3 - veliko, 4 - most), 5 - gornji središnji, 6 - dorzalna raphe jezgra, 7-13 - medijalni zona RF : 7 - retikularni paramedijan, 8 - divovska stanica, 9 - retikularna jezgra pontinskog tegmentuma, 10, 11 - kaudalna (10) i oralna (11) jezgra ponsa, 12 - dorzalna tegmentalna jezgra (Gudden) , 13 - sfenoidna jezgra, 14 - I5 - lateralna zona Ruske Federacije: 14 - središnja retikularna jezgra produžene moždine, 15 - lateralna retikularna jezgra, 16, 17 - medijalna (16) i lateralna (17) parabrahijalna jezgra, 18 , 19 - kompaktni (18) i raštrkani (19) dijelovi pedunculo -pontine jezgre.
Zbog silaznih utjecaja, retikularna formacija također ima tonički učinak na motorne neurone leđne moždine, što zauzvrat povećava tonus skeletnih mišića i poboljšava aferentni povratni sustav. Kao rezultat toga, bilo koji motorički čin se izvodi mnogo učinkovitije, pruža precizniju kontrolu nad pokretom, ali prekomjerno uzbuđenje stanica retikularne formacije može dovesti do drhtanja mišića.
U jezgrama retikularne formacije nalaze se centri za spavanje i budnost, a podražaj pojedinih centara dovodi ili do pojave sna ili do buđenja. To je osnova za korištenje tableta za spavanje. Retikularna formacija sadrži neurone koji reagiraju na bolne podražaje koji dolaze iz mišića ili unutarnji organi. Također sadrži posebne neurone koji pružaju brz odgovor na iznenadne, nejasne signale.
Retikularna formacija usko je povezana s cerebralnim korteksom, zbog čega se formira funkcionalna veza između vanjskih dijelova središnjeg živčanog sustava i moždanog debla. Retikularna formacija igra važnu ulogu kako u integraciji senzornih informacija tako iu kontroli nad aktivnošću svih efektorskih neurona (motoričkih i autonomnih). Također je od iznimne važnosti za aktivaciju kore velikog mozga, za održavanje svijesti.
Treba napomenuti da kora velikog mozga veliki mozak, a zauzvrat šalje kortikalno-retikularni putovi impulsa u retikularnu formaciju. Ti impulsi nastaju uglavnom u korteksu frontalnog režnja i prolaze kroz piramidalne putove. Kortikalno-retikularne veze imaju inhibitorne ili ekscitatorne učinke na retikularnu formaciju moždanog debla, ispravljaju prolaz impulsa duž eferentnih puteva(izbor eferentnih informacija).
Dakle, postoji dvosmjerna veza između retikularne formacije i cerebralnog korteksa, što osigurava samoregulaciju aktivnosti. živčani sustav. Funkcionalno stanje retikularne formacije određuje tonus mišića, funkcioniranje unutarnjih organa, raspoloženje, koncentraciju pažnje, pamćenje itd. Općenito, retikularna formacija stvara i održava uvjete za provedbu složenih refleksna aktivnost zahvaćajući moždanu koru.
1. Anatomska građa i sastav vlakana…………………………3
2. Nespecifični silazni utjecaji………………………………….3
3. Uzlazni utjecaji……………………………………………………………5
4. Svojstva retikularnih neurona………………………………………..8
5. Zaključci………………………………………………………………………..10
Reference………………………………………………………………………...12
1. Anatomska građa i sastav vlakana
Retikularna formacija - skup neurona i živčanih vlakana koja ih povezuju, a nalaze se u moždanom deblu i tvore mrežu.
Retikularna formacija proteže se cijelim moždanim deblom od gornjih vratnih segmenata kralježnice do diencefalona. Anatomski se može podijeliti na retikularnu formaciju medule oblongate, pons varolii i srednjeg mozga. Istodobno, funkcionalno u retikularnoj formaciji različitih odjela Moždano deblo ima mnogo toga zajedničkog. Stoga je preporučljivo promatrati ga kao jednu strukturu.
Retikularna formacija je složena nakupina živčanih stanica koju karakterizira ekstenzivno razgranato dendritično stablo i dugi aksoni, od kojih su neki silazni i tvore retikulospinalne putove, a neki su uzlazni. Velik broj putova iz drugih moždanih struktura ulazi u retikularnu formaciju. S jedne strane, to su kolaterale vlakana koja prolaze kroz moždano deblo senzornih uzlaznih sustava; te kolaterale završavaju u sinapsama na dendritima i somama neurona retikularne formacije. S druge strane, silazni putovi koji dolaze iz prednjih dijelova mozga (uključujući i piramidalni put) također daju veliki broj kolaterala koje ulaze u retikularnu formaciju i stupaju u sinaptičke veze s njezinim neuronima. Obilje vlakana dolazi do neurona retikularne formacije iz malog mozga. Tako je ovaj sustav organiziranjem svojih aferentnih veza prilagođen kombiniranju utjecaja različitih moždanih struktura. Putovi koji iz njega proizlaze mogu zauzvrat utjecati i na gornje i na temeljne moždane centre.
Neuronska organizacija retikularne formacije još uvijek je nedovoljno proučena. U vezi s izuzetno složenim ispreplitanjem procesa različitih stanica u njemu, vrlo je teško razumjeti prirodu interneuronskih veza u ovom području. U početku je bila raširena ideja da su pojedini neuroni retikularne formacije usko povezani jedni s drugima i formiraju nešto slično neuropilu, u kojem se ekscitacija širi difuzno, zahvaćajući veliki broj različitih stanica. Međutim, pokazalo se da rezultati izravne studije aktivnosti pojedinih neurona retikularne formacije nisu u skladu s takvim idejama. Snimanjem takve aktivnosti mikroelektrodama pokazalo se da usko smještene stanice mogu imati sasvim drugačija svojstva. funkcionalne karakteristike. Stoga treba misliti da je organizacija interneuronskih veza u retikularnoj formaciji dovoljno diferencirana i da su njezine pojedinačne stanice međusobno povezane prilično specifičnim vezama.
2. Nespecifični silazni utjecaji
Godine 1946. američki neurofiziolog H. Megone i njegovi suradnici otkrili su da je retikularna formacija moždanog debla izravno povezana s regulacijom ne samo vegetativne, već i somatske refleksne aktivnosti. Stimulacijom različitih točaka retikularne formacije može se iznimno učinkovito promijeniti tijek spinalnih motoričkih refleksa. Godine 1949. zajednički rad H. Megouna i talijanskog neurofiziologa J. Moruzzija pokazao je da iritacija retikularne formacije učinkovito utječe na funkcije viših moždanih struktura, posebno cerebralnog korteksa, određujući njegov prijelaz u aktivno (budno) ili neaktivno stanje. (uspavano) stanje . Ovi su radovi odigrali iznimno važnu ulogu u modernoj neurofiziologiji, jer su pokazali da retikularna formacija zauzima posebno mjesto među ostalim živčanim centrima, određujući u velikoj mjeri opću razinu aktivnosti potonjih.
Utjecaji na motoričku aktivnost leđne moždine javljaju se uglavnom kada se stimulira retikularna formacija stražnjeg mozga. Mjesta koja stvaraju ove učinke sada su prilično dobro definirana, podudarajući se s divovskom staničnom jezgrom retikularne formacije produžene moždine i retikularnom jezgrom ponsa. Ove jezgre sadrže velike stanice čiji aksoni tvore retikulospinalne puteve.
Prvi radovi H. Megouna pokazali su da iritacija gigantocelularne jezgre uzrokuje podjednako slabljenje svih spinalnih motoričkih refleksa, i fleksijskih i ekstenzornih. Stoga je zaključio da descendentni sustav koji potječe iz ventrokaudalnog dijela retikularne formacije ima nespecifičnu inhibitornu funkciju. Nešto kasnije, utvrđeno je da stimulacija njegovih dorzalnih i oralnih područja, naprotiv, izaziva difuzni olakšavajući učinak na spinalnu refleksnu aktivnost.
Studije mikroelektroda o učincima koji nastaju u neuronima leđne moždine nakon stimulacije retikularne formacije doista su pokazale da retikulospinalni utjecaji mogu promijeniti prijenos impulsa u gotovo svim refleksnim lukovima leđne moždine. Ispostavilo se da su te promjene vrlo duboke i dugotrajne, čak i kada je retikularna formacija nadražena samo nekoliko podražaja, učinak u leđnoj moždini traje stotinama milisekundi.
Istodobna aktivacija veliki broj retikulospinalnih neurona, koji se u eksperimentu odvija uz izravnu stimulaciju retikularne formacije i dovodi do generalizirane promjene refleksne aktivnosti leđne moždine, situacija je, naravno, umjetna. U prirodnim uvjetima vjerojatno se ne događa tako dubok pomak u ovoj aktivnosti; Štoviše, difuzna promjena refleksna ekscitabilnost leđne moždine nedvojbeno se može pojaviti u određenim stanjima mozga. Mogućnost difuznog slabljenja refleksne ekscitabilnosti može se zamisliti, na primjer, tijekom spavanja; to će dovesti do smanjenja aktivnosti motorički sustav karakteristika sna. Važno je uzeti u obzir da retikularna inhibicija također zahvaća spinalne neurone uključene u prijenos aferentnih impulsa u smjeru prema gore, stoga bi trebala oslabiti prijenos senzornih informacija do viših moždanih centara.
Sinaptički mehanizmi difuznih utjecaja retikularne formacije na neurone leđne moždine još nisu dovoljno proučeni. Kao što je već istaknuto, ti su utjecaji izuzetno dugotrajni; osim toga, retikularna inhibicija otporna je na djelovanje strihnina. Strihnin je specifičan otrov koji eliminira postsinaptičku inhibiciju motornih neurona uzrokovanu impulsima iz primarnih aferenata i povezan je, po svoj prilici, s otpuštanjem medijatora glicina. Neosjetljivost difuzne retikularne inhibicije na strihnin očito ukazuje da su retikularni inhibicijski učinci stvoreni djelovanjem na spinalne stanice drugi posrednik. Histokemijske studije su pokazale da su neka od vlakana u silaznim traktovima retikularne formacije adrenergičke prirode. Međutim, još nije poznato jesu li ta vlakna povezana s difuznim retikulospinalnim inhibicijskim učincima.
Uz difuzne inhibitorne utjecaje, stimulacija pojedinih područja retikularne formacije može izazvati specifičnije promjene u aktivnosti spinalnih elemenata.
Usporedimo li silazne utjecaje retikularne formacije na neuralne strukture koje reguliraju somatske i visceralne funkcije, možete pronaći određenu sličnost u njima. I vazomotorna i respiratorna funkcija retikularne formacije temelje se na kombinaciji aktivnosti dviju uzajamno povezanih skupina neurona koji imaju suprotan učinak na strukture kralježnice. Retikularni utjecaji na spinalne motoričke centre također se sastoje od suprotnih, inhibitornih i olakšavajućih komponenti. Stoga se čini da je recipročni princip organizacije projekcija prema dolje opće svojstvo retikularnih struktura; konačni učinak, somatski ili vegetativni, određen je samo prema tome kamo su usmjereni aksoni odgovarajućih retikularnih stanica. Ova se sličnost također može primijetiti u drugim značajkama funkcioniranja retikularnih neurona. Retikularne strukture koje reguliraju autonomne funkcije vrlo su kemijski osjetljive; utjecaj retikularne formacije na motoričke centre također se lako mijenja pod utjecajem takvih kemijskih čimbenika kao što su razina CO 2 u krvi i sadržaj fiziološki aktivnih tvari (adrenalina) u njemu. Mehanizam djelovanja adrenalina na retikularne neurone dugo je bio kontroverzan. Činjenica je da adrenalin, čak i kada se ubrizga izravno u cerebralna arterija mogu utjecati na retikularne neurone posredno djelovanje(npr. sužavanjem cerebralnih žila, praćeno anoksijom moždanog tkiva). Međutim, proučavanje reakcija retikularnih neurona kao odgovora na izravnu primjenu adrenalina na njih kroz izvanstaničnu mikroelektrodu pokazalo je da su neki od njih doista adrenoreceptivni.
3. Rastući utjecaji
Uz funkcije koje se ostvaruju silaznim putevima, retikularna formacija nema manje značajne funkcije koje se ostvaruju putem uzlazne staze. Povezani su s regulacijom aktivnosti viših dijelova mozga, uglavnom moždane kore. Podaci da retikularna formacija igra važnu ulogu u održavanju normalne aktivnosti moždane kore dobiveni su još tridesetih godina našeg stoljeća, ali njihova važnost tada nije bila dovoljno uvažena. Belgijski neurofiziolog F. Bremer (1935.) izvodeći transekciju mozga na različitim razinama (sl. 1.) i promatrajući funkcije moždanih regija odvojenih od ostatka središnjeg živčanog sustava, skrenuo je pozornost na činjenicu da postoji izuzetno značajan razlika između životinje kod koje je transekcija izvedena na interkolikularnoj razini (tj. između prednjeg i stražnjeg kolikula) i životinje kod koje je linija reza prolazila između produljene moždine i leđne moždine.
Bremer je zaključio da je za budno stanje viših dijelova mozga potrebna stalna opskrba aferentnih impulsa do njih, osobito iz tako opsežne receptivne zone kao što je zona trigeminalnog živca. Pretpostavlja se da ovaj impuls ulazi u moždanu koru duž uzlaznih aferentnih putova i održava visoku ekscitabilnost njegovih neurona.
Međutim, daljnja istraživanja su pokazala da je za održavanje budnog stanja moždane kore važno ne samo primati impulse do nje kroz aferentne sustave. Ako se moždano deblo prereže tako da se ne oštete glavni aferentni sustavi (na primjer, sustav medijalne petlje), ali da se presjeku uzlazni spojevi retikularne formacije, tada životinja ipak ulazi u pospano stanje, telencefalon prestaje aktivno funkcionirati.
Stoga, za održavanje budnog stanja telencefalon važno je da aferentni impulsi inicijalno aktiviraju retikularne strukture moždanog debla. Utjecaji iz retikularnih struktura duž uzlaznih putova na neki način određuju funkcionalno stanje telencefalona. Ovaj zaključak može se potvrditi izravnom stimulacijom retikularnih struktura. Takvu stimulaciju kroz uronjene elektrode izveli su J. Moruzzi i H. Megone, a potom reproducirali u mnogim laboratorijima u uvjetima kroničnog ili polukroničnog iskustva. Uvijek daje nedvosmislene rezultate u obliku karakteristične reakcije ponašanja životinje. Ako je životinja u pospanom stanju, probudi se, ima orijentacijska reakcija. Nakon prestanka iritacije, životinja se vraća u pospano stanje. Prijelaz iz pospanog u budno stanje tijekom razdoblja stimulacije retikularnih struktura jasno se očituje ne samo u reakcijama ponašanja, već se može registrirati prema objektivnim kriterijima za aktivnost cerebralnog korteksa, prvenstveno promjenama njegove električne aktivnosti. .
Cerebralni korteks karakterizira stalna električna aktivnost (njezin zapis naziva se elektrokortikogram). Ova električna aktivnost sastoji se od oscilacija male amplitude (30-100 μV), koje se lako uklanjaju ne samo s otvorene površine mozga, već i s vlasišta. Kod osobe u mirnom pospanom stanju takve oscilacije imaju frekvenciju 8-10 u sekundi i dosta su pravilne (alfa ritam). Kod viših kralježnjaka ovaj je ritam manje pravilan, a frekvencija oscilacija varira od 6-8 kod zeca do 15-20 kod psa i majmuna. Tijekom aktivnosti pravilne oscilacije odmah se zamjenjuju oscilacijama znatno manje amplitude i veće frekvencije (beta ritam). Pojava periodičnih velikih oscilacija jasno ukazuje da se električna aktivnost nekih elemenata u korteksu razvija sinkrono. Kada se redovite oscilacije visoke amplitude zamijene čestim oscilacijama niskog napona, to očito ukazuje na to da stanični elementi korteksa počinju djelovati manje sinkrono, stoga se ova vrsta aktivnosti naziva desinkronizacijska reakcija. Dakle, prijelaz iz mirnog, neaktivnog stanja korteksa u aktivno stanje električki je povezan s prijelazom iz sinkronizirane aktivnosti njegovih stanica u desinkroniziranu.
Karakterističan učinak uzlaznih retikularnih utjecaja na kortikalnu električnu aktivnost upravo je reakcija desinkronizacije. Ova reakcija prirodno prati gore opisanu reakciju ponašanja, koja je karakteristična za retikularne utjecaje. Reakcija desinhronizacije nije ograničena na jedno područje korteksa, već se bilježi iz njegovih velikih područja. Ovo sugerira da su uzlazni retikularni utjecaji generalizirani.
Opisane promjene u elektroencefalogramu nisu jedina električna manifestacija uzlaznih retikularnih utjecaja. Pod određenim uvjetima, moguće je otkriti izravnije učinke retikularnih impulsa koji dolaze do cerebralnog korteksa. Prvi su ih opisali 1940. godine američki istraživači A. Forbes i B. Morisson, koji su proučavali izazvanu električnu aktivnost korteksa pod različitim aferentnim utjecajima. Kada se stimulira aferentni sustav, detektira se električni odgovor u odgovarajućoj zoni projekcije korteksa, što ukazuje na dolazak aferentnog vala u ovo područje, ovaj odgovor se naziva primarni odgovor. Uz ovaj lokalni odgovor, aferentna stimulacija uzrokuje dugotrajni odgovor koji se javlja u velikim područjima cerebralnog korteksa. Forbes i Morisson nazvali su ovaj odgovor sekundarnim odgovorom.
Činjenica da sekundarni odgovori nastaju s latentnim razdobljem koje značajno premašuje latentno razdoblje primarnog odgovora jasno pokazuje da su povezani s ulaskom aferentnog vala u korteks ne izravnim, već nekim kružnim vezama, dodatnim sinaptičkim prebacivanjem. Kasnije, kada je primijenjena izravna stimulacija retikularne formacije, pokazalo se da može izazvati odgovor istog tipa. To nam omogućuje da zaključimo da je sekundarni odgovor električna manifestacija aferentnog vala koji ulazi u cerebralni korteks kroz retikulokortikalne veze.
Kroz moždano deblo prolaze izravni aferentni putovi koji nakon sinaptičkog prekida u talamusu ulaze u koru velikog mozga. Aferentni val koji dolazi duž njih uzrokuje primarni električni odgovor iz odgovarajuće zone projekcije s kratkim latentnim periodom. Istodobno se aferentni val grana duž kolaterala u retikularnu formaciju i aktivira njezine neurone. Zatim, duž uzlaznih staza iz neurona retikularne formacije, impuls također ulazi u korteks, ali već u obliku odgođene reakcije koja se javlja s velikim latentnim razdobljem. Ovaj odgovor nije ograničen na područje projekcije, ali i velike površine korteksa, uzrokujući neke promjene u njima važne za budno stanje.
Silazne funkcije retikularne formacije uključuju, u pravilu, olakšavajuće i inhibitorne komponente, koje se provode prema recipročnom principu. Švicarski fiziolog W. Hess (1929.) prvi je pokazao da je moguće pronaći točke u moždanom deblu koje stimuliraju životinju na spavanje. Hess je te točke nazvao centrima za spavanje. Kasnije su J. Moruzzi i sur. (1941.) također su otkrili da je stimuliranjem nekih područja retikularne formacije stražnjeg mozga moguće kod životinja potaknuti sinkronizaciju električnih oscilacija u korteksu umjesto desinkronizacije i, sukladno tome, prebaciti životinju iz budnog stanja u pasivno stanje. , pospano stanje. Stoga se može misliti da u sastavu uzlaznih putova retikularne formacije stvarno postoje ne samo aktivirajući, već i inaktivirajući pododjeli, koji na neki način smanjuju ekscitabilnost neurona u telencefalonu.
Neuronska organizacija uzlaznog sustava retikularne formacije nije sasvim jasna. Destrukcijom retikularnih struktura srednjeg i stražnjeg mozga ne nalazi se značajan broj degenerirajućih završetaka u moždanoj kori, što bi se moglo pripisati izravnim retikularnim vlaknima. Značajna degeneracija završetaka u korteksu događa se samo kada su uništene nespecifične jezgre talamusa. Stoga je moguće da se uzlazni retikularni utjecaji prenose u cerebralni korteks ne izravnim putovima, već preko nekih srednjih sinaptičkih veza, vjerojatno lokaliziranih u diencefalonu.
Zanimljivo je primijetiti da histološki i elektrofiziološki podaci ukazuju na karakterističan detalj u toku aksona mnogih retikularnih neurona. Aksoni neurona divovske stanične jezgre, odnosno glavne jezgre retikularne formacije, vrlo se često dijele u obliku slova T, a jedan od procesa ide prema dolje, tvoreći retikulospinalni put, a drugi ide prema gore, krećući se prema gornjim dijelovima mozga. Čini se da se i uzlazna i silazna funkcija retikularne formacije mogu povezati s aktivnošću istih neurona. Retikularne strukture koje ostvaruju uzlazne utjecaje po svojim funkcionalnim svojstvima također imaju mnogo toga zajedničkog sa strukturama koje ostvaruju silazne utjecaje. Uzlazni utjecaji su nedvojbeno tonizirajuće prirode, lako se mijenjaju humoralnim čimbenicima i vrlo su osjetljivi na farmakološke tvari. Hipnotičko i narkotičko djelovanje barbiturata temelji se, očito, upravo na blokiranju, prije svega, uzlaznih utjecaja retikularne formacije.
4. Svojstva retikularnih neurona
Od velikog su interesa rezultati istraživanja općih obrazaca aktivnosti neurona u retikularnoj formaciji. Ova istraživanja označila su početak rada J. Moruzzija, koji je prvi detaljno opisao funkcionalna svojstva retikularnih neurona, koristeći ekstracelularni mikroelektrodni vod. U isto vrijeme, njihova sposobnost održavanja impulzivne aktivnosti odmah je privukla pozornost. Ako se aktivnost retikularne formacije proučava u odsutnosti anestezije, tada većina njegovih neurona stalno stvara živčane pražnjenja s frekvencijom od oko 5-10 u sekundi. Razni aferentni utjecaji sažeti su s ovom pozadinskom aktivnošću retikularnih neurona, uzrokujući njezino povećanje u nekima od njih, a inhibiciju u drugima. Čini se da je razlog stalne pozadinske aktivnosti u ovim uvjetima dvojak. S jedne strane, to može biti povezano s visokom kemijskom osjetljivošću retikularne stanične membrane i njezinom stalnom depolarizacijom humoralnim kemijskim čimbenicima. S druge strane, to se može odrediti osobitostima aferentnih veza retikularnih neurona, naime, konvergencijom kolaterala s njima iz ogromnog broja različitih senzornih putova,
dakle, čak iu slučaju kada tijelo nije izloženo nikakvim posebnim podražajima, retikularna formacija može kontinuirano primati impulse od svih vrsta nekontroliranih utjecaja (slika 2). Ti impulsi, dolazeći do stanica kroz brojne sinaptičke ulaze, uzrokuju i dodatnu depolarizaciju membrane. U vezi s ovom prirodom aktivnosti retikularnih stanica, njihov utjecaj na druge strukture također je stalne, toničke prirode. Ako se, primjerice, umjetno prekine veza između retikularne formacije i leđne moždine, to će odmah izazvati značajne trajne promjene u refleksnoj aktivnosti potonje; osobito se olakšavaju refleksi koji se provode polisinaptičkim putovima. To jasno ukazuje na to da spinalna živčanih elemenata su pod tonikom, pretežno inhibitorni. kontrola iz retikularne formacije.
Proučavajući aktivnost pojedinih neurona retikularne formacije, otkriva se još jedno njihovo vrlo značajno svojstvo. Proizlazi iz visoke kemijske osjetljivosti retikularnih neurona i očituje se u blagom blokiranju njihove aktivnosti farmakološkim tvarima. Osobito su aktivni spojevi barbiturne kiseline, koji već u malim koncentracijama koje ne utječu na neurone kralježnice ili moždane kore potpuno zaustavljaju aktivnost retikularnih neurona. Ovi se spojevi vrlo lako vežu na kemoceptivne skupine membrane potonjeg.
Retikularna formacija je duguljaste strukture u moždanom deblu. Predstavlja važnu točku na putu uzlazne nespecifične somatosenzorne osjetljivosti. U retikularnu formaciju dolaze i putovi od svih ostalih aferentnih kranijalnih živaca, t.j. iz gotovo svih osjetila. Dodatna aferentacija dolazi iz mnogih drugih dijelova mozga - iz motoričkih područja korteksa i senzornih područja korteksa, iz talamusa i hipotalamusa.
· Postoje također mnoge eferentne veze koje se spuštaju do leđne moždine i uzdižu preko nespecifičnih talamusnih jezgri do moždane kore, hipotalamusa i limbičkog sustava.
Većina neurona formira sinapse s dva ili tri aferenta različitog porijekla, takva je polisenzorna konvergencija karakteristična za neurone retikularne formacije.
Njihova druga svojstva su velika receptivna polja površine tijela, često bilateralna, dugo latentno razdoblje odgovora na perifernu stimulaciju (zbog multisinaptičkog provođenja), slaba ponovljivost reakcije.
Funkcije retikularne formacije nisu u potpunosti shvaćene. Vjeruje se da je uključena u sljedeće procese:
u regulaciji razine svijesti utjecajem na aktivnost kortikalnih neurona, na primjer, sudjelovanje u ciklusu spavanja i budnosti.
u davanju afektivno-emocionalne boje osjetilnim podražajima, uključujući signale boli, koji idu duž anterolateralnog funiculusa, provođenjem aferentnih informacija u limbički sustav.
u autonomnim regulatornim funkcijama, uključujući mnoge vitalne reflekse, u kojima različiti aferentni i eferentni sustavi moraju biti međusobno usklađeni.
u posturalnim i svrhovitim pokretima kao važna sastavnica motoričkih centara moždanog debla.
Bibliografija
1. "Anatomija čovjeka" u dva toma, prir. M.R. Sapina M. "Medicina" 1986
2. M.G. Debljanje, N.K. Lysenkov, V.I. Bushkovich "Anatomija čovjeka" M. "Medicina" 1985
3. Kostyuk P.G. "Retikularna formacija moždanog debla"
4. Schmidt R.F., Thews G., “Ljudska fiziologija”, 1983.
Uz prvi aktivirajući sustav koji brzo reagira na podražaje, a koji uključuje putove, postoji i nespecifični sustav sporog odgovora na vanjske impulse, koji je filogenetski stariji od ostalih moždanih struktura i nalikuje difuznom tipu živčanog sustava. Ta se struktura naziva retikularna formacija (RF) i sastoji se od više od 100 međusobno povezanih jezgri. RF se proteže od jezgri talamusa i subtalamusa do srednje zone leđne moždine gornjih cervikalnih segmenata.
Prve opise RF dali su njemački morfolozi: 1861. K. Reichert i 1863. O. Deiters, koji je uveo pojam RF; veliki doprinos njegovom proučavanju dao je V.M. Bekhterev.
Neuroni koji čine RF razlikuju se po veličini, strukturi i funkciji; imaju ekstenzivno razgranato dendritično stablo i duge aksone; njihovi su procesi gusto isprepleteni, nalikuju mreži (lat. retikulum- mreža, formatio- obrazovanje).
Svojstva retikularnih neurona:
1. Animacija(multiplikacija momenta) i pojačanje(dobivanje konačnog sjajnog rezultata) - provodi se zbog složenog ispreplitanja procesa neurona. Dolazni impuls se višestruko umnožava, što u uzlaznom smjeru daje osjet čak i malih podražaja, a u silaznom smjeru (retikulospinalni putovi) omogućuje uključivanje mnogih struktura NS-a u odgovor.
2. Generiranje pulsa. D. Moruzzi je dokazao da većina RF neurona stalno stvara živčane pražnjenja s frekvencijom od oko 5-10 u sekundi. Različiti aferentni podražaji sumirani su s ovom pozadinskom aktivnošću retikularnih neurona, uzrokujući njeno ubrzanje u nekima od njih, a inhibiciju u drugima.
3. Polisenzorno. Gotovo svi RF neuroni sposobni su reagirati na podražaje različitih receptora. Ipak, neki od njih reagiraju na kožne podražaje i svjetlo, drugi na zvuk i kožne podražaje, itd. Dakle, ne dolazi do potpunog miješanja aferentnih signala u retikularnim neuronima; postoji djelomična unutarnja diferencijacija u njihovim vezama.
4. Osjetljivost na humoralne čimbenike i, osobito, na lijekove. Osobito su aktivni spojevi barbiturne kiseline, koji čak iu malim koncentracijama potpuno zaustavljaju aktivnost retikularnih neurona, a ne utječu na spinalne neurone ili neurone moždane kore.
Općenito, RF karakteriziraju difuzna receptivna polja, dugo latentno razdoblje odgovora na perifernu stimulaciju i slaba ponovljivost reakcije.
Klasifikacija:
Postoji topografska i funkcionalna klasifikacija Ruske Federacije.
ja Topografski cijela retikularna formacija može se dalje podijeliti na kaudalni i rostralni dio.
1. Rostralne jezgre (jezgre srednjeg mozga i gornjeg dijela mosta, povezane s diencefalonom) - odgovorne su za stanje uzbuđenja, budnosti, budnosti. Rostralne jezgre imaju lokalni učinak na određena područja moždane kore. Poraz ovog odjela uzrokuje pospanost.
2. Kaudalne jezgre (pons i diencephalon, povezane s jezgrama kranijalnih živaca i leđne moždine) - obavljaju motoričke, refleksne i autonomne funkcije. Neke jezgre u procesu evolucije dobile su specijalizaciju - vazomotorni centar (depresorne i tlačne zone), respiratorni centar (ekspiratorni i inspiratorni) i centar za povraćanje. Kaudalni dio RF-a ima difuzniji, generaliziraniji učinak na velika područja mozga. Poraz ovog odjela uzrokuje nesanicu.
Ako uzmemo u obzir jezgre RF svakog dijela mozga, tada RF talamusa čine kapsulu bočno oko vidnih tuberkula. Oni primaju impulse iz korteksa i dorzalnih jezgri talamusa. Funkcija retikularnih jezgri talamusa je filtriranje signala koji idu kroz talamus do cerebralnog korteksa; njihovu projekciju na druge jezgre talamusa. Općenito, oni utječu na sve dolazne senzorne i kognitivne informacije.
RF jezgre srednjeg mozga uključuju tegmentalne jezgre: nuclei tegmentalis dorsalis i ventralis, nucleus cuneiformis. Oni primaju impulse kroz fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), koji je dio mamilotalamičkog puta.
RF mosta, kojeg tvore bliskosrednje (paramedijalne) jezgre, nema jasne granice. Ove jezgre sudjeluju u koordiniranim pokretima očiju, fiksiranim pogledom i sakadnim pokretima očiju (brzi sinkroni pokreti očiju). RF mosta leži sprijeda i lateralno od medijalnog uzdužnog snopa, prima impulse duž živčana vlakna od gornjeg kolikulusa kvadrigemine preko predorzalnih živčanih vlakana i od prednjih vidnih polja kroz veze frontalnog mosta.
Lateralni RF formiraju uglavnom jezgre RF produžene moždine. Ova struktura ima mnogo ganglija, interneurona oko kranijalnih živaca koji služe za modulaciju njihovih povezanih refleksa i funkcija.
II. funkcionalni RF jezgre su podijeljene u vertikalne formacije:
1. Srednji stupac (raphe nuclei) - uski parni stupac stanica duž središnje linije moždanog debla. Protežu se od medule oblongate do srednjeg mozga. Dorzalne raphe jezgre sintetiziraju serotonin.
2. Medijalni stup (plavkasta mrlja) - odnosi se na Rusku Federaciju. Stanice plavkaste točke sintetiziraju norepinefrin, aksoni idu u područja korteksa odgovorna za uzbuđenje (budnost).
3. Bočni stup ( siva tvar oko Silvijevog akvadukta) - (dio limbičkog sustava) - stanice imaju opioidne receptore, što pridonosi učinku ublažavanja boli.
RF funkcija:
1. Regulacija svijesti promjenom aktivnosti kortikalnih neurona, sudjelovanje u ciklusu spavanja/budnosti, uzbuđenje, pažnja, učenje - kognitivne funkcije
2. Pružanje emocionalne boje senzornim podražajima (retikulolimbičke veze)
3. Sudjelovanje u vitalnim autonomnim reakcijama (vazomotorni, respiratorni, centri za kašalj, povraćanje)
4. Odgovor na bol - RF provodi bolni impulsi u korteks i formira descendentne analgetske putove (utječe na leđnu moždinu, djelomično blokirajući prijenos impulsa boli iz leđne moždine u korteks)
5. Navikavanje je proces u kojem mozak uči ignorirati manje ponavljajuće podražaje izvana u korist novih podražaja. Primjer je sposobnost spavanja u pretrpanom, bučnom vozilu, a da se ipak možete probuditi uz signal automobila ili dječji plač.
6. Somatomotorna kontrola – osiguravaju je retikulospinalni putovi. Ovi putovi su odgovorni za mišićni tonus, ravnotežu, položaj tijela u prostoru, posebno kada se kreće.
7. Formiranje integriranih reakcija tijela na podražaje, na primjer, kombinirani rad govornog motoričkog aparata, opća motorička aktivnost.
RF komunikacije
RF aksoni međusobno povezuju gotovo sve moždane strukture. RF je morfološki i funkcionalno povezan s leđnom moždinom, malim mozgom, limbičkim sustavom i korom velikog mozga.
Dio RF aksona ima smjer prema dolje i tvori retikulospinalne putove, a drugi dio ima uzlazni smjer (spinoretikularni putovi). Također je moguće kruženje impulsa kroz zatvorene neuronske krugove. Dakle, postoji stalna razina ekscitacije RF neurona, zbog čega se osigurava ton i određeni stupanj spremnosti za aktivnost različitih dijelova središnjeg živčanog sustava. Stupanj RF pobude regulira cerebralni korteks.
1. Spinoretikularni (spinoretikulokortikalni) putevi(ascendentno aktivirajući retikularni sustav) - primaju impulse iz aksona uzlaznih (senzornih) putova opće i posebne osjetljivosti. Somatovisceralna vlakna prolaze u sklopu spinoretikularnog trakta (anterolateralni funiculus), kao iu propriospinalnim traktovima i odgovarajućim traktovima iz jezgre spinalnog trigeminalnog trakta. U retikularnu formaciju dolaze i putovi od svih ostalih aferentnih kranijalnih živaca, t.j. iz gotovo svih osjetila. Dodatna aferentacija dolazi iz mnogih drugih dijelova mozga - iz motoričkih područja korteksa i senzornih područja korteksa, malog mozga, bazalnih ganglija, crvene jezgre, iz talamusa i hipotalamusa. Ovaj dio RF-a odgovoran je za procese uzbuđenja, pažnje, budnosti, osigurava emocionalne reakcije koje su važne u kognitivnom procesu. Lezije, tumori ovog dijela Ruske Federacije uzrokuju smanjenje razine svijesti, aktivnosti mentalne aktivnosti, osobito kognitivnih funkcija, motoričke aktivnosti, sindrom kronični umor. Moguća pospanost, manifestacije stupora, opća i govorna hipokinezija, akinetički mutizam, stupor, u teškim slučajevima - koma.
2. Retikulospinalni putevi(silazni retikularni spojevi) - mogu imati i stimulirajući učinak (odgovorni za tonus mišića, autonomne funkcije, aktivira uzlazni RF), i depresivne (doprinose glatkoći i točnosti voljnih pokreta, reguliraju tonus mišića, položaj tijela u prostoru, autonomne funkcije, reflekse). Imaju mnoge eferentne veze - spuštaju se do leđne moždine i penju kroz nespecifične jezgre talamusa do moždane kore, hipotalamusa i limbičkog sustava. Većina neurona formira sinapse s dva ili tri dendrita različitog podrijetla; takva polisenzorna konvergencija tipična je za neurone retikularne formacije.
3. Retikulo-retikularne veze.
Retikularna formacija - skup različitih smještenih u cijelom moždanom deblu, koji imaju aktivirajući ili inhibicijski učinak na različite strukture središnjeg živčanog sustava, kontrolirajući tako njihovu refleksnu aktivnost.
Retikularna formacija moždanog debla ima aktivirajući učinak na stanice i inhibicijski učinak na motorne neurone leđne moždine. Slanjem inhibicijskih i ekscitatornih impulsa leđnoj moždini do njezinih motornih neurona, retikularna formacija sudjeluje u regulaciji tonusa skeletnih mišića.
Retikularna formacija održava tonus vegetativnih centara, integrira simpatički i parasimpatički utjecaji, prenosi modulirajući učinak od hipotalamusa i malog mozga do unutarnjih organa.
Funkcije retikularne formacije
Somatomotorna kontrola(aktivacija skeletnih mišića), može biti izravna preko tr. reticulospinalis i neizravno kroz, masline, tuberkule kvadrigemine, crvenu jezgru, crnu tvar, striatum, jezgre talamusa pa čak i somatomotorne kortikalne zone.
Somatosenzorna kontrola, tj. smanjenje razine somatosenzornih informacija - "spora bol", modifikacija percepcije razne vrste senzorna osjetljivost (sluh, vid, vestibulacija, miris).
Visceromotorna kontrola kardiovaskularna stanja, dišni sustavi, aktivnost glatkih mišića različitih unutarnjih organa.
Neuroendokrina transdukcija kroz utjecaj na neurotransmitere, centre hipotalamusa i dalje hipofize.
Bioritmovi preko veza s hipotalamusom i epifizom.
Razni funkcionalna stanja organizma(spavanje, buđenje, stanje svijesti, ponašanje) provode se brojnim vezama jezgri retikularne formacije sa svim dijelovima središnjeg živčanog sustava.
Koordinacija djela različitih centri moždanog debla pružanje složenih visceralnih refleksnih odgovora (kihanje, kašljanje, povraćanje, zijevanje, žvakanje, sisanje, gutanje itd.).
Struktura retikularne formacije
Retikularna formacija sastavljen od mnogo neurona leže zasebno ili grupirani u jezgre (vidi sl. 1 i 2). Njegove su strukture lokalizirane u središnjim dijelovima trupa, počevši od gornjih segmenata cervikalni leđne moždine do gornje razine moždanog debla, gdje se postupno stapaju s nuklearnim skupinama. Retikularna formacija zauzima prostore između jezgri kranijalnih živaca, drugih jezgri i puteva koji prolaze kroz moždano deblo.
Neuroni retikularne formacije karakterizirani su širokim rasponom oblika i veličina, ali njihovi zajednička značajka je da tvore brojne sinaptičke kontakte s dugim dendritima i široko razgranatim aksonima kako međusobno tako i s neuronima drugih moždanih jezgri. Ove grane čine neku vrstu mreže ( retikulum), odakle dolazi naziv - retikularna formacija. Neuroni koji čine jezgre retikularne formacije imaju dugi aksoni, formirajući putove do leđne moždine, jezgre moždanog debla i drugih područja mozga.
Riža. 1. Najvažnije strukturne tvorevine srednjeg mozga (poprečni presjek)
Neuroni retikularne formacije primaju brojne aferentni signali iz raznih struktura CNS-a. Postoji nekoliko skupina neurona do kojih se primaju ti signali. Ovaj skupina neurona u lateralnoj jezgri retikularna formacija smještena u produženoj moždini. Neuroni jezgre primaju aferentne signale od interkalarnih neurona leđne moždine i dio su jednog od neizravnih spinocerebelarnih puteva. Osim toga, primaju signale iz vestibularnih jezgri i mogu integrirati informacije o stanju aktivnosti interneurona povezanih s motornim neuronima leđne moždine, te o položaju tijela i glave u prostoru.
Sljedeća grupa je neuroni retikulotegmentalne jezgre koji se nalazi na granici dorzalnog ruba mosta. Oni primaju aferentne sinaptičke ulaze od neurona u pretektalnim jezgrama i gornjim kolikulima i šalju svoje aksone do cerebelarnih struktura uključenih u kontrolu pokreta oka.
Neuroni retikularne formacije primaju različite signale kroz putove koji ih povezuju s moždanom korom (kortikoretikulospinalni putovi), substantia nigra i.
Riža. 2. Položaj nekih jezgri u moždanom deblu i hipotalamusu: 1 - paraventrikularna; 2 - dorsomedijalni: 3 - preoptički; 4 - supraoptički; 5 - leđa
Osim opisanih aferentnih putova, retikularna formacija prima signale putem kolaterale aksona putevi senzornih sustava. Istodobno, signali iz različitih receptora (taktilni, vizualni, slušni, vestibularni, bol, temperatura, proprioreceptori, receptori unutarnjih organa) mogu konvergirati u isti.
Iz gornjeg popisa glavnih aferentnih veza retikularne formacije s drugim područjima SŽS-a može se vidjeti da je stanje njegove toničke neuronske aktivnosti određeno priljevom gotovo svih vrsta senzornih signala iz osjetljivih neurona, kao i kao signali iz većine struktura CNS-a.
Klasifikacija retikularne formacije ovisno o smjeru vlakana|
Odjeli |
Karakteristično |
|
Silazni odjel |
Vegetativni centri:
Motorički centri:
|
|
uzlazni odjel |
Retikulotalamički Retikulologija Potalamus Retikulocerebelarna Retikulokortikalni: aktivirajući; hipnogen |
Jezgre retikularne formacije i njihove funkcije
Dugo se vremena vjerovalo da retikularna formacija, čiju strukturu karakteriziraju široke interneuronske veze, integrira signale različitih modaliteta bez isticanja specifičnih informacija. No, sve je očitije da je retikularna formacija ne samo morfološki, već i funkcionalno heterogena, iako razlike između funkcija pojedinih njezinih dijelova nisu tako očite kao što je to tipično za druga područja mozga.
Doista, mnoge neuronske skupine retikularne formacije tvore njezine jezgre (centre), koje obavljaju specifične funkcije. To su neuronske skupine koje se formiraju vazomotorni centar medula oblongata (divovska stanica, paramedijalna, lateralna, ventralna, kaudalna jezgra produžene moždine), respiratorni centar(divovske stanice, male stanične jezgre produžene moždine, oralne i kaudalne jezgre mosta), centri za žvakanje I gutanje(lateralna, paramedijalna jezgra produžene moždine), centri za kretanje očiju(paramedijalni dio mosta, rostralni dio srednjeg mozga), centri za kontrolu mišićnog tonusa(rostralni nukleus mosta i kaudalni nukleus medule oblongate) itd.
Jedna od najvažnijih nespecifičnih funkcija retikularne formacije je regulacija opće neuronske aktivnosti korteksa i druge strukture CNS-a. U retikularnoj formaciji provodi se procjena biološki značaj dolazne senzorne signale, a ovisno o rezultatima te procjene, može aktivirati ili inhibirati neuronske procese kroz nespecifične ili specifične neuronske skupine talamusa u cijeloj moždanoj kori ili u svim pojedinačnim zonama. Stoga se naziva i retikularna formacija debla sustav za aktiviranje debla mozak. Zbog ovih svojstava retikularna formacija može utjecati na razinu opće aktivnosti korteksa čije je održavanje najvažniji uvjet za održavanje svijesti, stanja budnosti i formiranje fokusa pažnje.
Povećanje aktivnosti retikularne formacije (na općenito visokoj pozadini) u pojedinim senzornim, asocijativnim područjima korteksa omogućuje izdvajanje i obradu specifičnih, najvažnijih informacija za tijelo u određenom trenutku i organiziranje odgovarajućeg odgovora reakcije ponašanja. Obično tim reakcijama, organiziranim uz sudjelovanje retikularne formacije moždanog debla, prethode orijentacijski pokreti očiju, glave i tijela u smjeru izvora signala, promjene u disanju i cirkulaciji krvi.
Aktivirajući učinak retikularne formacije na korteks i druge strukture središnjeg živčanog sustava provodi se duž uzlaznih putova koji dolaze iz divovskih stanica, bočnih i ventralnih retikularnih jezgri produžene moždine, kao i iz jezgri ponsa i srednji mozak. Duž ovih putova, tokovi živčanih impulsa provode se do neurona nespecifičnih jezgri talamusa i, nakon njihove obrade, prebacuju se u jezgrama talamusa za naknadni prijenos u korteks. Osim toga, tokovi signala vode se od navedenih retikularnih jezgri do neurona stražnjeg hipotalamusa i bazalnih ganglija.
Osim regulacije neuralne aktivnosti viših dijelova mozga, retikularna formacija može regulirati dodirne funkcije. To se postiže utjecajem na provođenje aferentnih signala u živčani centri, na ekscitabilnost neurona živčanih centara, kao i na osjetljivost receptora. Povećanje aktivnosti retikularne formacije popraćeno je povećanjem aktivnosti neurona simpatičkog živčanog sustava koji inervira osjetilne organe. Kao rezultat toga, može se povećati vidna oštrina, sluh, taktilna osjetljivost.
Uz uzlazne aktivirajuće i inhibitorne utjecaje na više dijelove mozga, retikularna formacija sudjeluje u regulacija pokreta, pružajući aktivirajuće i inhibitorne učinke na leđnu moždinu. Njegove jezgre prebacuju i uzlazne putove od proprioreceptora i leđne moždine do mozga, i silazne motoričke putove iz cerebralnog korteksa, bazalnih ganglija, malog mozga i crvene jezgre. Iako uzlazni živčani putovi od retikularne formacije do talamusa i korteksa prvenstveno igraju ulogu u održavanju opće razine aktivnosti moždane kore, upravo je ta funkcija važna za planiranje, pokretanje, izvođenje pokreta i kontrolu njihovog izvođenja od strane budan korteks. Između uzlaznog i silaznog puta kroz retikularnu formaciju nalazi se veliki broj kolateralne veze preko kojih mogu međusobno utjecati. Postojanje takve bliske interakcije stvara uvjete za međusobni utjecaj područja retikularne formacije, koje preko talamusa utječe na aktivnost korteksa, planiranje i iniciranje pokreta, i područja retikularne formacije, koje utječe na izvršni neuralni mehanizmi leđne moždine. U retikularnoj formaciji postoje skupine neurona koji šalju većinu aksona u mali mozak, koji je uključen u regulaciju i koordinaciju složenih pokreta.
Descendentnim retikulospinalnim putovima retikularna formacija izravno utječe na funkcije leđne moždine. Izravan utjecaj na njegove motoričke centre vrši medijalni retikulospinalni trakt koji dolaze iz jezgri mosta i aktiviraju uglavnom inter- i γ-motorne neurone ekstenzora i inhibiraju motorne neurone mišića fleksora trupa i udova. Po lateralni retikulospinalni trakt, polazeći od divovske stanične jezgre medule oblongate, retikularna formacija ima aktivirajući učinak na inter- i y-motorne neurone mišića fleksora udova i inhibicijski učinak na neurone mišića ekstenzora.
Iz eksperimentalnih promatranja na životinjama poznato je da stimulacija rostralnije smještenih neurona retikularne formacije na razini medule oblongate i srednjeg mozga ima difuzni olakšavajući učinak na spinalne reflekse, a stimulacija neurona u kaudalnom dijelu medule oblongate praćena je inhibicijom sinalnih refleksa.
Aktivirajući i inhibicijski utjecaj retikularne formacije na motoričke centre leđne moždine može se provesti preko y-motoneurona. Istodobno, retikularni neuroni rostralne regije retikularne formacije aktiviraju y-motoneurone koji svojim aksonima inerviraju intrafuzalne živce. mišićna vlakna, uzrokuju njihovu kontrakciju, aktiviraju receptore mišićnog vretena. Protok signala iz ovih receptora aktivira a-motoneurone i uzrokuje kontrakciju odgovarajućeg mišića. Neuroni kaudalnog dijela retikularne formacije inhibiraju aktivnost y-motornih neurona leđne moždine i uzrokuju opuštanje mišića. Raspodjela tonusa u velikim mišićnim skupinama ovisi o ravnoteži neuronske aktivnosti u tim područjima retikularne formacije. Budući da ta ravnoteža ovisi o silaznim utjecajima na retikularnu formaciju moždane kore, bazalne ganglije, hipotalamus, mali mozak, te moždane strukture također mogu utjecati na raspodjelu mišićnog tonusa i držanje tijela kroz retikularnu formaciju i druge jezgre moždanog debla.
Široko grananje aksona retikulospinalnih puteva u leđnoj moždini stvara uvjete za utjecaj retikularne formacije na gotovo sve motorne neurone i, sukladno tome, na stanje mišića razne dijelove tijelo. Ova značajka osigurava učinkovit učinak retikularne formacije na refleksnu raspodjelu mišićnog tonusa, držanje, orijentaciju glave i tijela u smjeru vanjskih podražaja i sudjelovanje retikularne formacije u provedbi voljnih pokreta mišića mišića. proksimalnih dijelova tijela.
U središnjem dijelu retikularne divovske stanične jezgre nalazi se mjesto čija iritacija inhibira sve motoričke reflekse leđne moždine. Prisutnost takve inhibicije moždanih struktura na leđnoj moždini otkrio je I.M. Sechenov u pokusima na žabama. Suština pokusa bila je proučavanje stanja refleksa leđne moždine nakon prelaska moždanog debla na razini diencefalona i stimuliranja kaudalnog dijela reza kristalom soli. Ispostavilo se da se motorički spinalni refleksi nisu pojavili tijekom stimulacije ili su oslabili i oporavili se nakon prestanka stimulacije. Tako je po prvi put otkriveno da jedan živčani centar može inhibirati aktivnost drugoga. Ova pojava je nazvana centralno kočenje.
Retikularna formacija igra važnu ulogu u regulaciji ne samo somatskih, već i autonomne funkcije(retikularne jezgre moždanog debla dio su strukture vitalnih odjela respiratorni centar i centri za kontrolu cirkulacije). Lateralna skupina retikularnih jezgri ponsa i dorzolateralna jezgra tegmentuma tvore urinarni centar mosta. Aksoni neurona jezgri ovog centra dopiru do preganglijskih neurona sakralne leđne moždine. Stimulaciju neurona ovih jezgri u mostu prati kontrakcija mišića zida Mjehur i mokrenje.
Parabrahijalna jezgra nalazi se u dorzolateralnom mostu na čijim neuronima završavaju vlakna osjetnih neurona okusa. Neuroni jezgre, poput neurona plavkaste makule i substancije nigre, sadrže neuromelanin. Broj takvih neurona u parabrahijalnoj jezgri smanjuje se u Parkinsonovoj bolesti. Neuroni parabrahijalne jezgre povezani su s neuronima hipotalamusa, amigdale, jezgre rafa, solitarnog trakta i drugih jezgri moždanog debla. Pretpostavlja se da su parabrahijalne jezgre povezane s regulacijom vegetativnih funkcija, a smanjenje njihovog broja u parkinsonizmu objašnjava pojavu autonomnih poremećaja u ovoj bolesti.
U pokusima na životinjama pokazalo se da stimulacija određenih lokalnih područja retikularnih struktura produžene moždine i ponsa može izazvati inhibiciju kortikalne aktivnosti i sna. Istodobno se na EEG-u pojavljuju valovi niske frekvencije (1-4 Hz). Na temelju opisanih činjenica vjeruje se da bitne funkcije uzlazni utjecaji retikularne formacije su regulacija ciklusa spavanja i budnosti i razine svijesti. Pokazalo se da je niz jezgri retikularne formacije moždanog debla izravno povezan s nastankom ovih stanja.
Dakle, sa svake strane središnjeg šava mosta nalaze se paramedijalne retikularne jezgre, odn jezgra šava koji sadrže serotonergičke neurone. U kaudalnom dijelu mosta uključuju donju središnju jezgru, koja je nastavak jezgre raphe medule oblongate, au rostralnom dijelu mosta, jezgre raphea mosta uključuju gornji središnja jezgra, nazvana Bekhterevljeva jezgra, ili središnja jezgra raphe.
U rostralnom dijelu ponsa, na dorzalnoj strani tegmentuma, nalazi se skupina jezgri plavkasta mrlja. Sadrže oko 16 000-18 000 noradrenergičkih neurona koji sadrže melanin, čiji su aksoni široko zastupljeni u raznih odjela CNS - hipotalamus, hipokampus, kora velikog mozga, mali mozak i leđna moždina. Plavičasta mrlja se proteže u srednji mozak, a njegovi neuroni mogu se pratiti u ssry supstanci vodoopskrbnog prostora. Broj neurona u jezgrama plavičaste mrlje smanjuje se kod parkinsonizma, Alzheimerove bolesti i Downova sindroma.
I serotonergički i norepinefrin neuroni retikularne formacije igraju ulogu u kontroli ciklusa spavanja i budnosti. Supresija sinteze serotonina u raphe jezgrama dovodi do razvoja nesanice. Smatra se da su serotonergički neuroni dio neuralne mreže koja regulira sporovalni san. Pod djelovanjem serotonina na neurone plavičaste pjege dolazi do paradoksalnog sna. Uništavanje jezgri plavičaste mrlje u pokusnih životinja ne dovodi do razvoja nesanice, ali uzrokuje nestanak faze paradoksalnog sna na nekoliko tjedana.
Predavanje 3
RETIKULARNA FORMACIJA
Svaki odgovor tijela, svaki refleks je generalizirani, cjelovit odgovor na podražaj. Cijeli središnji živčani sustav uključen je u odgovor, uključeni su mnogi tjelesni sustavi. Tu povezanost, uključivanje u razne refleksne reakcije osigurava retikularna formacija (RF). Glavni je ujedinitelj refleksne aktivnosti cijelog središnjeg živčanog sustava.
Prve informacije o Ruskoj Federaciji dobivene su krajem 19. i početkom 20. stoljeća.
Ove studije su pokazale da se u središnjem dijelu moždanog debla nalaze neuroni koji imaju različite veličine, oblike i tijesno su međusobno isprepleteni svojim procesima. Jer izgled živčanog tkiva ovo područje pod mikroskopom nalikovalo je mreži , tada ju je Deiters, koji je prvi opisao njezinu strukturu 1885., nazvao retikularnom ili retikularnom formacijom. Deiters je vjerovao da RF obavlja čisto mehaničku funkciju. Smatrao ga je okvirom, armaturom središnjeg živčanog sustava. Prave RF funkcije, fiziološki značaj razjašnjeno je relativno nedavno, zadnjih 20-30 godina, kada se tehnika mikroelektroda pojavila u rukama fiziologa i pomoću stereotaksične tehnike postalo moguće proučavati funkcije pojedinačne dionice retikularna formacija.
Retikularna formacija je suprasegmentalna moždani aparat,
CNS. Povezan je s mnogim formacijama središnjeg živčanog sustava.
Retikularnu formaciju (RF) čini zbirka neurona smještenih u njenom središnji odjeli kako difuzno tako i u obliku jezgri.
Strukturne značajke RF. RF neuroni imaju dugačke nisko razgranate dendrite i dobro razgranate aksone, koji često tvore grananje u obliku slova T: jedna od grana aksona je silazna, a druga uzlazna. Grane neurona pod mikroskopom tvore mrežu (retikulum), što je razlog za naziv ove strukture mozga, koju je predložio O. Deiters (1865).
Klasifikacija.
1 . S anatomska točka RF pogled je podijeljen na:
1. Retikularna tvorevina leđne moždine je substantio Rolandi, koja zauzima vrh stražnji rogovi gornjim cervikalnim segmentima.
2. Retikularna formacija moždanog debla (stražnji i međumozak).
3. Retikularna formacija diencefalona. Ovdje je predstavljen nespecifičnim jezgrama talamusa i hipotalamusa.
4. Retikularna formacija prednjeg mozga.
2. Trenutačno, fiziolozi koriste RF klasifikaciju koju je predložio švedski neurofiziolog Brodal. Prema ovoj klasifikaciji, u Ruskoj Federaciji postoje lateralna i medijalna polja .
Bočno polje je aferentni dio RF. Neuroni bočnog polja percipiraju informacije koje dolaze ovdje, dolaze duž uzlaznih i silaznih puteva. Dendriti ovih neurona usmjereni su bočno i percipiraju signalizaciju. Aksoni idu prema medijalnom polju, tj. okrenut prema središtu mozga.
Aferentni ulazi ulaze u bočne regije Ruske Federacije uglavnom iz tri izvora:
Receptori za temperaturu i bol duž vlakana spinoretikularnog trakta i trigeminalnog živca. Impulsi idu do retikularnih jezgri produžene moždine i mosta;
Senzorno, iz područja cerebralnog korteksa duž kortiko-retikularnih putova ide do jezgri koje daju retikulospinalne puteve (jezgra divovskih stanica, oralna i kaudalna jezgra mosta), kao i do jezgri koje se projiciraju na mali mozak (paramedijalna jezgra i jezgra pons tegmentuma);
Cerebelarne jezgre šalju impulse duž cerebelarno-retikularnog puta do jezgri divovskih stanica i paramedijana te jezgri ponsa.
Medijalno polje- ovo je eferentni, izvršni dio RF. Nalazi se u središtu mozga. Dendriti neurona u medijalnom polju usmjereni su prema lateralnom polju, gdje dolaze u kontakt s aksonima lateralnog polja. Aksoni neurona u medijalnom polju idu gore ili dolje, tvoreći uzlazne i silazne retikularne putove. Retikularni putovi, koje tvore aksoni medijalnog polja, tvore široke veze sa svim dijelovima središnjeg živčanog sustava, spajajući ih zajedno. U medijalnom polju formiraju se pretežno eferentni izlazi.
Eferentni izlazi ići:
Do leđne moždine duž lateralnog retikulospinalnog trakta (od jezgre divovskih stanica) i duž medijalnog retikulospinalnog trakta (od kaudalne i oralne pontine jezgre);
DO gornji odjeli mozak ( nespecifične jezgre talamus, stražnji hipotalamus, striatum) su uzlazni putovi koji počinju u jezgrama produžene moždine (divovske stanice, lateralne i ventralne) i u jezgrama mosta;
Postoje putovi do malog mozga koji počinju u lateralnim i paramedijalnim retikularnim jezgrama i u jezgri pontinskog tegmentuma.
Medijalno polje je pak podijeljeno na uzlazni retikularni sustav (VRS) i silazni retikularni sustav (DRS). Uzlazni retikularni sustav formira putove, usmjerava svoje impulse na cerebralni korteks i subkorteks. Silazni retikularni sustav usmjerava svoje aksone prema dolje – u leđnu moždinu – retikulospinalni put.
I uzlazni i silazni retikularni sustav sadrže inhibitorne i aktivirajuće neurone. Prema tome razlikuju uzlazni retikularni aktivirajući sustav (ARAS), I uzlazni retikularni inhibitorni sustav (ARTS). VRAS ima aktivirajući učinak na korteks i subkorteks, dok VRTS inhibira i potiskuje ekscitaciju. Također u NRS razlikuju silazni retikularni inhibitorni sustav (NRTS) koji potječe od inhibicijskih neurona RF-a i ide do leđne moždine inhibira njegovu ekscitaciju, i silazni retikularni aktivirajući sustav (NRAS), koji šalje aktivacijske signale u smjeru prema dolje.
Funkcije retikularne formacije
Retikularna formacija ne provodi specifične, nikakve specifične reflekse.Funkcija RF je drugačija.
1. Prvo, RF osigurava integraciju, objedinjavanje funkcija cijelog središnjeg živčanog sustava. To je glavni integrirajući, asocijativni sustav CNS-a. Obavlja ovu funkciju jer RF, njegovi neuroni tvore ogroman broj sinapsi kako međusobno tako i s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Stoga, kada ekscitacija uđe u RF, ona se širi vrlo široko, zrači duž svojih eferentnih putova: uzlazno i silazno, ta ekscitacija dopire do svih dijelova središnjeg živčanog sustava. Kao rezultat ovog zračenja, sve formacije CNS-a su uključene i uključene u rad, postiže se prijateljski rad odjela CNS-a, t.j. RF pruža formiranje integralnih refleksnih reakcija, cijeli CNS je uključen u refleksnu reakciju
II. Druga funkcija RF-a je da ga održava ton središnjeg živčanog sustava, tk. Sam RF je uvijek u dobroj formi, toniran. Njen ton je zbog niza razloga.
1).RF ima vrlo visoku kemotropiju.Ovdje se nalaze neuroni koji su vrlo osjetljivi na određene tvari u krvi (na primjer, na adrenalin, CO;) i lijekove (na barbiturate, klorpromazin itd.).
2). Drugi razlog za ton RF je taj što RF stalno prima impulse iz svih provodnih puteva. To je zbog činjenice da se na razini moždanog debla aferentna ekscitacija koja se javlja kada se stimuliraju bilo koji receptori transformira u dva toka ekscitacije. Jedan mlaz se usmjerava po klasičnom lemniskom putu, po specifičnom putu, i dospijeva u područje korteksa određeno za dati nadražaj. Istodobno, svaki put provođenja duž kolaterala odstupa u RF i pobuđuje ga. Ne djeluju svi vodljivi putevi jednako na RF ton. Ekscitatorno djelovanje provodnih puteva nije isto. Osobito snažno pobuđuje RF impulse, signale koji dolaze od receptora za bol, od proprioreceptora, od slušnih i vizualni receptori. Posebno jaka ekscitacija javlja se kada su završeci trigeminalnog živca nadraženi. Stoga se kod nesvjestice draže završeci n. trigeminus : polijevati vodom, ostaviti da pomiriše amonijak, (jogiji, poznavajući djelovanje trigeminalnog živca, organiziraju "čišćenje mozga" - uzmite nekoliko gutljaja vode kroz nos).
3). RF ton se također održava impulsima koji idu nizvodno od cerebralnog korteksa, od bazalnih ganglija.
4). U održavanju tonusa mrežaste formacije ima veliki značaj Također duga cirkulacijaživčanih impulsa u samom RF-u, bitan je odjek impulsa u RF-u. Činjenica je da u Ruskoj Federaciji postoji ogroman broj neuronskih prstenova i informacija o njima, impulsi kruže satima.
5). RF neuroni imaju dugo latentno razdoblje odgovora na perifernu stimulaciju zbog provođenja ekscitacije do njih kroz brojne sinapse.
6). Imaju toničnu aktivnost, u mirovanju 5-10 imp/s.
Kao rezultat gore navedenih razloga, RF je uvijek u dobrom stanju i impulsi iz njega stižu u druge dijelove središnjeg živčanog sustava. Ako su retikulo-kortikalni putevi presječeni, t.j. uzlaznim putovima od RF do kore, tada moždana kora zataji jer je izgubila svoj glavni izvor impulsa.
Slične informacije.
